Guinness - histologia

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Guinness 
 
 
Sebenta de Histologia 
Módulo II.II 
2011-2012 
 
 
 
Ana Dagge 
2 
 
Boa Noite, 
 
São 3 da manhã e estou boquiaberta a tentar perceber como é que tive 
paciência e tempo para escrever 150 páginas de resumos sobre uma cadeira em que 
tudo é definido por diferenças nos tons de cor-de-rosa. 
 
 Os resumos foram feitos com base no Ross e na grande Rita Luz, esse ícone da 
FML, e à custa de doses de cafeína pouco saudáveis. A quem estudar por aqui, 
aconselho que vejam sempre que possível um dos livros recomendados e tenham à 
mão um atlas ou o Iowa. De resto, só precisam de uma dose infinita de paciência e de 
uma boa banda sonora. 
 Qualquer erro que detectem, é favor enviar um mail à gerência 
(anadagge@campus.ul.pt). 
 
 Agradeço a todos os que foram insistindo comigo para eu ir fazer isto, 
especialmente ao rapaz de Beja, famosíssimo vencedor de torneios de beer pong, que, 
quando questionado sobre a qualidade dos presentes resumos, respondeu “estão  
bons, têm um aspecto bonito e tal”; à minha vizinha que anda há seis meses a ‘cantar’ 
ópera e a tentar tocar Adele e não consegue; ao Esmegma Fest e ao Joao_Carlos, 
porque ainda me dói a barriga de tanto rir; ao João Gramaça, pelo épico nome de 
praxe que deu o nome a esta sebenta; e, por último, ao Alex Turner, ao Zach Condon, 
ao Matt Berninger, à Florence Welch, ao Bob Dylan, ao Josh Homme, ao Marcus 
Mumford, à Régine Chassagne e a todos os outros que passaram horas infinitas 
durante estes meses a cantar para mim e a tornar tudo isto um bocadinho mais 
suportável. 
 
 
Ana Dagge 
(Pronuncia-se Dégue) 
 
 
 
“The sea's only gifts are harsh blows and, occasionally, the chance to feel strong.” 
http://en.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9gine_Chassagne
3 
 
Índice 
 
TECIDO EPITELIAL .......................................................................................................................... 6 
EPITÉLIO GLANDULAR ................................................................................................................. 18 
TECIDO CONJUNTIVO .................................................................................................................. 20 
Tecido conjuntivo embrionário ............................................................................................... 20 
Tecido conjuntivo propriamente dito ..................................................................................... 20 
Matriz Extracelular .................................................................................................................. 25 
Células do Tecido Conjuntivo .................................................................................................. 26 
TECIDO CARTILAGÍNEO ............................................................................................................... 30 
Cartilagem Hialina ................................................................................................................... 30 
Cartilagem Elástica .................................................................................................................. 33 
Fibrocartilagem ....................................................................................................................... 33 
Condrogénese ......................................................................................................................... 34 
Reparação da Cartilagem Hialina ............................................................................................ 35 
Identificação Histológica ......................................................................................................... 36 
TECIDO ÓSSEO ............................................................................................................................. 37 
Matriz extracelular ou Osteóide ............................................................................................. 37 
Células do Tecido Ósseo .......................................................................................................... 39 
Ossificação ............................................................................................................................... 41 
TECIDO ADIPOSO ......................................................................................................................... 46 
SANGUE ....................................................................................................................................... 49 
Plasma – constituição .............................................................................................................. 49 
Células do sangue .................................................................................................................... 50 
Hematopoiese ......................................................................................................................... 57 
Medula Óssea .......................................................................................................................... 61 
TECIDO MUSCULAR ..................................................................................................................... 63 
Músculo Esquelético ............................................................................................................... 63 
Músculo Liso ............................................................................................................................ 67 
Contracção Muscular .............................................................................................................. 68 
Identificação Histológica ......................................................................................................... 71 
TECIDO NERVOSO ........................................................................................................................ 72 
O Neurónio .............................................................................................................................. 72 
Sinapse .................................................................................................................................... 74 
4 
 
Transporte Axonal ................................................................................................................... 76 
Neuroglia ................................................................................................................................. 77 
Origem das células nervosas ................................................................................................... 81 
Organização do SNP ................................................................................................................ 81 
Organização do SNA ................................................................................................................ 82 
Organização do Sistema Nervoso Central ............................................................................... 83 
Tecido Conjuntivo do SNC – Meninges ................................................................................... 84 
Barreira Hemato-Encefálica .................................................................................................... 85 
Degeneração e Regeneração do SNP ...................................................................................... 85 
SISTEMA CARDIOVASCULAR ........................................................................................................ 87 
Coração ................................................................................................................................... 87 
Artérias e Veias ....................................................................................................................... 88 
Linfáticos ................................................................................................................................. 93 
Identificação Histológica......................................................................................................... 94 
SISTEMA IMUNITÁRIO ................................................................................................................. 97 
Células do Sistema Imunitário ................................................................................................. 97 
Órgãos Linfóides ...................................................................................................................... 98 
SISTEMA DIGESTIVO I: cavidade oral e estruturas associadas .................................................. 104 
Cavidade Oral ........................................................................................................................ 104 
Glândulas Salivares ................................................................................................................ 109 
SISTEMA DIGESTIVO II: Esófago e Tracto Gastrointestinal ....................................................... 113 
Esófago .................................................................................................................................. 115 
Transição Cárdio-Esofágica ................................................................................................... 116 
Estômago ............................................................................................................................... 116 
Intestino Delgado .................................................................................................................. 121 
Intestino Grosso .................................................................................................................... 123 
Recto e Canal Anal ................................................................................................................. 125 
SISTEMA DIGESTIVO III: Fígado, Vesícula Biliar e Pâncreas ....................................................... 126 
Fígado .................................................................................................................................... 126 
Sistema Biliar ......................................................................................................................... 131 
Vesícula Biliar ........................................................................................................................ 132 
Pâncreas ................................................................................................................................ 133 
SISTEMA RESPIRATÓRIO ............................................................................................................ 135 
Fossas Nasais ......................................................................................................................... 135 
5 
 
Faringe ................................................................................................................................... 137 
Laringe ................................................................................................................................... 137 
Traqueia ................................................................................................................................ 137 
Brônquios .............................................................................................................................. 139 
Bronquíolos ........................................................................................................................... 139 
Alvéolos ................................................................................................................................. 140 
PADRÕES CITOQUÍMICOS ......................................................................................................... 143 
 
 
6 
 
TECIDO EPITELIAL 
 
O tecido epitelial é um conjunto de células poliédricas, justapostas e funcionalmente 
interligadas que recobrem a superfície corporal e as cavidades do organismo. Formam ainda a 
porção secretora (parênquima) das glândulas e os seus ductos. Algumas células epiteliais 
especializadas são receptores dos órgãos dos sentidos. 
 O tecido epitelial forma uma barreira selectiva que facilita ou inibe a passagem de 
substâncias específicas. 
 
Características 
 As células estão muito próximas e unidas por junções celulares. 
 Têm uma polaridade morfológica e funcional, apresentando três domínios: apical ou 
livre, lateral e basal. 
 A superfície basal está unida a uma lâmina basal rica em proteínas e polissacarídeos. 
 Algumas células podem não ter um domínio apical livre, sendo por isso chamadas de 
tecidos epitelióides (ex: células de Leydig, ilhéus de Langerhans, células luteínicas do ovário, 
parênquima da glândula adrenal, lobo anterior da glândula pituitária). 
 
Classificação 
 Os tecidos epiteliais são classificados de acordo com o número de camadas que os 
constituem e de acordo com a forma das células da camada mais superficial. 
 Quanto ao número de camadas: 
► Simples (uma só camada de células) 
► Estratificado (duas ou mais camadas) 
 
Quando à forma das células: 
► Pavimentoso (o comprimento é superior á altura) 
► Cubóide (as três dimensões são semelhantes) 
► Cilíndrico (a altura é superior ao comprimento) 
 
Podem ainda ser classificados pela especialização do domínio apical em: ciliados, 
queratinizados, não queratinizados, etc. 
 
 
7 
 
Simples Pavimentoso Endotélio 
Mesotélio 
Cápsula de Bowman 
 Cubóide Ductos das glândulas exócrinas 
Superfície do ovário 
Túbulos do rim 
Folículos da tiróide 
 Cilíndrico Intestino delgado e cólon 
Estômago 
Vesícula biliar 
Estratificado Pavimentoso Epiderme 
Cavidade oral e esófago 
Vagina 
 Cubóide Ductos das glândulas sudoríparas 
Grandes ductos de glândulas exócrinas 
 Cilíndrico Grandes ductos de glândulas exócrinas 
 
 
 
Categorias especiais 
► Tecido epitelial pseudoestratificado – é aparentemente estratificado, mas 
todas as células assentam na membrana basal. Ex: traqueia (com cílios), 
epidídimo (com estereocílios). 
 
► Epitélio de transição – epitélio estratificado com características morfológicas 
que permitem a sua distensão. As células mais superficiais são arredondadase 
e as células que se situam imediatamente abaixo têm forma de pêra e são 
ligeiramente mais pequenas. Por último, as células da última camada são 
muito pequenas. Limitado ao epitélio do trato urinário (urotélio). 
 
Consoante a sua localização, os epitélios podem ter nomes específicos. O endotélio 
está presente nos vasos sanguíneos e linfáticos, o endocárdio está presente nos ventrículos do 
coração e o mesotélio é o epitélio das cavidades do organismo. 
 
Funções do epitélio: secreção, absorção, transporte, protecção, receptores. 
 
 
 
8 
 
Domínios das células epiteliais 
Livre/Apical – direccionado para o exterior ou para o lúmen das cavidades. 
Lateral – comunica com as células adjacentes. 
Basal – assenta na lâmina basal. 
 
 
Modificações do domínio apical 
 Estas modificações incluem a presença de enzimas específicas, canais iónicos, 
proteínas transportadoras, microvilosidades, estereocílios e cílios. 
 
9 Microvilosidades (1 a 3 micrómetros) 
 São projecções em forma de dedo de luva que podem ser pequenas e desordenadas 
ou compridas, uniformes e muito próximas. Têm como função aumentar a área de absorção da 
célula e o seu número depende da capacidade absortiva da mesma. 
 No intestino, tomam o nome de prato estriado e, nos tubos renais, de bordadura em 
escova. Em condições ideias de observação, é possível distinguir no prato estriado uma ténue 
estriação paralela ao eixo maior das células. Nos tubos renais, as microvilosidades são menos 
concentradas do que no intestino, daí terem adquirido o nome de bordadura em escova. 
Ambas as estruturas estão associadas a uma desenvolvida glicocálix, podendo ser evidenciados 
com corantes que demonstram glicoproteínas.As microvilosidades são constituídas por um núcleo com 20 a 30 filamentos de actina 
cuja extremidade positiva está ligada à proteína vilina na porção mais distal e a extremidade 
negativa está ligada à rede terminal na base da microvilosidade. 
 Os filamentos de actina estão ligados entre si por várias proteínas (fimbrina, espina, 
fascina) que conferem suporte e rigidez à estrutura e estão ligados à membrana das 
microvilosidades por miosina I. 
 A rede terminal é constituída por espectrina que faz a ancoragem da rede à membrana 
da célula e por miosina II + tropomiosina que permitem o movimento passivo das 
microvilosidades. 
 
9 Estereocílios (120 micrómetros) 
 Estão presentes no epidídimo dos canais deferentes e nas células sensoriais do ouvido 
interno. 
9 
 
 No primeiro caso, os estereocílios são muito longos e semelhantes a microvilosidades. 
Apresentam um núcleo de actina associado a fimbrina. Têm ainda α-actinina que faz a união 
entre dois esterocílios e está presente também na rede terminal. 
 No ouvido interno, os estereocílios são muito sensíveis à vibração (são 
mecanoreceptores). Estão organizados em feixes que vão aumentando de tamanho e formam 
uma estrutura em forma de escada. Os filamentos de actina estão unidos por espina e não 
apresentam α-actinina. Possuem um mecanismo de renovação constante através da adição de 
monómeros de actina na extremidade positiva e na sua remoção na extremidade negativa. 
 
9 Cílios 
 Os cílios podem ser: 
x Móveis 
x Primários (ou monocílios) 
x Nodais 
 
Os cílios móveis estão presentes na árvore tráqueo-brônquica, onde são responsáveis 
pela eliminação de muco e bactérias. No microscópio óptico, são pequenas estruturas muito 
finas  com  5  a  10  μm,  sendo visível uma banda mais escura na base dos cílios – os corpos basais 
(visíveis individualmente no microscópio electrónico). 
 
São constituídos por um axonema e por corpos basais. 
O axonema é um núcleo de microtúbulos constituído por 9 pares dispostos em círculo 
e por um par central (9+2). 
Cada par é constituído por um microtúbulo A (13 protofilamentos de tubulina) e por 
um microtúbulo B (10 protofilamentos de tubulina) que partilham uma parte da sua parede. 
Têm  2  “braços”  de  dineína (proteína motora) em volta de cada par e pares adjacentes estão 
ligados por nexina. 
 
Os corpos basais são centros organizadores de microtúbulos e são constituídos por 9 
porções de tripletos de microtúbulos arranjados em anel. 
 
A actividade dos cílios é baseada no movimento dos microtúbulos uns em relação aos 
outros, o que é permitido pela dineína. O par central de microtúbulos têm quinesina que 
provoca um movimento de rotação dos microtúbulos responsável pela regulação da interacção 
da dineína com os restantes microtúbulos e pela coordenação do sentido do movimento. 
10 
 
 
 
Os cílios primários/monocílios são imóveis devido à ausência de proteínas motoras e 
do par de microtúbulos central (9+0). Movem-se passivamente devido à acção de fluidos e, 
geralmente, está presente apenas um por célula. Recebem estímulos químicos, osmóticos, 
luminosos e mecânicos e geram sinais que são transmitidos à célula. São essenciais no controlo 
da divisão celular. 
Estão localizados nas células epiteliais dos túbulos renais, nas células vestibulares do 
ouvido e no tracto biliar. 
 
 
Os cílios nodais são imóveis (9+0) e têm um papel importante no desenvolvimento 
embrionário, nomeadamente na determinação da simetria direita-esquerda. Possuem 
quinesina e dineína que provocam movimentos de rotação no sentido contrário ao dos 
ponteiros do relógio. 
 
 
Especializações do domínio lateral 
 A membrana lateral apresenta moléculas de adesão celular (CAM) que fazem parte de 
especializações de junção que podem ser de três tipos: oclusivas (de oclusão), de adesão ou 
comunicantes. A membrana lateral pode ainda apresentar invaginações que são responsáveis 
por aumentar a área de contacto entre as células e que são particularmente desenvolvidas em 
tecidos envolvidos no transporte de fluidos e iões. 
 
 
9 Junções de oclusão: zonula ocludens ou tight junctions 
 São as estruturas mais apicais e formam uma faixa circunferencial em volta da célula. 
Formam uma barreira selectiva entre células adjacentes, limitando o movimento de água e 
outras moléculas pelo espaço intercelular. São ainda responsáveis por evitar a migração de 
lípidos e proteínas entre as membranas apical e lateral, mantendo a integridade dos dois 
domínios. 
 
Ocludina 4 domínios transmembranares 
Presente na grande maioria dos epitélios 
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Claudinas 4 domínios transmembranares 
Responsável por formar canais aquosos para a passagem de 
pequenos iões 
 
Junctional 
adhesion 
molecules (JAM) 
1 domínio transmembranar 
Pertencem à família das imunoglobulinas. 
Formação de tight junctions entre células epiteliais e entre 
estas e os monócitos em migração do espaço vascular para o 
tecido conjuntivo. 
 
 
Os domínios extracelulares destas proteínas formam uma estrutura em forma de fecho 
que sela o espaço intercelular. 
Os domínios intracelulares têm sequências de aminoácidos que atraem PDZ-domain 
proteins (complexos proteicos) que incluem ZO-1, ZO-2 e ZO-3 e que se associam à ocludina e 
aos filamentos de actina do citoesqueleto. 
 
 
Tipos de transporte 
► Transporte transcelular (transcitose) – tipo de transporte activo da membrana 
apical para o citoplasma e do citoplasma para a membrana lateral (abaixo na 
zonula ocludens) ou para a membrana basal. 
 
► Transporte paracelular – é feito através da zonula ocludens e a quantidade de 
moléculas transportadas depende da densidade da zonula ocludens, 
nomeadamente da composição molecular e do número de canais aquosos 
activos. 
 
 
9 Junções de adesão 
São responsáveis pela adesão entre células através da ligação do citoesqueleto de 
células adjacentes. Estão situadas abaixo da zonula ocludens e podem ser de dois tipos: 
Zonula adherens (fazem a ligação dos filamentos de actina) 
Macula adherens /desmossomas (fazem a ligação dos filamentos intermédios) 
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A principal função deste tipo de junção é a estabilidade mecânica do epitélio, 
impedindo que as células se separem quando sujeitas a certos tipos de forças, bem como o 
reconhecimento célula-a-célula. Têm ainda um papel na morfogénese e diferenciação 
celulares. 
 
 
Proteínas envolvidas: 
9 CAM (moléculas de adesão celular) 
O domínio extracelular interage com os de CAM de células vizinhas. Esta interacção 
pode ser de dois tipos: homotípica, se ocorrer entre CAMs do mesmo tipo, ou heterotípica, se 
ocorrer entre CAMs de tipos diferentes. 
O domínio intracelular está ligado ao citoesqueleto. 
Estas moléculas estão envolvidas na comunicação, diferenciação e reconhecimento 
celular, na apoptose, respostas imunitárias, etc. 
 
Existem 4 famílias de CAMs: 
 
Caderinas Dependentes de cálcio 
Interacções homotípicas 
Associadas a cateninas que são responsáveis por fazer a ligação à actina 
Conduzem sinais que regulam a divisão e o crescimento celular 
Caderina-E: epitélios 
Caderina-N: SNC, cristalino, músculo esquelético e cardícaco 
Integrinas Constituídas por 2 glicoproteínas transmembranares 
Interacções heterotípicas 
Interagem com moléculas da matriz extracelular (colagénio, fimbrina, 
fibronectina) e com os filamentos de actina e filamentos intermédios do 
citoesqueleto 
Selectinas Dependentes de cálcio 
São expressas em células epiteliais e nos glóbulos brancos 
Fazem o reconhecimento neutrófilo-endotélio que inicia a migração dos 
neutrófilos pelo endotélio dos vasos sanguíneos 
Superfamília das Regulam a adesão celular homotípica 
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imunoglobulinas Existem vários tipos: ICAM (intercellular cell adhesion molecule), CCAM 
(cell-cell adhesion molecule), VCAM (vascular cell adhesion molecule)… 
Têm um papel na adesão celular, na metastização de tumores, na 
angiogénesee nos processos inflamatórios. 
 
 
 Zonula Adherens 
 Formam um anel em volta da célula. São compostas por E-Caderina que está ligada, no 
domínio intracelular, a catenina. O complexo E-caderina - catelina liga-se à vinculina e α-
catenina que por sua vez interagem com os filamentos de actina. O domínio extracelular está 
ligado a cálcio, pelo que a remoção destes iões leva à dissociação da E-caderina. 
 No microscópio electrónico, o espaço intercelular é pouco denso. Abaixo da 
membrana, é visível uma zona mais densa que corresponde aos complexos E-caderina - 
catenina e às proteínas associadas. 
 
 Fascia adherens 
São junções específicas do tecido muscular cardíaco que são semelhantes a zonula 
adherens. Ao microscópio electrónico, apresentam um aspecto ondulado. Têm ZO-1. 
 
Macula adherens / desmossomas 
São junções muito fortes e que fazem a ancoragem de filamentos intermédios de 
células adjacentes. Ao contrário das zonula adherens, não são contínuas ao longo de toda a 
célula. 
No lado citoplasmático da membrana, existe uma zona mais densa que corresponde a 
placas citoplasmáticas onde estão ligados os filamentos intermédios e que são compostas por 
desmoplaquina e placoglobina. Estas placas são responsáveis pela dissipação de forças. 
O espaço intercelular apresenta, ao microscópio electrónico, uma banda mais densa 
no meio que representa a porção extracelular de glicoproteínas: desmogleína e desmocolina 
(membros da família das caderinas – são dependentes de cálcio). A porção citoplasmática 
destas glicoproteínas interage com a desmoplaquina e com a placoglobina. 
 
 
 
 
 
14 
 
9 Junções comunicantes: gap junctions ou nexus 
Permitem a passagem de moléculas entre células adjacentes através de um conjunto 
de canais transmembranares e poros, sendo importantes em tecidos com actividade 
coordenada. Ao microscópio electrónico, são pontos de contacto entre células vizinhas. 
Os canais são formados por dois conexões, um em cada uma das células adjacentes. 
Cada conexão é constituído por 6 subunidades de conexina, sendo que, no total, cada canal 
tem 12 conexinas organizadas de forma circular. 
A interacção entre as conexinas pode ser homotípica se as moléculas passam 
igualmente nos dois sentidos ou heterotípica se as moléculas passam mais rápido num dos 
sentidos. 
Mutações nos genes das conexinas estão associados a surdez e cataratas. 
 
 
 
Especializações do domínio basal: membrana basal, junções célula-matriz e invaginações 
 
9 Membrana basal 
 Não é visível em preparações de hemalúmen-eosina por ser muito fina e ficar corada 
da mesma forma que o tecido conjuntivo adjacente (pode ser usada impregnação em prata). É 
PAS-positiva, o que indica a presença de proteoglicanos. Forma uma camada mais escura e 
muito fina entre o epitélio e o tecido conjuntivo. 
 
 O termo membrana basal inclui a lâmina basal e a lâmina reticular. 
► A lâmina reticular é uma camada pertencente ao tecido conjuntivo formada por 
colagénio tipo III (colagénio reticular). 
► A lâmina basal ou lamina densa é uma camada de material mais denso entre o 
epitélio e o tecido conjuntivo. Contém: laminina, colagénio tipo IV, proteoglicanos 
e glicoproteínas. Entre a lâmina basal e a célula, existe uma camada mais clara 
constituída por CAMs (fibronectina e receptores de laminina) que se denomina 
lamina lucida. 
 
 
 
 
 
15 
 
 Conteúdo da lâmina basal: 
 
Colagénio Tipo IV (50%) - isoformas deste tipo conferem especificidade à 
lâmina basal associada a diferentes tecidos. 
Tipo XV – estabilização dos músculos esquelético e cardíaco. 
Tipo XVIII – vasos e epitélios. 
Tipo VII – ancoragem da lâmina basal à lâmina reticular. 
Lamininas Glicoproteínas constituídas por 3 cadeias polipeptídicas. 
Importantes na iniciação da formação da lâmina basal. 
Têm locais para ligação de receptores de integrina existentes no 
domínio basal do epitélio. 
Entactina Glicoproteína 
Faz a ligação entre a laminina e a rede de colagénio IV 
Liga-se a iões cálcio 
Proteoglicanos Têm um carácter muito negativo, pelo que são muito hidratados 
(dão volume à lâmina basal) 
Regulam a passagem de iões 
 
 
 A adesão da lâmina basal ao tecido conjuntivo é feita por: 
Colagénio tipo VII – faz um loop à volta do colagénio tipo III 
Microfibrilhas – ancoragem das fibras elásticas 
Projecções da lamina densa 
 
Funções da lâmina basal: 
► Ligação das células ao tecido conjuntivo 
► Isolamento do tecido conjuntivo dos epitélios, nervos e tecido muscular 
► Filtração 
► Guia na regeneração de tecidos 
► Impede a invasão tumoral 
► Controlo das funções celulares por interacção com receptores das membranas 
celulares 
 
 
 
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9 Junções célula-matriz 
Mantêm a integridade da interface célula-matriz. Podem ser adesões focais (envolvem 
os filamentos de actina) ou hemidesmossomas (envolvem filamentos intermédios). Existem 
ainda, no domínio basal, proteínas transmembranares da família das integrinas que interagem 
com a lâmina basal. 
 
Adesões focais 
Fazem a interacção entre a lâmina basal e os filamentos de actina. 
As proteínas transmembranares envolvidas são as integrinas que interagem, no 
domínio intracelular, com α-actinina, vinculina, etc. que estão ligadas à actina. No domínio 
extracelular, ligam-se a glicoproteínas da lâmina basal, nomeadamente a laminina e a 
fibronectina. 
As adesões focais são a base para a migração celular e são importantes na conversão 
de sinais mecânicos, provenientes do meio exterior, em sinais bioquímicos que afectam a 
actividade da célula (crescimento, migração, diferenciação, etc.). 
 
Hemidesmossomas 
Estão presentes em epitélios sujeitos a forças abrasivais, como a córnea, pele, mucosa 
da cavidade bucal, esófago e vagina. 
São semelhantes ao desmossomas. Na porção intracelular, têm uma placa 
citoplasmática composta por proteínas da família das desmoplaquinas (plectina, BP230, 
erbina) que se ligam aos filamentos intermédios. As proteínas transmembranares são as 
integrinas. 
 
 
9 Invaginações 
Aumentam a superfície da membrana basal, permitindo a presença de um maior 
número de proteínas transportadoras e canais, sendo muito importantes em células com um 
transporte activo de moléculas, como os túbulos renais e alguns ductos das glândulas salivares. 
Ao microscópio óptico, apresentam um aspecto estriado devido ao facto de as 
mitocôndrias se posicionarem numa posição vertical no meio das invaginações (a presença de 
mitocôndrias é importante no fornecimento de energia para o transporte activo que ocorre ao 
longo da membrana). 
 
 
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Renovação Epitelial 
 O turn-over celular é característico de cada epitélio. A renovação de celular ocorre por 
divisões sucessivas das células estaminais do epitélio que estão localizadas em nichos. As 
novas células vão empurrando as que se situam em camadas suprajacentes. 
 
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EPITÉLIO GLANDULAR 
 É um tipo de epitélio com função essencialmente secretora e que se diferenciam como 
glândulas. 
 As glândulas endócrinas e exócrinas originam-se por crescimento e diferenciação de 
botões celulares existentes nos epitélios de revestimento. 
 As glândulas podem ser de dois tipos: 
► Endócrinas – o produto (hormonas) é secretado para a corrente sanguínea 
directamente; não existem ductos excretores. 
► Exócrinas – o produto é secretado no tecido conjuntivo ou epitelial através de 
um sistema de ductos. 
 
 
Glândulas exócrinas 
 Apresentam 3 mecanismos de secreção: 
 
Merócrina O produto é libertado por exocitose do domínio apical. 
Ex: Glândulas salivares e pâncreas exócrino 
Apócrina Juntamente com o produto é secretada uma pequena porção de 
citoplasma e há destruição parcial da membrana apical. 
Ex: Glândula mamária, glândulas ciliares (de Moll) no olho. 
Holócrina Acumulação do produto no citoplasma da célula e libertação por 
apoptose. 
Ex: Glândulas sebáceas da pele 
 
 
ClassificaçãoAs glândulas exócrinas podem ser unicelulares (ex: células caliciformes do intestino e 
do tracto respiratório) ou multicelulares. Estas últimas podem ainda ser classificadas tendo em 
conta as unidades secretoras (parênquima, ou seja, as células que produzem e libertam 
substâncias) e os ductos excretores. 
 
Com base nas unidades secretoras, as glândulas exócrinas podem ser: 
► Tubulares (em forma de tubo) 
► Acinares / alveolares (forma arredondada) 
19 
 
► Mistas / tubuloalveolares (um tubo que termina numa dilatação em forma de 
saco) 
 
Com base nos ductos excretores, podem ser: 
► Simples (não tem ramificações) 
► Compostos (canais excretores ramificados) 
 
Quanto ao tipo de secreção, as glândulas podem ser mucosas ou serosas. 
As secreções mucosas são viscosas, ricas em glicoproteínas e glicolípidos (PAS-
positivas). Nas preparações de hemalúmen-eosina, o citoplasma não é visível porque o 
conteúdo é perdido. O núcleo é alongado e periférico devido à acumulação de muco no 
citoplasma. 
Ex: células caliciformes, glândula submaxilar, células superficiais do estômago. 
 
As secreções serosas são mais aquosas e ricas em proteínas. O núcleo das células é 
redondo/oval, o citoplasma perinuclear é basófilo devido à abundância de retículo 
endoplasmático rugoso e o citoplasma apical cora intensamente com eosina. Ex: pâncreas 
exócrino. 
 
No mesmo tecido, podem ser encontradas glândulas serosas e glândulas mucosas. Ex: 
pâncreas, glândula parótida. 
 
 
Glândulas Endócrinas 
 As moléculas secretadas podem actuar sobre células situadas longe do local de 
secreção, sobre células vizinhas (acção parócrina) ou sobre a própria célula (autócrina). 
 
 
Glândulas Mistas 
 Apresentam, simultaneamente, compartimentos endócrinos e exócrinos. Ex: pâncreas, 
fígado. 
 
20 
 
TECIDO CONJUNTIVO 
 
O tecido conjuntivo tem origem mesodérmica e é constituído por células e matriz 
extracelular (fibras e proteínas especializadas que constituem a substância fundamental). 
 Pode ser classificado em três categorias: embrionário, tecido conjuntivo 
propriamente dito e especializado. 
 
 
 Tecido conjuntivo embrionário 
 A mesoderme é um folheto embrionário que origina quase todos os tipos de tecido 
conjuntivo do organismo com excepção do da região da cabeça que tem origem na ectoderme, 
a partir de células da crista neural. 
 A proliferação e diferenciação da mesoderme origina o mesênquima, um tecido 
conjuntivo primitivo que por sua vez dá origem aos tecidos conjuntivos, aos músculos, ao 
sistema vascular e urinário e às membranas serosas das cavidades. 
 Existem dois subtipos de tecido conjuntivo embrionário: 
► O mesênquima que é constituído por pequenas células fusiformes que 
possuem prolongamentos que contactam com outras células. Estes 
prolongamentos têm gap junctions. O espaço extracelular tem pouco 
colagénio devido ao facto de o feto estar pouco sujeito a stress físico. 
► Tecido conjuntivo mucoso presente no cordão umbilical. A sua substância 
fundamental é chamada de geleia de Wharton. As células fusiformes estão 
mais separadas e são semelhantes a fibroblastos. Os prolongamentos são 
pouco visíveis com hemalúmen-eosina. 
 
Tecido conjuntivo propriamente dito 
Tecido conjuntivo Características Localização 
Laxo Fibras de colagénio finas e escassas; 
Maior quantidade de células; 
Importante na difusão de oxigénio, 
dióxido de carbono e nutrientes entre 
os capilares e as células; 
Local onde ocorre a resposta imunitária 
e inflamatória, pelo que podem estar 
presentes células imunitárias; 
 
Mucosa dos órgãos 
Epitélio glandular 
Endotélio dos pequenos 
vasos sanguíneos 
21 
 
Denso irregular Grande quantidade de colagénio cujas 
fibras estão dispostas em várias 
direcções, o que confere ao tecido 
elevada resistência mecânica 
Células são escassas e geralmente 
apenas estão presentes fibroblastos 
Pouca MEC 
 
Submucosa dos órgãos 
ocos (como o tracto 
intestinal) onde permite a 
sua distensão 
Pele, onde se chama 
camada reticular da 
derme 
Denso regular Pouca quantidade de MEC 
Fibras de colagénio organizadas em 
paralelo e muito próximas, o que 
confere elevada resistência 
As células que produzem as fibras 
estão localizadas entre os feixes 
paralelos de colagénio 
Tendões 
Ligamentos 
Aponevroses 
 
 
Os tendões são estruturas que fazem a ligação entre os músculos e os ossos. Entre os 
feixes de colagénio existem tendinócitos, que são fibroblastos com um aspecto estrelado. Os 
tendões estão revestidos por uma camada de tecido conjuntivo no qual as fibras estão menos 
organizadas. Prolongamentos desta camada dividem o tendão em feixes e contêm os vasos e 
nervos responsáveis pela sua vascularização e inervação. 
Os ligamentos são estruturas menos organizadas do que os tendões e são 
responsáveis por ligar dois ossos. Alguns possuem mais fibras elásticas e menos colagénio pelo 
que são chamados de ligamentos elásticos. 
As aponevroses são constituídas por várias camadas de fibras e, em cada uma delas, as 
fibras estão organizadas de forma paralela. Entre camadas vizinhas, as fibras formam ângulos 
de 90º. Este tipo de arranjo está presente também na córnea, sendo responsável pela sua 
transparência. 
 
 
Constituição do tecido conjuntivo 
 O tecido conjuntivo é formado por colagénio, fibras reticulares e fibras elásticas, sendo 
todas produzidas por fibroblastos. 
 
9 Colagénio 
 É o composto mais abundante. As suas fibras são muito flexíveis e têm elevada 
resistência à tensão. Coram com eosina e outros corantes ácidos. 
22 
 
 As fibras de colagénio são constituídas por fibrilhas (subunidades) que se associam 
“cabeça   com   cauda”.   A   resistência   é   causada   pelas   ligações   covalentes   entre  moléculas   de  
feixes diferentes. 
 
 Cada molécula de colagénio é constituída por: 
► Tripla hélice de hélices-alfa 
► A glicina aparece a cada três aminoácidos 
► A sequência hidroxiprolina/hidroxilisina – glicina – prolina é frequente 
► Hidratos de carbono associados 
► 600-3000 aminoácidos 
 
Existem 28 tipos de colagénio, sendo que os mais importantes são os 5 primeiros. 
 
Tipo Localização Função 
I Pele, osso, tendões, ligamentos, dentina, 
aponevroses, órgãos ocos (90% do colagénio 
total do organismo) 
Resistência à tensão e ao 
estiramento 
II Cartilagem hialina e elástica, notocorda e 
disco intervertebral 
Resistência a pressões 
intermitentes. 
III Tecido conjuntivo laxo, tecido muscular liso, 
endoneuro, vasos sanguíneos e pele do feto 
Forma fibras reticulares que 
confere um esqueleto para 
células especializadas de 
alguns órgãos 
IV Lâmina basal dos epitélios, glomérulos do 
rim 
Barreira de filtração 
V Tecido conjuntivo do estroma Associado a colagénios tipo 
I, XII e XIV para modular as 
propriedades biomecânicas 
das fibrilhas 
VI Matriz cartilagínea que envolve os 
condrócitos 
União dos condrócitos à 
matriz; 
Associado ao tipo I 
VII Fibrilhas de ancoragem da pele, olhos, útero 
e esófago 
Ligação da lâmina basal ao 
tecido conjuntivo 
23 
 
Biossíntese de colagénio 
Eventos intracelulares: 
► Síntese de hélices-alfa no REr na forma de cadeias pro-α que apresentam longos 
domínios carboxilo e amina. 
► No lúmen do REr, sofrem várias modificações: 
x Remoção da sequência sinal da extremidade amina. 
x Hidroxilação dos resíduos de prolina e lisina. Este processo requer ácido 
ascórbico (vitamina C) pois na sua ausência não se formam pontes de 
hidrogénio. 
x Glicolização dos resíduos de lisina. 
x Formação da tripla hélice (excepto nas extremidades). 
x Formação de pontes de H e dissulfito intra e inter-cadeia. 
x Estabilização da cadeia por chaperones (hsp47) que previnem a formação de 
agregados. 
► O produto final é o pro-colagénio que é excretado 
 
 
Eventos extracelulares: 
► Remoção das extremidades amina e carboxilo por peptidases. 
► Formação de fibrilhas por fibrilhogénese. 
► Formaçãode ligações covalentes entre lisina e hidroxilisinas de cadeias diferentes. 
 
 O colagénio maduro é formado por vários tipos de colagénio e é sintetizado por 
fibroblastos, que na cartilagem se chamam condrócitos e no osso são osteoblastos. O 
colagénio da lâmina basal é produzido pelas células epiteliais. 
 A biossíntese de colagénio é regulada por factores de crescimento, hormonas e 
citocinas, sendo que o factor de crescimento derivado de plaquetas (PDGF) e o factor de 
crescimento β estimulam a sua produção e os glicocorticóides (hormonas esteróides) a 
inibem. 
 
Degradação do colagénio 
 Ocorre por duas vias principais: degradação proteolítica e degradação fagocítica. 
 A degradação proteolítica ocorre pela acção de metaloproteínases de matriz (MMP) 
que são sintetizadas por fibroblastos, células epiteliais e células cancerígenas. As MMPs 
24 
 
incluem: colagenases (degradam os tipos I, II, III e X), gelatinases (degradam colagénio 
desnaturado, laminina, fibronectina e elastina), estromalisinas (degradam proteoglicanos e 
fibronectina), MMPs de membrana (produzidas por células cancerígenas), etc. 
 Geralmente, a estrutura em tripla hélice é resistente à degradação. A actividade das 
MMPs pode ser inibida por inibidores específicos para estas enzimas, podendo vir a ser de 
elevada importância no tratamento do cancro. 
 
 A degradação fagocítica ocorre no meio intracelular. Os macrófagos e fibroblastos 
fagocitam os fragmentos de colagénio previamente degradados que são digeridos nos 
lisossomas das células. 
 
 
9 Fibras Reticulares 
 São compostas por colagénio tipo III (colagénio reticular), têm cerca de 20nm de 
diâmetro e não coram com hemanlúmen-eosina. São PAS-positivas o que indica a presença de 
grupos de glícidos. 
 Estão presentes no tecido conjuntivo em contacto com epitélios e rodeiam 
adipócitos, pequenos vasos sanguíneos, nervos e células musculares. São ainda encontrados 
em tecidos embrionários e nos primeiros estádios de reparação de tecidos e formação de 
tecido cicatrizado, onde vai sendo substituído progressivamente por tipo I. Estão também 
presentes nos tecidos hematopoiéticos e linfóides, nomeadamente no timo. Nestes tecidos, 
são produzidos por células especiais, as células reticulares, que envolvem as fibras e as isolam 
de outros componentes. 
 As fibras reticulares são geralmente produzidas por fibroblastos, excepto nos nervos 
onde são produzidas pelas células de Schwann, na túnica média dos vasos e no músculo liso do 
tubo digestivo. 
 
 
9 Fibras Elásticas 
 São produzidas por fibroblastos e por células musculares lisas. 
 Possuem um núcleo de elastina e uma rede de microfibrilhas de fibrilina. A elastina 
é rica em prolina e lisina e é hidrofóbica. A fibrilina-1 é uma glicoproteína que forma 
microfibrilhas de 10-12nm de diâmetro e que permite a organização da elastina em fibras. A 
sua ausência está associada à síndrome de Marfan caracterizada por uma elevada elasticidade 
da pele. 
25 
 
 As fibras elásticas formam uma extensa rede tridimensional e entrelaçam-se com o 
colagénio, limitando a distensão do tecido e impedindo  que  este  “rasgue”. 
 Estas fibras estão presentes nas cordas vocais e algumas artérias. 
 
 
 
Matriz Extracelular 
 A matriz extracelular é uma rede que rodeia e suporta as células presentes no tecido 
conjuntivo. Contém, além do colagénio, das fibras reticulares e das fibras elásticas, uma 
grande variedade de proteoglicanos, glicosaminoglicanos e glicoproteínas não-colagenosas 
(fibronectina e laminina). Estes três últimos componentes formam a substância fundamental 
da matriz extracelular. 
 
 Funções da matriz extracelular: 
► Suporte mecânico e estrutural 
► Força de tensão 
► Barreira biomecânica 
► Regulação das funções metabólicas da célula 
► Ancoragem das células por adesões célula-matriz 
► Importante no desenvolvimento embrionário e diferenciação 
► Retém factores de crescimento 
► Informa a célula sobre a constituição do meio extracelular 
 
 
Substância fundamental 
É uma substância viscosa e límpida que, no microscópio óptico, tem uma aparência 
amorfa. Nas preparações de hemalúmen-eosina, a substância fundamental é perdida, pelo que 
só as células e fibras são visíveis. 
 
Os glicosaminoglicanos são o composto mais abundante. São formados por uma longa 
cadeia não ramificada constituída por dissacáridos (N-acetilgalactosamina ou N-
acetilglicosamina e ácido urónico). São sintetizados sob a forma de proteoglicanos e sofrem, 
posteriormente, modificações. Estão carregados negativamente devido aos grupos sulfato e 
carboxilo, o que faz com que tenham a capacidade de atrair água e formar um gel que permite 
a difusão rápida de moléculas. 
26 
 
O ácido hialurónico é um glicosaminoglicano com algumas características especiais: 
tem uma cadeia muito longa, consegue deslocar maiores quantidades de água, é sintetizado 
por proteínas de membrana pelo que não sofre modificações após a tradução, não contém 
sulfatos e não forma proteoglicanos. Estes, ao interagirem com o ácido hialurónico através de 
proteínas específicas, formam agregados. É muito abundante na cartilagem conferindo-lhe 
maior capacidade para resistir a choques e é um bom isolante devido à dificuldade que as 
moléculas têm em difundir-se através dele. 
 
As glicoproteínas não-colagenosas têm locais de ligação para as proteínas da MEC e 
interagem com receptores de laminina e integrina das membranas celulares, pelo que são 
responsáveis pela estabilização da MEC e pela ligação desta às células. 
A fibronectina é a mais abundante. É um dímero de 2 péptidos iguais ligados por 
ligações dissulfito. Possui locais de ligação para componentes da MEC (sulfato de heparina, 
colagénio tipo I, II e III, fibrina, fibronectina, ácido hialurónico) e para a integrina, um receptor 
membranar. 
A laminina está presente na lâmina basal e possui locais de ligação para colagénio tipo 
IV, heparina e para o receptor de laminina. 
A osteopontina está presente no osso e liga os osteoclastos à superfície deste. É 
importante na captação de cálcio. 
 
 
 
Células do Tecido Conjuntivo 
 
Constantes Que migram da corrente sanguínea 
Fibroblastos e miofibroblastos 
Mastócitos 
Células estaminais adultas 
Macrófagos 
Adipócitos 
Linfócitos 
Neutrófilos 
Eosinófilos 
Basófilos 
Monócitos 
Plasmócitos 
 
 
 
 
27 
 
9 Fibroblastos 
 Responsáveis pela síntese de colagénio, fibras reticulares e fibras elásticas, 
proteoglicanos, glicoproteínas, etc. 
Quando corados com hemalúmen-eosina só o núcleo é visível. Têm uma forma 
alongada ou em forma de disco. No microscópio electrónico, é possível ver o REr e o complexo 
de Golgi bem desenvolvidos devido à elevada síntese proteica. 
Se a preparação for feita durante uma fase de crescimento activo ou reparação de 
tecido, os fibroblastos activados são maiores e mais basófilos devido ao aumento do REr. 
 
9 Miofibroblastos 
 São alongados e possuem feixes de filamentos de actina associados a proteínas 
motoras que atravessam a célula e lhe conferem capacidade contráctil. O local onde se ligam à 
membrana chama-se fibronexus e serve é semelhante às adesões focais. Ao microscópio 
electrónico, apresentam simultaneamente características de fibroblastos (REr e complexo de 
Golgi abundantes) e de músculo liso (membrana nuclear irregular devido à contracção). No 
entanto, contrariamente às células musculares lisas, não apresentam lâmina basal e estão 
geralmente isoladas, podendo contactar com outros miofibroblastos através de gap junctions. 
 
 
9 Macrófagos 
 São derivados de monócitos – células sanguíneas que migram para os tecidos e se 
diferenciam. 
 É possível identificá-los ao microscópio devido à presença de um núcleo em forma de 
rim, lisossomas abundantes, material ingerido por fagocitose e numerosas invaginações e 
projecções. 
 
A capacidade fagocítica dos macrófagos é evidenciada pelaabundância de lisossomas, 
invaginações e vesículas endocíticas. A presença de REr, RE liso e complexo de Golgi indicam 
uma elevada síntese proteica necessária à digestão das substâncias fagocitadas, bem como 
elevada actividade secretora. Os produtos podem ser secretados por via constitutiva ou 
regulada (activada por fagocitose, complexos imunitários e libertação de sinais pelos 
linfócitos). Os produtos incluem substâncias de resposta imunitária e inflamatória, proteases e 
GAGases (degradam glicosaminoglicanos) que facilitam a migração dos macrófagos para os 
tecidos. 
28 
 
Têm um importante papel na resposta imunitária. Apresentam à superfície um 
conjunto de proteínas específicas – o complexo maior de histocompatibilidade II (MHC II). O 
MHC permite a interacção com linfócitos CD4+. Quando os macrófagos fagocitam um 
microrganismo, mostram à superfície os seus antigénios. Caso estes sejam reconhecidos pelos 
linfócitos T, é desencadeada uma resposta imunitária. Devido a esta capacidade, são 
denominadas células apresentadoras de antigénio (APC). 
As células de Langhans são conjuntos multinucleados de macrófagos que fagocitam 
grandes organismos. 
 
 
9 Mastócitos 
 Células grandes e ovóides, com núcleo esféricos e citoplasma com grânulos que coram 
com azul de toluidina porque contêm heparina (proteoglicano). Têm pouco REr, poucas 
mitocôndrias e complexo de Golgi pouco desenvolvido. 
 Desenvolvem-se de células estaminais hematopoiéticas. Circulam no sangue na forma 
de agranulócitos e, ao migrarem para os tecidos, produzem os grânulos. Possuem receptores 
para as imunoglobulinas E, pelo que a ligação destas aos mastócitos desencadeia a libertação 
dos grânulos e a consequente resposta alérgica. 
 Estão presentes na vizinhança de vasos sanguíneos (excepto no SNC para que o 
cérebro e a medula estejam protegidos de eventuais reacções alérgicas), nos folículos 
capilares, nas glândulas sudoríparas e sebáceas e no timo e órgãos linfóides (excepto o baço). 
 
 Os produtos secretados pelos mastócitos estão armazenados nos grânulos e incluem 
mediadores de inflamação que podem ser pré-sintetizados ou recém-sintetizados: 
► Histamina – aumenta a permeabilidade dos vasos, causa edemas, aumenta a 
produção de muco na árvore tráqueo-brônquica, etc. 
► Heparina – é um anticoagulante usado no tratamento de tromboses. 
► Proteases de serina – induzem a apoptose de células vasculares nas áreas 
ateroscleróticas. 
► Factores que atraem neutrófilos e eosinófilos. 
► CTC4 – libertado em choques anafiláticos; provoca a constrição dos 
brônqueos. 
► Tumos necrosis factor α. 
► Prostaglandina D2 
► Interleucina-5 
29 
 
9 Basófilos 
 São formados na medula óssea e libertados na corrente sanguínea. Secretam as 
mesma substâncias que os mastócitos (excepto interleucina-5 e prostaglandina D2). 
 
 
 
30 
 
TECIDO CARTILAGÍNEO 
 
 É um tecido conjuntivo especializado, composto por condrócitos e matriz extracelular. 
A matriz extracelular (95% do volume) é sólida, moldável, resistente e é essencial para a 
sobrevivência dos condrócitos devido à elevada concentração de glicosaminoglicanos e 
colagénio tipo II que permitem a difusão de substâncias até eles. A elevada resistência do 
colagénio, associada à hidratação dos proteoglicanos, confere à cartilagem uma elevada 
resistência ao peso durante longos períodos de tempo. 
 A cartilagem pode ser dividida em três tipos: cartilagem hialina, cartilagem elástica e 
fibrocartilagem. 
 
 
 Cartilagem Hialina 
 A matriz extracelular é amorfa e possui lacunas, pequenos espaços onde estão 
situados os condrócitos. Possui uma capacidade de regeneração muito limitada e é o precursor 
de ossos que de desenvolvem por ossificação endocondral. 
 
Localização: Superfícies articulares 
Traqueia 
Brônquios 
Laringe 
Septo nasal 
Extremidade esternal das costelas 
 
Composição 
 Colagénio (15%) 
x Tipo II (principalmente) 
x Tipo XI (regula o tamanho das fibrilhas) 
x Tipo X (organização tridimensional) 
x Tipo IX (interage com os proteoglicanos) 
x Tipo VI (presente à superfície dos condrócitos) 
 
Proteoglicanos (9%) 
31 
 
A substância fundamental contém 3 tipos de glicosaminoglicanos: ácido hialurónico, 
condroitino sulfato e queratano sulfato. Estes dois últimos estão unidos a uma proteína para 
formar um proteoglicano. Cada molécula de ácido hialurónico está ligada a vários 
proteoglicanos, formando agregados carregados negativamente entre as fibrilhas de colagénio 
que atraem moléculas de água. 
 
Glicoproteínas não-colagenosas (5%) 
Influenciam as interacções entre os condrócitos e a matriz. São marcadores da 
degeneração da cartilagem. 
 
Água (60-80%) 
A água confere à cartilagem resistência e capacidade de resposta a variações da 
pressão e permite a difusão de substâncias importantes para a nutrição dos condrócitos. 
 
A regeneração da matriz extracelular depende da capacidade dos condrócitos 
detectarem mudanças na sua composição. A pressão cria sinais mecânicos, químicos e 
eléctricos que influenciam a actividade destas células. Com a idade, a composição da matriz 
altera-se e os condrócitos deixam de ser capazes de responder a esses estímulos. 
 
 
Condrócitos 
Os condrócitos estão agrupados na cartilagem em grupos isógenos que correspondem 
a células que se dividiram recentemente. À medida que vão produzindo matriz extracelular, 
vão-se afastando. 
Os condrócitos secretam, além das proteínas que compõem a matriz, 
metaloproteinases que são responsáveis pela sua degradação. 
 
Condrócitos activos têm: 
► Citoplasma com zonas mais basófilas (mais escuras) que revelam uma elevada 
síntese proteica; 
► Citoplasma com zonas mais claras que correspondem ao Complexo de Golgi; 
► No microscópio electrónico, são visíveis grânulos, vesículas, REr e 
citoesqueleto abundantes. 
 
Condrócitos inactivos têm: 
32 
 
► Complexo de Golgi mais pequeno; 
► Elevado número de gotículas de lípidos; 
► Então  “encolhidos”  devido  à  perda  do  conteúdo  lipídico  e  glicogénico  durante  
a preparação. 
 
 
 
Os componentes da matriz extracelular não estão distribuídos uniformemente, 
podendo distinguir-se 3 zonas baseadas na forma como coram: 
 
Matriz capsular/pericelular 
 
É representada por um anel mais denso em volta de cada 
condrócitos. Tem uma elevada concentração de 
proteoglicanos, ácido hialurónico, glicoproteínas não-
colagenosas e colagénio tipo VI (faz a ancoragem do 
condrócito à matriz). 
Matriz territorial 
 
Rodeia os grupos isógenos e cora menos intensamente. Tem 
maior quantidade de colagénio tipo II. 
Matriz interterritorial Ocupa o espaço entre condrócitos e é a zona que cora de 
forma mais clara, porque é a zona com menor quantidade de 
proteoglicanos. 
 
 
Pericôndio 
 Tecido conjuntivo denso composto por células semelhantes a fibroblastos que envolve 
a cartilagem hialina, excepto nas superfícies articulares e nas superfícies onde ela contacta 
com o osso. É constituído por duas camadas: uma camada mais externa fibrosa e uma mais 
interna celular que origina condrócitos (é condrogénica). 
 
A cartilagem articular pode ser divida em 4 camadas (de superficial para profundo): 
 
33 
 
Zona Superficial 
 
Muito resistente à pressão. 
Condrócitos muito numerosos e achatados rodeados por colagénio 
tipo II disposto em feixes paralelos 
Zona Intermédia 
 
Condrócitos e as fibras de colagénio distribuídos de forma mais 
irregular 
Zona Profunda Condrócitos pequenos e redondos organizados em colunas 
perpendiculares à superfície 
Zona Calcificada Condrócitos muito pequenos 
Matriz extracelular calcificada 
 
 
 
Cartilagem Elástica 
A matriz extracelular é semelhante à da cartilagem hialina mas possui também fibras 
elásticas, apresentando por isso propriedades elásticas. Está rodeada por pericôndio, cora com 
orceína e não calcifica. 
 
Localização: Ouvido externo 
Paredes do canalauditivo externo 
Trompa de Eustáquio 
Epiglote 
 
 
Fibrocartilagem 
É constituída por tecido conjuntivo denso regular e por cartilagem hialina. 
Os condrócitos encontram-se dispersos entre as fibras, podendo ser solitários ou estar 
reunidos em grupos isógenos. Os núcleos são arrendondados e existe menor quantidade de 
matriz extracelular. Não existe pericôndio. São visíveis alguns núcleos alongados que não 
pertencem a condrócitos mas sim a fibroblastos. 
Este tipo de cartilagem é muito resistente à compressão e absorve os choques. 
 
Localização: Sínfise púbica 
Discos intervertebrais 
34 
 
Menisco do joelho 
Alguns locais onde o tendão se une ao osso 
 
Composição da Matrix Extracelular 
x Colagénio tipo I (típico do tecido conjuntivo) 
x Colagénio tipo II (típico da cartilagem) 
x A proporção dos tipos de colagénio varia consoante a localização e com a 
idade (ao longo dos anos a quantidade de colagénio tipo II aumenta porque é 
constantemente libertado pelos condrócitos) 
x Menor quantidade de proteoglicanos e água 
 
 
 
Condrogénese 
O processo de desenvolvimento dos condrócitos inicia-se por agregação de células 
mesenquimais (ou ectomesenquimais da crista neural, no caso das cartilagens da cabeça). A 
expressão do factor de transcrição SOX-9 diferencia estas células em condroblastos, que são 
responsáveis pela segregação da matriz. Quando um condroblasto está completamente 
rodeado por matriz extracelular passa a chamar-se condrócito. 
As células mesenquimais que rodeiam os pontos de condrogénese originam o 
pericôndio que envolve a cartilagem. 
A regulação do processo de condrogénese é feita por proteínas da matriz extracelular, 
por receptores nucleares, por moléculas de adesão, por factores de transcrição e por forças 
biomecânicas exercidas sobre estas células. 
 
O crescimento da cartilagem pode ocorrer por dois processos: 
Crescimento aposicional – os condroblastos da camada condrogénica (mais 
interna) do pericôndio sofrem mitoses sucessivas e originam condrócitos. 
 
Crescimento intersticial – os condrócitos da região interna da cartilagem 
dividem-se; as células-filhas ocupam primeiro a mesma lacuna da progenitora mas à 
medida que vão depositando nova matriz afastam-se, provocando o crescimento da 
cartilagem. 
 
35 
 
 
 Reparação da Cartilagem Hialina 
 A cartilagem é incapaz de se regenerar devido à ausência de vascularização, à 
imobilidade dos condrócitos e à sua limitada capacidade de divisão. 
 A regeneração só ocorre se a lesão afectar apenas o pericôndio. Nesta situação, a 
reparação é feita por células pluripotentes localizadas neste tecido mas poucas células 
cartilagíneas são produzidas. A reparação ocorre principalmente por produção de tecido 
conjuntivo denso. 
 A reparação de cartilagem é feita por deposição de colagénio tipo I e formação de 
cicatriz. Desenvolvem-se geralmente vasos sanguíneos na zona afectada que estimulam a 
formação de tecido ósseo. 
 A cartilagem hialina é susceptível à calcificação em zonas que estão em contacto com o 
osso nas articulações, no processo de ossificação endocondral e ao longo do envelhecimento. 
 
36 
 
Identificação Histológica 
 
Cartilagem Hialina (Hemalúmen-eosina e orceína): 
► Condrocitos localizados em lacunas 
► Cápsula envolvente mais corada devido à presença de muitos glicosaminoglicanos 
► As fibras da matriz confundem-se com a substância fundamental e dão à cartilagem 
um aspecto amorfo 
► A matriz tem glicosaminoglicanos sulfatados e por isso cora com corantes básicos 
como a hematoxilina 
► O pericôndio cora com eosina e apresenta núcleo alongados que correspondem aos 
condroblastos e núcleo mais externos e menos evidentes de fibroblastos 
► Existe uma camada mais clara entre o pericôndio e a matriz que corresponde a matriz 
não-madura (possui menos grupos sulfatados e condrócitos imaturos menos visíveis) 
 
Cartilagem Elástica (Hemalúmen-eosina e orceína): 
► Fibras elásticas coradas a azul-escuro 
► As zonas não coradas correspondem às lacunas 
► Os condrócitos ocupam apenas parte das lacunas porque encolhem devido à perda 
dos lípidos durante a preparação 
► Na epiglote é visível uma camada de tecido conjuntivo acima e abaixo da cartilagem, 
glândulas mucosas e tecido adiposo 
 
Fibrocartilagem (Método de Mallory): 
► Colagénio corado a azul-claro 
► Aspecto fibroso 
► Fibroblastos pouco numerosos e com núcleo mais pequenos e alongados 
► Os condrócitos estão isolados ou em grupos isógenos e muito corados 
► A matriz da cartilagem envolve directamente os condrócitos e é ligeiramente mais 
clara 
 
37 
 
TECIDO ÓSSEO 
 O tecido ósseo é uma forma especializada de tecido conjuntivo cuja matriz extracelular 
se encontra mineralizada (o fosfato de cálcio encontra-se na forma de cristais de 
hidroxiapatita). Tem como função o suporte e protecção dos órgãos, a inserção de músculos e 
a reserva de cálcio e fósforo para a manutenção da homeostase do cálcio. 
 
 
Matriz extracelular ou Osteóide 
 
Colagénio tipo I (50%) 
 
 
Proteoglicanos Conferem resistência ao osso 
Retenção de factores de crescimento 
 
Glicoproteínas não-colagenosas Osteonectina, osteopontina, sialoproteínas I e II 
União das células e das fibras de colagénio à 
substância fundamental 
 
Proteínas dependentes de vitamina K Osteocalcina (captação de cálcio) 
Proteína S 
MGP (matrix Gla-protein) 
 
Factores de crescimento TNF-α, PDGF-α, TGF-α 
BMP (bone morphogenic protein) – induz a 
diferenciação das células mesenquimais em 
osteoblastos 
Isoleucinas 1 e 6 (IL-1 e IL-6) 
 
 A matriz tem lacunas onde se encontram localizados os osteócitos. Estes possuem 
prolongamentos que penetram em canalículos que formam uma rede ao longo do osso. A 
comunicação entre os prolongamentos de diferentes osteócitos é feita por gap junctions. 
 
 
 
38 
 
Periósteo 
 É uma cápsula que envolve os ossos, excepto nas superfícies articulares. Possui duas 
camadas: uma externa fibrosa e uma interna celular com células osteoprogenitoras e que é 
pouco definida nos ossos em crescimento. 
 É constituída por fibras de colagénio paralelas à superfície do osso e está fixo a este 
pelas fibras de Sharpey (colagénio). 
 
 
Endósteo 
 É uma camada de células que reveste as trabéculas do tecido esponjoso. Contem 
células osteoprogenitoras, achatadas e muito alongadas, que se diferenciam em osteoblastos e 
osteoclastos. 
 
 
Medula Óssea Vermelha 
 Ocupa os espaços no tecido esponjoso. É formada por um conjunto de células 
sanguíneas e por uma rede de fibras e células reticulares que lhes servem de suporte. Com a 
idade, vai sendo substituída por tecido adiposo, passando a chamar-se medula amarela. 
 
 
Classificação 
 
9 Osso primário, esponjoso, trabecular ou medular 
 É formado por um conjunto de trabéculas ou espículas separados por espaços que 
contêm a medula óssea. 
 
9 Osso secundário, compacto ou cortical 
 É composto por colunas cilíndricas que constituem o sistema de Havers ou osteão. 
Este sistema consiste em lamelas concêntricas em torno de um canal (canal de Havers), que 
contém os vasos sanguíneos e linfáticos e os nervos. O seu eixo é paralelo ao maior eixo do 
osso. 
 As lamelas que não rodeiam os canais de Havers constituem o sistema intersticial ou 
lamelas intersticiais. 
 Os feixes neuro-vasculares comunicam entre si e com o periósteo e endósteo através 
dos canais de Volkman que perfuram as colunas em ângulo recto com os canais de Havers. 
39 
 
 Os osteócitos emitem prolongamentos situados em canalículos que ligam o canal 
central às lacunas adjacentes. 
 
 
 
Células do Tecido Ósseo 
 
9 Células osteoprogenitoras 
 Diferenciam-se de células mesenquimais. A sua diferenciação em osteoblastos ocorre 
através da expressão do factor de transcrição CBFA-1 (core binding factor alpha-1). 
 Estão localizadas na superfície interna e externa do osso compacto e têm uma forma 
achatada,núcleo ovóide e são pouco coradas. 
 
 
9 Osteoblastos 
 São células secretoras das proteínas que constituem a matriz. 
 
Osteoblastos activos Forma poliédrica. 
Formam agregados numa única camada ao longo da 
superfície de formação do osso. 
A matriz recém-secretada cora pouco e a matriz 
mineralizada cora intensamente com eosina (os 
osteoblastos parecem estar separados do osso por uma 
banda mais clara que representa matriz não-mineralizada). 
Citoplasma basófilo com grânulos PAS-positivos. 
Complexo de Golgi bem desenvolvido (no microscópio 
óptico corresponde a uma zona não corada junto do 
núcleo). 
 
Osteoblastos inactivos Células achatadas semelhantes a osteoprogenitores. 
 
 
 
 
 
40 
 
9 Osteócitos 
Funções: Manutenção da matriz 
Mecanotransdução 
Síntese e degradação da matriz 
Manutenção da homeostase do cálcio 
 
 Estas células ocupam lacunas e enviam prolongamentos por canalículos ao longo do 
osso que não são visíveis com hemalúmen-eosina. São mais pequenos do que os osteoblastos 
e têm menor actividade metabólica, bem como incapacidade de se dividirem. 
 
 
9 Bone-Lining Cells 
São as células presentes à superfície do osso e que formam o periósteo e o endósteo. 
Têm como função o suporte nutricional dos osteócitos e a regulação dos movimentos de cálcio 
e fosfato. Têm prolongamento que penetram nos canalículos. 
 
 
9 Osteoclastos 
São células multinucleadas localizadas em locais onde o osso está a ser removido, 
dentro das lacunas de Howship. São acidófilos e têm uma reacção forte para a fosfatase ácida 
devido ao elevado número de lisossomas. Derivam de células progenitoras de 
granulócitos/macrófagos. 
 
Os osteoclastos têm 3 domínios: 
 
1. Bordadura em escova Região em contacto directo com o osso 
Invaginações numerosas semelhantes a 
microvilosidades 
Secreção de enzimas hidrolíticas e protões 
Endocitose dos produtos degradados 
Cora com menos intensidade do que o resto da célula (é 
uma zona mais clara junto à superfície do osso) 
Na parte interna, existem mitocôndrias e lisossomas 
 
41 
 
2. Clear zone Porção de citoplasma adjacente à bordadura em escova 
Local onde ocorre a reabsorção e degradação da matriz 
Tem muitos filamentos de actina arranjados em forma 
de anel à volta da célula 
A membrana adjacente tem moléculas de adesão 
responsáveis por unir o plasma à matriz calcificada 
 
3. Zona basolateral Local onde ocorre a exocitose do material digerido 
É onde se encontra o núcleo 
 
 
 
Descalcificação e Reabsorção 
 Para iniciar a dissolução da matriz óssea é necessário fazer a acidificação da superfície 
do osso. Os osteoclastos têm anidrase carbónica II que produz ácido carbónico a partir de 
dióxido de carbono e água. O ácido carbónico por sua vez dissocia-se em bicarbonato e H+. 
Estes protões são transportados para o exterior da célula por bombas de protões situadas na 
membrana da bordadura em escova (ao mesmo tempo são transportados também iões cloreto 
para manter a electroneutralidade). O ph desce para cerca de 4 ou 5. O bicarbonato em 
excesso é removido por troca com iões cloreto na região basolateral. 
 Este ambiente ácido inicia a degradação do osso em iões cálcio, fosfato inorgânico e 
água. Os osteoclastos libertam então vesículas com enzimas hidrolíticas (como 
metaloproteinases) que degradam o colagénio e as restantes proteínas da matriz. Os produtos 
degradados são absorvidos pelos osteoclastos. 
 Quando a reabsorção está completa, os osteoclastos entram em apoptose. 
 
 
Ossificação 
 
 Existem dois processos de ossificação: 
Intramembranosa (directamente a partir da diferenciação dos 
osteoprogenitores) – ex: ossos achatados da base do crânio. 
Endocondral (a partir de um modelo cartilagíneo) – ex: ossos dos membros, da 
coluna vertebral e da pélvis. 
 
42 
 
Ossificação Intramembranosa 
Na 8ª semana de gestação, as células mesenquimais agrupam-se me locais específicos 
e diferenciam-se em células osteoprogenitoras que expressam o factor CBFA-1. O novo tecido 
torna-se mais vascularizado. 
O citoplasma das células osteoprogenitoras torna-se basófilo e surge uma área não 
corada que corresponde ao complexo de Golgi. Nesta fase, passam a chamar-se osteoblastos. 
Estes secretam colagénio e outras proteínas de matriz. A matriz é mais densa do que o 
mesênquima envolvente. Os osteoblastos vão-se separando e originam osteócitos. A matriz 
calcifica e as espículas formadas vão aumentando de tamanho por crescimento aposicional até 
se formar o osso. 
 
 
Ossificação Endocondral 
Na 12ª semana de gestação, as células mesenquimais agregam-se e diferenciam-se em 
condroblastos por expressão dos factores de transcrição FGF (fibroblast growth factor) e BMP 
(bone morphogenic protein). Os condroblastos produzem matriz cartilagínea e originam um 
modelo cartilagíneo que aumenta de tamanho por crescimento aposicional e intersticial. As 
células do pericôndio na região central da cartilagem originam osteoblastos e o tecido 
conjuntivo adjacente torna-se funcionalmente em periósteo. 
Nos ossos longos, forma-se uma camada de osso por ossificação intramembranosa na 
diáfise que se denomina colar periostal. 
Os condrócitos na região central da cartilagem ficam hipertróficos e sintetizam 
fosfatase ácida que provoca a calcificação da matriz cartilagínea, levando à morte dos 
condrócitos e à confluência das lacunas. Estes espaços são invadidos por vasos sanguíneos e 
por células mesenquimais que se diferenciam em células osteoprogenitoras. Algumas células 
estaminais hematopoiéticas acompanham os vasos e formam posteriormente a medula óssea. 
Quando as células osteoprogenitoras entram em contacto com as espículas de cartilagem 
calcificada originam osteoblastos que depositam osteóide, formando um centro de ossificação 
primário (local onde se inicia a formação de osso na diáfise). 
 
A cartilagem calcificada é basófila, cora a azul-claro com o método de Mallory e não 
tem células. Por oposição, o osso é eosinófilo, cora a azul-escuro e tem osteócitos. 
 
 
 
43 
 
Crescimento do Osso 
Em cada extremidade da diáfise, forma-se uma placa de cartilagem epifisária que 
apresenta várias zonas (da mais distal para a mais proximal do ponto de ossificação primário): 
 
Zona de Reserva Não há proliferação celular nem produção de matriz 
 
Zona de Proliferação Os condrócitos dividem-se e organizam-se em 
colunas 
Produção de colagénio e outras proteínas 
 
Zona de Hipertrofia Células cartilagíneas hipertrofiadas 
Produção de colagénio I e X 
 
Zona de Cartilagem Calcificada Degeneração dos condrócitos 
Calcificação da matriz 
Deposição de osso 
 
Zona de Reabsorção Zona mais próxima da diáfise 
Pequenos vasos sanguíneos com células 
osteoprogenitoras 
 
À medida que é depositado osso forma-se osso primário esponjoso que é 
posteriormente substituído por osso compacto. 
Pouco depois do nascimento, formam-se centros de ossificação secundários perto de 
cada epífise. A única cartilagem que permanece está presente nas superfícies articulares e no 
disco de crescimento epifisário, um disco transversal que separa a diáfise das epífises e que, 
após o crescimento estar completo, se torna apenas numa linha vestigial formada por tecido 
ósseo. 
O crescimento do osso ocorre devido à propagação do disco epifisário. A sua espessura 
permanece sempre constante. A formação de nova matriz cartilagínea provoca o afastamento 
das epífises da diáfise levando ao aumento do comprimento do osso. A quantidade de 
cartilagem produzida é igual à reabsorvida e esta é substituída por osso primário. 
O aumento do diâmetro ocorre por crescimento aposicional entre as lamelas corticais 
e o periósteo. 
44 
 
A cavidade da medula óssea aumenta por reabsorção de osso ao nível da superfície do 
endósteo. 
 
 
Desenvolvimento do sistema de Havers (remodelação interna) 
Os osteoclastos formam estruturas em forma de túnel por absorçãodo osso de forma 
centrífugas, ou seja, do centro para a periferia. Estes túneis são ocupados por vasos e tecido 
conjuntivo adjacente. Os osteoblastos depositam então tecido ósseo por lamelas sucessivas 
num sentido centrípeto. 
No adulto, a velocidade de reabsorção é igual à de deposição. Ao longo dos anos, a 
reabsorção torna-se mais rápida, podendo levar à osteoporose. 
 
 
Mineralização 
A ligação do Ca2+ à osteocalcina da matriz leva ao aumento da sua concentração local. 
Este aumento da concentração de cálcio estimula os osteoblastos e produzir fosfatase ácida 
que aumenta a concentração de fosfato. Este por sua vez aumenta ainda mais a concentração 
de Ca2+. O fosfato de cálcio acaba por cristalizar e deposita-se sob a forma de cristais de 
hidroxiapatite. 
 
 
 
Homeostase do Cálcio 
A concentração fisiologia de cálcio situa-se entre 8,9 e 10,1 mg/dL. 
A regulação da sua concentração é feita principalmente por duas hormonas com 
efeitos contrários: 
 
PTH (hormona da paratiróide) Aumenta os níveis de cálcio no sangue 
Estimula a absorção de osso pelos osteoblastos e 
osteoclastos 
Diminui a excreção de cálcio nos rins e aumenta a 
excreção do fosfato produzido na reabsorção 
Aumenta a absorção de cálcio no intestino 
 
45 
 
Calcitonina (hormona da glândula 
tiroideia) 
Diminui os níveis de cálcio no sangue (inibe o efeito da 
PTH) 
 
 
46 
 
TECIDO ADIPOSO 
 O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo especializado constituído por 
adipócitos e que desempenha um importante papel na homeostase energética. 
 Existem dois tipos: tecido adiposo branco e o tecido adiposo castanho. 
 
 
 Tecido adiposo branco 
 Forma uma camada denominada panículo adiposo ou hipoderme no tecido conjuntivo 
que se situa abaixo da pele e faz o isolamento térmico do organismo, evitando as perdas de 
calor. Nas glândulas mamárias, faz o suporte do aleitamento através do fornecimento de 
lípidos e energia para a produção de leite, bem como a síntese de factores de crescimento. 
 Localiza-se preferencialmente no grande epíploon, no mesentério, no espaço retro-
peritoneal, à volta do rim, na medula e entre outros tecidos, preenchendo o espaço entre eles. 
 
 Os adipócitos sintetizam e secretam hormonas, factores de crescimentos e citocinas: 
► Leptina - hormona que inibe a fome e a perda de peso e estimula a taxa 
metabólica, actuando ao nível de receptores do hipotálamo; 
► Adiponectina; 
► Angiotensina – uma produção excessiva desta hormona contribui para a 
hipertensão que é um problema associado à obesidade; 
► Hormonas esteróides. 
Indivíduos obesos produzem uma quantidade excessiva destas substância o que pode 
ter como consequências o desenvolvimento de diabetes e outros problemas metabólicos. 
 
 
Diferenciação dos Adipócitos 
 Os adipócitos têm origem em células mesenquimais que expressam os factores de 
transcrição PPARγ (peroxisome proliferator-activated receptor gamma) e RXR (retinoid X 
receptor). Estes induzem a maturação de lipoblastos jovens que são alongados e possuem 
vários prolongamentos. Ao longo do processo de diferenciação, o número de vesículas 
aumenta, surgem pequenas gotículas de lípidos num dos pólos do citoplasma e forma-se uma 
lâmina externa. Nos lipoblastos maduros, as gotículas de lípidos fundem-se numa só que 
ocupa uma posição central no citoplasma, o núcleo é empurrado para a periferia e o RE liso é 
47 
 
abundante. Como a gotícula de lípidos é única, estas células são denominadas adipócitos 
uniloculares. 
 
Estrutura do Tecido Adiposo 
 Os adipócitos são arredondados, podendo tornar-se poliédricos quando estão 
compactados no tecido adiposo. O núcleo é achatado e periférico e o citoplasma forma um aro 
à volta dos lípidos. Nas preparações histológicas, os lípidos são perdidos pelo que o tecido 
adiposo é um conjunto de formas poliédricas sem conteúdo. 
 Entre o citoplasma e o conteúdo lipídico, existe uma camada de filamentos de 
vimentina que separa os lípidos do conteúdo hidrofílico do citoplasma. O citoplasma 
perinuclear contém o complexo de Golgi, ribossomas livres, microfilamentos, filamentos 
intermédios e RE liso. 
 Este tecido é ricamente vascularizado. A impregnação por prata mostra que as células 
estão rodeadas por colagénio reticular secretado pelos adipócitos. 
 
Regulação do Tecido Adiposo 
 A quantidade de tecido adiposo é controlada por dois mecanismos. 
O mecanismo a curto prazo é responsável pela regulação do apetite e do metabolismo 
diário e tem por base duas hormonas peptídicas: 
 
Grelina Produzida no estômago 
Estimula o apetite 
Actua sobre receptores do hipotálamo, aumentando a sensação 
de fome 
No síndrome de Prader-Willi esta hormona é produzida em 
excesso, o que faz com que os doentes comam compulsivamente 
 
 
Péptido YYY 
 
Produzido no intestino delgado 
Indução a sensação de saciedade após uma refeição 
Actua em receptores do hipotálamo que fazem a supressão do 
apetite 
 
 
48 
 
 O mecanismo a longo prazo é controlado pela leptina, pela insulina, pela hormona da 
tiróide, por glicocorticóides e por homonas da glândula pituitária. A insulina promove a síntese 
lipídica pois estimula a produção de enzimas (sintase de ácidos gordos, acetil-CoA carboxilase) 
e inibe a degradação de lípidos. A glucagina e a hormona do crescimento da glândula 
pituitária, pelo contrário, estimulam a lipólise, bem como a norepinefrina. 
 
 
 Tecido Adiposo Castanho 
 As células do tecido adiposo castanho são multioculares (têm várias gotículas de 
lípidos), têm muitas mitocôndrias com grande quantidade de citocromo c oxidase (que 
confere, em parte, a cor castanha ao tecido) e um complexo de Golgi pouco desenvolvido, bem 
como poucas quantidade de REr e liso. Nas preparações, o citoplasma é formado por vacúolos 
vazios, devido à perda do conteúdo lipídico. 
 É muito vascularizado e está associado a fibras nervosas amielinizadas. 
 
 Este tipo de tecido é abundante do feto e no recém-nascido, onde é muito importante 
para evitar hipotermia. Está localizado principalmente nas costas e nos ombros. Ao longo dos 
anos, vai-se perdendo e, no adulto, está presente apenas à volta dos rins, perto dos grandes 
vasos e em algumas regiões do pescoço, costas e tórax (mediastino). 
 
 O tecido adiposo castanho é uma fonte de calor para a manutenção da temperatura 
corporal quando estimulado pelo sistema nervoso simpático. As mitocôndrias contêm UCP-1 
que permite o fluxo de protões do espaço inter-membranar para a matriz mitocondrial sem 
passar pelas ATPases. Assim, produz-se energia que é dissipada sob a forma de calor 
(termogénese) sem que haja produção de ATP. 
 A actividade metabólica do tecido adiposo castanho é regulada principalmente pela 
norepinefrina que estimula a lipólise. 
 
 
Diferenciação 
 Os adipócitos do tecido adiposo castanho diferenciam-se de células mesenquimais por 
expressão de factores de transcrição específicos que estimulam a síntese de UCP-1 (uncoupling 
protein) que é essencial no metabolismo lipídico. O gene UPC-1 é também activado pela 
norepinefrina. 
 
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SANGUE 
 É um tecido conjuntivo fluido que circula no sistema cardiovascular. É constituído por 
células e plasma e tem como funções: 
► Transporte de oxigénio e nutrientes para as células 
► Transporte de dióxido de carbono e produtos de excreção das células 
► Transporte de hormonas e substâncias reguladores 
► Manutenção da homeostase 
► Participação nos processos de coagulação e termorregulação 
► Transporte de agentes do sistema imunitário. 
 
Um hematócrito é o volume de eritrócitos presentes numa amostra de sangue. Para 
fazer essa contagem é centrifugada a amostra após a adição de anticoagulantes (heparina, 
citrato) e é feito o cálculo da percentagem do tubo ocupado por eritrócitos e pelo total de 
sangue. Nas mulheres esse valor deve ser de 35-45% e nos homens de 39-50%. Valores mais 
baixos são indicativos de