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Página 1 de 11 FISIOLOGIA HUMANA – SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso do ser humano é bastante especializado, portanto, tem pouca capacidade de regeneração e, devido ao seu intenso metabolismo, é altamente vascularizado. São seis os tipos celulares que o compõem: os neurônios, os astrócitos, os oligodendrócitos, as células de Schwann, as microglias e as células ependimárias. Os neurônios são responsáveis pela transmissão do impulso nervoso (IN). Apresentam os dendritos (captam o IN), o corpo celular (com suas organelas e núcleo, e compõem a substância cinzenta), o axônio (com ou sem bainha de mielina e nódulos de Ranvier, e compõem a substância branca) e a região terminal (se comunica com o próximo neurônio ou com a célula alvo). Os astrócitos são responsáveis pela nutrição dos neurônios (os comunicam aos vasos sanguíneos) e pelo seu reparo, substituindo as células lesionadas. Já as microglias correspondem a macrófagos especializados responsáveis pelas ações de defesa. As células ependimárias revestem as cavidades do encéfalo e da medula, possuindo cílios que facilitam a movimentação do líquor. Os oligodendrócitos são responsáveis pela produção da bainha de mielina no sistema nervoso central (SNC) enquanto as células de Schwann apresentam a mesma função no sistema nervoso periférico (SNP). O SNC é protegido pelo crânio e pelas vértebras, sendo revestido pelas meninges (duramáter, aracnoide e piamáter). É composto pelo encéfalo (cérebro, cerebelo e tronco encefálico) e pela medula espinhal. O cérebro é responsável por receber estímulos, interpretá-los e responde-los, além de armazenar informações. É dividido em diencéfalo (área de conexão) e telencéfalo, que se organiza em lobos frontal (comportamento, emoção, fala e atividade motora), parietal (reconhecimento visual e tato), temporal (audição) e occipital (visão). No cérebro, a substância cinzenta (aglomerado de corpos celulares de neurônios) é externa e a branca (aglomerado de axônios) é interna. O cerebelo é responsável pelo equilíbrio e pelo tônus muscular. Já o tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) corresponde a uma área de conexão entre o Página 2 de 11 cérebro e a medula espinhal, controlando também a respiração, a pressão arterial, os batimentos cardíacos, e outros. A medula espinhal conduz o IN e realiza o ato-reflexo. Nela, a substância cinzenta (aglomerado de corpos celulares de neurônios) é interna e a branca (aglomerado de axônios) é externa. O SNP é composto pelos gânglios e pelos nervos cranianos (12 pares que emergem diretamente do encéfalo) e espinhais (31 pares que emergem da medula espinhal). Os gânglios são regiões de sinapses) enquanto os nervos são compostos por feixes de axônios. Podem ser motores (eferentes, conectam o SNC à célula alvo), sensitivos (aferentes, conectam a célula alvo ao SNC) ou associativos (conectam o neurônio motor ao sensitivo para que ocorra o ato-reflexo, ou seja, a resposta ao estímulo ocorre na medula espinhal). O SNP pode ser classificado em somático (voluntário), autonômico (involuntário) e entérico. O somático incorpora a cabeça, a parede corporal e os músculos esqueléticos, já o autonômico (ou autônomo) inclui os músculos lisos, o músculo estriado cardíaco, as glândulas e o tecido adiposo. O entérico é responsável pelas secreções gastrointestinais. O sistema nervoso autonômico pode ser simpático (SNA-S) ou parassimpático (SNA-P), cujas diferenças são listadas no quadro a seguir. SNA-S SNA-P ORIGEM DAS FIBRAS Tóraco-lombar Crânio-sacral COMPRIMENTO Curto axônio pré-ganglionar e longo pós-ganglionar. Longo axônio pré-ganglionar e curto pós-ganglionar. NEUROTRANSMISSOR Noradrenalina Acetilcolina FUNÇÃO Luta e fuga Relaxamento REAÇÕES Aumenta pressão arterial, batimentos cardíacos, movimentos respiratórios e a motilidade dos órgãos, relaxa bexiga, dilata pupila e alvéolos pulmonares, promove a ejaculação. Diminui pressão arterial, batimentos cardíacos e movimentos respiratórios, aumenta motilidade dos órgãos, contrai a bexiga, promove a ereção. Página 3 de 11 O IN corresponde ao sinal elétrico que permite a comunicação entre os neurônios. Ocorre nas células excitáveis (neurônios, células estriadas cardíacas e células musculares esqueléticas), é unidirecional (dendrito -> corpo celular -> axônio) e rápido (alcança quase 200 m/s). O neurônio polarizado, ou seja, em potencial de repouso (PR), apresenta carga de -70mV a -55mV, sendo positivo em seu meio extracelular e negativo no intracelular. Esse potencial de repouso é mantido por ação da bomba de sódio e potássio, que incorpora potássio à célula para que se mantenha a respiração celular e a síntese de proteínas. Essa incorporação de potássio torna necessária a eliminação de sódio no sentido de manter o equilíbrio osmótico entre os meios intra e extra celular. Portanto, uma proteína de membrana transfere os íons sódio do meio intra para o meio extracelular quando uma molécula de adenosina trifosfato (ATP) cede um fosfato para ela, se tornando uma molécula de adenosina difosfato (ADP). Quando o fosfato cedido se desliga da proteína de membrana, ela se abre para o interior da célula, transferindo íons potássio para seu interior. Quando ocorre um estímulo suficiente para que a membrana do neurônio saia de seu PR e alcance a carga de -55mV, ocorre o potencial de ação (PA). Estímulos menores que -55mV não geram IN enquanto os estímulos maiores que -55mV geram o IN, essa é a lei do tudo ou nada, ou o PA ocorre ou não ocorre. Esse potencial é o fenômeno que ocorre na membrana das células excitáveis e se caracteriza pela inversão de sua polaridade, portanto, durante o PA a célula fica despolarizada (negativa no meio extracelular e positiva no intracelular). Essa despolarização ocorre durante 0,0015 segundos e faz com que os canais de sódio presentes na membrana plasmática se abram permitindo a entrada desses íons na célula, fazendo que sua carga chegue a +40mV. A entrada de sódio pode comprometer o equilíbrio osmótico da célula, portanto, logo após isso acontecer, ocorre a repolarização, ou seja, ocorre a abertura de canais de potássio presentes na membrana plasmática que permitem que esses íons deixem o meio intracelular em direção ao meio extracelular, fazendo com que a célula volte a ser Página 4 de 11 positiva no exterior e negativa no interior. Nesse momento a célula entra no período refratário, que pode ser absoluto ou relativo. No período refratário absoluto os canais de sódio estão fechados e os de potássio abertos, não sendo possível a ocorrência de um novo PA. Já no período refratário relativo um novo PA pode ser gerado caso o estímulo seja supralimiar, ou seja, acima daquele que normalmente geraria um PA. A região da membrana plasmática que sofre uma despolarização estimula suas regiões laterais vizinhas a despolarizarem também. Porém, como a região anterior está em período refratário ela é incapaz de receber um novo PA, e este ocorre apenas na região posterior, fazendo com o que o IN ocorra de modo unidirecional. Quando o IN alcança o terminal do axônio, ele é transmitido para outro através das sinapses. O potencial pós-sináptico ocorre nas sinapses que se utilizam de neurotransmissores e podem ser excitatórios (EPSP) ou inibitórios (IPSP). Os excitatórios fazem com que o neurônio pós-sináptico sofra despolarização, ou seja, o IN segue para a célula seguinte. Já os inibitórios fazem com que que o neurônio pós-sináptico sofra hiperpolarização (a célula chega a -75mV, sendo difícil alcançar o limiar de ação de - 55mV), ou seja, o IN não segue para a célula seguinte. Alguns fatores interferem na velocidade de propagação e transmissão do IN, como o calibre do axônio (quanto maior o calibre, maior a velocidade), a temperatura (quanto maior a temperatura, maior a velocidade) e a presençade bainha de mielina (quanto maior a quantidade, maior a velocidade – em fibras amielinizadas o IN é contínuo e em fibras mielinizadas é saltatório). Nesse sentido, as fibras nervosas foram classificadas de acordo com a velocidade de condução do IN, conforme quadro a seguir. Página 5 de 11 FIBRA SEGUNDO ERLANGER/GASSER CARACTERÍSTICAS VELOCIDADE FIBRA SEGUNDO LIYOD A ALFA Grande ou médio calibre, mielinizada, sensitiva ou motora somática. 72-120 m/s I ΒETA Grande ou médio calibre, mielinizada, sensitiva ou motora somática. 36-72 m/s GAMA Grande ou médio calibre, mielinizada, motora somática. 12-48 m/s II DELTA Grande ou médio calibre, mielinizada, sensitiva somática. 2,25-30 m/s B Calibre intermediário, motora vegetativa. 1,5-2,3 m/s III C Delgada, amielinizada, sensitiva vegetativa. 0,75-1,5 m/s IV Os canais iônicos que se abrem e fecham permitindo que o IN ocorra correspondem a proteínas presentes na membrana plasmática da célula que permitem a passagem seletiva de íons e que respondem a sinais elétricos, mecânicos ou químicos. Eles podem ser dependentes de voltagem (dependem da mudança no gradiente elétrico da célula como os de sódio e de potássio), de estimulação mecânica (dependem de um estímulo mecânico como o estiramento da membrana plasmática), de ligantes (dependem de mensageiros para abrirem ou fecharem) ou ainda de repouso ou vazamento (se encontram sempre abertos, permitindo a livre passagem de íons por difusão). Para a continuidade do IN são utilizados neurotransmissores específicos que se acoplam a receptores específicos. Esses receptores podem ser colinérgicos (sensíveis à ação da acetilcolina - ACoa) ou adrenérgicos (sensíveis à ação da noradrenalina – NorA). Além disso, podem ser ionotrópicos (a neurotransmissão provoca a abertura de canais Página 6 de 11 iônicos diretamente, sendo rápida) ou metabotrópicos (a neurotransmissão provoca a abertura indireta de canais iônicos pela ação de um segundo mensageiro, sendo mais demorada). No SN somático o neurotransmissor é a ACoa. Ela é sintetizada no interior do neurônio colinérgico pela união da colina (presente no complexo de vitaminas B) com a Acetilcoenzima A (oriunda do metabolismo da glicose), por ação da enzima Acetilcolinatransferase. A ACoa é então armazenada em vesículas neuronais para posterior liberação na fenda sináptica através da abertura de canais de cálcio (estimulada pelo PA no terminal axônico), que fazem com que a vesícula se funda à membrana plasmática liberando a ACoa no meio extracelular. Esse neurotransmissor se liga aos receptores nicotínicos Nm (ionotrópicos) presentes na membrana plasmática do neurônio pós-sináptico, promovendo abertura dos canais de sódio e progressão do PA para posterior contração muscular. A ACoa livre na fenda sináptica sofre hidrólise, pela ação da enzima Acetilcolinesterase, em colina e acetato, sendo recaptada pelo neurônio pré-sináptico. Já no SN autônomo a ACoa é o neurotransmissor em sua porção parassimpática. Sua síntese e recaptação ocorre do mesmo modo que no SN somático. Contudo, o neurotransmissor se liga a receptores nicotínicos Nn (metabotrópicos). O PA segue em direção ao terminal axônico do neurônio pós-sináptico, onde estimula a liberação da ACoa na fenda sináptica, que se ligará a receptores muscarínicos presentes na célula alvo, romovendo uma ação excitatória ou inibitória. Foram descritos 5 tipos de receptores muscarínicos: M1, M3 e M5 (promovem a vasodilatação, a contração da pupila, de brônquios e da bexiga, a liberação de secreções e a ereção), M2 e M4 (diminuem a atividade cardíaca). A porção simpática do SN autônomo se difere da parassimpática pelo fato de o segundo mensageiro não ser a ACoa, mas sim a NorA, sintetizada pelo neurônio pós- ganglionar adrenérgico a partir da captação da tirosina e sua metabolização, por ação da enzima Tirosinahidrolixase, em L-dopa e posteriormente em dopamina. A dopamina passa por um processo de hidroxilação, por efeito da enzima Dopamina β-hidroxilase, em NorA. Esse neurotransmissor é liberado na fenda sináptica por ação do PA, se ligando aos receptores adrenérgicos presentes na célula alvo, desencadeando uma ação Página 7 de 11 inibitória ou excitatória. A NorA livre na fenda sináptica é degradada através do processo de deaminação oxidativa por ação da enzima Monoaminoxidase (MAO). Foram descritos 4 tipos de receptores adrenérgicos: α1 (promove dilatação de pupila, hipertensão e vasoconstrição periférica), α2 (promove metabolização de tecido adiposo), β1 (promove aumento de batimentos cardíacos) e β2 (promove vasodilatação muscular, broncodilatação, relaxamento da bexiga e ejaculação). No SN central a ACoa está relacionada com a atenção, aprendizagem e memória. Outro grupo de receptores encontrados em células alvo específicas do organismo são os receptores sensoriais, que são terminações nervosas responsáveis por converter os estímulos do ambiente em impulsos elétricos que serão processados e analisados em centros específicos do SNC para que a resposta a eles seja adequada. Esses receptores estão irregularmente distribuídos pelo organismo e podem ser quimiorreceptores (sensíveis aos níveis de oxigênio, glicose e pH), fotorreceptores (sensíveis a luz), termorreceptores (sensíveis ao calor), nocirreceptores (sensíveis ao dano tecidual) e mecanorreceptores. Os mecanorreceptores podem ser sensíveis à pressão (barorreceptores), ao estiramento da membrana plasmática (osmorreceptores), à vibração ou ao som. Podem ainda ser propriorreceptores, responsáveis pela noção de posição e equilíbrio corporal no ambiente. Além disso, os receptores sensoriais podem ser fásicos (IN transmitido apenas quando o estímulo é alterado, ofertam resposta rápida e apresentam melhor resolução temporal) ou tônicos (IN é continuamente transmitido enquanto estímulo estiver presente, ofertam resposta mais demorada). Em geral, as fases de codificação de um estímulo sensorial incluem a detecção do estímulo pelos receptores, a transmissão do IN pelos neurônios, a interpretação e análise pelo SNC e a resposta pelos órgãos efetores. Dentre os sentidos especiais (tato, audição, visão, olfação e gustação), o olfato é o que atualmente se encontra melhor descrito. A substância odorante se liga aos receptores olfatórios presentes na mucosa olfatória da cavidade nasal, fazendo que a proteína G (Ptn-G) ceda seu terminal α para a adenilato ciclase, estimulando a transformação do ATP em AMPc (adenosina monofosfato cíclica), o que faz com que os Página 8 de 11 canais de sódio presentes na membrana plasmática do neurônio pré-ganglionar se abram, iniciando o PA. O axônio desse neurônio atravessa a lâmina cribiforme do osso etmoidal, penetrando no bulbo olfatório e encontrando a célula mitral no glomérulo olfatório (região de sinapse). A célula mitral, por sua vez encaminha o PA ao trato olfatório, que o encaminha através do nervo olfatório (I par craniano) ao encéfalo. O trato olfatório é dividido em arcaico, antigo e moderno. O arcaico encaminha o IN ao hipotálamo e é responsável pelos instintos primitivos relacionados aos cheiros. Já o antigo encaminha o IN ao sistema límbico e é responsável pelos instintos inteligentes relacionados aos cheiros. Enquanto que o moderno encaminha o IN ao córtex temporal e está relacionado com a análise consciente dos cheiros. Na gustação, diferentes formas de transformação do estímulo ambiental em elétrico são encontradas. Os receptores gustativos estão presentes nos botões gustativos das papilas gustativas da língua. Os gostos doce (ponta da língua) e amargo (raiz da língua) são percebidos através da ação da Ptn-G, como no olfato. Já o gosto azedo (laterais posteriores da língua) é percebidos através da liberação de íons hidrogênio que abrem os canais de sódio iniciandoo PA. Já o gosto salgado (laterais anteriores da língua) é percebido pela abertura direta de canais de sódio provocada pelo aumento da concentração desse íon no meio extracelular. O gosto umami (centro da língua) foi descoberto recentemente e seu mecanismo ainda não está bem elucidado. Independente do mecanismo de geração do PA, o axônio do receptor gustativo estabelece sinapse com o nervo facial (VII par craniano), o nervo vago (X par craniano) ou com o nervo glossofaríngeo (IX par craniano), que levam o IN ao lobo parietal do cérebro. Na audição a propagação das ondas sonoras dependem da sua captação pelo pavilhão auricular e da vibração da membrana timpânica, dos ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo) e da membrana basilar presente no órgão de Corti (ouvido interno). O movimento da membrana basilar despolariza o receptor auditivo que encaminha o IN ao nervo vestibulococlear (VIII par craniano), que o direciona ao lobo temporal para análise e interpretação. Página 9 de 11 O sentido da visão ocorre pelo estímulo luminoso dos fotorreceptores denominados cones e bastonetes. Esses receptores possuem discos com fotopigmentos em seu meio intracelular. Quanto maior a quantidade de discos, maior a acuidade visual e os pigmentos permitem a visão colorida. Os bastonetes apresentam maior quantidade de discos enquanto os cones apresentam pigmentos em cores primárias. A membrana plasmática dos fotorreceptores presentes na retina sofre despolarização por intermédio da Ptn-G quanto estimulados pela luz e encaminham o IN de modos diferentes entre cones e bastonetes. Os bastonetes encaminham o IN a uma célula bipolar que faz sinapse com uma célula amácrina que, por sua vez, o encaminha a uma célula ganglionar, que faz sinapse com o nervo óptico (II par craniano), que transmite o impulso ao lobo occiptal. No caso dos cones, a célula bipolar faz sinapse diretamente com a ganglionar, sem a presença da amácrina. Além disso, cones e bastonetes realizam sinapse entre si através das células horizontais, sensibilizando uns aos outros, o que permite maior potencial de interpretação do estímulo. Além dos receptores que realizam a captação dos estímulos relacionados aos sentidos especiais, o organismo apresenta também um sistema de receptores somatossensorial, que permite as sensações de tato (mecanorreceptores), temperatura (termorreceptores), de propriocepção (propriorreceptores) e de dor (nocirreceptores). Os receptores do sistema somatossensorial podem ser exteroceptivos (localizados mais externamente no corpo, responsáveis pelo tato, dor e temperatura corporal), interoceptivos (localizados mais externamente no corpo, responsáveis pelo pelo tato, dor e temperatura visceral) ou proprioceptivos (localizados em músculos, tendões e articulações, responsáveis pela noção corporal no espaço). Basicamente os estímulos são captados pelos receptores (neurônio primário) e encaminhados a um neurônio secundário (presente no bulbo ou na medula) e posteriormente a um neurônio terciário (presente no cerebelo ou no tálamo), que o encaminha ao córtex cerebral somestésico (presente entre o lobo frontal e parietal). Há diversos tipos de mecanorreceptores responsáveis pelo tato presentes na pele: os corpúsculos de Pacini (localizados nas camadas mais profundas da pele, Página 10 de 11 possuem tamanho intermediário e são sensíveis a pressões fortes), as terminações de Ruffini (presentes na camada média da pele, possuem tamanho maior), os corpúsculos de Meissner (presentes na camada superficial da pele, possuem menor tamanho e são sensíveis a pressões leves), os discos de Merckel (encontram-se acoplados às células epiteliais superficiais e são sensíveis a pressões leves) e as terminações de Krause (presentes nas áreas de transição entre pele e mucosa). Os receptores podem apresentar campo sensitivo (quanto menor o campo maior será a precisão da resposta) grande (Corpúsculos de Pacini e terminações de Ruffini) ou pequeno ( Cospúsculos de Merckel e discos de Meissner). Podem também ser fásicos (corpúsculos de Pacini e discos de Meissner) ou tônicos (terminações de Ruffini e corpúsculos de Merckel). A intensidade do estímulo depende do código da população de receptores (número de receptores ativos), do código de frequência (quantidade de PAs gerados) e do código de variabilidade (ativação de diferentes tipos de receptores). A partir da correspondência entre as áreas do corpo e sua inervação por determinada raiz dorsal de um nervo foram estabelecidos os dermátomos. Enquanto a partir da correspondência entre uma determinada área do corpo e o ponto específico do SNC que o analisa e interpreta foram estabelecidos os homúnculos. Os mecanorreceptores de pressões mais leves, assim como os propriorreceptores, encaminham o IN ao gânglio da raiz dorsal do nervo craniano correspondente. Nesse gânglio o axônio do receptor faz sinapse com um neurônio primário que atravessa o H medular e encaminha o IN ao bulbo, onde ocorre uma segunda sinapse com um neurônio secundário que o encaminha ao tálamo. Nele ocorre uma terceira sinapse de onde um neurônio terciário encaminha o IN ao córtex somestésico. Os mecanorreceptores de pressões mais fortes, assim como os termorreceptores e os nocirreceptores, também encaminham o IN ao gânglio da raiz dorsal do nervo craniano correspondente. Nesse gânglio o axônio do receptor faz sinapse com um neurônio primário que, no entanto, estabelece uma segunda sinapse com o neurônio secundário ainda no H medular. Esse neurônio secundário atravessa o H medular e Página 11 de 11 encaminha o IN diretamente ao tálamo. Nele ocorre uma terceira sinapse de onde um neurônio terciário encaminha o IN ao córtex somestésico. Desta forma, a fisiologia do SN se estabelece a partir da interação entre SNC e SNP a fim de captação de estímulos, análise e interpretação dos mesmos, e execução da resposta adequada. REFERÊNCIAS SHERWOOD L. Fisiologia Humana das Células aos Sistemas. 7ª ed. São Paulo: Cengage Learning, 2011. SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana: uma Abordagem Integrada. 7ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. ZANELA C. Fisiologia Humana. 2ª ed. Rio de Janeiro: SESES, 2016. AIRES MM. Fisiologia. 5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. BARRETT KE et al. Fisiologia Médica de Ganong. 24ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. BEAR MF, CONNORS BW, PARADISO MA. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. FOX SI. Fisiologia Humana. 7ª ed. Barueri-SP: Manole, 2007. STANFIELD CL. Fisiologia Humana. São Paulo: Pearson, 2013.
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