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Objetivos 1. Caracterizar a anatomia do olho. 2. Descrever a neurofisiologia da visão: • Receptores • Transdução • Vias • Áreas corticais 3. Descrever o mecanismo de acomodação visual. 4. Identificar o sistema de controle motor ocular (movimentos oculares), listando os músculos envolvidos. 5. Identificar os distúrbios de formação (que envolvem a anatomia do olho) e de interpretação da imagem (que acontecem na via ou no cortéx). 6. Caracterizar os defeitos de refração (miopia, hipermetropia, astigmatismo), identificando as correções adequadas para cada defeito (lentes). 7. Relacionar as alterações visuais descritas no problema com diabetes e hipertensão, descrevendo os mecanismos. 8. Identificar os aspectos psicossociais associados à perda visual. _______________________________________________________________________________________________________ 1) Anatomia do olho – REFERÊNCIA: GRAY’S – Anatomia Orientada para a Clínica A superfície externa do olho é composta de partes de duas esferas com raios diferentes. O segmento anterior, parte da esfera menor, é formado pela córnea transparente e abrange aproximadamente 7% da superfície ocular. O segmento posterior do bulbo do olho é parte da esfera maior formada pela esclera opaca. Internamente à esclera há uma camada pigmentada, vascularizada, que consiste em três partes contínuas que, coletivamente, compõem o trato uveal: uma camada denominada corioide, fina posteriormente, um corpo ciliar mais espesso e uma íris anterior que é deslocada da cobertura externa e termina na pupila. A superfície interna da corioide é coberta pela retina fotossensorial, que termina anteriormente à ora serrata, que marca também a junção entre o corpo ciliar e a corioide. A vascularização da corioide fornece os nutrientes para a retina externa avascular. A lente está situada imediatamente atrás da íris e é suspensa do corpo ciliar através de fibras zonulares. Os músculos lisos dentro do corpo ciliar regulam a tensão exercida sobre a lente elástica e, portanto, determinam a sua forma, ajustando assim o foco do olho no processo de acomodação. A íris, que não possibilita a transmissão de luz devido a uma superfície posterior fortemente pigmentada, também contém músculo liso, possibilitando-lhe regular o tamanho da pupila. A íris e a lente separam o olho em três câmaras. A maior, a câmara postrema, é preenchida com humor vítreo semelhante a um gel e situa-se posterior à lente, compreendendo cerca de dois terços do volume do olho. Os espaços entre a lente e a íris, e a íris e córnea, são as câmaras posterior e anterior, respectivamente. Ambas são preenchidas com humor aquoso, que é produzido pelo epitélio do corpo ciliar, trafega através da pupila, circula na câmara anterior e é drenado principalmente através do seio venoso da esclera no ângulo de filtração iridocorneal. O humor aquoso promove suporte metabólico para a lente e córnea avasculares. O único objetivo dos olhos e das suas estruturas associadas dentro da órbita óssea é formar uma boa imagem na retina saudável. Os fotorreceptores da retina convertem a radiação óptica em atividade neurobiológica, e outras células dentro da retina, em seguida, começam a processar a imagem. O sinal da retina é transferido através do nervo óptico, ao longo da via visual para várias regiões do cérebro, onde processos posteriores resultam na percepção visual. TÚNICA FIBROSA DO OLHO (REVESTIMENTO EXTERNO): O revestimento fibroso externo do olho consiste na esclera posterior opaca e na córnea anterior transparente. Juntas, formam uma cápsula protetora semielástica que envolve o olho que, quando se torna túrgida devido à pressão intraocular, determina a geometria óptica do olho e garante que sua forma não se distorça quando se move. A esclera também promove a inserção dos músculos extrínsecos do bulbo do olho e sua superfície externa lisa gira facilmente sobre os tecidos adjacentes da órbita quando esses músculos contraem. A opacidade da esclera ajuda a garantir que apenas a luz que entra no olho através da pupila atinja a retina. A córnea, por outro lado, não só admite a luz como também seu filme lacrimal de revestimento é a principal superfície refrativa do olho. ESCLERA: A esclera é responsável por aproximadamente 93% do revestimento externo do olho. Anteriormente, é contínua com a córnea na junção corneoscleral (limbo). É perfurada por alguns forames contendo nervos e vasos sanguíneos, mais notavelmente o forame óptico, que se situa 3 mm medial à linha mediana e 1 mm abaixo da horizontal e abriga o nervo óptico. Aberturas menores contêm as artérias ciliares anteriores que penetram anteriormente, veias vorticosas que atravessam a esclera equatorialmente e os nervos e artérias ciliares longos e curtos que entram posteriormente. A esclera é mais espessa posteriormente e vai diminuindo gradualmente atingindo um mínimo sob os tendões do músculo reto. A superfície externa da esclera é coberta por uma lâmina episcleral delicada de tecido vascular fibrovascular, que contém vasos sanguíneos esparsos e está em contato com a superfície interna da bainha do bulbo do olho. Anteriormente, a superfície externa da esclera é coberta pela túnica conjuntiva que se reflete sobre ela a partir das superfícies profundas das pálpebras. A superfície interna da esclera adjacente à corioide é inserida nela por uma camada fibrosa delicada, a lâmina supracorioide, que contém numerosos fibroblastos e melanócitos. Anteriormente, a região interna da esclera é inserida no corpo ciliar pela lâmina supraciliar. Posteriormente, a esclera é perfurada pelo nervo óptico. Tal como a córnea, o estroma da esclera é composto principalmente de colágeno densamente concentrado incrustado em uma matriz de proteoglicanos, que são misturados com fibras elásticas e fibroblastos ocasionais. No entanto, ao contrário da córnea, as fibrilas de colágeno da esclera apresentam uma grande variação no diâmetro e espaçamento, bem como no ramo lamelar e entrelaçamentos, de maneira extensa. Esta disposição das fibras resulta em aumento da dispersão da luz, que é responsável pela aparência branca, opaca, embotada, da esclera, e também transmite uma elevada resistência à tração para a esclera para que ela resista à tração dos músculos extrínsecos do bulbo do olho e contenha a pressão intraocular. Os feixes de fibras de colágeno são dispostos circunferencialmente ao redor do disco do nervo óptico e os orifícios da lâmina cribriforme. As fibras dos tendões dos músculos retos interseccionam com as fibras esclerais perpendicularmente à sua inserção, e depois entrelaçam mais profundamente na esclera. As fibras de colágeno do esporão da esclera são orientadas circularmente e há um aumento da incidência de fibras elásticas neste local. Embora a esclera atue como um canal para os vasos sanguíneos, os vasos esclerais são poucos e principalmente dispostos na lâmina episcleral, especialmente perto do limbo. Seu suprimento nervoso é surpreendentemente rico, o que explica a dor intensa associada à inflamação da esclera. HUMOR AQUOSO: O humor aquoso é produzido pelo epitélio ciliar, passa através da pupila e circula dentro da câmara anterior suprindo a córnea avascular e a lente com nutrientes. Drena do olho principalmente através do retículo trabecular para o seio venoso da esclera no ângulo iridocorneal (filtração), formado entre a face posterior do limbo da córnea e a periferia. O humor aquoso filtra a partir da câmara anterior através de espaços interligados entre as fibras trabeculares. A maioria dessas fibras está inserida na face externa anterior do esporão da esclera. Dentre as restantes, a maioria é contínua com fibras longitudinais do músculo ciliar, algumas das quais se inserem na face interna posterior do esporão da esclera. O retículo trabecular fornece resistência suficiente para o fluxo de humor aquoso gerar uma pressão intraocular deaproximadamente 15 mmHg. Ela também atua como um filtro e tem a capacidade de fagocitar material particulado, embora a sobrecarga possa contribuir para a patogenia de várias formas de glaucomas secundários obstrutivos. A passagem de humor aquoso para o canal provavelmente ocorre através de vacúolos pinocitóticos gigantes, que se formam sobre a face interna do endotélio e descarregam no canal na face externa, e através de fissuras intercelulares. O humor aquoso atravessa um plexo de vasos intraesclerais finos que ligam o seio venoso da esclera com as veias ciliares anteriores. Normalmente, o canal não contém sangue: os gradientes de pressão evitam o refluxo de sangue, embora os canais entre o canal e as veias não possuam válvulas. No entanto, em congestão venosa, o sangue pode entrar no canal: a parede endotelial externa contínua do canal impede mais refluxo. Uma via alternativa para a saída do humor aquoso, a via uveoescleral, tem sido descrita. Uma vez que não há nenhuma barreira epitelial entre a câmara anterior e o corpo ciliar, o humor aquoso é capaz de entrar no tecido conjuntivo frouxo na frente do músculo ciliar e passar entre as fibras musculares em direção aos espaços supraciliares e supracorióideos, onde potencialmente pode ser absorvido pelos vasos que drenam a úvea. CÓRNEA: A córnea avascular é a parte anterior transparente do revestimento externo. Convexa anteriormente, projeta a partir da esclera como uma elevação em forma de cúpula com uma área de 1,1 cm2, formando cerca de 7% da área da túnica externa. Como é mais curvada (raio médio, r = 7,8 mm) do que a esclera (r = 11,5 mm), um leve sulco da esclera marca a junção corneoscleral (limbo). Microscopicamente, a córnea é constituída por cinco camadas, a saber: epitélio da córnea, lâmina limitante anterior, substância própria, lâmina limitante posterior e endotélio, dispostas anteroposteriormente. A, Micrografia óptica de pequeno aumento das cinco camadas da córnea. B, Micrografia óptica de grande aumento do epitélio da córnea e camada de Bowman. C, Micrografia óptica de grande aumento do endotélio da córnea, camada de Descemet e parte do estroma. As células que coram mais escuras no estroma são ceratócitos. JUNÇÃO CORNEOSCLERAL (LIMBO DA CÓRNEA): O limbo da córnea marca a zona de transição entre a córnea e a esclera. Aqui, o epitélio da córnea funde-se com o epitélio da túnica conjuntiva, que se espessa (até 12 células). A córnea não possui células-tronco epiteliais e a reposição das células depende da migração centrípeta das células da periferia da córnea, que são as descendentes das células-tronco mitóticas do limbo da córnea. ÚVEA: A túnica vascular do olho consiste na corioide, corpo ciliar e íris, que em conjunto formam uma estrutura contínua, a úvea. A corioide cobre a superfície interna da esclera, e estende-se em frente em direção à ora serrata. O corpo ciliar continua para a frente a partir da corioide até a circunferência da íris, que é um diafragma circular por detrás da córnea e na frente da lente, apresentando uma abertura quase central, a pupila. CORIOIDE: A corioide é uma camada fina (60-160 μm, mais espessa atrás da mácula), altamente vascularizada, pigmentada, que reveste quase cinco sextos do olho posteriormente. É perfurada pelo nervo óptico, onde é firmemente aderente à esclera. Em outros locais sua superfície externa é apenas vagamente ligada à esclera pela lâmina supracorioide (lâmina fosca). Internamente, é inserida no epitélio pigmentar da retina, e no disco do nervo óptico é contínua com os tecidos pia-aracnóideos ao redor do nervo óptico. Quatro camadas podem ser identificadas em corte transversal: lâmina supracorioide, lâmina vascular, lâmina corióideocapilar e lâmina basilar da corioide. CORPO CILIAR: O corpo ciliar serve para ancorar a lente através de ligamentos suspensores, e pela contração de seu músculo liso muda a potência refrativa da lente (acomodação). Sua superfície interna anterior é também fonte de humor aquoso, enquanto, posteriormente, a sua superfície interna é contígua com o humor vítreo e secreta vários dos seus componentes. As artérias ciliares posteriores longas e anteriores encontram-se no corpo ciliar e os nervos importantes para todos os tecidos anteriores do bulbo do olho passam por ele. Externamente, o corpo ciliar pode ser representado por uma linha que se estende aproximadamente 1,5 mm posterior ao limbo da córnea (correspondendo também ao esporão da esclera) até uma linha de aproximadamente 7,5-8 mm posterior a esta sobre o lado temporal, e de 6,5 -7 mm de diâmetro no lado nasal. O corpo ciliar é, assim, ligeiramente descentrado. Ele se projeta posteriormente a partir do esporão da esclera, que se encontra em sua inserção, com uma largura meridional que varia de 5,5 a 6,5 mm. Internamente, ele exibe uma periferia fendada ou recortada posteriormente, a ora serrata, onde é contínua com a corioide e retina. Anteriormente, é confluente com a periferia da íris, e externamente delimita o ângulo iridocorneal da câmara anterior. Em corte transversal, o corpo ciliar é composto de quatro camadas (da interna para a externa), ou seja, uma dupla camada de células epiteliais, o estroma, músculo ciliar e uma camada supraciliar. MÚSCULO CILIAR: O músculo ciliar é composto de células musculares lisas, sendo que a maioria delas está inserida no esporão da esclera e disposta em três orientações diferentes. As fibras mais externas são meridionais ou longitudinais, e passam posteriormente para o estroma da corioide. As fibras mais internas desviam agudamente desde o esporão da esclera seguindo circunferencialmente como um esfíncter perto da periferia da lente. Obliquamente, seguem fibras radiais de interconexão entre estes dois estratos musculares, frequentemente formando uma treliça. CAMADA SUPRACILIAR: A fina camada supraciliar separa a esclera do músculo ciliar e é amplamente composta por fibras de colágeno derivadas das duas camadas que ela divide. Também forma uma via alternativa “não convencional” (exceto o seio venoso da esclera) para a drenagem do humor aquoso. ÍRIS: A íris é um diafragma regulável em torno de um orifício central (ligeiramente medial ao verdadeiro centro), a pupila. Ela se situa entre a córnea e a lente e está imersa em humor aquoso, parcialmente dividindo o segmento anterior em uma câmara anterior, delimitada pela córnea e íris e uma câmara posterior, que se situa entre a íris e a lente anteriormente ao humor vítreo. A eficácia da íris como um obstáculo para a luz se dá principalmente devido a um epitélio duplo posterior densamente pigmentado. A abertura da pupila é regulada pela ação de dois músculos, o dilatador da pupila e o esfíncter da pupila. Vista de frente, a íris é dividida em uma grande margem ciliar adjacente ao corpo ciliar e uma margem menor, interna, pupilar. As duas regiões juntam- se no colarete. A face anterior da íris frequentemente contém grandes depressões e na margem pupilar o epitélio pigmentado posterior é visível como o colar pupilar. MEIO OCULAR: A córnea, o humor aquoso, a lente e o corpo vítreo, com frequência coletivamente denominados meio ocular, servem para formar uma imagem na retina, através da transmissão e refração da luz. Além disso, o humor aquoso fornece nutrientes para a córnea avascular e a lente e elimina os seus resíduos metabólicos, bem como gera a pressão intraocular que mantém a forma do olho. → HUMOR AQUOSO: O humor aquoso é derivado do plasma no interior dos capilares fenestrados dos processos ciliares. O principal componente do humor aquoso, como do plasma, é a água, e a composição dos dois líquidos é muito semelhante, embora eles apresentem diferença na concentração de alguns eletrólitos e solutos orgânicos. Visando à clareza óptica, a barreira hematoaquosa também assegura uma concentração muito baixa de proteína no humor aquoso (geralmente menos de 1% do nível no plasma). Ainflamação da região anterior da úvea pode levar a uma ruptura desta barreira e à presença de proteína no humor aquoso, resultando em dispersão leve que se manifesta clinicamente como “vermelhidão”. O humor aquoso é ativamente secretado na câmara posterior pelo epitélio sobrejacente aos processos ciliares. Ele passa ao redor do equador da lente e flui através da pupila para a câmara anterior, onde circula como resultado de correntes de convecção derivadas de diferenças de temperatura entre a córnea e a íris. A maior parte do humor aquoso é drenada do olho através do retículo trabecular para o seio venoso da esclera de onde drena para as veias episclerais. No entanto, parte dele sai através do músculo ciliar em direção aos espaços supraciliares e supracoroidais (via uveoescleral). Qualquer interferência na drenagem do humor aquoso para o seio venoso da esclera aumenta a pressão intraocular e leva ao glaucoma. O glaucoma é “primário” ou secundário a uma doença ou anomalia do olho específica. O glaucoma primário pode ser tanto de “ângulo fechado”, onde o ângulo de filtração é estreitado pela proximidade da raiz da íris com a córnea, ou, mais comumente, de ângulo “aberto”, onde o acesso do humor aquoso aos tecidos do ângulo é desimpedido. Na forma mais comum de glaucoma primário de ângulo aberto, as alterações patológicas no retículo trabecular reduzem a facilidade de drenagem do humor aquoso, elevando assim a pressão intraocular. A pressão elevada sustentada leva a defeitos progressivos no campo visual, quer devido a danos mecânicos diretos aos axônios de células ganglionares da retina (especialmente na parte intraocular do nervo óptico), quer devido a comprometimento do suprimento sanguíneo da parte intraocular do nervo óptico, ou ambos. → LENTE: A lente é um corpo transparente, encapsulado, biconvexo, banhado no humor aquoso, que serve para ajustar o foco do olho. Posteriormente, ela entra em contato com a fossa hialóidea do corpo vítreo. Anteriormente, forma um anel de contato com a margem posterior da íris, mas, mais longe do eixo da lente, o espaço entre os dois aumenta formando a câmara posterior do olho. A lente é circundada pelo processo ciliar e é inserida neles pelas fibras zonulares que saem principalmente do orbicular ciliar do corpo ciliar. Coletivamente, as fibras formam a zônula ciliar que detém a lente no local e transmite as forças que esticam a lente. Ao nascimento, a lente é incolor e transmite bem todos os comprimentos de onda, do infravermelho ao UV próximo. No entanto, ao longo da vida, a quantidade de radiação de onda curta transmitida diminui até que, na velhice, a lente adquire uma coloração âmbar, uma vez que absorve radiação visível de ondas curtas, diminuindo a sensibilidade ao azul em pessoas idosas. Na catarata, a lente torna-se gradualmente opaca. As dimensões da lente são óptica e clinicamente importantes, mas mudam com a idade, como consequência do crescimento contínuo. Seu diâmetro equatorial ao nascimento é de 6,5 mm, primeiramente aumentando rapidamente e, em seguida, mais lentamente para 9,0 mm aos 15 anos de idade, e ainda mais gradualmente, atingindo 9,5 milímetros na nona década. A sua dimensão axial aumenta de 3,5-4,0 mm ao nascimento para 4,75-5,0 mm aos 95 anos de idade. Os raios médios, no adulto, das faces anterior e posterior são de 10 mm e 6 mm, respectivamente. Estes raios diminuem ao longo da vida, sendo que a face anterior aumenta mais em curvatura à medida que a lente se espessa, de maneira que na velhice a lente empurra a íris ligeiramente para a frente. A lente consiste em três camadas. A maior parte da lente é composta por células alongadas conhecidas como fibras da lente. A face anterior, até o equador, é coberta por uma camada de células epiteliais e toda ela é circundada pela cápsula da lente. A lente é avascular e desprovida de fibras nervosas ou outras estruturas que possam afetar a sua transparência. Sua superfície constitui uma barreira muito eficaz contra a invasão por células ou elementos do sistema imunológico e, por isso, cria um ambiente imunologicamente isolado. É exclusiva porque mantém todas as células formadas ao longo de sua vida. → HUMOR VÍTREO: O corpo vítreo ocupa cerca de quatro quintos do bulbo do olho. Posteriormente, está em contato com a retina, enquanto ainda mais adiante faz fronteira com o corpo ciliar, zônula e lente. Sua superfície anterior é escavada em uma concavidade profunda, a fossa hialoide, ajuste da forma da lente. RETINA: A retina é uma lâmina fina de células, que varia de menos de 100 μm em sua extremidade até um máximo de cerca de 300 μm na borda da fóvea central. Ela reveste a face posterior interna do bulbo do olho, prensada entre a corioide externamente e o corpo vítreo, internamente, e termina anteriormente à ora serrata. _______________________________________________________________________________________________________ 2) Neurofisiologia da visão (Receptores, transdução, vias, áreas corticais). REFERÊNCIA: Fisiologia – SILVERTHORN. O olho é um órgão sensorial que funciona como uma câmera. Ele foca a luz sobre uma superfície sensível à luz (retina) utilizando uma lente e uma abertura (pupila), cujo tamanho pode ser ajustado para modificar a quantidade de luz que entra. A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode ser dividido em três etapas: 1. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 2. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 3. As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais. O crânio protege o olho: Assim como os elementos sensoriais da orelha, o olho é protegido por uma cavidade óssea, a órbita, formada pelos ossos cranianos da face. As estruturas acessórias associadas ao olho incluem seis músculos extrínsecos, que são músculos esqueléticos que se fixam à superfície externa do bulbo do olho (globo ocular) e controlam os movimentos oculares. Os nervos cranianos III, IV e VI inervam esses músculos. As pálpebras superiores e inferiores se encontram na superfície anterior do olho, e o aparelho lacrimal, um sistema de glândulas e ductos, mantém um fluxo contínuo de lágrimas que lavam a superfície exposta, de modo que ela permaneça úmida e livre de partículas. A secreção lacrimal é estimulada por neurônios parassimpáticos do nervo craniano VII. A pupila é uma abertura através da qual a luz pode entrar para o interior do olho. O tamanho da pupila varia com a contração e o relaxamento de músculos lisos da pupila. A pupila aparece como o ponto negro do interior do círculo de pigmento colorido, denominado íris. Os pigmentos e outros componentes da íris determinam a cor do olho. O olho é uma esfera oca dividida em dois compartimentos (câmaras) separados por uma lente. A lente (cristalino), suspensa por ligamentos, denominados zônulas ciliares, é um disco transparente que focaliza a luz. A câmara anterior na frente da lente é preenchida com o humor aquoso, um líquido com baixa concentração de proteínas, similar ao plasma, que é secretado pelo epitélio ciliar que sustenta a lente. Atrás da lente, está uma câmara muito maior, a câmara postrema (câmara vítrea), preenchida principalmente pelo humor vítreo, uma matriz clara gelatinosa que ajuda a manter a forma do bulbo do olho. A parede externa do bulbo do olho, a esclera, é constituída de tecido conectivo. A luz entra na superfície anterior do olho através da córnea, um disco de tecido transparente que é a continuação da esclera. Após a luz passar pela abertura da pupila, ela chega à lente, que possui duas superfícies curvadas (convexas). Juntas, a córnea e a lente desviam a direção dos raios de luz que entram, para que eles sejam focalizados na retina, o revestimento do olho sensível à luz que possui os fotorreceptores.Quando olhamos através da pupila com um oftalmoscópio, vemos a retina com pequenas artérias e veias entrecruzadas, que se irradiam a partir de um ponto, o disco óptico. O disco óptico é o local onde os neurônios da via visual formam o nervo óptico (nervo craniano II) e, então, saem do olho. Lateral ao disco óptico está um pequeno ponto mais escurecido, a fóvea. A fóvea e o tecido a sua volta, a mácula lútea, são as regiões da retina com a visão mais acurada. As vias neurais dos olhos são mostradas na figura: Os nervos ópticos vão dos olhos para o quiasma óptico, no encéfalo, onde algumas fibras cruzam para o lado oposto. Após fazer sinapse no corpo geniculado lateral (núcleo geniculado lateral) do tálamo, os neurônios da visão finalizam seu trajeto no córtex visual do lobo occipital. As vias colaterais vão do tálamo para o mesencéfalo, onde fazem sinapse com neurônios eferentes do nervo craniano III, os quais controlam o diâmetro pupilar. A luz entra no olho através da pupila: Na primeira etapa da via visual, a luz proveniente do meio externo entra no olho. Contudo, antes de chegar à retina, a luz sofre desvio de duas maneiras. Primeiro, a quantidade de luz que chega aos fotorreceptores é modulada por modificações no diâmetro da pupila. Segundo, a luz é focalizada por meio de alterações na forma da lente. O olho humano funciona em uma faixa de intensidade de luz de até 100 mil vezes. A maior parte desta capacidade vem da sensibilidade dos fotorreceptores, mas a pupila auxilia, regulando a quantidade de luz que chega à retina. Na luz brilhante do sol, as pupilas reduzem seu diâmetro para cerca de 1,5 mm, devido a estímulo parassimpático, que contrai o músculo esfincter (circular) da pupila. No escuro, a abertura da pupila dilata até 8 mm, aumentando cerca de 28 vezes o diâmetro pupilar. A dilatação ocorre quando os músculos dilatadores da pupila (radiais), perpendiculares aos músculos circulares, contraem-se sob o comando de neurônios simpáticos. Testar os reflexos pupilares é parte de um exame neurológico padrão. A luz que chega à retina de um olho ativa o reflexo. Os sinais são levados através do nervo óptico para o tálamo e, então, para o mesencéfalo, onde neurônios eferentes contraem as pupilas de ambos os olhos (Figura C). Essa resposta é denominada reflexo consensual e é mediada por fibras parassimpáticas do nervo craniano III. Além da regulação da quantidade de luz que chega à retina, as pupilas contribuem para o que é conhecido como profundidade de campo. Um exemplo simples é uma fotografia. Imagine uma foto de um filhote de cão sentado em primeiro plano no meio de um campo de flores silvestres. Se somente o filhote e as flores imediatamente em torno dele estão no foco, a foto apresentará uma profundidade de campo pequena. Se o filhote e as flores silvestres e todo o espaço até o horizonte estiverem em foco, a foto apresentará uma profundidade de campo total. A profundidade do campo total é criada pela constrição da pupila (ou o diafragma de uma máquina fotográfica), de modo que somente um estreito feixe de luz entra no olho. Desse modo, uma maior profundidade da imagem é focalizada na retina. A lente foca a luz na retina: O campo da física que descreve o comportamento e as propriedades da luz é chamado de óptica. Quando os raios de luz passam do ar para um meio com densidade diferente, como o vidro ou a água, eles sofrem encurvamento, ou seja, refratam. A luz que entra no olho é refratada duas vezes: primeiro quando passa pela córnea e, novamente, ao passar através da lente. Cerca de dois terços da refração total (curvatura) ocorrem na córnea, e o terço restante, na lente. Aqui, será considerada somente a refração que acontece quando a luz passa pela lente, pois a lente é capaz de mudar a sua forma para focalizar a luz. Quando a luz passa de um meio para outro, o ângulo de refração (o quanto o raio de luz será encurvado) é influenciado por dois fatores: (1) a diferença na densidade dos dois meios e (2) o ângulo no qual o raio de luz encontra a superfície do meio em que ele está passando. Para a luz passando através da lente do olho, assumiremos que a lente tem a mesma densidade do ar, de modo que este fator será desconsiderado. O ângulo no qual a luz encontra a superfície da lente depende da curvatura da superfície da lente e da direção do feixe de luz. Imagine raios de luz paralelos incidindo sobre a superfície de uma lente transparente. Se a superfície da lente é perpendicular aos raios, a luz passa por ela sem nenhuma curvatura. Contudo, se a superfície não é perpendicular, os raios de luz se encurvarão. Os raios de luz paralelos que chegam a uma lente côncava, como na FIGURA A, são refratados em um feixe mais largo. Os raios paralelos que incidem em uma lente convexa se curvam para dentro e são focalizados em um ponto – lentes convexas convergem os raios de luz (FIGURA B). Você pode demonstrar as propriedades de uma lente convexa utilizando uma lente de aumento para focalizar a luz solar em um pedaço de papel ou em outra superfície. Quando raios de luz paralelos passam através de uma lente convexa, o ponto único para onde os raios convergem é denominado ponto focal (FIGURA B). A distância do centro de uma lente até seu ponto focal é conhecida como comprimento focal (ou distância focal) da lente. Para qualquer lente, a distância focal é fixa. Para mudar a distância focal, a forma da lente deve ser alterada. Quando a luz de um objeto passa através da lente do olho, o ponto focal e a imagem do objeto devem incidir precisamente na retina para que o objeto esteja em foco. Na Figura C, os raios de luz paralelos incidem na lente, cuja superfície é relativamente plana. Para essa lente, o ponto focal é na retina. O objeto está, portanto, em foco. Para o olho humano normal, qualquer objeto que está a 6 metros ou mais do olho emite raios de luz paralelos, que estarão em foco quando a lente estiver mais plana. O que acontece quando um objeto está a menos de 6 metros da lente? Nesse caso, os raios luminosos do objeto não são paralelos e, por isso, incidem na lente em um ângulo oblíquo, o que muda a distância da lente até a imagem do objeto (Figura D). O ponto focal agora está atrás da retina, e a imagem do objeto torna-se imprecisa e fora de foco. Para manter um objeto próximo no foco, a lente deve tornar-se mais curvada (arredondada) para aumentar o ângulo de refração (Figura E). Ao se tornar mais convexa, sua distância focal diminui. Nesse exemplo, a lente mais encurvada faz os raios luminosos convergirem na retina, e não atrás dela, e o objeto torna-se em foco. O processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter os objetos em foco é denominado acomodação, e a menor distância na qual conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação. Você pode demonstrar facilmente a mudança de foco com o reflexo de acomodação, ao fechar um olho e suspender sua mão a cerca de 20 cm de distância do olho aberto, com os dedos bem separados. Inicialmente, focalize seu olho em algum objeto que esteja a certa distância, mas visível, entre os seus dedos. Observe que ao fazer isso, seus dedos permanecem visíveis, mas fora de foco. Sua lente está plana, para uma visão a distância, de modo que o ponto focal para os objetos próximos está incidindo atrás da retina. O objeto ficará fora de foco. Agora, olhe fixamente para os seus dedos e observe que eles entrarão em foco. Os raios de luz refletidos dos seus dedos não mudaram seu ângulo, mas a lente se tornou mais curvada, e os raios de luz agora convergem na retina. Como a lente, que é transparente e não possui fibras musculares, pode mudar sua forma? A resposta está no músculo ciliar, um anel de músculo liso que circunda a lente e está ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares (Figura F). Se os ligamentos não exercem tensão na lente, ela assume sua forma esféricanatural, devido à elasticidade da sua cápsula. Se os ligamentos tensionam a lente, ela se torna mais plana e assume a forma necessária para a visão à distância. A tensão nos ligamentos é controlada pelo músculo ciliar. Quando o músculo ciliar está relaxado, o anel muscular está mais aberto e a lente é tensionada, assumindo uma forma mais plana (Figura G). Quando o músculo circular se contrai, o anel fica menor e libera a tensão nos ligamentos, fazendo a lente ficar encurvada (Figura H). Pessoas jovens podem focalizar objetos tão próximos quanto 8 cm, porém o reflexo de acomodação diminui a partir dos 10 anos de idade. Aos 40 anos, a acomodação é somente cerca da metade daquela que se tinha aos 10 anos. Aos 60 anos, muitas pessoas perdem completamente o reflexo, pois a lente perde sua flexibilidade e se mantém em sua forma aplanada para visão à distância. A fototransdução ocorre na retina: Na segunda etapa da via visual, os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. A energia luminosa é parte do espectro eletromagnético, o qual vai desde ondas com comprimentos de onda muito curtos e de alta energia, como os raios X e os raios gama, até micro-ondas e ondas de rádio de frequências menores e baixa energia. No entanto, nosso encéfalo pode perceber apenas uma pequena porção deste amplo espectro de energia. Para os seres humanos, a luz visível é limitada à energia eletromagnética de ondas que têm uma frequência de 4,0 a 7,5 x 1014 ciclos por segundo (hertz, Hz) e comprimento de onda de 400 a 750 nanômetros (nm). A energia eletromagnética é mensurada em unidades chamadas de fótons. Nossos olhos podem ver a luz visível sem ajuda, mas não respondem à luz ultravioleta e à infravermelha, cujos comprimentos de onda delimitam as extremidades do nosso espectro de luz visível. Por outro lado, os olhos de alguns outros animais podem ver esses comprimentos de onda. Por exemplo, as abelhas usam “pistas” ultravioletas para guiá-las até o pólen e o néctar das flores. A fototransdução é o processo pelo qual os animais convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Nos seres humanos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho. A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e (como no córtex cerebral) os neurônios da retina estão organizados em camadas. Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais (Figura F). Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque distorção na imagem. A cor escura das células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina. Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos principais de fotorreceptores, cones e bastonetes, bem como um fotorreceptor descoberto recentemente, que é uma célula ganglionar modificada. REFERÊNCIA: Anatomia – GRAY’S. BASTONETES E CONES: Os bastonetes e cones são os fotorreceptores “formadores de imagem” da retina externa e funcionam em níveis de luz baixos (escotópicos) e mais altos (fotópicos), respectivamente. Ambos são estruturas longas, radialmente orientadas, com uma organização semelhante, embora os detalhes sejam diferentes. A partir da extremidade coroidal para dentro, as células consistem em segmentos externos e internos ligados por um cílio de conexão fino (juntos perfazendo a camada 2 da retina), um corpo celular que contém o núcleo e um terminal sináptico (seja um pedículo mais complexo para cones ou uma esférula de bastonete mais simples), onde fazem conexões sinápticas com células bipolares adjacentes e horizontais e com outro cone ou células do bastonete dentro da EPE. REFERÊNCIA: Fisiologia – SILVERTHORN Você poderia esperar que os fotorreceptores estivessem na superfície da retina voltada para a câmara vítrea, onde a luz chegará primeiro, contudo, as camadas da retina na verdade estão em ordem inversa. Os fotorreceptores estão na última camada, com suas extremidades fotossensíveis em contato com o epitélio pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve passar através das várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de distorção. Como mencionado anteriormente, a fóvea central e a mácula lútea circundante são as áreas de maior acuidade visual, e constituem o centro do campo visual. Quando você olha para um objeto, a lente focaliza a imagem do objeto na fóvea. Por exemplo, na Figura B, o olho é focalizado no limite verde-amarelo da barra colorida. A luz dessa porção do campo visual incide na fóvea e o foco é nítido. Observe também que a imagem na retina é invertida. O processamento visual subsequente pelo encéfalo inverte a imagem de novo, de modo que a percebemos na orientação correta. A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares (Figura E). Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual deixa o olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nessa região não podem ser vistas, gerando o que é conhecido como ponto cego do olho. Os fotorreceptores transduzem a luz em sinais elétricos: Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho: bastonetes e cones. Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna, em que os objetos são vistos em preto e branco, em vez de em cores. Os bastonetes são mais numerosos que os cones, em uma proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando a quantidade de luz é alta. Acuidade significa “apurada” e deriva do latim, acuere, que significa “aguçar”. A fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones. Os dois tipos de fotorreceptores possuem a mesma estrutura básica: (1) um segmento externo, cuja extremidade está em contato com o epitélio pigmentado da retina, (2) um segmento interno, onde se encontra o núcleo da célula e as organelas responsáveis pela formação de ATP e pela síntese proteica, e (3) um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares. No segmento externo, a membrana celular tem dobras profundas, as quais formam camadas semelhantes a discos. Nos bastonetes, próximo à extremidade dos segmentos externos, essas camadas estão realmente separadas da membrana celular e formam discos de membrana livres. Nos cones, os discos permanecem fixos. Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relacionados à rodopsina. Os pigmentos visuais dos cones são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. A luz branca é uma combinação de cores, como você pode observar quando separa a luz branca passando-a através de um prisma. O olho contém cones para as luzes vermelha, verdee azul. Cada tipo de cone é estimulado por uma faixa de comprimentos de onda, porém, é mais sensível a um comprimento de onda específico. O vermelho, o verde e o azul são as três cores primárias que formam as cores da luz visível, assim como o vermelho, o azul e o amarelo são as três cores primárias que formam as diferentes cores das tintas. A cor de qualquer objeto que você esteja olhando depende do comprimento de onda da luz refletida pelo objeto. As folhas verdes refletem a luz verde, e bananas refletem a luz amarela. Os objetos brancos refletem a maior parte dos comprimentos de onda. Os objetos pretos absorvem a maior parte dos comprimentos de onda, razão pela qual esquentam mais quando expostos à luz do sol, ao passo que objetos brancos permanecem frios. Nosso cérebro reconhece a cor de um objeto interpretando a combinação de sinais provenientes dos três diferentes tipos de cones. Os detalhes da visão colorida ainda não estão completamente compreendidos, e existem algumas controvérsias sobre como a cor é processada no córtex cerebral. O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade em distinguir determinadas cores. Provavelmente a forma mais bem conhecida de daltonismo seja a vermelho-verde, na qual a pessoa tem dificuldade de distinguir o vermelho do verde. FOTOTRANSDUÇÃO: O processo de fototransdução é similar para a rodopsina (nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos do bastonete, e o retinal, uma molécula derivada da vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, o retinal muda sua conformação para uma nova configuração. O retinal ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento. Como o descoramento da rodopsina gera potenciais de ação que seguem pela via óptica? Para entendermos esse mecanismo, devemos conhecer outras propriedades dos bastonetes. Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intracelular e extracelular. Os bastonetes possuem três tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que Na e Ca2 entrem no bastonete; canais de K, que permitem que o K saia do bastonete; e canais de Ca2 dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor. Figura 1: Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa, a concentração de GMP cíclico (GMPc) no bastonete é alta e ambos os canais CNG e de K estão abertos. O influxo de íons sódio e de Ca2 é maior do que o efluxo de K, de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de – 40mV (em vez do mais frequente – 70mV). Neste potencial de membrana levemente despolarizado, os canais de Ca2 dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) de neurotransmissor glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha. Figura 2: Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina (A transducina é relacionada à gustducina, a proteína G encontrada nas células receptoras gustatórias do tipo II.) A cascata de segundo mensageiro da transducina diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de K, o interior do bastonete se hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada proporcional à intensidade da luz. Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Figura 3: Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se recombinar à opsina. A recuperação da rodopsina do descoramento pode levar algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz intensa para o escuro. O processamento do sinal começa na retina: Agora, passaremos do mecanismo celular da transdução da luz para o processamento dos sinais luminosos pela retina e pelo cérebro, a terceira e última etapa da nossa via visual. O processamento do sinal na retina é um excelente exemplo de convergência, na qual vários neurônios fazem sinapse com uma única célula pós- sináptica (figura A). Dependendo da localização na retina, até 15 a 45 fotorreceptores podem convergir para um neurônio bipolar. Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam uma única célula ganglionar, de modo que a informação de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é condensada em apenas um milhão de axônios que deixam o olho em cada nervo óptico. A convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios bipolares, e máxima nas porções externas da retina. O processamento do sinal na retina é modulado por sinais provenientes de dois conjuntos de células: As células horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com as células bipolares. As células amácrinas modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células ganglionares. CÉLULAS BIPOLARES: O glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Há dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células bipolares ON) e luz-desligada (células bipolares OFF). As células bipolares ON são ativadas na luz quando a secreção de glutamato pelos fotorreceptores diminui. No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela liberação de glutamato. As células bipolares OFF são excitadas pela liberação de glutamato no escuro. Na luz, com menos glutamato, as células bipolares OFF são inibidas. Por usar dois receptores diferentes para o glutamato, um estímulo (luz) gera duas respostas diferentes com um único neurotransmissor. Se o glutamato é excitatório ou inibitório depende do tipo de receptor de glutamato presente no neurônio bipolar. As células bipolares ON possuem receptor de glutamato do tipo metabotrópico, denominado mGluR6, que hiperpolariza a célula quando o glutamato se liga ao receptor no escuro. Quando o mGluR6 não está ativado, a célula bipolar ON despolariza. As células bipolares OFF possuem receptor de glutamato do tipo ionotrópico, que abre canais iônicos e despolariza a célula bipolar OFF no escuro. O processamento do sinal na célula bipolar também é modificado por aferências das células horizontais e das células amácrinas. CÉLULAS GANGLIONARES: As células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via. Sabemos mais sobre as células ganglionares devido à sua disposição na superfície da retina, onde seus axônios estão mais acessíveis a estudos. Muitos estudos foram realizados para avaliar a resposta das células ganglionares à estimulação da retina com luz cuidadosamente localizada. Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, denominadas campos visuais, são similares aos campos receptivos do sistema somatossensorial. O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada (figura A). Uma analogia deste arranjo são os pixels da tela do seu computador.Considere que duas telas possuem o mesmo número de “fotorreceptores”, como indicado pela resolução máxima da tela de 1280 x 1024 pixels. Se a tela A tem um fotorreceptor tornando- se um pixel de “célula ganglionar”, a resolução real da tela é de 1280 x 1024, e a imagem é nítida. Se oito fotorreceptores na tela B convergem sobre um pixel de célula ganglionar, então a resolução da tela cai para 160 x 128, o que resulta em uma imagem pouco nítida e talvez indistinguível. Os campos visuais das células ganglionares são aproximadamente circulares (diferentemente da forma irregular dos campos receptivos somatossensoriais) e estão divididos em duas porções: um centro circular e uma periferia em forma de “rosquinha” (figura B). Essa organização permite que cada célula ganglionar use o contraste entre o centro e a sua periferia para interpretar a informação visual. Um contraste forte entre o centro e a periferia produz uma resposta excitatória intensa (uma série de potenciais de ação) ou uma resposta inibidora intensa (sem potenciais de ação) na célula ganglionar. Um contraste fraco entre o centro e a periferia gera uma resposta intermediária. Existem dois tipos de campo visual na célula ganglionar. No campo centro on/periferia off, a célula ganglionar responde de forma mais intensa quando a luz incide no centro do campo (figura C). Se a luz incidir na região periférica off do campo, a célula ganglionar centro on/periferia off é fortemente inibida e para de disparar potenciais de ação. O inverso ocorre com campos centro off/periferia on. O que acontece se a luz é uniforme no campo visual? Nesse caso, a célula ganglionar responde fracamente. Assim, a retina utiliza o contraste, e não a intensidade absoluta de luz, para reconhecer objetos do ambiente. A vantagem de usar o contraste é a melhor detecção de estímulos fracos. Os cientistas identificaram vários tipos de células ganglionares na retina de primatas. Os dois tipos predominantes, que correspondem a 80% das células ganglionares da retina, são as células M e as células P. As células ganglionares magnocelulares, ou células M, são grandes e respondem à informação de movimento. As células ganglionares parvocelulares menores, ou células P, são responsivas a sinais relativos à forma e a detalhes finos, como a textura de objetos que estão no campo visual. Recentemente, foi descoberto um subtipo de célula ganglionar, a célula ganglionar da retina que contém melanopsina, que aparentemente também atua como um fotorreceptor que transmite informação acerca de ciclos de luz para o núcleo supraquiasmático, o qual controla ritmos circadianos. O processamento além da retina: Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das células ganglionares, eles percorrem os nervos ópticos até o SNC, onde são processados. Como mencionado anteriormente, o nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico. Neste ponto, algumas fibras nervosas provenientes de cada olho cruzam para o outro lado para serem processadas no encéfalo. A FIGURA 10.34 mostra como a informação proveniente do lado direito do campo visual de cada olho é processada no lado esquerdo do cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é processada no lado direito do cérebro. A porção central do campo visual, onde os lados esquerdo e direito do campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas visões para criar representações tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na frente ou atrás de outro – depende da visão binocular. Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão na zona monocular e são vistos em duas dimensões. Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas fibras projetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do controle do movimento dos olhos ou, juntamente com informações somatossensoriais e auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. Contudo, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, onde as fibras visuais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital. O corpo (núcleo) geniculado lateral é organizado em camadas que correspondem às diferentes partes do campo visual, de modo que a informação de objetos adjacentes é processada junto. Esta organização topográfica é mantida no córtex visual, com as seis camadas de neurônios agrupadas em colunas verticais. Dentro de cada porção do campo visual, a informação é classificada adicionalmente por cor, forma e movimento. As informações monoculares dos dois olhos se juntam no córtex para nos dar uma visão binocular do meio que nos cerca. As informações das combinações de células ganglionares on/off são traduzidas em sensibilidade à orientação de barras nas vias mais simples, ou em cor, movimento e estrutura detalhada nas vias mais complexas. Cada um desses atributos do estímulo visual é processado em uma via separada, criando uma rede cuja complexidade se está apenas começando a esclarecer. REFERÊNCIA: Fisiologia Médica – GUYTON. VIAS VISUAIS: Principais vias visuais das duas retinas para o córtex visual. Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos ópticos. No quiasma óptico, as fibras do nervo óptico das metades nasais das retinas cruzam para o lado oposto, onde se unem a fibras das retinas temporais opostas, para formar os tratos ópticos. As fibras de cada trato óptico, por sua vez, fazem sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do tálamo e, daí, as fibras geniculocalcarinas se projetam, por meio da radiação óptica (também chamada trato geniculocalcarino) para o córtex visual primário na área da fissura calcarina do lobo occipital medial. As fibras visuais também se projetam para várias áreas mais antigas do cérebro: (1) da região do quiasma óptico para os núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo, com a função de controlar os ritmos circadianos que sincronizam as várias funções fisiológicas do organismo, com a noite e o dia; (2) para os núcleos pré-tectais no mesencéfalo para desencadear movimentos reflexos dos olhos para focalizar objetos de importância e para ativar o reflexo fotomotor; (3) para o colículo superior, para controlar movimentos direcionais rápidos dos dois olhos; e (4) para o núcleo geniculado ventrolateral do tálamo e regiões adjacentes, presumivelmente para ajudar a controlar algumas das funções comportamentais do corpo. Desse modo, as vias visuais podem ser divididas, de forma grosseira, no sistema antigo, para o mesencéfalo e áreas prosencefálicas basais, e no sistema novo, para a transmissão direta dos sinais visuais, para o córtex visual, localizado nos lobos occipitais. Em seres humanos, o novo sistema é responsável pela percepção praticamente de todos os aspectos da forma visual, cores, e outras visões conscientes. Como contraste, em muitos animais primitivos, até mesmo a forma visual é detectada pelo sistema mais antigo, usando o colículo superior da mesma maneira como o córtex visual é usado nos mamíferos. Função do núcleo geniculado dorsolateral do tálamo: As fibras do nervo óptico do novo sistema visual terminam no núcleo geniculado dorsolateral, localizado na extremidade dorsal do tálamo, também chamado corpo geniculado lateral, como mostrado na figura 52-1. O núcleo geniculado dorsolateral exerce duas funções principais: primeira, retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visual, por meio da radiação óptica (também chamada trato geniculocalcarino). Essa função de retransmissão é tão precisa que ocorre transmissão ponto a ponto, com alto grau de fidelidade espacial em todo o trajeto da retina ao córtex visual. Metade das fibras em cada trato óptico, depois de passar pelo quiasmaóptico, é derivada de um olho e metade do outro olho, representandopontos correspondentes nas duas retinas. No entanto, os sinais dos dois olhos são mantidos separados no núcleo geniculado dorsolateral. Esse núcleo é composto por seis camadas nucleares. As camadas II, III e V (de ventral a dorsal) recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, enquanto as camadas I, IV e VI recebem sinais da metade medial da retina do olho contralateral. As áreas correspondentes das retinas dos dois olhos se conectam a neurônios que estão sobrepostos uns aos outros, nas camadas pares, e a transmissão paralela similar é preservada em todo o trajeto até o córtex visual. A segunda principal função do núcleo geniculado dorsolateral é a de regular por meio de “comportas” a transmissão dos sinais para o córtex visual — isto é, controlar quanto do sinal é permitido passar para o córtex. O núcleo recebe sinais de controle das comportas (gates) de duas fontes principais: (1) fibras corticofugais de projeção direta, do córtex visual primário para o núcleo geniculado lateral; e (2) áreas reticulares do mesencéfalo. Essas duas fontes são inibitórias e, quando estimuladas, podem desligar a transmissão por partes selecionadas do núcleo geniculado dorsolateral. Esses dois circuitos de controle de comportas ajudam a destacar a informação visual, que é permitida passar. ORGANIZAÇÃO E FUNÇÃO DO CÓRTEX VISUAL: O córtex visual, que está localizado, em sua maior parte, na face medial dos lobos occipitais. Como as representações corticais dos outros sistemas sensoriais, o córtex visual se divide no córtex visual primário e em áreas visuais secundárias. Córtex Visual Primário. O córtex visual primário (Figura 52-2) se situa na área da fissura calcarina, estendendo-se para diante no polo occipital, na parte medial de cada córtex occipital. Essa área é a região terminal dos sinais visuais diretos. Sinais da área macular da retina terminam próximo do polo occipital, como mostrado na Figura 52-2, enquanto os sinais da retina mais periférica terminam nos semicírculos concêntricos anteriores ao polo, mas, ainda, ao longo da fissura calcarina, no lobo occipital medial. A parte superior da retina é representada no lábio superior, e a parte inferior, no lábio inferior. Observe na figura a grande área que representa a mácula. É para essa região que a fóvea da retina transmite seus sinais. A fóvea é responsável pelo grau mais alto de acuidade visual. Com base na área da retina, a fóvea tem várias centenas de vezes mais representação no córtex visual primário que a maioria das partes periféricas da retina. O córtex visual primário é também chamado área visual I ou córtex estriado porque essa área tem aspecto macroscópico estriado. Áreas Visuais Secundárias do Córtex: As áreas visuais secundárias, também chamadas áreas de associação visual, se situam lateral, anterior, superior e inferiormente ao córtex visual primário. A maioria dessas áreas também se curva para fora, sobre as superfícies laterais dos córtices parietal e occipital, como mostrado na Figura 52-3. Sinais secundários são transmitidos para essas áreas, para análise dos significados visuais. Por exemplo, em todos os lados do córtex visual primário está a área 18 de Brodmann (Figura 52-3), para onde são projetados quase todos os sinais do córtex visual primário. Portanto, a área 18 de Brodmann é chamada área visual II, ou simplesmente V-2. As outras áreas visuais secundárias mais distantes têm designações específicas — V-3, V-4, e assim por diante — até mais de uma dúzia de áreas. A importância de todas essas áreas é que vários aspectos da imagem visual são, progressivamente, dissecados e analisados. O CÓRTEX VISUAL PRIMÁRIO TEM SEIS CAMADAS PRINCIPAIS: Como quase todas as outras partes do córtex cerebral, o córtex visual primário tem seis camadas distintas, como mostra a Figura 52-4. Igualmente, como é válido para os outros sistemas sensoriais, as fibras geniculocalcarinas terminam em sua maioria na camada IV, embora essa camada, esteja também organizada em subdivisões. Os sinais rapidamente conduzidos das células ganglionares M da retina terminam na camada IVca, e daí são retransmitidos, verticalmente, tanto em direção à superfície cortical quanto em direção a níveis mais profundos. Os sinais visuais das fibras ópticas de tamanho médio, derivadas das células ganglionares P na retina, também terminam na camada IV, mas em pontos diferentes dos sinais M. Eles terminam nas camadas IVa e IVcb, as partes mais superficial e mais profunda da camada IV, mostradas à direita na Figura 52-4. Daí, esses sinais são transmitidos verticalmente em direção à superfície do córtex e para camadas mais profundas. São estas vias ganglionares P que transmitem o tipo preciso ponto a ponto da visão, bem como a visão em cores. Colunas Neuronais Verticais no Córtex Visual: O córtex visual é organizado estruturalmente em vários milhões de colunas verticais de células neuronais, tendo cada coluna um diâmetro de 30 a 50 micrômetros. A mesma organização colunar vertical é encontrada em todo o córtex cerebral sensorial (e também nas regiões corticais motora e analítica). Cada coluna representa uma unidade funcional. Pode-se calcular, aproximadamente, que cada uma das colunas verticais visuais tenha talvez 1.000 ou mais neurônios. Depois que os sinais ópticos terminam na camada IV, eles são processados a seguir, quando se propagam ao longo de cada unidade de coluna vertical. Acredita-se que esse processamento decifre, em separado, partes da informação visual nas estações sucessivas ao longo da via. Os sinais que saem para as camadas I, II e III, finalmente transmitem sinais por distâncias curtas, lateralmente no córtex. Inversamente, os sinais que entram nas camadas V e VI excitam neurônios que transmitem sinais por distâncias muito maiores. “Blobs (Colunas) de Cores” no Córtex Visual: Entremeadas entre as colunas visuais primárias, bem como entre as colunas de algumas das áreas visuais secundárias, estão áreas especiais semelhantes a colunas chamadas blobs de cores. Elas recebem sinais laterais das colunas visuais adjacentes e são ativadas especificamente por sinais coloridos. Portanto, esses blobs são presumivelmente as áreas primárias para decifrar cores. Interação dos Sinais Visuais dos Dois Olhos Separados: Lembre-se de que os sinais visuais dos dois olhos separados são retransmitidos pelas camadas neuronais distintas no núcleo geniculado lateral. Esses sinais continuam separados uns dos outros quando chegam à camada IV do córtex visual primário. _______________________________________________________________________________________________________ 3) Mecanismo de acomodação visual – REFERÊNCIA: Fisiologia Médica – GUYTON. Nas crianças, o poder refrativo do cristalino pode aumentar voluntariamente de 20 dioptrias para cerca de 34 dioptrias; o que corresponde a uma “acomodação” de 14 dioptrias. Para fazer isso, a forma do cristalino é mudada de lente moderadamente convexa para lente muito convexa. Na pessoa jovem, o cristalino é composto por forte cápsula elástica cheia de líquido viscoso, proteináceo, mas transparente. Quando o cristalino está no estado relaxado, sem tensão sobre sua cápsula, assumirá forma quase esférica, devido principalmente à retração elástica da sua cápsula. No entanto, como a Figura 50-10 mostra, cerca de 70 ligamentos suspensores se fixam radialmente em torno do cristalino, puxando suas bordas em direção ao círculo externo do globo ocular. Esses ligamentos são constantemente tensionados por suas fixações na borda anterior da coroide e da retina. A tensão sobre os ligamentos faz com que o cristalino permaneça relativamente plano sob condições normais do olho. Além disso, também localizado nas fixações laterais dos ligamentos do cristalino ao globo ocular, fica o músculo ciliar que tem, ele próprio, dois conjuntos separados de fibras de músculo liso — fibrasmeridionais e fibras circulares. As fibras radiais se estendem das extremidades periféricas dos ligamentos suspensores para a junção corneoescleral. Quando essas fibras musculares se contraem, as inserções periféricas dos ligamentos do cristalino são puxadas medialmente em direção às bordas da córnea, liberando, assim, a tensão dos ligamentos sobre o cristalino. As fibras circulares se dispõem circularmente em toda a volta das fixações de ligamentos, de modo que, quando se contraem, há ação semelhante à de esfíncter, diminuindo o diâmetro do círculo das fixações com ligamentos; esse efeito também permite que os ligamentos façam menos tração sobre a cápsula do cristalino. Desse modo, a contração de qualquer um dos dois conjuntos de fibras musculares lisas no músculo ciliar relaxa os ligamentos com a cápsula do cristalino, e, portanto, o cristalino assume forma mais esférica, como a de um balão, devido à elasticidade natural da cápsula do cristalino. A Acomodação É Controlada por Nervos Parassimpáticos: O músculo ciliar é controlado quase inteiramente por sinais do sistema nervoso parassimpático, transmitidos para o olho pelo terceiro par de nervos cranianos do núcleo do terceiro par no tronco cerebral. A estimulação dos nervos parassimpáticos contrai ambos os conjuntos de fibras do músculo ciliar, que relaxam os ligamentos do cristalino, dessa maneira, permitindo que o cristalino fique mais bojudo e aumente seu poder refrativo. Com esse aumento do poder refrativo, o olho focaliza objetos mais perto do que quando o olho tem menos poder refrativo. Consequentemente, à medida que um objeto distante se move em direção ao olho, o número de impulsos parassimpáticos que invade o músculo ciliar precisa aumentar progressivamente para o olho manter o objeto constantemente no foco. (A estimulação simpática tem efeito adicional no relaxamento do músculo ciliar, mas esse efeito é tão fraco que quase não tem papel no mecanismo normal da acomodação.) RESUMO DO OLHO - SILVERTHORN REFERÊNCIA: FISIOLOGIA MÉDICA – GUYTON CONTROLE DA ACOMODAÇÃO (FOCALIZAÇÃO DOS OLHOS): O mecanismo de acomodação — isto é, o mecanismo que focaliza o sistemado cristalino do olho — é essencial para o alto grau de acuidade visual. A acomodação resulta da contração ou relaxamento do músculo ciliar do olho. A contração causa aumento do poder refrativo do cristalino, como explicado no Capítulo 50, e o relaxamento causa diminuição desse poder. Como a pessoa ajusta a acomodação para manter os olhos focalizados o tempo todo? A acomodação do cristalino é regulada por um mecanismo de feedback negativo que, automaticamente, ajusta o poder refrativo do cristalino para obter o maior grau de acuidade visual. Quando os olhos focalizam algum objeto distante e precisam, subitamente, focalizar objeto próximo, o cristalino normalmente se acomoda para melhor acuidade da visão, em menos de 1 segundo. Embora o mecanismo do controle preciso, que causa essa focalização rápida e precisa do olho, ainda não esteja claro, são conhecidas as seguintes características. Primeiro, quando os olhos subitamente mudam a distância do ponto de fixação, o cristalino muda seu poder de convergência na direção apropriada para atingir novo estado de foco em fração de segundo. Segundo, diferentes tipos de indícios ajudam a mudar a força do cristalino na direção apropriada: 1. A aberração cromática parece ser importante. Isso significa que os raios de luz vermelha focalizam posteriormente aos raios de luz azul, porque o cristalino curva os raios azuis mais que os raios vermelhos. Os olhos parecem ser capazes de detectar quais desses dois tipos de raios estão no melhor foco, e esse indício retransmite informações para o mecanismo de acomodação, com o objetivo de aumentar ou diminuir o poder de convergência do cristalino. 2. Quando os olhos se fixam em objeto próximo, eles precisam convergir. Os mecanismos neurais para convergência causam sinal simultâneo para regular a força do cristalino. 3. Como a fóvea se situa em depressão escavada pouco mais profunda que o restante da retina, a nitidez de foco na profundidade da fóvea é diferente da nitidez de foco nas margens. Essa diferença também dá indícios sobre o modo pelo qual a força do cristalino precisa ser mudada. 4. O grau de acomodação do cristalino oscila discretamente todo o tempo na frequência de até duas vezes por segundo. A imagem visual fica mais clara quando a oscilação do cristalino está mudando na direção apropriada e piora quando a força do cristalino está mudando na direção errada. Isso poderia dar indício rápido quanto ao modo pelo qual a força do cristalino precisa mudar para proporcionar foco apropriado. As áreas corticais cerebrais que controlam a acomodação trabalham em estreita correlação, paralelas às que controlam os movimentos de fixação dos olhos. A análise dos sinais visuais, nas áreas corticais 18 e 19 de Brodmann e a transmissão de sinais motores para o músculo ciliar ocorrem pela área pré-tectal no tronco cerebral e depois pelo núcleo de Edinger-Westphal, e, por fim, por meio das fibras nervosas parassimpáticas para os olhos. _______________________________________________________________________________________________________ 4) Controle motor ocular – REFERÊNCIA: FISIOLOGIA MÉDICA - GUYTON MOVIMENTOS OCULARES E SEU CONTROLE: Para fazer uso completo das capacidades visuais dos olhos, quase igualmente importante quanto a interpretação dos sinais visuais dos olhos é o sistema de controle visual para o direcionamento dos olhos para o objeto a ser visto. Controle Muscular dos Movimentos Oculares: Os movimentos oculares são controlados por três pares de músculos, mostrados na Figura 52-7: (1) os retos medial e lateral; (2) os retos superior e inferior; e (3) os oblíquos superior e inferior. Os retos medial e lateral se contraem para movimentar os olhos de lado a lado. Os retos superior e inferior se contraem para movimentar os olhos para cima ou para baixo. Os músculos oblíquos funcionam principalmente para girar os globos oculares e manter os campos visuais na posição vertical. Vias Neurais para Controle dos Movimentos Oculares: A Figura 52-7 também mostra os núcleos do tronco cerebral para o terceiro, o quarto e o sexto par de nervos cranianos e suas conexões com os nervos periféricos para os músculos oculares. São mostradas também interconexões entre os núcleos do tronco cerebral, por meio do trato nervoso, chamado fascículo longitudinal medial. Cada um dos três conjuntos de músculos, para cada olho, é inervado reciprocamente, de modo que um músculo do par relaxa enquanto o outro se contrai. A Figura 52-8 demonstra controle cortical do aparelho oculomotor, mostrando propagação dos sinais das áreas visuais no córtex occipital, pelos tratos occipitotectal e occipitocolicular, para as áreas pré-tectal e o colículosuperior, no tronco cerebral. Das áreas pré-tectal e o colículo superior, os sinais de controle oculomotor passam para os núcleos do tronco cerebral dos nervos oculomotores. Sinais fortes também são transmitidos dos centros de controle do equilíbrio do corpo, no tronco cerebral, para o sistema oculomotor (dos núcleos vestibulares por meio do fascículo longitudinal medial). Movimentos de fixação dos olhos: Talvez os movimentos mais importantes dos olhos sejam aqueles que fazem com que os olhos se “fixem” em uma parte distinta do campo visual. Os movimentos de fixação são controlados por dois mecanismos neuronais. O primeiro desses mecanismos permite que a pessoa movimente os olhos, voluntariamente, para encontrar o objeto em que ela quer fixar a visão, que se chama mecanismo de fixação voluntária. O segundo é o mecanismo involuntário, chamado mecanismo involuntário de fixação, que mantém os olhos firmemente no objeto, uma vez que tenha sido encontrado. Os movimentosde fixação voluntária são controlados pelo campo cortical localizado, bilateralmente, nas regiões corticais pré- motoras dos lobos frontais, como mostrado na Figura 52-8. Disfunção bilateral ou destruição dessas áreas torna difícil para a pessoa “destravar” os olhos de um ponto de fixação e movê-los para outro ponto. Geralmente, é necessário piscar os olhos ou colocar uma das mãos sobre os olhos por curto período, o que então permite que os olhos sejam movidos. Inversamente, o mecanismo de fixação que faz com que os olhos “travem” no objeto de atenção, uma vez encontrado, é controlado por áreas visuais secundárias no córtex occipital, localizadas, sobretudo, na parte anterior ao córtex visual primário. Quando essa área de fixação é destruída bilateralmente no animal, ele tem dificuldade em manter seus olhos direcionados para dado ponto de fixação ou pode ficar totalmente incapaz de fazê-lo. Resumindo, os campos oculares corticais occipitais “involuntários” posteriores automaticamente “travam” os olhos em dado ponto do campo visual e, assim, impedem o movimento da imagem pelas retinas. Para destravar essa fixação visual, precisam ser transmitidos sinais voluntários dos campos oculares “voluntários” corticais, localizados nos córtices frontais. “FUSÃO” DAS IMAGENS VISUAIS DOS DOIS OLHOS: Para tornar as percepções visuais mais significativas, as imagens visuais nos dois olhos normalmente se fundem entre si nos “pontos correspondentes” das duas retinas. O córtex visual desempenha papel importante na fusão. Foi destacado anteriormente, neste Capítulo, que os pontos correspondentes das duas retinas transmitem sinais visuais para diferentes camadas neuronais do corpo geniculado lateral, e esses sinais, por sua vez, são retransmitidos para neurônios paralelos no córtex visual. Ocorrem interações entre esses neurônios corticais, para causar excitação de interferência em neurônios específicos quando as duas imagens visuais não estão “em sobreposição” — isto é, não estão precisamente “fundidas”. Essa excitação presumivelmente é o sinal que é transmitido para o aparelho oculomotor para causar convergência ou divergência ou rotação dos olhos, para que a fusão possa ser restabelecida. Uma vez que pontos correspondentes das duas retinas estejam adequadamente alinhados, desaparece a excitação dos neurônios específicos “de interferência” no córtex visual. NERVOS AUTÔNOMOS DOS OLHOS: O olho é inervado por fibras nervosas parassimpáticas e simpáticas, como mostra a Figura 52-11. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam no núcleo de Edinger-Westphal (a parte do núcleo visceral do terceiro par de nervo craniano) e, depois, passam pelo terceiro nervo até o gânglio ciliar, situado imediatamente atrás do olho. Aí, as fibras pré-ganglionares fazem sinapse com neurônios parassimpáticos pós- ganglionares que, por sua vez, enviam fibras pelos nervos ciliares para o globo ocular. Esses nervos excitam (1) o músculo ciliar que controla o foco do cristalino; e (2) o esfíncter da íris, que causa constrição da pupila. A inervação simpática do olho se origina nas células do corno intermediolateral do primeiro segmento torácico da medula espinal. Daí, as fibras simpáticas entram na cadeia simpática e sobem para o gânglio cervical superior, onde fazem sinapse com os neurônios pós-ganglionares. As fibras simpáticas pós-ganglionares então se propagam ao longo das superfícies da artéria carótida e artérias, sucessivamente menores, até que cheguem ao olho. Ali, as fibras simpáticas inervam as fibras radiais da íris (que aumentam o diâmetro pupilar), bem como vários músculos extraoculares do olho, discutidos adiante, em relação à síndrome de Horner. REFERÊNCIA: Tratado de Fisiologia Aplicado à Ciências Médicas – Douglas. Os músculos extrínsecos do olho (retos e oblíquos), determinam uma ampla e complexa variedade de respos- tas motoras oculares que, em parte, dependem da posição prévia do globo ocular. Resumidamente, o músculo reto superior produz elevação do olho; o reto inferior produz depressão; o músculo reto lateral provoca abdução e o reto medial, adução. O músculo oblíquo superior produz abaixamento do olho, enquanto o oblíquo inferior produz elevação. Trata-se de músculos fásicos de contração rápida do tipo A, ou fibra vermelha, que não apresentam contração tônica ou tétano completa. Sendo grande parte do campo visual binocular (visão bilateral), precisa-se de um alto grau de coordenação dos movimentos dos dois olhos para que as imagens visuais incidam nos pontos correspondentes de ambas as retinas. Se acontece falta de coordenação motora, apresenta-se a visão dupla ou diplopia. Têm-se determinado quatro tipos de movimentos oculares: 1. Os sacádicos, que são movimentos rápidos e interrompidos, como ocorre quando a posição dos olhos muda subitamente de um ponto para outro; 2. Os movimentos de seguimento, que são uniformes, regulares, como se dá quando os olhos perseguem um objeto; 3. Os movimentos vestibulares, que mantêm a fixidez visual no movimento, ou seja, quando a cabeça se desloca; são produzidos por estimulação do núcleo vestibular; 4. Os movimentos de convergência, que ocorrem na focalização de um objeto próximo ao observador após a ação de mecanismo reflexo adaptativo. Um transtorno freqüente da coordenação dos movimentos oculares é o estrabismo, que impede as imagens visuais de manterem- se nos pontos correspondentes de ambas as retinas, produzindo-se diplopia ou dupla visão. Pode ser corrigido com ginástica dos músculos oculares, cirurgia corretora da posição dos músculos extrínsecos do olho, ou uso de lentes corretoras da posição errada do globo ocular. Os músculos extrínsecos do globo ocular são comandados por núcleos relativamente antagônicos na sua ação sobre os músculos extrínsecos oculares: o núcleo abducens (VI par) e o oculomotor (III par), interrelacionados pelo fascículo longitudinal medial; ambas as estruturas estão associadas com a formação reticular bulbar e pontina (paramediana) e, importantemente, com o núcleo ou complexo vestibular. REFERÊNCIA: Fisiologia – Margarida Aires. _______________________________________________________________________________________________________ 5) Distúrbios de formação (que envolvem a anatomia do olho) e de interpretação da imagem (que acontecem na via ou no cortéx). REFERÊNCIA: Tratado de Neurociências – KANDEL. REFERÊNCIA: Tratado de Fisiologia – GUYTON DUAS VIAS PRINCIPAIS PARA ANÁLISE DE INFORMAÇÃO VISUAL — (1) A VIA RÁPIDA PARA “POSIÇÃO” E “MOVIMENTO”; (2) A VIA DE CORES PRECISA: A Figura 52-3 mostra que, depois de sair do córtex visual primário, a informação visual é analisada por duas vias principais nas áreas visuais secundárias. 1. Análise da Posição em Terceira Dimensão, Forma Grosseira e Movimento dos Objetos: Uma das vias analíticas, demonstrada na Figura 52-3 pelas setas negras, analisa as posições dos objetos visuais, na terceira dimensão do espaço, em torno do corpo. Essa via também analisa a forma física grosseira da cena visual, bem como o movimento na cena. Em outras palavras, essa via diz onde todos os objetos estão durante cada instante e se há movimento. Após sair do córtex visual primário, os sinais fluem, em geral, para a área mediotemporal posterior e para a ampla região do córtex occipitoparietal. Na borda anterior do córtex parietal, os sinais se sobrepõem com sinais das áreas de associação somática posteriores, que analisam aspectos tridimensionais dos sinais somatossensoriais. Os sinais transmitidos por essa via de posição-forma-movimento são originados principalmente das grandes fibras ópticas das células ganglionares Y da retina, transmitindo sinais rápidos, mas retratando somente preto e branco, sem cores. 2. Análise do Detalhe Visual e da Cor: As setas vermelhas da Figura 52- 3, passando
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