Fisiologia Respiratória e Anatomia Pulmonar

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Fisiologia respiratória
DISCIPLINA DE CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREA
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Anatomia do Sistema 
Respiratório
2
Anatomia 
pulmonar
A árvore brônquica é formada pelos
brônquios, bronquíolos, ductos
alveolares, sacos alveolares e
alvéolos, e é responsável por levar o
ar aspirado pelas fossas nasais até o
pulmão.
Os brônquios se ramificam a partir
do hilo (parte interna do pulmão) e
cada ramo penetra num lobo. No
interior do lobo os brônquios voltam
a se ramificar, estabelecendo
ligações com os diversos segmentos
que compõem cada lobo.
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Anatomia pulmonar
Dentro dos brônquios, os ramos brônquicos, já chamados de
bronquíolos, continuam a se ramificar até formarem os
diminutos bronquíolos respiratórios, dos quais provém os
condutos alveolares. Estes se abrem em dilatações chamadas
sáculos alveolares formados pelos alvéolos pulmonares, local
onde se processa a oxigenação e a eliminação do dióxido de
carbono do sangue.
Chamamos de ácinos à estrutura em forma de cachos de uvas
que, na verdade, são conjuntos de condutos, sáculos e
alvéolos. Essas estruturas são sustentadas por uma fina trama
de fibras musculares e envoltas por vasos capilares.
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Anatomia pulmonar
Os alvéolos são pequenas bolsas agrupadas em torno dos
bronquíolos respiratórios, cuja forma e distribuição lembram
uma colmeia. Graças à esta disposição, uma enorme superfície
pode ocupar um volume comparativamente pequeno, à
semelhança da distribuição da rede capilar. Assim, um alvéolo,
que é a unidade funcional da respiração, constitui-se de uma
bolsa de tecido pulmonar, contendo ar e envolvida por
capilares.
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Anatomia pulmonar
Os pulmões estão localizados na caixa torácica à
direita e à esquerda do mediastino, ocupado
pelo coração, grandes vasos, traqueia, timo
esôfago e troncos nervosos.
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Anatomia pulmonar
Os pulmões não são perfeitamente iguais. O
pulmão direito é maior e é dividido por duas
incisuras em três partes chamadas lobos, o lobo
superior, o lobo médio e o lobo inferior. O
pulmão esquerdo apresenta apenas uma
incisura, formando dois lobos, um superior e
outro inferior. Na face interna de cada pulmão
existe o hilo pulmonar, através do qual
penetram os brônquios e as artérias pulmonares
e emergem as veias pulmonares.
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Anatomia pulmonar
Os pulmões são estruturas elásticas que tendem ao colapso, como um
balão, e expele todo o ar pela traqueia, toda vez que não existe força para
mantê-lo inflado. Também não existem conexões entre os pulmões e as
paredes da caixa torácica, exceto onde ele está suspenso no hilo a partir
do mediastino, região situada no meio da caixa torácica. Em vez disso, o
pulmão “flutua” na cavidade torácica, cercado por fina camada de líquido
pleural que lubrifica o movimento dos pulmões dentro da cavidade. Além
disso, a sucção contínua do excesso de líquido para os canais linfáticos
mantém leve tração entre a superfície parietal da pleura da cavidade
torácica. Portanto, os pulmões são presos à parede torácica, como se
estivessem colados; no entanto, eles estão bem lubrificados e podem
deslizar livremente quando o tórax se expande e contrai. Cada pulmão é
revestido, externamente, por uma membrana transparente, a pleura,
formada por dois folhetos separados por um espaço virtualmente nulo.
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Fisiologia respiratória
9
Ventilação pulmonar
Função 
respiratória
Essencial para manutenção 
da vida e pode ser definida, 
de um modo simplificado, 
como uma troca de gases 
entre as células do 
organismo e a atmosfera.
A respiração provê oxigênio aos tecidos e remove dióxido de carbono.
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Ventilação pulmonar
 A função respiratória se processa mediante atividades distintas, mas coordenadas:
 (1) ventilação, (2) perfusão, (3) difusão, (4) transporte, e (5) regulação da ventilação.
 A função respiratória, substituída pelos oxigenadores artificiais, necessita de processos
similares aos da fisiologia respiratória nos pulmões, porém com suas capacidades limitadas em
relação as atividades fisiológicas normais.
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Ventilação 
pulmonar
 Fisiologia respiratória pelos pulmões:
 (1) ventilação, através da qual o ar da 
atmosfera chega aos alvéolos;
 Fisiologia respiratória por meio dos 
oxigenadores:
 (1) ventilação, através da qual o ar da 
atmosfera chega aos capilares da membrana 
artificial;
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Ventilação pulmonar
 Fisiologia respiratória pelos pulmões:
 (2) perfusão, processo pelo qual o sangue venoso 
procedente do coração e chega aos capilares dos alvéolos;
 Fisiologia respiratória por meio dos oxigenadores:
 (2) perfusão, processo pelo qual o sangue venoso 
procedente do reservatório de cardiotomia é bombeado e 
chega no lado externo das fibras da membrana artificial;
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Ventilação pulmonar
 Fisiologia respiratória pelos pulmões:
 (3) difusão, processo em que o oxigênio do ar contido nos 
alvéolos passa para o sangue ao mesmo tempo em que o gás 
carbônico contido no sangue passa para os alvéolos;
 Fisiologia respiratória por meio dos oxigenadores:
 (3) difusão, processo em que a mistura de ar com oxigênio, 
proveniente da rede de gás, passa para o sangue ao mesmo 
tempo em que o gás carbônico contido no sangue é eliminado 
pela diferença de pressão e pela maior permeabilidade da 
membrana ao dióxido de carbono;
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Ventilação pulmonar
 Fisiologia respiratória pelos pulmões:
 (4) transporte, processo pelo qual após o oxigênio se difundir dos 
alvéolos para o sangue, este é transportado para os capilares dos tecidos 
periféricos quase totalmente em combinação com a hemoglobina, e após 
as reações com os diversos nutrientes, formando dióxido de carbono, 
transportado de volta aos pulmões e eliminado para o ar alveolar;
 Fisiologia respiratória por meio dos oxigenadores:
 (4) transporte, processo pelo qual após o oxigênio se difundir da 
membrana para o sangue, este é bombeado e transportado do tubo 
(linha arterial) até a aorta, que então é transportado para os capilares 
dos tecidos periféricos quase totalmente em combinação com a 
hemoglobina, e após as reações com os diversos nutrientes, formando 
dióxido de carbono, transportado de volta ao reservatório de 
cardiotomia e eliminado no oxigenador.
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Ventilação pulmonar
 Fisiologia respiratória pelos pulmões:
 (5) regulação da ventilação, função de um sistema neurogênico
que controla a regulação da respiração, ajustando a intensidade da
ventilação alveolar de forma quase que precisa às exigências
corpóreas, de modo que as pressões do oxigênio e do dióxido de
carbono no sangue arterial pouco se alterem, mesmo em estresse
respiratório.
 Fisiologia respiratória por meio dos oxigenadores:
 (5) regulação da ventilação, devido à ausência da função pulmonar
durante a CEC, esta função é incapaz de proporcionar efeitos na
ventilação pulmonar frente aos estímulos neurais gerados.
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1. Ventilação
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1. Ventilação
1.1. Condicionamento do ar
O ar chega aos pulmões através das fossas nasais ou da boca
e sucessivamente, atravessa a faringe, a laringe, a traqueia e
os brônquios, que se ramificam, penetrando nos pulmões.
Nas fossas nasais e na nasofaringe existem estruturas
vasculares que aquecem e umidificam o ar inspirado.
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1. Ventilação
1.1. Condicionamento do ar
Quando o ar passa pelo nariz, ocorrem três funções distintas
nas cavidades nasais:
 a. o ar é aquecido pelas superfícies dos cornetos e do
septo, que tem a área de cerca de 160 cm2;
 b. o ar é umedecido quase por completo, mesmo antes de
passar além do nariz;
 c. o ar é filtrado.
Essas funções, em conjunto, denominam-se condicionamento
do ar das vias respiratórias superiores.
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Ventilação pulmonar
1.1. Condicionamento do ar
As vias aéreas superiores, acima dos bronquíolos respiratórios
tem suporte cartilaginoso. São revestidas de epitélio colunar
com um grande número de células produtoras de muco, que
auxiliam na umidificação do ar e no transporte de partículas
inaladas, para expulsão pelos movimentos ciliares e pela
tosse.
A partir dos bronquíolos, até as unidades respiratórias
terminais não há suportede cartilagem, existindo apenas
fibras musculares lisas. As bifurcações ocorrem a curtos
intervalos, até que os segmentos de bronquíolos atravessam a
parede alveolar, para cada alvéolo individualmente.
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1. Ventilação
1.2. Músculos que produzem a expansão e a contração
pulmonar
A expansão e a retração dos pulmões promovem a entrada e a
saída de ar do seu interior, à semelhança de um fole.
A ventilação pulmonar é realizada quase totalmente pelos
músculos da inspiração. Ao relaxar os músculos inspiratórios,
as propriedades elásticas dos pulmões e do tórax fazem com
que os pulmões se retraiam passivamente.
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1. Ventilação
1.2. Músculos que produzem a expansão e a contração pulmonar
Dois mecanismos são responsáveis pela movimentação dos pulmões:
 a. Os movimentos do diafragma, para cima e para baixo, que fazem
variar o volume da caixa torácica. Para a inspiração o diafragma
traciona a superfície inferior dos pulmões para baixo; para a expiração, o
diafragma simplesmente se relaxa e a retração elástica dos pulmões, da
caixa torácica e as estruturas abdominais comprimem os pulmões.
 a.1. Durante a respiração vigorosa, no entanto, as forças elásticas não
são poderosas o suficiente para produzir a rápida expiração necessária;
assim, força extra é obtida, principalmente, pela contração da
musculatura abdominal, que empurra o conteúdo abdominal para cima,
contra a parte inferior do diafragma, comprimindo, dessa maneira, os
pulmões.
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1. Ventilação
1.2. Músculos que produzem a expansão e a contração pulmonar
Dois mecanismos são responsáveis pela movimentação dos pulmões:
 b. A elevação e o abaixamento das costelas aumentam ou diminuem o
diâmetro antero posterior da caixa torácica, afastando o esterno da coluna e
tornando as costelas mais horizontais, alavancadas pelos músculos
intercostais.
 b.1. Os músculos mais importantes que elevam a caixa torácica são os
intercostais externos;
 b.2. Os músculos que puxam a caixa torácica para baixo, durante a expiração,
são principalmente o (1) reto abdominal, que exerce o efeito poderoso de
puxar para baixo as costelas inferiores, ao mesmo tempo em que, em
conjunto com outros músculos abdominais, também comprime o conteúdo
abdominal para cima contra o diafragma e (2) os intercostais internos.
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1. Ventilação
1.3. Volumes e capacidades pulmonares
Para avaliar a ventilação consideram-se os seguintes volumes
pulmonares: volume corrente, volume de reserva inspiratório,
volume de reserva expiratório e o volume residual.
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1. Ventilação
1.3. Volumes e capacidades pulmonares
Volume corrente (VC) é o volume de ar inspirado ou expirado
em cada respiração normal. Corresponde a aproximadamente
500 ml em um adulto médio, do sexo masculino.
As combinações de dois ou mais volumes são chamadas de
capacidades pulmonares. As principais capacidades
pulmonares são: capacidade inspiratória, capacidade residual
funcional, capacidade vital e a capacidade pulmonar total.
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1. Ventilação
1.3. Volumes e capacidades pulmonares
• Por exemplo: Capacidade funcional residual é a quantidade de ar que
permanece nos pulmões ao final de uma expiração normal. Equivale a
cerca de 2.300 ml e corresponde à soma do volume de reserva expiratório
com o volume residual.
Volume de reserva expiratório (VRE) é a quantidade de ar que ainda pode
ser expirada, por uma expiração forçada, após o final da expiração
corrente normal. Este volume é de cerca de 1.100 ml.
Volume residual (VR) é o volume de ar que permanece nos pulmões após
uma expiração forçada. Este volume é em média de 1.200 ml.
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1. Ventilação
1.3. Volumes e capacidades pulmonares
O volume-minuto respiratório é a quantidade total de ar novo
que entra nas vias respiratórias a cada minuto e equivale ao
produto do volume corrente pela frequência respiratória.
O volume corrente normal é de cerca de 500 ml e a frequência
respiratória normal é de 12 respirações por minuto. Portanto, o
volume-minuto respiratório é, em média, de 6 litro por minuto,
e pode ser aumentado, pelo aumento da frequência
respiratória ou do volume corrente, conforme as necessidades
do indivíduo.
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
A importância fundamental da ventilação pulmonar é a de
renovar continuamente o ar nas áreas de trocas gasosas dos
pulmões, onde o ar está próximo à circulação sanguínea
pulmonar. Essas áreas incluem os alvéolos, sacos alveolares,
ductos alveolares e bronquíolos respiratórios.
A velocidade/intensidade com que o ar novo alcança essas
áreas é chamada ventilação alveolar.
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
Parte do ar que a pessoa respira nunca alcança as áreas de
trocas gasosas, por simplesmente preencher as vias
respiratórias onde essas trocas nunca ocorrem, tais como o
nariz, faringe e a traqueia.
Esse ar é chamado ar do espaço morto, por não ser útil para
as trocas gasosas. O espaço morto normal é de 150 ml de ar
(VM).
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
Na expiração, o ar do espaço morto é expirado primeiro, antes
de qualquer ar dos alvéolos alcançar a atmosfera.
Portanto, o espaço morto é muito desvantajoso para remover
os gases expiratórios dos pulmões, por isso a importância dos
princípios de regulação fisiológica para contrabalancear os
níveis de gases no organismo.
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
O volume residual representa o ar que não pode ser removido
dos pulmões, mesmo através de uma expiração forçada.
É importante porque mantém ar dentro dos alvéolos (senão,
os mesmos colapsam), que por sua vez fazem a aeração do
sangue nos intervalos das respirações. Não fosse o ar residual,
a concentração de dióxido de carbono no sangue aumentaria e
cairia muito em cada respiração e certamente seria
desvantajoso para o processo respiratório (pois não haveria
tempo para a regulação a cada respiração, sendo assim,
haveriam picos de alta e baixa concentração no sangue).
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
A ventilação alveolar é um dos principais fatores
determinantes das concentrações de oxigênio e dióxido de
carbono nos alvéolos.
A ventilação alveolar por minuto é o volume total de novo ar
que entra nos alvéolos e áreas adjacentes de trocas gasosas a
cada minuto.
A medida da intensidade da ventilação alveolar por minuto é
igual a frequência respiratória (FR) vezes a quantidade de ar
novo que entra nessas áreas a cada respiração (VA).
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1. Ventilação
1.4. Ventilação alveolar
Assim, utilizando a seguinte fórmula:
VA = FR x (VC – VM), e com volume corrente normal (VC) de
500ml e FR de 12, a ventilação alveolar é igual a 12 x (500-150)
ou 4.2 L/min.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e fora dos pulmões
1.5.1. Tendência ao colapso
 A tendência natural dos pulmões é de colapsar e se afastar da parede torácica. Esta tendência
se deve a dois fatores.
 O primeiro são as fibras elásticas abundantes no tecido pulmonar, que se estiram com a
insuflação pulmonar e retomam seu comprimento original, logo em seguida.
 O segundo é a tensão superficial do líquido que reveste internamente os alvéolos, que faz com
que os mesmos mantenham a tendência ao colapso. Esse efeito decorre da atração entre as
moléculas do líquido que, continuamente, tendem a diminuir a superfície de cada alvéolo.
As fibras elásticas contribuem com um terço da tendência de retração pulmonar, enquanto a
tensão superficial contribui com os dois terços restantes.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro
e fora dos pulmões
1.5.2. Pressão pleural
O espaço pleural mantém permanentemente uma pressão
negativa no seu interior, que impede o colapso dos pulmões.
Esta pressão negativa oscila em torno de - 4 mmHg. Na
inspiração profunda a pressão negativa intrapleural pode
atingir a - 18 mmHg, que promove a expansão pulmonar
máxima.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro
e fora dos pulmões
1.5.3 Pressão alveolar
Pressão alveolar é a pressão do ar dentro dos alvéolospulmonares. Quando a glote está aberta e não existe fluxo de
ar para dentro ou para fora dos pulmões, as pressões em
todas as partes da árvore respiratória, até os alvéolos, são
iguais a pressão atmosférica.
A diferença entre a pressão alveolar e a pressão pleural é
chamada de pressão transpulmonar, sendo medida pelas
forças elásticas nos pulmões que tendem a colapsa-los a cada
instante da respiração, a chamada força de retração.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e fora
dos pulmões
1.5.3 Pressão alveolar
A movimentação da caixa torácica produz variações na pressão das vias
respiratórias. Na inspiração, a pressão intra-alveolar torna-se
ligeiramente negativa em relação à pressão atmosférica, alcançando
cerca de -1 mmHg. Isso faz o ar penetrar através das vias respiratórias,
que é o suficiente para puxar 500 ml de ar inspirado para o interior dos
pulmões, nos 2 segundos necessários para uma inspiração normal e
tranquila. Na expiração normal, a pressão intra-alveolar se eleva
aproximadamente +1 mmHg, fazendo o ar sair através das vias
respiratórias. Durante a respiração forçada as pressões podem alcançar
o valor de 100 mmHg, durante uma expiração máxima com a glote
fechada. Pode ainda alcançar -80 mmHg, durante uma inspiração
forçada.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e fora dos pulmões
1.5.4. Complacência pulmonar
Para expandir os pulmões é necessário um mínimo de esforço, que ocorre naturalmente, na
atividade da respiração. A maior ou menor capacidade de expansão pulmonar é conhecida como
complacência.
Quando a capacidade de expandir está diminuída, diz-se que o pulmão tem a complacência
reduzida, ou, em outras palavras, um pulmão com a complacência reduzida se expande com
mais dificuldade.
As alterações produzidas pela cirurgia na caixa torácica contribuem para reduzir a complacência
do tórax. A circulação extracorpórea, por diversos mecanismos, também contribui para reduzir a
complacência pulmonar, no pós-operatório imediato.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro
e fora dos pulmões
1.5.4. Complacência pulmonar
A complacência dos pulmões é o grau de extensão dos
pulmões para cada aumento da pressão transpulmonar
(diferença entre pressão intra-alveolar e a pressão pleural).
Em um adulto a complacência total é cerca de 200 ml de ar
para cada centímetro de pressão de água.
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Complacência (curva pressão-volume pulmonar)
1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar
para dentro e fora dos pulmões
1.5.3 Pressão alveolar
As condições que destroem o tecido pulmonar,
produzem fibrose ou edema, ou que impeçam a
expansão e retração pulmonar, tendem a
diminuir a complacência.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro
e fora dos pulmões
1.5.5. Papel do surfactante
A tendência à retração determinada pela fina camada líquida
que reveste a superfície dos alvéolos é contrabalançada por
uma mistura de lipoproteínas chamada surfactante,
secretada por células especiais, existentes no epitélio de
revestimento dos alvéolos.
Os componentes mais importantes do surfactante são os
fosfolipídios, como o dipalmitol-lecitina, o
dipalmitolfosfatidilcolina, as proteínas e os íons cálcio.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e
fora dos pulmões
1.5.5. Papel do surfactante
O surfactante tem a propriedade de diminuir a tensão superficial
do líquido que reveste os alvéolos, favorecendo a sua expansão.
Na ausência de surfactante a expansão pulmonar torna-se difícil
e exige pressões pleurais muito negativas, da ordem de -25
mmHg, para superar a tendência ao colabamento dos alvéolos.
O surfactante forma uma camada monomolecular sobre o
líquido que reveste os alvéolos e evita a existência de uma
interface água-ar, que possui uma tensão superficial duas a 14
vezes maior do que a interface surfactante-ar.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e
fora dos pulmões
1.5.5. Papel do surfactante
Alguns recém-natos, principalmente os prematuros, não
secretam quantidades adequadas de surfactante, o que torna
muito difícil a expansão pulmonar. Sem tratamento imediato e
cuidadoso, a maioria destes bebês morre logo após o
nascimento, devido à ventilação pulmonar inadequada. Essa
condição denomina-se membrana hialina ou síndrome de
angústia respiratória do recém-nato.
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1. Ventilação
1.5. Pressões que causam os movimentos do ar para dentro e fora dos
pulmões
1.5.5. Papel do surfactante
No pulmão normal, quando há quantidades adequadas de surfactante, a
tensão superficial é grande o bastante para afastar o líquido da parede
com uma pressão média de -3 mmHg. Na ausência de surfactante, essa
força pode elevar-se até -10 ou -20 mmHg, suficiente para causar
filtração maciça de líquido dos capilares para dentro dos alvéolos. Isto
constitui edema pulmonar, em consequências da falta de surfactante.
Na síndrome de angústia respiratória do recém-nascido, um grande
número de alvéolos está cheio de líquido, constituindo um fator de
agravamento do quadro respiratório.
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2. Perfusão
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2. Perfusão
O pulmão tem duas circulações: (1) a circulação de alta pressão e fluxo baixo supre a traqueia, a
árvore brônquica, incluindo os brônquios terminais, os tecidos de sustentação do pulmão e as
camadas externas (adventícia) dos vasos sanguíneos, artérias e veias, com sangue arterial
sistêmico. (2) A circulação de baixa pressão e fluxo elevado, que leva sangue venoso de todas as
partes do corpo para os capilares alveolares, onde ganha oxigênio e perde dióxido de carbono. A
artéria pulmonar, que recebe sangue do ventrículo direito, e seus ramos arteriais levam sangue
para os capilares alveolares, onde ocorrem as trocas gasosas, e então, as veias pulmonares
devolvem o sangue para o átrio esquerdo, para ser bombeado pelo ventrículo esquerdo para
todas circulação sistêmica.
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2. Perfusão
O volume sanguíneo dos pulmões é de cerca de 450ml, cerca de 9% do volume total de sangue
em todo o corpo. Aproximadamente 70ml desse volume sanguíneo ficam localizados nos
capilares pulmonares, e o restante é dividido igualmente entre as artérias e veias pulmonares.
A curva de pressão de pulso no ventrículo direito contrasta com a pressão aórtica muito mais
alta. A pressão sistólica do ventrículo direito é em média de 25 mmHg, e a pressão diastólica é
em média cerca de 0 a 1 mmHg, valores que são apenas um quinto dos medidos para o
ventrículo esquerdo.
Durante a sístole, a pressão na artéria pulmonar é essencialmente igual à pressão no ventrículo
direito. Entretanto, depois que a válvula pulmonar se fecha, ao final da sístole, a pressão
ventricular cai vertiginosamente, enquanto a pressão arterial pulmonar cai mais lentamente à
medida que o sangue flui pelos capilares dos pulmões. A pressão arterial pulmonar sistólica é
em média de 25 mmHg, e a pressão arterial pulmonar diastólica é de aproximadamente 8
mmHg, e a pressão arterial pulmonar média é de 15 mmHg.
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2. Perfusão
O sangue que chega aos capilares pulmonares pelos ramos da artéria pulmonar destina-se,
exclusivamente, às trocas gasosas. A nutrição do tecido pulmonar, à semelhança dos demais
órgãos, é feita por um sistema arterial independente, originado das artérias brônquicas. A
circulação brônquica supre o parênquima pulmonar com oxigênio para a sua nutrição. Cerca de
1/3 do sangue da circulação venosa brônquica retorna ao átrio direito pelas veias ázigos,
hemiázigos e ramos intercostais. Os 2/3 restantes drenam na circulação pulmonar e retornam ao
átrio esquerdo. Esta pequena mistura venosa é chamada de shunt verdadeiro.
A camada de sangue que se distribui pelos capilares pulmonares é extraordinariamente fina, da
espessura de apenas uma hemácia. A troca gasosa é, portanto, muito rápida, durando em média
0,5 segundo. O ar inspirado, que contém apenas 21% de oxigênio, cede esse gás às hemácias,
quase instantaneamente.48
2. Perfusão
A insuficiência do lado esquerdo do coração ou aumento da resistência ao fluxo sanguíneo pela
válvula mitral, resultante de estenose ou regurgitação mitral, faz com que o sangue se acumule
na circulação pulmonar, algumas vezes aumentando o volume pulmonar em até 100% e
causando grandes elevações nas pressões vasculares pulmonares, afetando enormemente o
sistema pulmonar.
Durante a CEC, o tecido pulmonar fica dependente do fluxo não pulsátil das artérias brônquicas,
caracterizando um mecanismo de isquemia-reperfusão, que consiste na oferta indevida de
sangue arterial para o epitélio alveolar, contribuindo para a disfunção pulmonar pós CEC.
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3. Difusão
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3. Difusão
O processo de difusão é simplesmente o movimento aleatório de
moléculas em todas as direções, através da membrana respiratória e dos
líquidos adjacentes.
Entretanto, na fisiologia respiratória, enfoca-se não só o mecanismo
básico pelo qual a difusão ocorre, ao qual consiste na livre movimentação
de moléculas entre dois pontos, mas também pela intensidade em que
ocorre.
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3. Difusão
A troca de moléculas gasosas se processa através da parede alveolar, do
líquido intersticial contido nos espaços entre alvéolos e capilares, da
parede do capilar, do plasma sanguíneo e da membrana dos glóbulos
vermelhos.
A difusão, portanto, é um processo que tende a igualar a diferença de
concentração de uma substância, pela migração de moléculas da área de
maior concentração para a área de menor concentração.
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3. Difusão
Separando o ar do sangue existe, portanto, uma
“parede”, constituída pela membrana do alvéolo
e pela membrana do capilar. Esta parede é
chamada membrana alvéolo-capilar, e as trocas
gasosas se fazem através dela pelo processo de
difusão.
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3. Difusão
Um dos fatores mais importantes que determinam quão rapidamente a substância se difunde
pela bicamada lipídica é a lipossolubilidade do oxigênio, do nitrogênio, do dióxido de carbono e
do álcool, por exemplo, são todas altas; assim, todas elas podem se dissolver diretamente na
bicamada lipídica e se difundir através da membrana celular, do mesmo modo como ocorre a
difusão para solutos hidrossolúveis nas soluções aquosas.
Por razões óbvias, a velocidade de difusão de cada uma dessas substâncias através da
membrana é diretamente proporcional à sua lipossolubidade.
De modo especial, grandes quantidades de oxigênio podem ser transportadas dessa maneira;
por essa razão, o oxigênio pode ser levado para o interior das células quase como se não
existisse a membrana celular.
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3. Difusão
Através da membrana alvéolo-capilar, o sangue
recebe o oxigênio, cede o gás carbônico e
prossegue pela outra extremidade do capilar em
direção às vênulas e veias pulmonares onde, já
oxigenado, vai ao átrio esquerdo e ventrículo
esquerdo, para ser bombeado por todo o
organismo.
55
3. Difusão
3.1. Base molecular da difusão gasosa
Todos os gases envolvidos na fisiologia respiratória são
moléculas simples, livres para se moverem entre si, que é o
processo denominado “difusão”. Isso é verdadeiro também
para os gases dissolvidos nos líquidos e tecidos do corpo.
Para que ocorra difusão, é preciso haver fonte de energia que
é provida pelo movimento cinético das próprias moléculas.
No caso de moléculas livres que não estão fisicamente
conectadas a outras, isso significa movimento linear em alta
velocidade até que elas colidam em outras moléculas. Então,
elas saltam em novas direções e continuam até bater, de
novo, em outras moléculas. Dessa forma, as moléculas se
movimentam rápida e aleatoriamente entre si.
56
3. Difusão
3.2. Pressões gasosas em uma mistura de gases e pressões parciais de gases individuais
A pressão é causada por múltiplos impactos de moléculas em movimento contra uma superfície.
Portanto, a pressão do gás nas superfícies das vias respiratórias e dos alvéolos é proporcional à
soma das forças de impacto de todas as moléculas daquele gás que atingem a superfície em
determinado instante. Isto significa que a pressão é diretamente proporcional à concentração
das moléculas de gás.
Na fisiologia respiratória, lidamos com misturas de gases, principalmente de oxigênio, nitrogênio
e dióxido de carbono. A intensidade da difusão de cada um desses gases é diretamente
proporcional à pressão causada por somente esse gás, que é denominada pressão parcial do
gás. O conceito de pressão parcial pode ser assim explicado.
57
3. Difusão
3.2. Pressões gasosas em uma mistura de gases e pressões parciais de gases individuais
Considere o ar com composição aproximada de 79% de nitrogênio e 21% de oxigênio.
A pressão total dessa mistura em nível do mar é em média de 760 mmHg (cada gás contribui
para a pressão total, na proporção direta da sua concentração).
Portanto, 79% de 760 mmHg são causados pelo nitrogênio (600 mmHg) e 21% pelo oxigênio
(160 mmHg). Assim, a pressão parcial do nitrogênio, na mistura, é de 600 mmHg; a pressão
parcial do oxigênio é de 160 mmHg; a pressão total é de 760 mmHg, a soma das pressões
parciais individuais.
58
3. Difusão
3.3. Pressão dos gases dissolvidos na água e nos tecidos
Os gases dissolvidos na água e nos tecidos corporais também exercem pressão porque as
moléculas do gás dissolvido se movem aleatoriamente e têm energia cinética. Ademais, quando
o gás dissolvido no líquido encontra superfície, tal como a membrana celular, ele exerce pressão
parcial da mesma maneira que o gás na fase gasosa.
59
3. Difusão
3.4. Fatores que determinam a pressão parcial de gás
dissolvido em líquido
A pressão parcial de gás em solução é determinada não só por
sua concentração como também pelo seu coeficiente de
solubilidade. Ou seja, alguns tipos de moléculas,
especialmente a do dióxido de carbono, são fisicamente ou
quimicamente atraídas pelas moléculas de água, enquanto
outras são repelidas.
Quando as moléculas são atraídas, muito mais delas podem
ser dissolvidas sem gerar excesso de pressão parcial dentro da
solução. Por outro lado, no caso das que são repelidas, a
pressão parcial elevada se desenvolverá com menos
moléculas dissolvidas.
60
3. Difusão
3.5. Difusão de gases entre a fase gasosa nos alvéolos e a
fase dissolvida no sangue pulmonar
A pressão parcial de cada gás na mistura dos gases
respiratórios alveolares tende a forçar as moléculas do gás
para a solução no sangue dos capilares alveolares.
Por outro lado, as moléculas do mesmo gás que já estão
dissolvidas no sangue, e algumas dessas moléculas em
movimento escapam de volta aos alvéolos.
A intensidade que elas escapam é diretamente proporcional à
sua pressão parcial no sangue.
61
Coeficiente de difusão: rapidez com que
um determinado gás pode se difundir
3. Difusão
3.6. As composições do ar alveolar e do ar atmosférico são
diferentes
O ar alveolar não tem, de forma alguma, as mesmas
concentrações dos gases no ar atmosférico, o que pode ser
visto prontamente, comparando-se a composição do ar
alveolar. Existem várias razões para essas diferenças. Primeiro,
o ar alveolar é substituído apenas parcialmente pelo ar
atmosférico a cada respiração. Segunda, o oxigênio é
constantemente absorvido pelo sangue pulmonar do ar
alveolar. Terceira, o dióxido de carbono se difunde
constantemente do sangue pulmonar para os alvéolos. E
quarta, o ar atmosférico seco que entra nas vias respiratórias
é umidificado até mesmo, antes de atingir os alvéolos.
62
3. Difusão
3.6. As composições do ar alveolar e do ar atmosférico são diferentes
A lenta substituição do ar alveolar é de particular importância para evitar mudanças repentinas
nas concentrações de gases no sangue. Isso torna o mecanismo do controle respiratório muito
mais estável do que seria de outra forma, e ajuda a evitar aumentos e quedas excessivos da
oxigenação tecidual, da concentração tecidual de dióxido de carbono, e do pH tecidual, quando
a respiração é interrompida temporariamente.
63
3. Difusão
3.7. Concentração de oxigênio e pressão parcial nos alvéolos
O oxigênio é continuamente absorvido dos alvéolospelo sangue pulmonar e novo oxigênio é,
também, de forma contínua, respirado pelos alvéolos, vindo da atmosfera. Quanto mais rápido o
oxigênio for absorvido, menor sua concentração nos alvéolos; por outro lado, quanto mais
rápido o oxigênio é respirado nos alvéolos, vindo da atmosfera, maior fica a sua concentração.
Portanto, a concentração de oxigênio nos alvéolos e também sua pressão parcial são controladas
(1) pela intensidade de absorção de oxigênio pelo sangue e (2) pela intensidade de entrada de
novo oxigênio nos pulmões pelo processo ventilatório.
64
3. Difusão
3.8. Concentração e pressão parcial de CO2 nos alvéolos:
O dióxido de carbono é continuamente formado no corpo e então transportado no sangue para
os alvéolos, sendo de modo contínuo removido dos alvéolos pela ventilação. Dois fatos
evidenciam este mecanismo:
 (1) a PCO2 alveolar aumenta diretamente na proporção da excreção de dióxido de carbono;
 (2) a PCO2 alveolar diminui na proporção inversa da ventilação alveolar.
Portanto, as concentrações e as pressões parciais, tanto do oxigênio quanto do dióxido de
carbono, nos alvéolos são determinadas pelas intensidades de absorção ou excreção dos dois
gases e pelo valor da ventilação alveolar.
65
3. Difusão
3.9. Fatores que afetam a intensidade da difusão gasosa através da membrana respiratória
Os fatores que determinam a rapidez com que um gás atravessará a membrana são:
 (1) espessura da membrana;
 (2) área superficial da membrana;
 (3) coeficiente de difusão do gás na substância da membrana;
 (4) diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana.
66
3. Difusão
3.10. A capacidade de difusão da membrana respiratória
A capacidade da membrana respiratória de trocar um gás entre os alvéolos e o sangue pulmonar
é expressa em termos quantitativos pela capacidade de difusão da membrana respiratória, que
é definida como o volume de gás que se difundirá através da membrana a cada minuto, para a
diferença de pressão parcial de 1 mmHg.
Todos os fatores discutidos anteriormente, que afetam a difusão através da membrana
respiratória, podem afetar essa capacidade de difusão.
67
4. Transporte
68
4. Transporte
4.1. Transporte de oxigênio
Quando o oxigênio se difunde dos alvéolos para o sangue pulmonar, ele é transportado para os
capilares dos tecidos periféricos, quase totalmente em combinação com a hemoglobina. A
presença de hemoglobina nas hemácias permite que o sangue transporte 30 a 100 vezes mais
oxigênio do que seria transportado na forma de oxigênio dissolvido na água do sangue.
Nas células dos tecidos corporais, o oxigênio reage com diversos nutrientes, formando grande
quantidade de dióxido de carbono. Esse dióxido de carbono penetra nos capilares dos tecidos e
é transportado de volta aos pulmões. O dióxido de carbono, assim como o oxigênio, também se
combina com substâncias químicas no sangue, que aumentam o transporte do dióxido de
carbono por 15 a 20 vezes.
69
4. Transporte
4.2. O papel da hemoglobina no transporte do
oxigênio
Normalmente, cerca de 97% do oxigênio
transportado dos pulmões para os tecidos são
transportados em combinação química com a
hemoglobina nas hemácias. Os 3% restantes são
transportados em estado dissolvido na água do
plasma e células sanguíneas. Assim, sob
condições normais, o oxigênio é transportado
para os tecidos quase inteiramente pela
hemoglobina.
70
4. Transporte
4.3. Combinação reversível de oxigênio com hemoglobina
A molécula de oxigênio, diante da química da hemoglobina, se combina frouxamente e de
maneira reversível com a porção heme da hemoglobina. Quando a PO2 é alta, como nos
capilares pulmonares, o oxigênio se liga à hemoglobina, mas quando a PO2 é baixa, como nos
capilares teciduais, o oxigênio é liberado pela hemoglobina. Essa é a base de quase todo
transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos.
71
4. Transporte
4.4. Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina
Na curva de dissociação oxigênio-hemoglobina, existe um aumento progressivo da porcentagem
de hemoglobina ligada ao oxigênio, à medida que a PO2 do sangue aumenta, o que é
denominado percentual de saturação de hemoglobina. Na medida em que o sangue que deixa
os pulmões e entra nas artérias sistêmicas tem em geral a PO2 em torno de 95 mmHg, é possível
ver, a partir da curva de dissociação, que a saturação usual de oxigênio do sangue arterial
sistêmico é em média de 97%. Por outro lado, no sangue venoso normal que retorna dos tecidos
periféricos, a PO2 é cerca de 40 mmHg e a saturação de hemoglobina é em média de 75%.
72
4. Transporte
4.5. Quantidade máxima de oxigênio que pode combinar-se com a
hemoglobina do sangue
O sangue contém cerca de 15 gramas de hemoglobina em cada 100
mililitros de sangue, e cada grama de hemoglobina pode se ligar ao
máximo de 1,34 mililitro de oxigênio (1,39 mililitro quando a
hemoglobina é quimicamente pura, mas impurezas como a
metemoglobina reduzem esse valor). Portanto, 15 vezes 1,34 é igual a
20,1, o que significa que, em média, os 15 gramas de hemoglobina em
100 mililitros de sangue conseguem se combinar com o total quase
exato de 20 mililitros de oxigênio, se a hemoglobina estiver 100%
saturada. Isso, normalmente, é expresso como 20 volumes percentuais.
A curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina para a pessoa normal
pode ainda ser expressa em termos de volume percentual de oxigênio,
em vez de saturação percentual de hemoglobina.
73
4. Transporte
4.6. Quantidade de oxigênio liberada da hemoglobina
quando o sangue arterial sistêmico flui pelos tecidos
A quantidade total de oxigênio ligado à hemoglobina no
sangue arterial sistêmico normal, que é 97% saturado, é
cerca de 19,4 mililitros por 100 mililitros de sangue. Ao
passar pelos capilares teciduais, essa quantidade é reduzida,
em média, para 14,4 mililitros (PO2 de 40 mmHg,
hemoglobina 75% saturada). Assim, sob condições normais,
cerca de 5 mililitros de oxigênio são transportados dos
pulmões para os tecidos a cada 100 mililitros de fluxo
sanguíneo.
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4. Transporte
4.7. Fatores que desviam a curva de dissociação
de oxigênio-hemoglobina – Sua importância no
transporte do oxigênio
Uma série de fatores pode deslocar a curva em
uma ou outra direção. Quando o sangue fica
ligeiramente ácido, com a queda do pH do valor
normal de 7,4 para 7,2 a curva de dissociação de
oxigênio-hemoglobina se desloca em média por
cerca de 15% para a direita. Por outro lado, o
aumento do pH do normal de 7,4 para 7,6
desloca a curva de maneira semelhante para a
esquerda.
75
4. Transporte
4.8. Maior aporte de oxigênio aos tecidos, quando o dióxido
de carbono e os íons hidrogênio desviam a curva de
dissociação do oxigênio-hemoglobina
O desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina
para a direita, em resposta a aumento do dióxido de carbono e
dos íons hidrogênio no sangue, tem efeito significativo de
intensificar a liberação de oxigênio do sangue para os tecidos e
intensificar a oxigenação do sangue nos pulmões.
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4. Transporte
4.8. Maior aporte de oxigênio aos tecidos, quando o dióxido de
carbono e os íons hidrogênio desviam a curva de dissociação do
oxigênio-hemoglobina
É o efeito Bohr, que pode ser assim explicado: enquanto o sangue
atravessa os tecidos, o dióxido de carbono se difunde das células
para o sangue, o que aumenta a PCO2 do sangue que, por sua vez,
aumenta a concentração de H2CO3 (ácido carbônico) e dos íons
hidrogênio no sangue. Esse efeito desloca a curva de dissociação
de oxigênio-hemoglobina para a direita e para baixo, forçando a
liberação do oxigênio pela hemoglobina e, portanto, liberando
quantidade maior de oxigênio para os tecidos.
77
4. Transporte
4.8. Maior aporte de oxigênio aos tecidos, quando o dióxido de
carbono e os íons hidrogênio desviam a curva de dissociação do
oxigênio-hemoglobina
Efeitos exatamente opostos ocorrem nos pulmões, onde o dióxido
de carbono se difunde do sangue para os alvéolos, reduzindo a
PCO2 do sangue e diminuindo a concentração dos íons hidrogênio,
deslocando a curva de dissociaçãode oxigênio-hemoglobina para
a esquerda e para cima. Portanto, a quantidade de oxigênio que
se liga à hemoglobina em qualquer PO2 alveolar fica
consideravelmente maior, permitindo assim maior transporte de
oxigênio para os tecidos.
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4. Transporte
4.9. BPG e seu mecanismo de ação
A pressão de oxigênio (PO2) é necessária para liberar o oxigênio nos tecidos. A
transferência se torna mais lenta a medida que a pressão atmosférica diminui,
mas o organismo responde começando a produzir quantidades maiores de
difosfoglicerato (2,3-DPG). A enzima tem a capacidade de enfraquecer a
ligação oxigênio-hemoglobina e permite que o oxigênio saia com menor
pressão. Quanto mais elevada for a situação de hipóxia, mais 2,3-DPG será
produzido, mantendo o processo de transferência de oxigênio para os tecidos.
Portanto, está enzima tem o potencial de deslocar o equilíbrio da curva de
dissociação da hemoglobina para a direita, facilitando a liberação de O2 em
tecidos onde há baixa pressão do mesmo, enquanto nos tecidos com alta
pressão de O2 (pulmão), a molécula de 2,3-DPG é deslocada do centro da
hemoglobina desoxigenada, facilitando a captação de O2.
79
4. Transporte
4.10. Transporte de dióxido de carbono
O transporte de dióxido de carbono pelo sangue não é tão problemático quanto o transporte de
oxigênio, pois mesmo nas condições mais anormais o dióxido de carbono usualmente pode ser
transportado em quantidades bem maiores do que o oxigênio. Entretanto, a quantidade de
dióxido de carbono no sangue tem muito a ver com o balanço acidobásico dos líquidos
corporais. Sob condições normais de repouso, a média de 4 mililitros de dióxido de carbono é
transportada dos tecidos para os pulmões em cada 100 mililitros de sangue.
80
4. Transporte
4.11. Transporte de dióxido de carbono no estado dissolvido
Pequena parte do dióxido de carbono é transportada, no estado
dissolvido, para os pulmões. Lembre-se de que a PCO2 do sangue
venoso é de 45 mmHg, e a do sangue arterial é de 40 mmHg. A
quantidade de dióxido de carbono dissolvido no líquido do sangue
a 45 mmHg é cerca de 2,7 mL/dL (2,7 volumes percentuais). A
quantidade dissolvida a 40 mmHg é aproximadamente 2,4
mililitros, ou diferença de 0,3 mililitro. Portanto, apenas cerca de
0,3 mililitro de dióxido de carbono é transportado na forma
dissolvida por cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo,
correspondendo a 7% de todo o dióxido de carbono normalmente.
100 mililitros = 1 decilitro
100 mililitros = 0,1 litro
1 decilitro = 0,1 litro
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4. Transporte
4.12. Transporte de dióxido de carbono na forma de íon bicarbonato
Reação do dióxido de carbono com a água nas hemácias – efeito da anidrase carbônica – O
dióxido de carbono dissolvido no sangue reage com a água formando ácido carbônico. Essa
reação ocorreria bem mais lentamente, para ser relevante, se não fosse pelo fato de existir nas
hemácias a enzima denominada anidrase carbônica, que catalisa a reação entre dióxido de
carbono e água e acelera sua velocidade de reação por cerca de 5.000 vezes.
Portanto, em vez de levar muito segundos a minutos para ocorrer, como ocorre no plasma, a
reação ocorre tão rapidamente nas hemácias que atinge equilíbrio quase completo dentro de
diminuta fração de segundo, o que permite que quantidade enorme de dióxido de carbono reaja
com a água das hemácias, até mesmo antes de o sangue deixar os capilares teciduais.
82
4. Transporte
4.13. Dissociação de ácido carbônico em íons bicarbonato e íons
hidrogênio
Em outra fração de segundo, o ácido carbônico (H2CO3), formado
nas hemácias, se dissocia em íons hidrogênio e íons bicarbonato (H+
e HCO3-). Grande parte dos íons hidrogênio então se combina com a
hemoglobina nas hemácias pois a proteína da hemoglobina é
poderoso tampão acidobásico. Por sua vez, grande parte dos íons
HCO3- se difunde das hemácias para o plasma, enquanto íons
cloreto se difundem para as hemácias, tomando seu lugar. Isso é
possibilitado pela presença da proteína carreadora de bicarbonato-
cloreto especial, na membrana das hemácias, que lança esses dois
íons em direções opostas muito rapidamente. Assim, o conteúdo de
cloreto das hemácias venosas é maior do que o das hemácias
arteriais, fenômeno denominado desvio do cloreto.
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4. Transporte
4.13. Dissociação de ácido carbônico em íons bicarbonato e
íons hidrogênio
A combinação reversível do dióxido de carbono com a água
nas hemácias, sob a influência da anidrase carbônica, é
responsável por cerca de 70% do dióxido de carbono
transportado dos tecidos para os pulmões. Assim, esse meio
de transporte do dióxido de carbono é, sem dúvida, o mais
importante.
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4. Transporte
4.14. Transporte de dióxido de carbono em combinação com hemoglobina e proteínas
plasmáticas – carbaminoemoglobina
Além de reagir com a água, o dióxido de carbono reage diretamente com radicais amina da
molécula de hemoglobina, formando o composto carbaminoemoglobina (CO2Hgb). Essa
combinação de dióxido de carbono e hemoglobina é reação reversível que ocorre com elo fraco,
de modo que o dióxido de carbono é facilmente liberado para os alvéolos, onde a PCO2 é menor
do que nos capilares pulmonares.
Pequena quantidade de dióxido de carbono também reage da mesma maneira, com as
proteínas plasmáticas, nos capilares teciduais. É algo bem menos significativo para o transporte
de dióxido de carbono porque a quantidade dessa proteína no sangue é apenas um quarto
maior que a quantidade de hemoglobina.
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4. Transporte
4.14. Transporte de dióxido de carbono em combinação com hemoglobina e proteínas
plasmáticas – carbaminoemoglobina
A quantidade de dióxido de carbono que pode ser carreada dos tecidos periféricos para os
pulmões pela combinação de carbamino com hemoglobina e proteínas plasmáticas representa
cerca de 30% da quantidade total transportada – ou seja, normalmente cerca de 1,5 mililitro de
dióxido de carbono, em cada 100 mililitros de sangue. Entretanto, na medida em que essa
reação é bem mais lenta do que a reação do dióxido de carbono com a água no interior das
hemácias, é duvidoso que, sob condições normais, esse mecanismo carbamino transporte mais
de 20% do dióxido de carbono total.
Por esta grande capacidade de eliminar gás carbônico do sangue, o pulmão humano é o mais
importante regulador do equilíbrio acidobásico. A respiração pode manter o pH dentro dos
limites normais, alterando a quantidade de gás carbônico eliminado.
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5. Regulação
87
5. Regulação
5. Centro respiratório
O centro respiratório se compõe
por diversos grupos de neurônios
localizados bilateralmente no
bulbo e na ponte do tronco
cerebral.
88
5. Regulação
5.2. Controle químico da respiração
O objetivo fundamental da respiração é manter concentrações apropriadas de oxigênio, de
dióxido de carbono e de íons hidrogênio nos tecidos. Dessa forma, é exatamente adequado que
a atividade respiratória seja muito responsiva às alterações de cada um desses elementos.
O excesso de dióxido de carbono ou de íons hidrogênio no sangue atua basicamente de forma
direta sobre o centro respiratório, gerando grande aumento da intensidade dos sinais motores
inspiratórios e expiratórios para os músculos respiratórios.
O oxigênio, por sua vez, não apresenta efeito direto significativo sobre o centro respiratório no
controle da respiração. Ao contrário, esse elemento atua quase que exclusivamente sobre os
quimiorreceptores periféricos situados nos corpos carotídeos e aórticos. Tais estruturas, por sua
vez, transmitem sinais neurais adequados ao centro respiratório, para o controle da respiração.
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