Aula 1_ Digestão e Metabolismo de CHOs

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UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA
PRODUÇÃO ANIMAL – RUMINANTES
Profa: Leni Rodrigues Lima
Digestão e Metabolismo de 
Carboidratos
Relembrando alguns termos em nutrição
Alimento:
Substância que ao ser ingerida, é capaz de fornecer nutrientes
que contribuem para o ciclo regular da vida (mantença e
desenvolvimento) e a sobrevivência da espécie a qual se destina.
Nutrientes:
Compostos químicos presentes nos alimentos, que podem ser
digeridos, absorvidos e metabolizados para promover a
manutenção da vida dos seres vivos.
Classificados em grupos (características químicas e moleculares):
 Água, carboidratos, proteínas, lipídeos, minerais e vitaminas
Ração: quantidade de alimento fornecido e consumido por um
animal em um período de 24 horas.
Digestão: compreende processos químicos e físicos responsáveis
pela transformação do alimento em seus nutrientes.
Absorção: processos químicos e físicos relacionados com
transporte dos nutrientes pela membrana do intestino e seu
transporte até a circulação sanguínea ou linfática.
Metabolismo: conjunto de reações catabólicas e anabólicas que
permitem o funcionamento normal das células e
consequentemente da vida do animal.
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Classificação dos Alimentos
Volumosos:
> 18% de FB (MS)
> 35% FDN (MS)
Baixa energia (<60% NDT)
Concentrados:
< 18% de FB (MS)
< 35% FDN (MS)
Alta energia (> 60% NDT)
Alimentos
Secos: fenos, palhas
Úmidos: silagens, forragens
Suplementos minerais
Suplementos vitamínicos
Aditivos
Energéticos: milho, sorgo
Proteicos: F. Soja, F. algodão
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Volumosos
Alimento que normalmente é rico em fibra.
São formados por compostos não degradáveis pelas enzimas
digestivas dos animais (celulose e hemicelulose).
 Necessitam da ação de enzimas produzidas por
microrganismos anaeróbicos que vivem em simbiose no sistema
digestivo dos herbívoros.
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Volumosos
Forragens (gramíneas, leguminosas)
 Forragens Conservadas: feno, silagem
 Capineiras: capim elefante, cana de açúcar
 Fontes de fibra não forrageira: resíduos de cultura, palhas,...
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Concentrados
 Apresentam alta densidade.
 Energéticos: menos que 20% PB
 Energéticos: Fontes de energia rica em CNF (amido, pectina,
sacarose...)
Cevada
Sorgo
Milho
Aveia
Trigo
 Apresentam alta densidade.
 Proteicos: mais que 20% PB
 Proteicos: Podem ser de origem vegetal, animal ou NNP
(ureia)
Farelo de soja
Caroço de algodão Farelo de girassol
Concentrados
http://www.clicmercado.com.br/cotacoes/cotacoes2.asp?IDproduto=23
http://www.clicmercado.com.br/cotacoes/cotacoes2.asp?IDproduto=23
Carboidratos
São compostos orgânicos constituídos de carbono,
hidrogênio e oxigênio.
Alguns CHO contém, N, P ou S.
A maioria, mas não todos, apresentam a fórmula empírica
(CH2O)n.
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 Biomoléculas mais abundantes da Terra;
 Representam 70-75% do peso seco das plantas (fonte de C e
energia mais abundante para uso na alimentação e nutrição
animal);
 Constituem 70-80% das rações;
 Fundamentais para atendimento das exigências de energia,
síntese de proteína microbiana e componentes do leite;
Importância dos Carboidratos para Ruminantes
Fibra
Importância dos Carboidratos para Ruminantes
Essencial para a manutenção da saúde dos 
animais.
Manutenção da atividade de mastigação e 
motilidade ruminal.
 Carboidratos fibrosos insolúveis em detergente neutro (FDN –
celulose e hemicelulose), fonte de energia paraa microbiota
ruminal (para o animal são disponibilizados os produtos da
fermentação)
 Fundamentais para a manutenção da função normal das câmaras
de fermentação pré-gastricas (mastigação; ruminação;
movimentação; salivação; pH ruminal entre 6,2 a 7,0; substratos
para a população microbiana)
 Consequentemente – saúde animal
 Principal componente da dieta que afeta o consumo e a
digestibilidade da mesma
Importância dos Carboidratos para Ruminantes
1. Monossacarídeos (3 a 7 C): Não podem ser hidrolisados (enzimas)
a moléculas menores. Constituem a estrutura básica dos
carboidratos
Principal representante: glicose
Classificação dos Carboidratos
2. Oligossacarídeos: Agrupamentos curtos de monossacarídeos –
principais representantes dissacarídeos
2.1. Sacarose: glicose+frutose, ligação α1- β2 (presente na cana-de-açúcar)
2.2. Maltose: glicose+glicose, ligação α1- α4 (produto da hidrólise do
amido, pela amilase)
2.3. Isomaltose: glicose+glicose, ligação α1- α6 (produto da hidrólise do
amido por enzimas α 1-6 glicosidades)
2.4. Lactose: galactose+glicose, ligação β1- α4 (principal componente do
leite)
2.5. Celobiose: glicose+glicose, ligação β1- β4 (produto da hidrólise da
celulose por celulases microbianas)
Classificação dos Carboidratos
3. Polissacarídeos: constituem cadeias longas e algumas vezes
complexas de monossacarídeos. Alto peso molecular, insolúveis em
água
Quanto à homogeneidade da cadeia
3.1.Homopolissacarídeos: Cadeias formadas por um único tipo de
monossacarídeo
Principais homopolissacarídeos: amido, glicogênio e celulose
Classificação dos Carboidratos
Amido: polissacarídeo composto exclusivamente de glicose
encontrado em vegetais.
Cadeia envolve ligações do tipo α[1-4] entre os monômeros.
Forma linear (amilose) ou ramificada (amilopectina).
Amilose (normalmente 20 a 30% do amido):
cadeia linear α1- α4 (até 6.000 monômeros de glicose): em
hélice
 Amilopectina (normalmente 70 a 80% do amido):
cadeia linear (α1- α4) com ramificação (α1- α6) a cada 20-25
moléculas de glicose.
Classificação dos CHOs - Homopolissacarídeos
Amido:
Fonte de CHO dietético que proporciona maior desempenho em
animais ruminantes
Maior custo econômico
Consumo excessivo de amido degradado no rúmen
Reduz o pH ruminal (abaixo da faixa ótima)
Compromete a manutenção da microbiota ruminal
Afeta desempenho e a saúde animal
Classificação dos CHOs - Homopolissacarídeos
Amilose:
Amilopectina:
Classificação dos CHOs - Homopolissacarídeos
Glicogênio: semelhante ao amido, mas encontrado apenas em
animais
Cadeia linear (α1- α4) com ramificações (α1- α6)
Sintetizado no fígado e utilizado com reserva energética (menos de
1% do corpo)
Celulose: monômeros de glicose unidos por ligações β[1-4]
encontrado em vegetais (10-15 mil unidades de D-glicose)
Classificação dos CHOs - Homopolissacarídeos
Celulose:
Principal fonte de CHO nos vegetais (estrutura da parede celular)
20 a 50% do peso seco das forragens
Somente a microbiota capaz de hidrolisar as ligações da celulose
Principal fonte de CHO dietético utilizados pelos animais
ruminantes
Digestibilidade é afetada pelo teor de lignina na parede celular
Insolúvel em detergente neutro
Classificação dos CHOs - Homopolissacarídeos
3.1.Heteropolissacarídeos: Apresentam composição de cadeia
heterogênea.
Hemicelulose: polímero encontrado em vegetais. Constituído por
xilanas, arabinose e ácido urônico, β[1-4] ligados.
Componente da parede celular
Microbiota capaz de hidrolisar as ligações da hemicelulose
Se liga diretamente com a lignina (por meio de ligações tipo
ésteres)
Interage com a celulose por meio de ponte de H
Digestibilidade é afetada pelo teor de lignina na parede celular
Insolúvel em detergente neutro
Classificação dos Carboidratos
Pectina: Cadeia linear de ácido galacturônico, intercalada por
unidades de ramnose e galactose.
Componente da parede celular (lamela média)
Solúvel em detergente neutro
Somente a microbiota capaz de hidrolisar as ligações da celulose
Não se liga diretamente com a lignina
Digestibilidade não é afetada pelo teor de lignina na parede celular
Altamente digestível no rúmen
Classificação dos Carboidratos
Quanto à funcionalidade
4.1. Reserva: armazenamento de energia
Amido (vegetais) e glicogênio (animais)
4.2. Estruturais: função de estruturação celular
Celulose e hemicelulose na parede celular vegetal
Quitina, exoesqueleto de insetos
Classificação dos Carboidratos
Classificação dos Carboidratos - Agronômica
Carboidratos estruturais (CE):
Celulose: polímero formado de glicose β-1,4 ligada
Hemicelulose: glicose, xilose, manose β-1,4 ligada
Pectina: ácido galacturônico
Carboidratos não estruturais (CNE):
Amido: glicose com ligação α-1,4
Açúcares
Ácidos orgânicos
Classificação Nutricional
Carboidratos Fibrosos (CF):
Ocupam espaço no trato gastrintestinal e exigem mastigação
para redução do tamanho e passagem
Celulose e hemicelulose
Carboidratos Não-Fibrosos (CNF):
Frações degradadas rapidamente
Pectina, amido e açúcares
Fibras: Conceitos Aplicados à Nutrição Animal
FIBRA:
Fração indigestível ou de lenta digestão do alimento que ocupa
espaço no TGI.
Fração do alimento não digerido por enzimas de mamíferos.
Fibra Insolúvel em Detergente Neutro (FDN):
Fração do alimento não digerido por enzimas de mamíferos,
lentamente digerida ou indigestível nas câmaras de degradação
anaeróbica (rúmen-retículo; ceco e cólon) e que ocupa espaço TGI.
Constituído principalmente por CHOs (celulose, hemicelulose),
lignina, cutina, minerais e N aderidos à celulose, hemicelulose e à
lignina.
Lignina exerce efeito inibitório na digestão dos CHOs presentes
nesta fração.
Fibras: Conceitos Aplicados à Nutrição Animal
Fibra Solúvel em Detergente Neutro (FSDN):
Fração do alimento não digeridos por enzimas de mamíferos,
rapidamente digerido nas câmaras de degradação anaeróbica
(rúmen-retículo; ceco e cólon).
A lignina não exerce efeito inibitório na digestão dos carboidratos
presentes nesta fração, constituída principalmente por fructanas, β-
glucanos, galactanas e substâncias pécticas.
Carboidratos Não Fibrosos (CNF) – calculado por diferença:
CNF = 100 – (cinzas + PB + EE + FDNcp)). Compostos por
carboidratos com elevada digestibilidade em ruminantes.
Composto por frações do alimento digeridas (amido, açúcares) e
não digeridas por enzimas de mamíferos (fructanas, β-glucanos,
galactanas e subtâncias pécticas).
Padrão de Fermentação dos Carboidratos 
Glicose, Frutose, Sacarose: Imediata
Maltose, Lactose, Galactose: Rápida
Amido: Velocidade Intermediária (Processamento)
Pectina: + digestível que a celulose e hemicelulose
Celulose e Hemicelulose: Mais lenta e variável
Lignina (não é carboidrato): Indisponível
Fracionamento nutricional dos CHOs nas plantas 
Fracionamento dos CNF com base na digestão
Fibra ou Carboidratos Fibrosos:
 Parede celular vegetal nas forrageiras
 Lenta digestão: 2-5%/h (20-50 g/h para cada kg) 
 Incompleta digestão: 50% nas gramíneas tropicais
 Ocupa espaço no rúmen
 Causam grande variação no valor nutritivo das forrageiras
Carboidratos Não-Fibrosos:
 Conteúdo celular
 Rápida digestão: 20-30%/h (200-300 g/h para cada kg)
 Praticamente completa digestão: 98%
Gramíneas C3 e C4 - Digestão
Lignina
Não é um carboidrato. É um polímero amorfo de
fenilpropanóide (composto fenólico).
Presente na parede celular
Concentração se eleva com a idade da planta
Função nas plantas:
*Crucial para manutenção da integridade estrutural da parede
celular e da sustentação e fortalecimento do caule.
*Devido à impermeabilidade da lignina na parede celular, permite
eficiente transporte de água e nutrientes através do sistema vascular
e ao mesmo tempo exerce uma importante função protetora contra
a invasão de possíveis patógenos.
Lignina 
Efeito negativo sobre a digestão da hemicelulose e celulose:
Possíveis explicações:
1. Efeito tóxico de componentesda lignina aos microrganismos do
rúmen (menos provável);
2. Impedimento físico causado pela ligação lignina-polissacarídeo,
que limita o acesso das enzimas fibrolíticas ao centro de reação de
um carboidrato específico;
3. Limitação da ação de enzimas hidrofílicas causada pela
hidrofobicidade criada pelos polímeros de lignina.
Parede Celular Vegetal - FDN
Conteúdo Celular - CC
PLANTA JOVEM (45 dias)
PLANTA MADURA (80 dias)
FDN – lenta digestão (2-5 %/hora)
Incompleta digestão (50%)
Ocupa espaço no TGI
CC – rápida digestão (20-30%/hora)
Digestão quase completa (90 – 98%)
Digestibilidade
Tempo
Celulose
Lignina
Hemicelulose
SiO2
Proteína ligada
Teor de fibra da
forrageira
(% MS)
Consumo de matéria
seca
1
(kg / dia)
50 12,0
60 10,0
70 8,6
80 7,5
Efeito do teor de fibra da forrageira sobre o consumo de vacas
leiteiras
11,2 % do PC (Mertens, 1987)
Fibra x Consumo 
0
10
20
30
40
50
60
200 300 400 500 600 700 800
Teor de Fibra, g kg-1 MS
C
M
S
, 
g
 k
g
-1
 M
 d
-1
4,5 kg/d
3,0 kg/d
1,5 kg/d
I1
I2
I3
Fibra x Consumo 
Idade (dias) PB
(%)
FDN
(%)
Fração indigestível
da FDN (%)
61 16,0 58,3 22,0
82 13,3 61,9 41,2
103 8,8 68,9 48,3
124 7,6 69,7 61,5
VIEIRA et al. (1997)
Composição bromatológica do capim-elefante em diferentes idades
de corte
Composição x idade planta 
Pontos Negativos
Relação negativa com o consumo (dietas  % fibra)
Relação negativa com a digestibilidade
Quanto  % Fibra na dieta:  valor nutritivo
 energia disponível
Pontos Positivos
Fonte mais barata de energia na biosfera
Estimula a ruminação: produção de saliva
Mantém o pH ruminal próximo a neutralidade
Previne a acidose ruminal
Evita a queda na gordura do leite
Fibra x Consumo 
Digestão ruminal da fibra
 Baixa concentração de oxigênio (anaeróbico);
 Constância de pH (6,0 a 7,0);
 Constância de temperatura (39 °C);
 Suprimento contínuo de sólidos e líquidos;
 Remoção dos produtos da fermentação:
Digestão Ruminal de CHOs
Fonte: Aulas Prof. Dr. André Soares de Oliveira (2013)
Celulose Hemicelulose Pectina Amido Sacarose
Hidrólise(digestão)
Glicose
Fermentação Glicólise
Piruvato
Metano
AGV (1–7 carbonos) Maior 
fonte de energia dos ruminantes
CO2
Acetato
Butirato
Propionato
Extra-
celular
Intra-celular
CELULOSE
GLICOSE
HEMICELULOSE PECTINA AMIDO AÇÚCARES
Acético/ 
propiônico/butírico
ÁCIDO 
LÁTICO
 Ácidos fracos
 1 a 7 átomos de carbono
 Ácido fórmico
 Acético
 Propiônico
 Butírico
 Isobutírico
Ácidos graxos voláteis
 Valérico
 Isovalérico
 2-metilbutírico
 Hexanóico
 Heptanóico
Atendem 60-80% das exigências diárias de 
energia do ruminante.
Digestão da celulose no rúmen pelas bactérias
 75% da energia dos carboidratos Produção de AGV
25%
Ácidos graxos voláteis
Perdidos na forma de CH4
Crescimento e manutenção
microbiana
Fermentação
Fonte: Aulas Prof. Dr. André Soares de Oliveira (2013)
Formação do Acetato
Fonte: Aulas Prof. Dr. André Soares de Oliveira (2013)
Formação do Propionato
2 VIAS:
VIA DO SUCCINATO
1 mol de glicose  2 piruvato  2 propionato + 4 mol de ATP
(microbiota) - 2H
VIA DO ACRILATO
1 mol de glicose  2 piruvato  2 lactato  2 propionato + 2 mol
de ATP (microbiota) - 2H
Formação do Butirato
Fonte: Aulas Prof. Dr. André Soares de Oliveira (2013)
Formação do Lactato
Fonte: Aulas Prof. Dr. André Soares de Oliveira (2013)
Figura 3: Relação do pH do rúmen com as proporções ruminais de
ácido acético, propiônico e lático.
Fonte: Bergman, et. al. (1990)
 65:25:10 Rações a base de forragem
(acetato:propionato:butirato)
 50:40:10  Rações a base de concentrado
(acetato:propionato:butirato)
Proporção dos ácidos graxos voláteis
 Relação inversa entre produção de metano e propionato.
 CO2 e H são subprodutos da fermentação de glicose em
acetato e butirato.
[ Propionato] [ Metano]
Proporção de Metano (CH4)
 Epitélio dos pré-estomagos;
 Papilas;
 Efeito da dieta e [ ] de AGVs.
Fonte da Figura: http://4.bp.blogspot.com
Absorção de AGVs
 Taxa de absorção
 Butírico > Propiônico > Acetato
 Transporte da parede do rúmen para a corrente sanguínea
- Butirato < propionato < Acetato
90% metabolizado
pelo epitélio
ruminal Gluconeogênico
Lipogênico
Absorção de AGVs
 Principal AGV produzido no rumen
 75% (dietas ricas em volumosos)
 > 50% (dietas ricas em concentrado)
A redução na proporção de acetato em dietas com alto
concentrado é devida possivelmente a inibição do crescimento de
microrganismos celulolíticos e protozoários (ambos produtores de
acetato) associada a rápida taxa de fermentação dos carboidratos
não fibrosos e queda no pH ruminal.
Acetato
2/3 Oxidado Energia
1/3 Outros fins
Lipogênese
Tecido Adiposo
ACETATO
Metabolismo do acetato
 Em ruminantes apenas aproximadamente 2% do acetato
absorvido é metabolizado no fígado.
Atividade da acetil-CoA sintase no fígado de 
ruminantes
A lipogênese em ruminantes acontece quase inteiramente
no tecido adiposo.
Metabolismo do acetato
 Os tecidos periféricos de ruminantes utilizam uma proporção
substancial do acetato produzido endogenamente.
 Assim os principais tecidos envolvidos no metabolismo do
acetato são o tecido adiposo e tecido muscular esquélético.
 Nos ruminantes, o carbono do acetato
é incorporado nos ácidos graxos, pelo
tecido adiposo ou pela glândula
mamária muito mais rapidamente
que o carbono da glicose.
Metabolismo do acetato
 Ruminantes Baixa taxa de absorção de glicose.
As necessidades glicolíticas devem ser satisfeitas pela 
glioconeogênese mesmo no estado alimentar.
Metabolismo do propionato
 Substrato mais importante para síntese de glicose;
 Fígado: órgão mais importante para produção de glicose
 Alta atividade da enzima propionil-CoA sintetase.
Propionato
Propionil-coA
D-metilmalonil-coA
L-metilmalonil-coA
Succinil-coA
Oxaloacetato  Glicose
-----
Propionil-CoA sintetase
Propionil-CoA carboxilase
Metilmalonil-CoA racemase
Metilmalonil-CoA mutase B12
Biotina
Fonte: Bergman (1990)
Metabolismo do propionato
Acetato/butirato
Glicose
X
A única rota para a conversão desses substratos a
glicose é através do ciclo de Krebs, e para cada Acetil-CoA que
entra no ciclo de Krebs são formados dois CO2 não permitindo
um ganho líquido oxalacetato.
Metabolismo do propionato
 50 - 60 % ( Bergman,1990)
 60% (Brockman,1993)
 61,2% (Reynolds,1993)
 30 a 76% (Seal e Reynolds (1993))
Contribuição do propionato para síntese de glicose
Metabolismo do propionato
o
Metabolismo do butirato
 Processamento;
 Concentração de proteína na dieta;
 Efeitos associativos entre ingredientes da dieta.
Fatores que afetam a digestibilidade e tem impacto 
sobre a energia metabolizável em ruminantes.
Fatores que afetam a digestão de carboidratos 
fibrosos no rúmen
 Tamanho de partículas:
 Ao reduzir o diâmetro de uma partícula  aumenta-se a área
de superfície relativa e potencialmente aumenta o acesso
microbiano a digestão.
 Processamento;
 Mastigação;
 Ruminação.
Fatores que afetam a digestão de carboidratos 
fibrosos no rúmen
 Interações microrganismos-substratos:
- Rações a base de forragem: pH 6,2 a 7,0.
- Rações a base de concentrado: pH 5,5 a 6,5.
 Em pH abaixo de 6,0 a digestão da celulose é inibida por
inibição microbiana.
Fatores que afetam a digestão de carboidratos 
fibrosos no rúmen
- Enzima Pancreática
(α-amilase)
- Enzimas Intestinais
(maltase e isomaltase)
O amido que escapa da digestão no intestino delgado pode 
ser fermentado até AGV’s no intestino grosso
Digestão pós-ruminal dos carboidratos
(Amido) 
- Não digeridos por enzimas do 
ruminante;
- Intestino grosso (AGV’s)
Devido as altas taxas de degradação
ruminal da pectina  podendo
chegar até a 200%/h  é esperado
que a pectina seja completamente
fermentada no rúmen.
Digestão pós-ruminal dos carboidratos
(Pectina, hemicelulose e celulose)
???
???
PERGUNTAS/DÚVIDAS