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Objetivos 1) Diferenciar o tato protopático do tato epicrítico. 2) Definir o sistema somatossensorial, descrevendo os receptores sensoriais somáticos. 3) Descrever as vias sensoriais para transmissão dos sinais somáticos até o SNC, diferenciando o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial e o sistema anterolateral. 4) Correlacionar as sensações de tato, pressão e vibração. 5) Relacionar a perda de sensibilidade e de movimento com o nível da lesão medular, enumerando as consequências biopsicossociais. 6) Diferenciar os termos consciente e inconsciente. 7) Identificar os métodos de avaliação dos níveis de consciência (Glasgow, Jouvet). _____________________________________________________________________________________ 1) Diferenciar o tato protopático do tato epicrítico. REFERÊNCIA: Cem bilhões de neurônios. A somestesia não é uma modalidade sensorial uniforme, mas sim constituída por várias submodalidades, dentre as quais as mais importantes são as seguintes: o tato, que corresponde à percepção das características dos objetos que tocam a pele; a propriocepção, que consiste na capacidade de distinguir a posição estática e dinâmica do corpo e suas partes; a termossensibilidade, que nos permite perceber a temperatura dos objetos e do ar que nos envolve; e a dor, que é a capacidade de identificar estímulos muito fortes, potenciais ou reais causadores de lesões nos nossos tecidos. → TATO Receptores e neurônios primários no corpo e na cabeça: A figura mostra a grande diversidade dos receptores táteis existentes na pele e no interior do organismo: essa característica contribui bastante para a ampla capacidade de percepção tátil de que somos capazes. Como todos esses receptores são especializações das extremidades das fibras nervosas sensoriais, estas se agrupam em nervos que se dirigem ao SNC. Quando situados abaixo da cabeça, penetram no SNC através das raízes dorsais da medula. Os receptores localizados na cabeça, por sua vez, ligam-se a fibras que compõem alguns dos nervos cranianos, sobretudo o nervo trigêmeo A (nervo craniano V), que penetra no SNC diretamente no tronco encefálico. Medula: A organização segmentar da medula (Figura 7.3A), derivada de sua origem embriológica peculiar, também segmentada, faz com que cada par de raízes dorsais – uma de cada lado - contenha as fibras originadas de uma área restrita da superfície corporal. Acompanhando a coluna vertebral, a medula possui 30 segmentos divididos em quatro grupos: cervical (com oito segmentos, abreviados Cl a C8), torácico (TI a T12), lombar (LI a L5) e sacro (Sl a S5). Todos esses segmentos se organizam de modo semelhante (Figura 7.3C): no centro da medula, formando uma estrutura parecida com a letra H, encontram-se os corpos dos neurônios que recebem as informações somestésicas, além de muitos outros que desempenham outras funções. O H medular representa, portanto, a substância cinzenta. Em volta dele está a substância branca, onde se concentram milhões de fibras nervosas - algumas ascendentes, que nos interessam mais de perto neste capítulo, outras descendentes, que serão estudadas no Capítulo 12. As fibras táteis que se comunicam com os núcleos da coluna dorsal e com o núcleo principal do trigêmeo constituem o sistema exteroceptivo, enquanto as que trafegam pela coluna anterolateral e as que terminam no núcleo espinhal do trigêmeo fazem parte do sistema interoceptivo, junto com as fibras da sensibilidade térmica e dolorosa, e aquelas que conduzem outras formas de sensibilidade corporal. Quer dizer, existem dois tatos, um "tato fino" e um "tato grosseiro". É fácil compreender o primeiro, mas não tanto o segundo. O tato fino (epicrítico, na nomenclatura clássica) é o que conhecemos intuitivamente de nossa experiência pessoal. Capacita-nos a reconhecer estímulos muito suaves e pequenos com grande precisão. O tato grosseiro (protopático) não é preciso, e pode ser um remanescente evolutivo das primeiras tentativas da natureza em estabelecer um sistema somestésico entre os mamíferos. Sua existência é comprovada pelos neurologistas, quando se defrontam com indivíduos portadores de lesões completas da coluna dorsal, e que ainda assim apresentam uma capacidade rudimentar de discriminação tátil. As grandes vias ascendentes do tato: Podemos localizar todos os neurónios táteis de segunda ordem (Figura 7.2): os exteroceptivos e parte dos proprioceptivos situam-se nos núcleos da coluna dorsal e no núcleo principal do trigémeo, ambos no tronco encefálico; os interoceptivos situam-se no como dorsal da medula e no núcleo espinhal do trigémeo. E muitos proprioceptivos - aqueles que participam diretamente do controle motor - ficam no cerebelo. Quase todos os neurónios táteis de segunda ordem projetam seus axónios para o tálamo contralatera1, onde estão as células de terceira ordem. Estas, por sua vez, projetam para as regiões somestésicas do córtex cerebral. O tato fino e o tato grosseiro permanecem separados até o tálamo, constituindo vias ascendentes distintas, e isso é verdade tanto para a sensibilidade do corpo como para a da cabeça. No caso do tato fino, as fibras que emergem dos núcleos da coluna dorsal cruzam para o lado oposto reunindo-se com as que derivam do núcleo principal do trigémeo. Os dois conjuntos permanecem lado a lado, formando um feixe achatado localizado perto do plano mediano do tronco encefálico, chamado lemnisco medial. O plano geral dos três subsistemas somestésicos é ligeiramente diferente um do outro, mudando em geral a posição do neurônio de segunda ordem em vermelho), e, portanto, o nível do cruzamento através da linha média. O neurônio primário é sempre ganglionar, mas as vias ascendentes diferem quanto ao seu trajeto na medula e acima dela. A propriocepção inconsciente é veiculada pelos feixes espinocerebelares, cujo trajeto é ipsolateral. Organização do sistema exteroceptivo. O SNC à direita mostra os planos de corte (números circulados) ilustrados à esquerda. Acompanhe o percurso da informação que se origina na pele do pé, da mão e do nariz, respectivamente, ascendendo através das vias espinhais (planos 1 a 3) e trigeminais até o bulbo (plano 4). No bulbo estão os neurónios de segunda ordem, cujos axónios cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurónios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral. O sistema epicrítico é responsável pela percepção do tato fino, da propriocepção consciente, propiciando uma somatotopia precisa, com campos receptores pequenos e unimodais, formados principalmente por mecanorreceptores ligados a fibras periféricas Ia, Ib e Aβ, ligando-se a neurônios de segunda ordem nos núcleos da coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo, utilizando feixes da coluna dorsal. O sistema protoprático é responsável pelo tato grosseiro, a termossensibilidade e a dor, com campos receptores grandes e polimodais, formados principalmente por mecanorreceptores, termorreceptores e quimiorreceptores, ligados a fibras Aδ e C, ligando-se a neurônios de segunda ordem nos cornos dorsais e núcleo espinal do trigêmeo, utilizando feixes da coluna ântero-lateral. As extremidades receptoras dos sistemas epicrítico e protoprático, onde os receptores sensoriais se localizam, são responsáveis pela transdução dos diferentes tipos estímulos em potenciais de ação. Estas extremidades formam especializações morfofuncionais, existindo pelo menos nove tipos de receptores da sensibilidade corporal: terminações livres, corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Pacini, corpúsculos de Ruffini, Discos de Merkel, Bulbos de Krause, folículos pilosos, órgãos tendinosos de Golgi e fusos musculares. ______________________________________________________________________________________________ 2) Definir o sistema somatossensorial,descrevendo os receptores sensoriais somáticos. REFERÊNCIA: Tratado de Fisiologia GUYTON. As sensações somáticas correspondem aos mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que se passa em todo o corpo. Essas formas de sensação, por serem gerais, contrastam com os chamados sentidos especiais, que são especificamente a visão, a audição, a olfação, o paladar e o equilíbrio. Classificação dos sentidos somáticos: As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos: (1) as sensações somáticas mecanorreceptivas que incluem as sensações de tato e de posição do corpo, cujo estímulo é o deslocamento mecânico de algum tecido do corpo; (2) as sensações termorreceptivas que detectam frio e calor; (3) a sensação da dor que é ativada por fatores que lesionam os tecidos. As modalidades sensoriais táteis incluem as sensações de tato, pressão, vibração e cócegas, e as modalidades sensoriais relacionadas com posição corporal incluem as sensações de posição estática e de velocidade dos movimentos. Outras Classificações das Sensações Somáticas: As sensações somáticas são também frequentemente agrupadas em outras classes, como se segue: Sensações exterorreceptivas são as provenientes da superfície do corpo. Sensações proprioceptivas são as relacionadas ao estado físico do corpo, incluindo as sensações de posição, as sensações provenientes dos tendões e dos músculos, as sensações de pressão na sola do pé e até mesmo a sensação de equilíbrio (que é frequentemente considerada como sentido “especial”, e não modalidade sensorial somática). As sensações viscerais são as provenientes das vísceras; esse termo se refere usualmente às sensações provenientes dos órgãos internos. As sensações profundas são as provenientes dos tecidos profundos, tais como fáscias, músculos e ossos. Essas sensações incluem, principalmente, a pressão “profunda”, a dor e a vibração. Receptores táteis: Há pelo menos seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, mas existem outros muito mais similares a eles. Suas características especiais são as seguintes: Primeira, algumas terminações nervosas livres, encontradas em toda a pele e em muitos outros tecidos, podem detectar tato e pressão. Por exemplo, mesmo contato leve com a córnea do olho que não contém outro tipo de terminação nervosa além das terminações nervosas livres pode mesmo assim desencadear sensações de tato e de pressão. Segunda, um receptor tátil com grande sensibilidade é o corpúsculo de Meissner, terminação de fibra nervosa sensorial mielinizada grossa (tipo Ab), alongada e encapsulada. Dentro da cápsula encontram-se muitos filamentos neurais ramificados. Esses corpúsculos estão na pele glabra e são particularmente abundantes nas pontas dos dedos, nos lábios e em outras áreas da pele onde a capacidade de discriminar localizações espaciais das sensações táteis está muito desenvolvida. Os corpúsculos de Meissner se adaptam em fração de segundo depois de serem estimulados, o que significa que são particularmente sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele, como também à vibração de baixa frequência. Terceira, as pontas dos dedos e outras áreas que contêm um grande número de corpúsculos de Meissner também contêm grande número de receptores táteis com terminação expandida, e um desses tipos são os discos de Merkel. A pele com pelos também contém número moderado de receptores com terminações expandidas, diferentes dos corpúsculos de Meissner. Esses receptores diferem dos corpúsculos de Meissner por transmitirem sinal inicialmente forte, mas que se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se adapta lentamente. Assim, eles são responsáveis por detectar os sinais mantidos, o que possibilita que seja percebido o toque contínuo dos objetos sobre a pele. Os discos de Merkel são frequentemente agrupados no órgão receptor chamado receptor em cúpula de Iggo, que se projeta contra a parte inferior do epitélio da pele, como mostrado também na Figura 48-1. Essa projeção ascendente provoca protrusão externa nesse ponto do epitélio, criando, assim, uma cúpula e se constituindo em receptor extremamente sensível. Observe também que todo o conjunto dos discos de Merkel é inervado por uma só fibra nervosa mielinizada e grossa (tipo Ab). Esses receptores, juntamente com os corpúsculos de Meissner discutidos anteriormente, desempenham papéis extremamente importantes na localização das sensações táteis, em áreas específicas da superfície do corpo e na determinação da textura do estímulo. Quarta, o leve movimento de qualquer pelo do corpo estimula uma fibra nervosa conectada à base do pelo. Assim, cada pelo e sua fibra nervosa basal, chamada órgão terminal do pelo, são também receptores táteis. O receptor se adapta rapidamente e, assim como os corpúsculos de Meissner, detecta principalmente (a) o movimento de objetos na superfície do corpo; ou (b) o contato inicial do objeto com o corpo. Quinta, localizados nas camadas mais profundas da pele e também nos tecidos internos mais profundos estão muitas terminações de Ruffini que são terminações encapsuladas multirramificadas. Essas terminações se adaptam muito lentamente e, portanto, são importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e prolongados. Elas também são encontradas nas cápsulas articulares e ajudam a sinalizar o grau de rotação articular. Sexta, os corpúsculos de Pacini, situam-se imediatamente abaixo da pele e, profundamente, nos tecidos das fáscias. Eles são estimulados apenas pela compressão local rápida dos tecidos, porque se adaptam em poucos centésimos de segundo. Dessa forma, eles são particularmente importantes para a detecção da vibração tecidual ou de outras alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos. REFERÊNCIA: Apostila de fisiologia II – Prof. Silvia Nishida – UNESP. O sistema sensorial somático geral (ou sistema somatossensorial) é o responsável pelas experiências sensoriais detectadas nos órgãos sensoriais que não pertencem ao sentido especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (visão, audição, gustação, olfação e equilíbrio) estão restritos à cabeça, os do sentido somático geral estão espalhados pelo corpo todo. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato: Embora o tato, a pressão e a vibração sejam tratadas como sendo sensações diferentes, é evocado por mecanorreceptores da pele; Propriocepção: evocados pela estimulação de receptores mecânicos presentes dos músculos, tendões e articulações; Dor: sensação desconfortável evocada por receptores que detectam estímulos mecânicos e químicos muito intensos (ameaçam uma lesão) ou decorrentes de lesões teciduais em curso. Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio. Os estímulos mecânicos que incidem sobre a pele são detectados por receptores cutâneos de dois tipos: 1) terminações livres e 2) receptores encapsulados (associados a tecidos conjuntivos). Ambos são componentes periféricos do próprio neurônio aferente primário da via sensorial. Mecanorreceptores da pele: A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma “capa” à prova de água. A queratina é uma das principais proteínas impermeabilizantes da pele, contida na camada de células mortas mais superficiais e evita a perda de líquido do nosso organismo. Além disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo através das glândulas sudoríparas, por meio da sudorese. As glândulas sebáceas produzem uma secreção oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporação e, ainda, evita o crescimento de bactérias e fungos. A pele possui um tipo especial de células fagocitárias (macrófagos e neutrófilos)que constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melanócitos produzem pigmentos que absorvem os raios UVs. Finalmente, outra grande função da pele é a de funcionar como órgão sensorial detectando os estímulos oriundos do meio ambiente externo (pressão, calor/frio e estímulos que ameaçam ou causam lesões) e as interações físicas intermedeiam relações afetivas entre as pessoas. Há pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mão, planta do pé e lábios). Na pele há quatro principais tipos de receptores encapsulados que estão adaptados para receber informações mecânicas (Corpúsculo de Meissner, Corpúsculos de Pacini, Discos de Merkel e Corpúsculos de Ruffini) e são coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito sensíveis) aos estímulos mecânicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informação foi decodificada nos receptores periféricos, a transmissão da informação para o sistema nervoso central se dá rapidamente através de fibras mielinizadas. Costumamos chamar de “tato” a sensação evocada pela estimulação de receptores mais superficiais (epiderme); de “pressão” a estimulação dos mais profundos (derme) e de “vibração” quando são recrutados os receptores que detectam estímulos repetitivos e rápidos. Assim, para um mesmo estimulo mecânico cutâneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar. A qualidade da informação mecânica (precisão) vai depender do tamanho do campo receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que não possuímos a mesma sensação em toda superfície corporal. Tipos de receptores cutâneos: 1) Terminações livres: não há especialização na região de transdução. Presentes em todas as partes do corpo, não só na pele. Detecta estímulos mecânicos grosseiros (tato protopático, dor e temperatura); 2) Corpúsculo de Meissner: terminações encapsuladas. Presentes apenas na pele glabra, principalmente, nas pontas dos dedos, lábios e regiões de muita sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e são especializados na detecção de movimentos de objetos sobre a pele. 3) Discos de Merkel: acompanha a distribuição dos corpúsculos de Meissner. Os discos estão agrupados em uma cúpula (receptor em cúpula de Iggo) que se projeta para epiderme. São muito sensíveis e eficazes na localização de estímulos sobre a pele e na determinação de textura. 4) Órgão terminal do pelo: que inerva a base do folículo piloso. Entra em atividade quando o pelo é inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu movimento sobre a pele. 5) Órgãos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, também estão presentes nas regiões mais profundas do corpo (cápsulas articulares). Detectam forças de pressão sustentadas sobre a pele. 6) Corpúsculos de Pacini: estão imediatamente abaixo da pele (e também nas fáscias). São receptores de adaptação rápida às deformações teciduais, portanto, ótimos detectores de vibração mecânica. Os corpúsculos de Pacini detectam vibração na faixa de 30 a 800 Hz, enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz. 7) Receptores de cócegas e prurido: terminações livres específicas detectam cócegas e coceira, cuja sensação pode ser evocada apenas da superfície cutânea. As fibras aferentes são do tipo C. Transdução sensorial: Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, gerando PR graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o limiar na zona de gatilho onde há canais de Na e K voltagem dependentes serão desencadeados os PA com frequências diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo. Constantemente examinamos, ativamente, os objetos com as mãos para verificar suas características como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso. As sensações mecânicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores estão espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos. Como pesquisar sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele? Com um estimulador mecânico sendo aplicado na pele é possível medir as frequências dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervação. Na palma da mão observa-se que os campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner, bem pequenos. Aplicando-se estímulos que aumentam progressivamente de intensidade, depois se tornam constantes e, em seguida, são removidos, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é a de detectar a presença/ausência de estímulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de adaptação rápida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da frequência com que um estimulo mecânico é aplicado na pele. Já os de Merkel respondem melhor à taxa de variação com que o estimulo está sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo para de variar, a frequência dos PA diminui, ou seja, adaptam-se aos estímulos constantes, porém mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto à aplicação como à manutenção do estimulo, quase sem nenhuma alteração na frequência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como propriedade, a detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele. A faixa de frequência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a frequência cai menos de 50 Hz, as terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo. A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Usamos a sensibilidade cutânea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mão sem que possa manipulá-lo, terá dificuldade em dizer o que é, mas facilmente descobrirá as características tridimensionais, rigidez, textura, etc. Além disso o sentido cinestésico (sentido de movimento ou proprioceptivo) também participa da investigação sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso. Em outras palavras, o sistema motor também gera estímulos próprios ajudando a examinar o objeto. Discriminação de dois pontos: Com o uso de um compasso, é possível mapear a região da pele com maior e menor capacidade para discriminação entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a partir dos resultados da discriminação de dois pontos com diferentes distâncias. Nas costas, a resolução espacial é bastante pequena (42mm) ao contrário do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos. No cérebro, há uma representação somatotópica correspondente: uma maior a área cortical dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo. A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático). Receptores térmicos: Coloque uma mão num recipiente de água gelada e depois de certo tempo, ocorrerá adaptação. Em seguida, coloque as duasmãos em um recipiente de água cuja temperatura seja ambiente (25ºC). Curiosamente, você sentirá calor na mão que estava na água gelada e frio na que foi molhada pela primeira vez! Por quê? Esse fenômeno se deve às propriedades dos receptores térmicos: a) há dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos são terminações livres b) detectam variações de centésimos de graus Celsius c) há mais receptores de frio do que de calor Podemos reconhecer graduações térmicas que vão do frio congelante (excessivo), gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores térmicos estão esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas áreas são estimuladas, o sistema sensorial pode detectar variações de até 0,01ºC, mas uma região pequena de 1 cm2 sofrer uma variação de 100 vezes maior é como se não tivesse acontecido nada. Os receptores de frio começam a apresentar aumento crescente de atividade próximo a 7ºC atingindo o máximo, a 25ºC (linha azul contínua). Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade nervosa diminuirá até não mudar mais (em torno de 45ºC), mesmo que a temperatura continue a aumentar. Já os receptores de calor (linha vermelha pontilhada) começam a responder por volta dos 30ºC e atingem o máximo de atividade quando a 45ºC. Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade diminuirá rapidamente e os receptores de dor para calor excessivo (linha vermelha contínua) anunciam o perigo iminente de uma possível queimadura. Nesse momento você afastará a mão do objeto agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15ºC, os receptores de dor para o frio excessivo (linha azul pontilhada) é que entram em ação, agora anunciando o perigo de congelamento. A nossa capacidade de discriminação das graduações de sensações térmicas é devido a estimulação relativa e resultante dos dois tipos de receptores. Transdução sensorial: A figura abaixo compara os receptores de dor e de calor em função do aumento de energia térmica. O eletrodo está registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contém ambas as fibras nervosas. Repare que à medida que há aumento de intensidade da energia térmica (ondas quadradas em vermelho) os receptores de calor aumentam a frequência dos PA, até chegar aos 45ºC. A partir daí, os receptores térmicos não decodificam mais os aumentos de intensidade, ao contrário dos receptores de dor, que ao contrário começam a disparar significativamente, anunciando, uma queimadura iminente (ou em curso). Receptores para a dor e a sensibilidade dolorosa: A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais (inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor biológico, pois afasta o indivíduo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos dolorosos) são todos, terminações livres. Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química. 2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida. Origens da sensibilidade dolorosa: Há receptores que são sensíveis à adenosina trifosfato (ATP) produzida nos processos metabólicos da célula. Quando o suprimento de sangue é interrompido em determinadas regiões (isquemia) as moléculas de ATP são liberadas para fora da célula e estimula os terminais nervosos causando dor. 1.Pele: Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele: Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielínicas do tipo A bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos intensos de pressão e calor. Dor lenta (difusa e em queimação) mediadas fibras aferentes primárias amielinicos do tipo C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de lesões teciduais (queimaduras, inflamações). 2. Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras musculares) 3. Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas) Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. Propriorecpetores: A propriocepção é uma modalidade sensorial resultante da estimulação de mecanorreceptores situados nos músculos esqueléticos (fusos musculares), tendões (órgãos tendinosos de Golgi), articulações, aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto sentido”. De fato, o principal contingente de informações proprioceptivas é projetado no cerebelo que opera em nível inconsciente. O neurologista contemporâneo Sacks, conceitua a propriocepção como “o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (músculos, tendões e articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”. No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então inexistente. A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxílio da visão, ou seja, a estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc. Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somática. Transmissão dos sinais táteis nas fibras nervosas periféricas: Quase todos os receptores sensoriais especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, os receptores em cúpula de Iggo, os receptores dos pelos, os corpúsculosde Pacini e as terminações nervosas de Ruffini, transmitem seus sinais por fibras nervosas do tipo Aβ, que são mielinizadas e apresentam uma velocidade de condução bastante alta (30-70m/s). Ao contrário, os receptores táteis que são terminações nervosas livres transmitem sinais principalmente por intermédio de fibras mielinizadas do tipo Aδ, que conduzem a velocidades muito mais baixas. (5-30m/s) Estas mesmas terminações nervosas livres também enviam sinais através de fibras amielínicas do tipo C – com velocidades muito baixas em relação às outras (2m/s) – para a medula espinhal e parte inferior do tronco cerebral, provavelmente transmitindo sensação de cócegas. (comichão) Assim, os tipos mais críticos de sinais sensoriais, tais como aqueles que ajudam a determinar a localização mais precisa na pele, as mínimas graduações de intensidade, ou as alterações rápidas na intensidade do sinal sensorial, são todos transmitidos através das fibras de condução mais rápida. Ao contrário, os sinais mais grosseiros, tais como a pressão grosseira, o tato pouco localizado e, especialmente, a sensação de cócegas, são transmitidos por intermédio de fibras muito finas e muito mais lentas, que requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas. Detecção da vibração: todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, embora diferentes receptores detectem diferentes frequências de vibração. Receptores que se adaptam mais rapidamente aos sinais sensoriais recebidos detectam melhor as vibrações, porque respondem de modo extremamente rápido a deformações mínimas e rápidas dos tecidos. Um exemplo de receptor de adaptação rápida é o corpúsculo de Pacini. Vibrações de baixa frequência, ao contrário, estimulam outros receptores táteis, especialmente os corpúsculos de Meissner, que se adaptam menos rapidamente. Cócegas e Prurido: Existem terminações nervosas livres mecanorreceptivas muito sensíveis e de adaptação rápida que desencadeiam apenas as sensações de cócegas e prurido. Além disso, essas terminações são encontradas quase exclusivamente nas camadas mais superficiais da pele, único tecido que desencadeia tais sensações. Estas são transmitidas por fibras amielínicas do tipo C, semelhantes às que transmitem a dor contínua. A coceira, que tem o propósito de alertar-nos para estímulos superficiais leves, pode ser aliviada pelo coçar se isto remover o estímulo irritante ou se o coçar é forte o suficiente para desencadear a dor. Acredita-se que os sinais de dor suprimam os sinais da coceira na medula espinhal por inibição lateral. ______________________________________________________________________________________________ 3) Descrever as vias sensoriais para transmissão dos sinais somáticos até o SNC, diferenciando o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial e o sistema anterolateral. REFERÊNCIA: Fisiologia – MARGARIDA AIRES. Organização geral da sensibilidade somática: A informação sensorial originada na periferia é conduzida à medula espinal ou tronco cerebral por intermédio de fibras aferentes que fazem parte dos nervos periféricos espinais ou cranianos. No caso dos nervos que se dirigem à medula espinal, as fibras aferentes chegam à medula pelas raízes dorsais. Uma área cutânea inervada por uma raiz dorsal é denominada dermátomo, sendo que dermátomos adjacentes superpõem-se parcialmente. Os dermátomos seguem um padrão topográfico bastante regular, sendo seus limites não tão bem definidos, devido à sua superposição. As fibras que compõem as raízes dorsais têm seus corpos celulares localizados no gânglio da raiz dorsal e penetram na medula pela sua margem dorsolateral: Enquanto fibras grossas conduzem sensibilidade tátil e proprioceptiva, fibras finas conduzem as sensibilidades térmica e dolorosa. O calibre de um axônio e a presença ou ausência da bainha de mielina estão intimamente relacionados à velocidade de propagação de um potencial de ação. Diferentes nomenclaturas são utilizadas na classificação de fibras nervosas, sempre baseadas na velocidade de condução. A classificação numérica é geralmente utilizada para as fibras aferentes originadas nos músculos, enquanto uma classificação alfabética é usualmente aplicada aos nervos cutâneos. A velocidade de condução do impulso em uma fibra nervosa é um aspecto importante da integração neural, já que o sistema nervoso, recebendo mais rapidamente uma informação sensorial, pode também agir mais rapidamente em resposta àquele estímulo. Depois de entrarem na medula espinal, as fibras aferentes primárias ramificam-se na substância branca, além de emitirem colaterais cujas terminações estabelecem conexões sinápticas na substância cinzenta. Axônios que conduzem diferentes submodalidades somestésicas projetam-se sobre diferentes regiões da medula espinal, exibindo um padrão diferenciado de conexões e trajetórias ascendentes ou descendentes. Fibras que conduzem a sensibilidade térmica ou dolorosa não se projetam sobre a substância cinzenta logo que chegam à medula, mas trafegam, por meio do trato de Lissauer, para alguns segmentos acima e abaixo do nível de entrada, terminando então nas porções do corno posterior da medula que constituem as lâminas I e II de Rexed. Fibras grossas, que conduzem a sensibilidade tátil e também a sensibilidade proprioceptiva muscular e articular, ascendem diretamente para o bulbo por meio da coluna dorsal, além de emitirem colaterais que penetram no corno posterior da medula e terminam nas lâminas mais profundas da substância cinzenta. Na medula espinal, as informações somestésicas são conduzidas por meio de dois grandes sistemas ascendentes: o sistema lemniscal e o sistema ântero- Iateral. O sistema lemniscal, que ascende inicialmente pela coluna dorsal da medula espinal, está envolvido na condução de informações relativas à sensibilidade tátil e proprioceptiva. Já o sistema ântero-Iateral conduz informações primariamente relacionadas às sensibilidades dolorosa e térmica, além de alguma sensibilidade tátil. A coluna dorsal é constituída essencialmente pelos prolongamentos centrais de neurônios localizados nos gânglios das raízes dorsais, que ascendem em direção ao bulbo. Também estão presentes na coluna dorsal fibras ascendentes originadas em neurônios de segunda ordem localizados no corno posterior da medula espinal. Em sua porção mais superior podem-se distinguir dois componentes fazendo parte da coluna dorsal: os fascículos grácil e cuneiforme. O primeiro, localizado medialmente, contém fibras dos segmentos sacral, lombar e torácico, enquanto o fascículo cuneiforme ascende lateralmente composto por fibras provenientes de segmentos torácicos altos e cervicais. Esses fascículos terminam em núcleos homônimos localizados na porção caudal do bulbo. Os núcleos grácil e cuneiforme são denominados, em conjunto, núcleos da coluna dorsal. Fibras originadas nesses núcleos irão formar, após cruzarem a linha mediana, o lemnisco medial (por isso o nome "lemniscal" para este sistema ascendente), projetando-se então para o tálamo. O sistema ântero-Iateral está basicamente envolvido na condução das sensibilidades térmica e dolorosa, e em uma menor extensão também contribui na condução das sensibilidades tátil e proprioceptiva. Apresenta três principais componentes: os tratos espinotalâmico, espinorreticular e espinomesencefálico. As sensibilidades térmica e dolorosa, trazidas da periferia por fibras A e C, são conduzidas pelos tratos espinotalâmico e espinorreticular. Este último termina em neurônios da formação reticular bulbar e pontina, a qual processa e retransmite essa informação ao tálamo e outros núcleos diencefálicos. O trato espinomesencefálico projeta-se ao tecto do mesencéfalo, com terminações nos colículos superiores, e também à substância cinzenta periaquedutal mesencefálica, região envolvida no controle eferente dasensibilidade dolorosa, como veremos mais adiante. Principais diferenças: As principais diferenças entre os sistemas ântero-lateral e lemniscal são as seguintes: a) o sistema ântero-lateral origina-se de neurônios localizados na medula espinal, pós-sinápticos às fibras aferentes primárias, enquanto a maioria dos axônios constituindo a coluna dorsal (sistema lemniscal) é constituída por fibras aferentes primárias; b) o trajeto medular do sistema ântero-Iateral é contralateral à entrada das fibras aferentes primárias, cruzando a linha mediana ainda na medula, enquanto as fibras provenientes dos núcleos da coluna dorsal decussam no bulbo, sendo aí chamadas de fibras arqueadas internas; c) ao contrário das lemniscais, as projeções do sistema ântero-Iateral não são predominantemente talâmicas, mas terminam em várias regiões do tronco cerebral e também no hipotálamo; d) enquanto o lemnisco medial termina principalmente no núcleo ventral posterior do tálamo, as fibras do sistema ântero-Iateral projetam-se sobre três regiões talâmicas distintas: o núcleo ventro-póstero-lateral, os núcleos intralaminares e os núcleos posteriores. Neurônios do núcleo ventro-póstero-Iateral projetam-se exclusivamente às áreas corticais somatossensoriais. Já os núcleos intralaminares apresentam projeções mais difusas, incluindo áreas corticais e os núcleos da base, enquanto os núcleos posteriores projetam-se a regiões do lobo parietal externas à área somatossensorial primária. O sistema lemniscal e partes do sistema ântero-Iateral contribuem decisivamente para a percepção consciente de estímulos somestésicos, enquanto outros componentes das vias somatossensoriais ascendentes participam do controle motor, da manutenção do estado de alerta e da regulação de processos autonômicos. O córtex somatossensorial (ou somestésico), situado na porção anterior do lobo parietal, constitui-se de áreas citoarquitetonicamente distintas. O córtex somatossensorial primário (SI) localiza-se no giro pós-central, possuindo quatro áreas funcionais: as áreas 1, 2, 3a e 3b de Brodmann. Organização das áreas corticais somestésicas e do complexo ventrobasal do tálamo. A, localização do córtex somestésico primário (SI) no giro pós-central do lobo parietal. B, corte sagital do giro pós-central evidenciando suas subáreas (3a, 3b, I e 2) e respectivas aferências. C, principais projeções do tálamo ventro- póstero-lateral para SI e deste para SII. As projeções talâmicas para SI são organizadas somatotopicamente e se originam principalmente do núcleo ventral posterior. O córtex somatossensorial secundário (SII), localizado na borda superior do sulco lateral, recebe projeções de SI e projeta-se sobre outras regiões corticais somatossensoriais da região insular. A porção posterior do lobo parietal, que também recebe aferências somestésicas, participa da integração de diferentes submodalidades somatossensoriais e também de outras modalidades além da somestésica, integração que é necessária a processos que levam à percepção e também à organização da motricidade. REFERÊNCIA: VANDER Após entrar no sistema nervoso central, as fibras do nervo aferente a partir dos receptores somáticos fazem sinapse nos neurônios que formam as vias ascendentes específicas, projetando primariamente para o córtex somatossensorial via tronco encefálico e tálamo. Elas também fazem sinapse em interneurônios que dão origem a vias ascendentes inespecíficas. Existem dois tipos principais de vias somatossensoriais a partir do corpo e estas vias são organizadas de forma diferente na medula espinal e no cérebro. A via anterolateral ascendente, também chamada de via espinotalâmica, faz sua primeira sinapse entre o neurônio receptor sensorial e um segundo neurônio localizado na substância cinzenta da medula espinal. Este segundo neurônio cruza imediatamente para o lado oposto da medula espinal e então ascende pela coluna anterolateral da medula espinal para o tálamo, onde faz sinapse em neurônios com projeções corticais. A via anterolateral processa informações sobre dor e temperatura. A segunda principal via para a sensação somática é a via da coluna dorsal. Esta, também, é nomeada para a seção da substância branca (as colunas dorsais da medula espinal) por meio da qual os neurônios receptores sensoriais se projetam. Na via da coluna dorsal, os neurônios sensoriais não cruzam nem fazem sinapse imediatamente ao entrarem na medula espinal. Eles, em vez disso, ascendem no mesmo lado da medula espinal e fazem a primeira sinapse no tronco encefálico. O neurônio secundário então cruza no tronco encefálico à medida que ascende. Como na via anterolateral, a segunda sinapse é no tálamo, a partir do qual as projeções são enviadas para o córtex somatossensorial. Observe que ambas as vias cruzam do lado por onde os neurônios aferentes entram no sistema nervoso central para o lado oposto na medula espinal (sistema anterolateral) ou no tronco encefálico (sistema da coluna dorsal). Consequentemente, as vias sensoriais a partir dos receptores somáticos no lado esquerdo do corpo terminam no córtex somatossensorial do hemisfério direito do cérebro. As informações somatossensoriais provenientes da cabeça e da face não chegam ao cérebro por essas duas vias da medula espinal; elas entram no tronco encefálico diretamente via nervos cranianos. No córtex somatossensorial, as extremidades dos axônios das vias somáticas específicas estão agrupadas de acordo com a localização periférica dos receptores que dão entrada às vias. As partes do corpo que são mais densamente inervadas – dedos, polegar e face – estão representadas pelas maiores áreas do córtex somatossensorial. Existem qualificações, entretanto, para esta imagem aparentemente precisa. Existe considerável sobreposição das representações das partes do corpo e os tamanhos das áreas podem mudar com a experiência sensorial. O fenômeno do membro fantasma descrito na primeira seção deste capítulo fornece um bom exemplo da natureza dinâmica do córtex somatossensorial. Estudos com amputados do membro superior mostram que as áreas corticais anteriormente responsáveis por um braço ou mão ausente são comumente “religadas” para responder a aportes sensoriais originários na face. À medida que o córtex somatossensorial sofre esta reorganização, um estímulo tátil na bochecha da pessoa pode ser percebido como um toque no seu braço ausente. Figura 7.21 A localização das terminações da via para diferentes partes do corpo no córtex somatossensorial, embora exista muita sobreposição entre as regiões corticais. A metade esquerda do corpo é representada no hemisfério direito do cérebro e a metade direita do corpo é representada no hemisfério esquerdo, que não é apresentado aqui. Os tamanhos das partes do corpo estão descritos grosseiramente em escala para a quantidade de área cortical dedicada para elas. REFERÊNCIA: GUYTON AND HALL BASICAMENTE: Vias Sensoriais para a Transmissão dos Sinais Somáticos até o SNC Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinhal através das raízes dorsais dos nervos espinhais. Entretanto, do ponto de entrada até o encéfalo, os sinais sensoriais são conduzidos através de uma de duas vias sensoriais alternativas: (1) o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial (sistema epicrítico) ou (2) o sistema ântero-lateral (sistema protopático). Estes dois sistemas se juntam novamente, parcialmente, no tálamo. SISTEMA EPICRÍTICO- COLUNA DORSA-LEMNISCO MEDIAL Transmite os sinais ascendentes até a medula oblonga principalmente pelas colunas dorsais da medula espinhal. Em seguida, depois que as vias fazem sinapse e cruzam para o lado oposto na medula oblonga, seguem pelo tronco cerebral até o tálamo através do lemnisco medial. • Fibras são grossas e mielinizadas e de rápida transmissão • Apresenta um alto grau de organizaçãoespacial das fibras nervosas, ou seja, as informações são transmitidas rapidamente e com alto grau de fidelidades temporal e espacial. Por exemplo, nas colunas dorsais da medula espinhal, fibras provenientes das partes inferiores do corpo têm posição mais central na medula, as provenientes de segmentos superiores, formam camadas que se sucedem lateralmente. No tálamo do mesmo jeito: extremidade inferior do corpo fica representada pelas porções mais laterais do complexo ventrobasal e a cabeça e a face, pelas áreas mediais do complexo. • Limitado aos tipos discriminativos de modalidades sensoriais mecanorreceptivas • Sensações táteis que requerem um alto grau de localização do estímulo; • Sensações táteis que requerem a transmissão de graduações finas da intensidade; • Sensações fásicas, tais como as sensibilidades vibratórias: os sinais vibratórios de alta frequência se originam nos corpúsculos de Pacini, na pele e nos tecidos mais profundos, porém os sinais de menor frequência podem também se originar nos corpúsculos de Meissner. • Sensações que sinalizam movimento contra a pele; • Sensações de posição das articulações; • Sensações de pressão relacionadas à grande discriminação das intensidades da pressão. • É importante na transmissão de informações sensoriais que se alternam rapidamente e repetidamente. Ao entrar na medula espinhal através das raízes dorsais dos nervos espinhais, as fibras mielinizadas grossas, trazendo informações dos mecanorreceptores especializados, dividem-se, quase imediatamente, para formar um ramo medial e um ramo lateral. O ramo medial dirige-se, em primeiro lugar, medialmente e, em seguida, para cima, na coluna dorsal, por todo o trajeto até o encéfalo. O ramo lateral entra no corno dorsal da substância cinzenta da medula espinhal e, em seguida, divide-se muitas vezes, dando origem aos terminais que fazem sinapse com neurônios locais nas porções intermediária e anterior da substância cinzenta. Estes neurônios locais, por sua vez, apresentam três funções: (1) a maior parte origina fibras que penetram nas colunas dorsais da medula espinhal e, então, ascendem até o encéfalo. (2) Muitas dessas fibras são muito curtas e terminam localmente na substância cinzenta da medula espinhal, e são responsáveis por desencadear os reflexos medulares locais. (3) Outras dão origem aos tratos espinocerebelares, em relação à função do cerebelo. As fibras nervosas que entram nas colunas dorsais seguem sem interrupção até a porção dorsal da medula oblonga, onde fazem sinapse com os núcleos da coluna dorsal (os núcleos grácil e cuneiforme). Destes núcleos se originam os neurônios de segunda ordem, os quais cruzam imediatamente para o lado oposto do tronco cerebral e ascendem através dos lemniscos mediais até o tálamo. Neste trajeto através do tronco cerebral, os lemniscos mediais recebem fibras adicionais provenientes dos núcleos sensoriais do nervo trigêmeo. Obs: Devido ao cruzamento dos lemniscos mediais no bulbo, o lado esquerdo do corpo está representado no lado direito do tálamo, e idem para o lado direito. No tálamo, as fibras do lemnisco medial terminam numa área de retransmissão sensorial talâmica, chamada de complexo ventrobasal. Deste, fibras nervosas de terceira ordem se projetam principalmente para o giro pós central do córtex cerebral, que é chamada de área somatossensorial primária (estas fibras também se projetam para uma área menor no córtex parietal lateral chamado de área somatossensorial secundária). SISTEMA PROTOPÁTICO – ANTEROLATERAL Aqui, as vias, imediatamente após entrarem na medula pelas raízes nervosas espinhais dorsais, fazem sinapse nos cornos dorsais da substância cinzenta medular, cruzando, em seguida, para o lado oposto na medula ascendente através das colunas anterior e lateral da medula espinhal. Elas terminam em todos os níveis do tronco cerebral e no tálamo. •Fibras mielinizadas, finas e de transmissão mais lenta. •Organização espacial muito menor, transmitindo informações mais lentamente e com menor fidelidade. •Apresenta uma capacidade de transmitir um amplo espectro de modalidades sensoriais como dor, calor, frio e as sensações táteis grosseiras •Dor; sensações térmicas; sensações de tato e pressão grosseiras (capazes apenas da localização grosseira na superfície do corpo e não discriminação); •Sensações de cócegas e prurido; •Sensações sexuais. Transmissão dos Sinais Sensoriais Menos Críticos na via Anterolateral A via anterolateral para a transmissão de sinais sensoriais da medula espinhal para o encéfalo, ao contrário da via da coluna dorsal, transmite sinais sensoriais que não necessitam de localização altamente discreta da fonte do sinal e não requerem a discriminação de graduações finais da intensidade. Estes tipos de sinais incluem dor, calor, frio, trato grosseiro, cócegas, prurido, e sensações sexuais. Anatomia da via anterolateral As fibras anterolaterais da medula espinhal se originam nas lâminas I, IV, V e VI do corno dorsal. Essas fibras cruzam imediatamente na comissura anterior da medula espinhal para as colunas brancas anteriores e laterais do lado oposto, onde ascendem em direção do encéfalo por intermédio dos tratos espinotalâmicos anterior e lateral. A terminação superior dos dois tratos espinotalâmicos ocorre principalmente em dois locais: (1) difusamente, nos núcleos reticulares do tronco cerebral e (2) em dois complexos nucleares diferente do tálamo, o complexo ventrobasal e os núcleos intralaminares. Em geral, os sinais táteis são transmitidos principalmente para o complexo ventrobasal, terminando em algum dos mesmos núcleos talâmicos, onde os sinais táteis da coluna dorsal terminam; daí, os sinais seguem para o córtex somatossensorial, junto com os das colunas dorsais. Sinais de dor terminam em sua maioria nos núcleos reticulares do tronco cerebral, de onde partem projeções para os núcleos intralaminares do tálamo, onde os sinais de dor são processados adicionalmente. SISTEMA TRIGEMINAL (face) O nervo trigêmeo, V par craniano, conduz a maior parte das informações somestésicas e proprioceptivas originadas na face, cavidade oral, conjuntiva e dura-máter, como também a inervação motora destinada à musculatura mastigatória. O nome ‘“trigêmeo” deriva de sua ramificação em três ramos principais: oftálmico, maxilar e mandibular. Os dois primeiros são exclusivamente sensoriais, enquanto o ramo mandibular conduz ambos os tipos de fibras, sensoriais e motoras. Os corpos celulares da maioria das fibras trigeminais encontram-se em um gânglio, localizado em uma cavidade do crânio, ventralmente à ponte, e denominado gânglio trigeminal, semilunar, ou de Gasser. Como exceção importante, os neurônios trigeminais que conduzem informação proprioceptiva estão localizados no interior do sistema nervoso central, constituindo um núcleo denominado núcleo mesencefálico do trigêmeo. O nervo trigêmeo conduz informações aferentes detectadas por mecanoceptores, termoceptores e nociceptores localizados na pele da face. Também é responsável pela condução das aferências somestésicas originadas na mucosa oral, dois terços anteriores da língua, parte da dura-máter, periodonto, polpa dentária e gengiva circundante. O complexo trigeminal é composto por quatro núcleos: o principal, mesencefálico e espinal são responsáveis pelo processamento de informações somestésicas e proprioceptivas, enquanto o núcleo motor do trigêmeo é responsável pela inervação motora da musculatura mastigatória (Figura 17.13). O núcleo espinal do trigêmeo apresenta três divisões (oral, interpolar e caudal), sendo contíguo, rostralmente, com o núcleo principal, e estendendo-se caudalmente até a medula cervical alta. Fibras trigeminais aferentes que conduzem a sensibilidade térmica e dolorosa descem pelo trato espinal do trigêmeo e terminam ipsilateralmenteno núcleo espinal. Sua subdivisão mais caudal recebe fibras nociceptivas provenientes da face, sendo essa uma projeção análoga à via espinotalâmica. A importante aferência nociceptiva originada na polpa dentária projeta-se bilateralmente ao núcleo espinal do trigêmeo. O núcleo principal do trigêmeo recebe projeções ipsilaterais de mecanoceptores da face e cavidade oral, sendo considerado o análogo trigeminal dos núcleos da coluna dorsal. Essas projeções conduzem informações táteis da face ao núcleo principal ipsilateral, dando origem também a uma ramificação descendente que alcança o núcleo espinal do trigêmeo, também ipsilateralmente. As informações proprioceptivas que partem da musculatura mastigatória, e mecanoceptivas originadas nas gengivas, projetam-se ao núcleo mesencefálico do trigêmeo majoritariamente por meio do ramo mandibular. Essas fibras aferentes primárias projetam-se, por sua vez, ao núcleo motor do trigêmeo, estabelecendo uma via que torna possível a realização de um reflexo similar ao reflexo de estiramento. O reflexo trigeminal constitui-se na contração da musculatura mastigatória em resposta à pressão nos dentes mandibulares ou abaixamento da mandíbula. Os motoneurônios trigeminais, localizados no núcleo motor do trigêmeo, inervam os músculos mastigatórios, essencialmente o masseter, o temporal e os pterigoides. Esse núcleo motor, além dos reflexos mediados por suas conexões com o núcleo mesencefálico, recebe projeções corticobulbares, tanto diretamente quanto por meio de interneurônios da formação reticular. Figura 17.13 ■ Organização do sistema trigeminal. Informações somestésicas são conduzidas por três ramos do nervo trigêmeo, V par craniano – oftálmico (Oft.), maxilar (Max.) e mandibular (Mand.) – aos núcleos principal e espinal do trigêmeo. Projeções ipsi- e contralaterais partem desses núcleos com destino ao núcleo ventroposteromedial (VPM) e núcleos posteriores (PO) do tálamo, partindo daí projeções para as áreas somatossensoriais primárias (SI) e secundárias (SII) do córtex cerebral. Aferências proprioceptivas da musculatura mastigatória projetam- se ao núcleo mesencefálico do trigêmeo (Mes. V), conectando-se monossinapticamente a motoneurônios mastigatórios localizados no núcleo motor do trigêmeo (Motor V). Dos núcleos trigeminais, a informação sensorial alcança o tálamo por meio do lemnisco trigeminal, projetando-se ao núcleo ventroposteromedial (VPM) e núcleos talâmicos posteriores. Essa projeção talâmica das aferências trigeminais é somatotopicamente organizada, completando assim uma representação da superfície corporal sobre todo o tálamo ventral posterior. As projeções talâmicas são retransmitidas ao córtex somatossensorial (SI e SII), que apresenta uma extensa representação da face, dada a densa inervação dessa importante região. REFERÊNCIA: Silverthorn Vias somatossensoriais: _____________________________________________________________________________________________ 4) Correlacionar as sensações de tato, pressão e vibração. REFERÊNCIA: Guyton And Hall Detecção e transmissão das sensações táteis Interrelações Entre as Sensações de Tato, de Pressão e de Vibração: Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente classificados como sensações distintas, todas elas são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas: (1)a sensibilidade tátil resulta geralmente da estimulação dos receptores para o tato na pele ou nos tecidos logo abaixo da pele; (2) a sensação de pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos mais profundos; e (3) a sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, porém são usados alguns dos tipos de receptores para tato e pressão. ______________________________________________________________________________________________ 5) Relacionar a perda de sensibilidade e de movimento com o nível da lesão medular, enumerando as consequências biopsicossociais. REFERÊNCIA: AVALIAÇÃO FUNCIONAL DE PESSOAS COM LESÃO MEDULAR: UTILIZAÇÃO DA ESCALA DE INDEPENDÊNCIA FUNCIONAL – MIF – Gelson Aguiar Silva – BASE SCIELO. A lesão medular acarreta mudanças radicais na vida da pessoa, devido às alterações na dinâmica corporal e transformações abruptas pelas quais ela, sua família e seu entorno social mais próximo passam. Isto os leva a adotar outro estilo de vida para se adequar à nova situação. São várias as alterações decorrentes, interferindo na eliminação vesical e intestinal, pele e tecidos moles, estruturas articulares, expressão da sexualidade, requisições nutricionais, além daquelas na vida afetiva e profissional e consequente produtividade de todos os envolvidos. Após sofrer lesão medular, a pessoa necessita (re)aprender desde as coisas mais simples como vestir-se, alimentar-se e banhar-se, até as mais complexas, tais como subir e descer escadas e, relacionar-se. Ações que antes ela realizava com facilidade e sem necessidade de qualquer reflexão, adquirem, após a lesão medular, outra qualidade, tornando seu cotidiano uma sucessão de obstáculos a serem vencidos. A lesão medular pode ser avaliada a partir do nível de comprometimento e escala de classificação. Quanto ao nível, ela pode resultar em tetraplegia, na qual há o comprometimento dos quatro membros, superiores e inferiores, e resulta de uma lesão cervical e a paraplegia, na qual há o comprometimento dos membros inferiores. A escala de classificação da American Spinal Injury Association (ASIA), padronizou a classificação da lesão medular para a avaliação da motricidade e sensibilidade, entre os limiares de A a E, sendo: ASIA A (lesão medular completa); ASIA B (lesão motora completa e sensitiva incompleta); ASIA C (lesão sensitiva e motora incompletas); e ASIA D (lesão incompleta com função motora preservada abaixo do nível da lesão). A reabilitação é a área responsável por possibilitar à pessoa o treino de novas habilidades que tornem possível o enfrentamento destes obstáculos cotidianos. Reabilitar é tornar alguém novamente habilitado de algo que foi perdido e, para tanto, é fundamental o trabalho de uma equipe multidisciplinar, envolvendo profissões das mais diversas áreas – humanas, biológicas e exatas.2 Na última década as pesquisas em lesão medular tem avançado em algumas frentes, em especial na reabilitação para a vida, possibilitando à pessoa com lesão medular qualidade de vida e o retorno às atividades realizadas antes de sua ocorrência, entre estas o trabalho, o lazer, a sexualidade e a independência na realização das atividades diárias. Também pesquisas experimentais apontam perspectivas a estas pessoas. Entre estas temos as com células tronco embrionárias, na tentativa de regeneração da medula espinhal e recuperação das funções sensitório motoras perdidas também com equipamentos chamados exoesqueletos, cuja função precípua é possibilitar a movimentação da pessoa sem o retorno da capacidade motora ou sensitória. A Escala de Medida de Independência Funcional (MIF) é um instrumento multidimensional que avalia o desempenho da pessoa nos domínios motor e cognitivo/social nos aspectos: alimentação, higiene pessoal, banho, vestir metade superior do corpo, vestir metade inferior do corpo, uso de vaso sanitário, controle da urina, controle das fezes, transferências para leito, cadeira, cadeira de rodas, transferência para vaso sanitário, transferências para banheira ou chuveiro, locomoção, locomoção em escadas, compreensão, expressão, interação social, resolução de problemas, e memória. Cada item varia em sete níveis com as respectivas mensurações, sendo, o nível sete o de independência total e o nível um, o de dependência total. Nos valores intermediários tem independência modificada (escore seis), dependência moderada com necessidade de supervisão ou preparação (escorecinco) ou com de auxílio direto (escores de um a quatro). No total da escala, uma pessoa sem qualquer deficiência alcança o escore de 126 pontos e aquela com dependência total o escore de 18 pontos. Quanto mais dependente, menor o escore. A MIF mede aquilo que a pessoa está realizando exatamente à época da avaliação. A avaliação funcional é realizada para que se possam avaliar os cuidados pessoais e o desempenho do indivíduo nas atividades da vida diária. REFERÊNCIA: TRAUMA RAQUIMEDULAR - Helton L. A. Defino. EPIDEMIOLOGIA: A lesão da medula espinhal (LME) ocorre em cerca de 15 a 20% das fraturas da coluna vertebral e a incidência desse tipo de lesão apresenta variações nos diferentes países. Estima-se que, na Alemanha, ocorram anualmente dezessete (17) casos novos por milhão de habitantes, nos EUA, essa cifra varia de trinta e dois (32) a cinquenta e dois (52) casos novos anuais por milhão de habitantes e, no Brasil, cerca de quarenta (40) casos novos anuais por milhão de habitantes, perfazendo um total de seis (06) a oito (08) mil casos por ano. A lesão ocorre, preferencialmente, no sexo masculino, na proporção de 4:1, na faixa etária entre 15 a 40 anos. Acidentes automobilísticos, queda de altura, acidente por mergulho em água rasa e ferimentos por arma de fogo têm sido as principais causas de traumatismo raquimedular (TRM) [que é uma lesão de qualquer causa externa na coluna vertebral, incluindo ou não a medula ou as raízes nervosas, em qualquer dos seus segmentos (cervical, dorsal, lombossacro)]. A localização anatômica da lesão está diretamente relacionada ao mecanismo de trauma e cerca de 2/3 das lesões medulares estão localizadas no segmento cervical. Lesões da medula na região torácica ocorrem em 10% das fraturas desse segmento e em 4% das fraturas da coluna toracolombar. CONSIDERAÇÕES ANATÔMICAS: A coluna vertebral é formada por trinta e três (33) a trinta e quatro (34) vértebras (07 cervicais, 12 torácicas, 05 lombares, 05 sacrais e 04 ou 05 coccígeas). O forame ou conduto vertebral é formado pela parede posterior do corpo vertebral e parede anterior do arco vertebral, e a superposição dos vários forames vertebrais forma o canal raquídeo, que aloja e protege a medula espinhal. A medula espinhal, nos adultos, possui cerca de 45 cm e estende-se desde a altura do atlas (C1) até a primeira ou segunda vértebra lombar. A medula espinhal afila-se para formar o cone medular, do qual se estende um filamento delicado, denominado de “filum terminale”, que se insere próximo ao primeiro segmento coccígeo. Na parte baixa do canal vertebral, descendem as raízes dos nervos espinhais caudais, que, juntamente com o “filum terminale”, formam a cauda equina, que tem o seu início no nível de T11 e termina, caudalmente, no nível do terceiro segmento sacral, ocupando sozinha o canal vertebral abaixo de L2. A medula espinhal está dividida em segmentos e as raízes nervosas que emergem da medula no nível de cada segmento são designadas por algarismos que se referem ao nível de sua saída. Trinta e um pares de nervos espinhais originam-se da medula espinhal (08 cervicais, 12 torácicos, 05 lombares, 05 sacrais e 01 coccígeo). O primeiro par de nervo espinhal emerge entre o occipital e o atlas (C1), de modo que, na coluna cervical, o nervo emerge, cranialmente, junto a sua vértebra correspondente. Somente a partir do primeiro segmento torácico, o nervo espinhal emerge caudal à sua vértebra correspondente. Cada raiz nervosa recebe informações sensitivas de áreas da pele denominadas de dermátomos e, similarmente, cada raiz nervosa inerva um grupo de músculos denominados de miótomos. A localização do segmento da medula espinhal não está na mesma altura do segmento ósseo vertebral correspondente; como exemplo, observamos que o segmento medular C8 está localizado no nível entre C6- C7 e o segmento medular T12 no nível de T10. A medula espinhal é um grande condutor de impulsos nervosos sensitivos e motores entre o cérebro e as demais regiões do corpo. A medula espinhal possui tratos orientados longitudinalmente (substância branca) circundando áreas centrais (substância cinzenta) onde a maioria dos corpos celulares dos neurônios espinhais estão localizados. Ao corte transversal, a substância cinzenta apresenta a forma de H e pode ser subdividida em corno anterior, lateral e posterior. No corno anterior, estão localizados os corpos celulares dos neurônios motores e visceromotores (aferentes), no corno posterior os neurônios sensitivos (eferentes) e no corno lateral os neurônios do sistema simpático. As fibras motoras, oriundas do corno anterior, juntam-se às fibras sensitivas do corno posterior para formar o nervo espinhal. Os tratos da substância branca constituem vias nervosas ascendentes e descendentes, que conduzem impulsos nervosos em direção ao cérebro e de várias partes do cérebro para o resto do corpo (Figura 2). Os tratos mais importantes do ponto de vista clínico são os relatados a seguir. Trato espinotalâmico ventral – transmite impulsos relacionados ao tato. Possui origem na coluna posterior, cruza para o lado oposto na comissura anterior e ascende pelo funículo anterior até o tálamo. Trato espinotalâmico lateral - media os impulsos da sensibilidade dolorosa e da temperatura do lado contralateral. Possui, também, origem na coluna posterior, cruza para o lado oposto na comissura anterior e ascende pelo funículo lateral ao tálamo. Clinicamente, pode ser avaliado, beliscando-se a pele ou por meio de estímulo com objetos pontiagudos, como agulha ou alfinete. Trato espinocerebelar ventral e dorsal- relacionados à propriocepção, conduzem impulsos ao cerebelo por meio da medula espinhal. Fascículos grácil e cuneiforme – localizados na porção posterior da medula espinhal entre o sulco mediano posterior e sulco póstero-lateral, conduzem impulsos proprioceptivos, provenientes de músculos, tendões e articulações, impulsos táteis localização e discriminação, e sensações vibratórias, como as produzidas pelo cabo do diapasão colocado sobre um osso recoberto de pele. Trato corticoespinhal lateral e trato corticoespinhal ventral – as vias piramidais transmitem o impulso motor para os motoneurônios do corno anterior, por meio do trato corticoespinhal lateral, que cruza para o lado oposto no bulbo, e do trato corticoespinhal ventral, que desce sem cruzar para o lado oposto, na parte anterior da medula espinhal. Controlam a força motora e são testados por meio da contração voluntária ou contração involuntária mediante estímulo doloroso. FISIOPATOLOGIA: A transferência de energia cinética para a medula espinhal, o rompimento dos axônios, a lesão das células nervosas e a rotura dos vasos sanguíneos causam a lesão primária da medula espinhal, e, no estágio agudo da lesão (até 08 horas após o trauma), ocorre hemorragia e necrose da substância cinzenta, seguida de edema e hemorragia. Formam-se petéquias hemorrágicas na substância cinzenta, logo no primeiro minuto da LME, que se aglutinam dentro da primeira hora, resultando na necrose central hemorrágica, que pode estender-se para a substância branca nas 04 a 08 horas seguintes, como consequência de uma redução geral do fluxo sanguíneo no local da lesão. A seguir, células inflamatórias migram para o local da lesão, acompanhadas de proliferação de células da glia, e, no período de 01 a 04 semanas, ocorre a formação de tecido cicatricial e cistos no interior da medula espinhal. A redução do fluxo sanguíneo para o segmento lesado da medula espinhal pode ainda ser ocasionado por alteração do canal vertebral, hemorragia, edema ou redução da pressão sistêmica, que conduzem à lesão adicional, denominada de lesão secundária. Essa redução do fluxo sanguíneo pode provocar a morte das células e axônios que não foram inicialmente lesados. A separação física dos tratos da medula espinhal, geralmente,não ocorre nos traumatismos não penetrantes da medula espinhal, tendo sido observada separação física dos axônios somente em alguns casos de ferimento por arma de fogo. A separação dos axônios é um processo gradual, que ocorre no local da lesão, após alguns dias do traumatismo, sendo o resultado de uma série de eventos patológicos, relacionados à lesão da membrana celular e suas proteínas, e não da separação física imediata do axônio. A interrupção da condução do estímulo nervoso imediatamente após o trauma, provocado pela energia cinética da lesão, pode ser devida a uma despolarização imediata da membrana do axônio, associada à falha de sua repolarização, que ocasiona perda de potássio pelo axônio. A isquemia do sistema nervoso central é caracterizada por um grande influxo de cálcio para as células, e reações metabólicas, como falha das mitocôndrias e ativação das fosfolipases, proteases e adenosina trifosfatase ocorrem, e o resultado é a perda de energia e colapso da membrana celular, que também é mediado pela produção de radicais livres e ativação das fosfolipases e lipases. A impossibilidade da célula em converter completamente o oxigênio para dióxido de carbono e água, promove a formação de radicais livres, que resulta em peroxidação lipídica e subsequente falha da membrana celular. Esses eventos justificam a utilização da metilprednisolona nas primeiras 08 horas após o TRM, que é administrada com o objetivo de inibir a peroxidação lipídica. ______________________________________________________________________________________________ 6) Diferenciar os termos consciente e inconsciente. REFERÊNCIA: O inconsciente e a consciência: da psicanálise à neurociência- Carlos Eduardo Lyra – BASE SCIELO CONSCIÊNCIA: A consciência é uma qualidade da mente, considerando abranger qualificações tais como subjetividade (como o indivíduo instala a opinião sobre o que é dito), autoconsciência (consciência da consciência), sentiência (sentir sobre si mesmo e o ambiente), sapiência (capacidade de agir segundo um julgamento). É um assunto muito pesquisado na filosofia da mente, na psicologia, neurologia, e ciência cognitiva. Alguns filósofos dividem consciência em consciência fenomenal, que é a experiência propriamente dita (estado de estar ciente) e consciência de acesso, que é o processamento das coisas que vivenciamos durante a experiência. Consciência é uma qualidade psíquica, isto é, que pertence à esfera da psique humana, por isso diz-se também que ela é um atributo do espírito, da mente, ou do pensamento humano. Ser consciente não é exatamente a mesma coisa que perceber-se no mundo, mas ser no mundo e do mundo, para isso, a intuição, a dedução e a indução tomam parte. A consciência é a faculdade de segundo momento – ninguém pode ter consciência de alguma coisa (objeto, processo ou situação) no primeiro contato com essa coisa; no máximo se pode referenciá-la com algum registro próximo, o que permite afirmar que a coisa é parecida com essa ou com aquela outra coisa, de domínio. António Damásio, em O Mistério da consciência, divide a consciência em dois tipos: consciência central e consciência ampliada. Inspirados na tese damasiana, entende-se que a faculdade em pauta é constituída com uma espécie de anatomia, que pode ser dividida, didaticamente, em três partes: 1. Dimensão fonte - onde as coisas acontecem de fato, o aqui agora: o meu ato de escrever e dominar o ambiente e os equipamentos dos quais faço uso, o ato do internauta de ler, compreender a leitura e o ambiente que o envolve a todo os instantes, etc. Essa dimensão da consciência não retrocede muito ao passado e, da mesma forma, não avança para o futuro; ela se limita a registrar os atos presentes, com um espaço-tempo (passado/futuro) suficiente para que os momentos (presentes) tenham continuidade. 2. Dimensão processual - amplitude de sistema que abriga expectativas, perspectivas, planos e qualquer registros mental em aberto; aquelas questões que causam ruídos e impulsionam o ser humano à busca de soluções. Essa amplitude de consciência permite observar questões do passado e investigar também um pouco do futuro. 3. Dimensão ampla - região de sistema que, sem ser um dispositivo de memória, alberga os conhecimentos e experiências que uma pessoa incorpora na existência. Todo os conhecimentos do passado e experimentações pela qual o ser atravessou na vida: uma antiga profissão que não se tem mais qualquer habilidade para exercer, guarda registros importantes que servirão como experiência em outras práticas. Qual dimensão processual, essa amplitude da consciência permite examinar o passado e avançar no futuro - tudo dentro de limites impostos pelo próprio desenvolvimento mental do indivíduo. Além da anatomia de constituição, listada acima, a consciência humana também guarda alguns estados: Condições de consciência (vigília normal, vigília alterada e sono com sonhos), modos de consciência (passivo, ativo e ausente) e focos de consciência (central, periférico e distante). *Vigília e sono: a vigília é o estado fisiológico de consciência enquanto que o sono é o estado fisiológico de não consciência. Porém, não existe um limite bem definido entre ambos, visto que há um estado limítrofe, denominado sonolência (consciência muito superficial/relaxada), que corresponde ao estado de consciência muito leve. *Consciência residual: estado que permite ao indivíduo manter, ainda que de forma sutil, consciência sobre o meio ambiente, que lhe permite realizar certos atos, como o caso de acordar antes do despertador. *Consciência onírica: o indivíduo experimenta durante o sono, visto que sonho é, de certa forma, a vivência de uma realidade paralela, a dos sentimentos ou fobias próprias do indivíduo. Obs.: o ciclo sono-vigília tem periodicidade endógena de cerca de 25 horas, mas, habitualmente, acompanha o ciclo dia-noite. Tal fixação pode ser alterada quando o indivíduo está isolado do meio ambiente, ou por mudanças de fusos horários (Jet lag). Sono: é um estado fisiológico especial que ocorre de maneira cíclica e não homogênea (etapas). A reatividade a estímulos auditivos, visuais, tácteis e dolorosos é reduzida ou abolida em relação à vigília, particularmente em fases de sono profundo, sendo necessário o aumento da intensidade do estímulo para trazer o indivíduo de volta à vigília, o que nem sempre é observado, mesmo sob estimulação intensa, particularmente nas crianças. Etapas do sono: A caracterização das fases do sono pode ser feita com base em 3 variáveis fisiológicas que compreendem o EEG (eletroencefalograma), o EOG (eletro oculograma) e o eletromiograma (EMG) submentoniano. Através delas são caracterizados 2 padrões fundamentais de sono: sem movimentos oculares rápidos (NREM) e com movimentos oculares rápidos (REM). *Sono NREM (Não-REM): O sono NREM é composto por 4 etapas em grau crescente de profundidade, os estágios I, II, III e IV. No sono NREM, há relaxamento muscular comparativamente à vigília, porém, mantém-se sempre alguma tonicidade basal. O EEG exibe aumento progressivo de ondas lentas, conforme se avança do estágio I para o estágio IV do sono NREM. Entre as características gerais do sono NREM, pode-se destacar: relaxamento muscular com manutenção do tônus; progressiva redução de movimentos corporais; aumento progressivo de ondas lentas no EEG (20-50% de ondas delta em sono III, >50% em sono IV); ausência de movimentos oculares rápidos; respiração e ECG regulares. *Sono REM: recebe também as denominações de sono paradoxal e de sono dessincronizado. Apesar de ser um estágio profundo no tocante à dificuldade de se despertar o indivíduo nesta fase, exibe padrão eletrencefalográfico que se assemelha ao da vigília com olhos abertos, ou mesmo do sono NREM superficial (estágio I), sendo este um dos seus aparentes paradoxos. Encontram-se nesta fase as chamadas ondas em dente de serra, atividade rítmica
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