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• Células nervosas e muscu- lares têm propriedades bi- oelétricas. • Células musculares podem determinar uma contração quando estimuladas eletri- camente • Células nervosas precisam do estimulo elétrico para conduzir a informação e fazer funcionar a rede neural. • Toda célula apresenta uma diferença de potencial chamada de potencial de membrana. • O potencial é calculado me- dindo a parte interna e ex- terna da célula. • A diferença de potencial é de Vm=-70mV. O meio in- tracelular é carregado ne- gativamente e o extra é carregado positivamente. • Vm= Vint - Vext, esse valor sempre será negativo • Podem existir células com potencial de membrana um pouco superior ou um pouco inferior dependendo das pequenas diferenças de concentração iônica. No re- pouso (sem estimulo), o potencial de membrana é sempre negativo. Ao longo da aula o valor negativo de 70 mV será o considerado pois é o encontrado na mai- oria das células nervosas. • Assim como representado na figura da direita em que diante de duas placas carregadas com cargas opostas ocorre o surgi- mento de um campo elé- trico, na célula ocorre o mesmo. E, portanto, se uma carga positiva é colo- cada no campo elétrico ge- rado pelas cargas opostos do meio intra e extra celu- lar teremos que esta carga vai reagir à força elétrica do campo no sen- tido de ser atraída pela carga oposta, que no caso é está concentrada no in- terior da célula (negativo, como representado na ima- gem da esquerda através do vetor de carga. Além de sofrer uma repulsão pelo condutor carregado pela carga de mesmo tipo, ou seja, repulsa do meio ex- terno. • O potencial de membrana de repouso é importante por estabelecer um compa- rativo em relação a uma membrana excitada. • Quando uma célula é exci- tada o potencial de mem- brana se torna superior ao valor de -70mV. Obs.: A primeira está em re- pouso e a segunda está sob exci- tação • Com a excitação o meio in- tracelular que no repouso é carregado negativamente acaba por se tornar mais carregado positivamente, como pode ser visto na se- gunda imagem do esquema anteior. Enquanto o lado extracelular que antes da excitação é carregado posi- tivamente acaba, com a excitação, sendo mais car- regado negativamente. • Obs.: Não que seja mais carregado do que a carga naturalmente presente no meio (intra= nega e ex- tra=positivo), mas por apresentar algumas car- gas opostas ao contin- gente normal do meio. • Isso é importante pois uma excitação pontual pode se propagar ao longo de toda a célula. • É exatamente a base da excitação e o seu prolonga- mento ao longo de toda a célula que faz com que uma célula muscular ter- mine por se contrair nos pontos excitados. • Quando a excitação é numa célula nervosa ela viaja ao longo de toda a célula de- terminando uma informa- ção, um sinal. E, possivel- mente, essa célula pode acabar por comunicar essa informação para outra célula. Determinando o fun- cionamento do sistema nervoso e da rede neural. • A excitação da membrana será sempre determinada pela alteração do potencial de membrana de -70mV (repouso), através do au- mento de cargas positivas no ambiente interno da cé- lula e aumentos das car- gas negativas no meio ex- terno a ela. • A célula possui uma alta concentração intracelular de potássio (K+). Enquanto a concentração de potássio no meio extracelular é muito baixa (vide quadro na imagem anterior) • Já a concentração de sódio no espaço intracelular é baixa, enquanto no meio ex- tra celular sua concentra- ção é bem maior (vide qua- dro) • A concentração de cloreto é baixa no meio intracelular e alta no meio extracelular. • Então, no tocante de po- tencial de membrana, é im- portante sempre lembrar a diferença de composição iônica quando se compara meio intra e extracelular. • A simples diferença de composição iônica não da conta de explicar a forma- ção de um potencial entre os dois meios. • Para explicar a formação do potencial elétrico da membrana é preciso levar em consideração também a condutância iônica, ou seja, a capacidade que os íons tem de se deslocar de um lado par ao outro da mem- brana plasmática. Os íons tem essa possibilidade uni- camente se eles passarem através de canais iônicos. • A quantidade dos canais iô- nicos se relaciona direta- mente com a capacidade do potencial de membrana, ou seja, os canais iônicos exis- tem para os 3 tipos de íons Cl-, K+ e Na+; porém em quantidades diferentes. • As células excitáveis nor- malmente apresentam uma maior quantidade de canais iônicos de potássio (K+) e, portanto, se diz que a condutância para potás- sio é alta. Já que ela apre- senta muitos caias para esse íon. E assim, o potás- sio tem grande capacidade de se deslocar de um lado para o outro da membrana plasmática. • Enquanto o sódio (Na+) possui uma baixa condu- tância. A célula possui uma pequena quantidade de ca- nais iônicos de sódio, então a capacidade de desloca- mento deste íon de um lado para o outro da membrana fica reduzida. • O cloreto (Cl-) possui uma condutância intermediaria ao potássio e ao sódio. • Relação de grau de condu- tância: o K+ > Cl- > Na+ • Ânions impermeáveis: Es- tão presentes no líquido in- tracelular. Moléculas orgâ- nicas carregadas eletrica- mente com carga nega- tiva. Mas, atenção, essas moléculas não possuem ca- pacidade nenhuma de des- locamento entre os meios intra e extra celular. Elas estão e ficarão no meio in- tracelular. • Fatores que influenciam no potencial de membrana: o Composição e concen- tração iônica; o Condutância iônica; • Canais iônicos: estrutura proteica, possui um ambi- ente interno pelo qual os íons transpassam com fa- cilidade devido as moléculas de água que hidratam esse íon permitindo a rea- ção com a seletividade dessa estrutura proteica e auxiliando, então, sua passagem. • Os canais apresentam se- letividade e, portanto, um canal específico para po- tássio só vai deixar passar potássio. O de sódio será seletivo para sódio e o de cloreto seletivo para clo- reto. Figura 1 Canal iônico de potássio • As cargas que proporcio- nam a diferença de poten- cial de membrana são as cargas fornecidas pelos íons. E é justamente o des- locamento desses íons que vai promover a diferença de potencial. • O deslocamento dos íons através da membrana está sujeito a duas forças: força química e força elé- trica. O deslocamento não é caótico, é ordenado. • Força química: O íon se desloca do meio mais con- centrado para o meio me- nos concentrado • O canal iônico é um tipo de transporte passivo em que, quanto mais um íon está concentrado maior é a tendência de ele passar pelo canal. • Os íons não respeitam uni- camente a força química imposta pela concentração. Por serem solutos carrega- dos eles também respon- dem a uma força elétrica. • Força elétrica: suponhamos que exista um íon negativo internamente à célula, por conta do líquido intracelu- lar ser carregado negati- vamente ambas as cargas passam a sofrer repulsão. O que acontece então é uma interação da carga negativa do íon interno e a carga positiva do ambi- ente externo à célula, ocor- rendo uma atração e tor- nando possível a saída desse íon negativo da cé- lula. Caso seja um íon posi- tivo localizado no ambiente extracelular (ambiente carregado positivamente) teremos o caminho inverso que o anterior, ou seja, a carga positiva passa a in- teragir com as cargas no ambiente intracelular (ne- gativo) e sofrer atração, Figura 2 Influencia da concentração naforça química facilitando a sua entrada na célula. (Vide imagem) • Para o estudo do compor- tamento dos íons se faz necessário a separação e análise de cada um deles separadamente. Pois anali- sar o comportamento dos três íons ao mesmo tempo seria muito complicado. • Analisando o comporta- mento do potássio teremos que, em uma situação ini- cial e hipotética, a dife- rença de potencial é 0 (Vm = 0), é zero pois imagina- se que todos os potássios do ambiente intracelular estão associados aos ânions inorgânicos (situa- ção de eletro neutrali- dade). • A eletro neutralidade se dá por conta de os íons po- sitivos estarem em intera- ção com os íons negativos, tanto no ambiente intra (K+ e A-, gerando o sal KA) quanto no ambiente extra- celular (Na+ e Cl-, formando o sal NaCl). • (Imagem anterior) Célula hipotética e que os únicos canais presentes são os canais iônicos de potássio • O tipo de parâmetro quí- mico-físico considerado para estudar o comporta- mento de um íon é uma va- riável chamada de poten- cial eletroquímico (Δµ) que é a soma da força química e da força elétrica. • Se o potencial eletroquí- mico Δµ > 0, o íon se move do intra para o extracelu- lar. • Se o potencial eletroquí- mico Δµ < 0, o íon se move do extracelular para o in- tracelular. • Se o potencial eletroquí- mico Δµ = 0, os íons estão em equilíbrio. Não se deslo- cam. • Ou seja, o potencial eletro- químico é o parâmetro usado para estudar o Figura 3 Influência da carga no transporte de íons comportamento de um íon que pode se deslocar entre o espaço intra celular e o espaço extracelular. • Formula para o potencial eletroquímico maior que zero. Prestara tenção que a força eletroquímica é maior que zero, mas a força elétrica é zero. • Para o caso de o potencial eletroquímico for menor que zero, prestara aten- ção que a força química é zero, mas a força elétrica é menor que zero. • Enquanto que se o poten- cial eletroquímico for igual a zero teremos que a força química e a força elé- trica possuem os mesmos valores, porém, são opos- tas; sendo uma negativa e outra positiva e assim se anulando. • O “z” presente na formula da força elétrica diz res- peito a valência do íon es- tudado. Nos casos do K+. Na+ e Cl- os valores de “z” sempre serão 1, pois são monovalentes, mas para bivalentes será 2, tri = 3 e etc. • O F é a constante de Fa- raday. • Relembrando que o valor total vai me dizer para onde o íon está sendo enca- minhado, isso não quer di- zer que apenas uma das forças atuem por vez. Ou seja, eu posso ter força química e força elétrica atuando na saída do íon po- tássio do meio intra para o extra celular, pois as for- ças se somam e geram um potencial eletroquímico maior que zero. O mesmo pode acontecer para que ocorra a entrada do potás- sio no meio intra celular, ou seja, não é regra que a força química seja zero, mas o valor total das forças deve ser menor que zero. • Ek = potencial de equilíbrio do potássio. (potencial re- ferido para o momento em que o potássio já não mais se desloca, pois atingiu o seu equilíbrio) Exemplo de como usar: • Com o aumento da concen- tração de potássio no meio extracelular ocorre uma maior repulsão de cargas, uma vez que há maior con- centração de cargas posi- tivas nesse meio. Provo- cando uma atração do po- tássio pelas cargas nega- tivas do meio intra celular, levando o potássio para dentro. • Situação hipotética em que a célula só apresenta canais iônicos pra sódio: • O íon sódio está mais con- centrado no meio extrace- lular, o que quer dizer que através da força química ele possui a tendência de ser levado para o meio in- tracelular. Ou seja, a equação leva a um poten- cial eletroquímico contrário ao do potássio cujo a con- centração é maior no meio intracelular. Veja a equa- ção: • O sódio é encaminhado para o meio intracelular até que o acúmulo de carga positiva no meio provoque uma força elé- trica contrária causando a diminuição da entrada de sódio até que se alcance o equilíbrio, ou seja, quando o potencial eletroquímico atinge o valor zero. Veja a equação: • Ao substituir os va- lores e as constante na equação de po- tencial de equilíbrio para o sódio teremos que seu valor é posi- tivo. Veja: • Nesse caso é posi- tiva pois uma certa quantidade de sódio entrou na célula, le- vando consigo carga positiva (no caso no potássio, é negativa pois ocorre a saída de cargas positivas [saída de potássio]) • Célula hipotética que apresenta apenas canais iônicos para cloreto: • Assim como ocorre para o sódio o poten- cial eletroquímico para a entrada do cloreto na célula também é menor que zero, uma vez que sua maior concentra- ção está no meio ex- tra celular. Veja: • O cloreto vai entrar no meio intracelular até que o acúmulo de carga negativa (Cl-) no meio intra provo- que uma força elé- trica contraria a força química. Ou seja, o cloreto conti- nua a entrar até que as forças opos- tas se igualem ge- rando um potencial eletroquímico igual a zero. Como na ima- gem: • Ao substituir os va- lores e as constan- tes na equação de potencial de equilí- brio do cloreto tere- mos um valor nega- tivo. Veja • O valor negativo, no caso do cloreto, se por conta da en- trada de uma certa quantidade de clo- reto entrar na célula levando consigo car- gas negativas. (ao contrario do potássio que o valor é nega- tivo pois ocorre a saída do potássio e consequentemente a perda de cargas po- sitivas) • Então, numa mem- brana de célula real se tem que os três íons podem se deslo- car, logo não pode- mos ter três valores de potencial de equi- líbrio. Teremos um valor único para os três íons que agem concomitantemente • Num contexto em que os íons estão competindo se pode considerar o poten- cial de equilíbrio como a tendência que cada íon tem. Porém, essa tendência, deverá ser considerada em conjunto com a con- dutância iônica e a diferença desta en- tre os íons. • A condutância iônica do potássio: condu- tância muito grande, logo, uma grande quantidade de íons potássio. • A condutância do só- dio é muito baixa, ou seja, uma baixa quantidade de sódio. • E, o cloreto, possui uma condutância in- termediária. • Então, no final, os íons que vão conse- guir se deslocar mais serão os íons que possuem uma maior condutância. • Portanto, o potássio possui uma tendên- cia de estabelecer o potencial de equilí- brio de -80mV. E, de fato, ele vai conse- guir chegar muito perto disso por ter uma condutância muito grande. • Já o sódio que possui uma tendência de al- cançar o potencial de equilíbrio de +62mV dificilmente vai con- seguir chegar pró- ximo disso, já que sua condutância é baixa. • Enquanto o cloreto possui a tendência de alcançar o poten- cial de equilíbrio de - 61mV e ele terá uma certa capacidade de fazer isso pois sua condutância é razoá- vel. (intermediária em comparação aos outros) • Então, para chegar a um valor único de potencial para os três íons é feito uma média ponde- rada. Essa média leva em conta a con- tribuição de cada íon considerando sua condutância. A média ponderada é calcu- lada através da multiplicação da con- dutância com o po- tencial de equilíbrio de cada íon e depois somando e dividindo pela soma das condu- tâncias de todos. Veja: • Então, se pode ver queesse potencial encontrado (-70mV) é muito próximo do potencial de equilí- brio do cloreto (- 61mV) e muito pró- ximo do potencial de equilíbrio do potássio (-80mV), que são os dois com maior con- dutância. • A condutância, en- tão, seria a veloci- dade com que o íon consegue passar através da mem- brana plasmática. A diferença de condu- tância é muito im- portante no curto prazo. Se pensarmos num curto período de tempo teremos a passagem de uma grande quantidade de potássio en- quanto sódio passa- ria muito pouco, mas passaria, pois mesmo que sua con- dutância seja baixa ela continua não sendo nula. Então, a longo prazo a dife- rença de condutância vai pesar sempre menos quanto maior o tempo esperado para o sódio passar pela membrana plas- mática. • Então para se man- ter o potencial de membrana no longo prazo é necessário que se tenha um processo que conti- nuamente e gradual- mente coloque sódio de volta pro meio ex- tra celular e potás- sio pro intra celular, trabalho esse que é feito pela bomba só- dio-potássio. Sem a bomba a diferença de concentrações, a longo prazo, iria se esgotar. Pois, mesmo que a condu- tância valha, aos poucos o sódio conse- gue passar e se pas- sar muito tempo o sódio vai contribuir, aumentando o valor de -70mV do poten- cial de membrana. Então, se não hou- vesse a bomba só- dio-potássio ocorre- ria a perda da habi- lidade de manter a diferença de poten- cial. • O potencial de re- pouso deriva da or- ganização dos íons dos dois lados da membrana plasmá- tica, ou seja, é criado pelo deslocamento dos íons; e depois é mantido pela bomba de sódio-potássio que garante sempre a manutenção das concentrações de só- dio e potássio dos dois lados da mem- brana plasmática. • Quando uma célula é excitada as cargas se tornam um pouco diferentes, tendo o interior da célula uma concentração mais positiva e o ex- terior mais nega- tivo. • O processo de exci- tação da célula é chamado também de polarização. • O nome despolariza- ção se dá pelo fato de que a adição de cargas positivas no interior da célula au- menta o potencial de membrana fazendo com que ele saia do - 70mV e se aproxime mais de zero. Dimi- nuindo assim a pola- ridade. • A excitabilidade é produzida por ou- tras células, causada pelas conexões sináp- ticas. Então, outras células nervosas, principalmente ner- vosas, tem a possi- bilidade de induzir em uma célula exci- tável (muscular ou nervosa) uma despo- larização. • A membrana plas- mática constitui um circuito que, inicial- mente, teremos um potencial de mem- brana e, portanto, uma diferença de po- tencial no repouso com carga negativa intracelularmente e carga positiva ex- tracelularmente. Além de canais iôni- cos que permitem o deslocamento de car- gas. • Em um caso artifi- cial em que um pes- quisador excita a cé- lula através de um estímulo elétrico promovido por um eletrodo, ele conse- gue fazer com que uma corrente circule de forma que uma corrente positiva aumente a carga no ambiente intracelu- lar (que é negativo). Ou seja, torna o am- biente intracelular mais positivo e o ex- tracelular mais ne- gativo. Veja na ima- gem: • Essa entrada de carga positiva faz com que o potencial de membrana que antes era de -70mV se torne um pouco mais positivo che- gando a -65mV, como pode ser visto na imagem acima. • Nessa imagem é possível ver, tam- bém, que a carga po- sitiva acaba perten- cendo a um circuito elétrico pela possibi- lidade dela se deslo- car através dos ca- nais entre os ambi- entes intra e extra- celulares. • Então o circuito es- tabelecido na célula e, pode ser entendido através da física como se os canais iô- nicos agissem como resistências por onde passará a corrente elétrica (i). Veja: • É importante saber que, as células possuem esses ca- nais pelos quais a carga pode passar. Mas possuem tam- bém a bicamada lipí- dica que atua como um isolante de cor- rente, ou seja, por onde a carga não pode passar. Então, quando um pesquisa- dor coloca carga po- sitiva dentro do am- biente interno da cé- lula ele observa que ocorre um acúmulo dessas cargas próxi- mas a camada lipí- dica interna, que não vai conseguir passar pela membrana plas- mática. Já no ele- trodo externo o que ocorre é a tendência de acumular cargas negativas próximas a camada lipídica ex- terna. Veja a ima- gem: • Do ponto de vista da física, então, a bica- mada lipídica apre- senta aspectos de um capacitor que provoca o acúmulo de carga positiva no meio interno nas proximidades da ca- mada lipídica interna e acúmulo de carga negativa nas proxi- midades da camada lipídica externa. Lo- gicamente que essas cargas acumuladas parte de um estí- mulo feito pelo pes- quisador, uma vez que a concentração de cargas no ambi- ente interno é nega- tiva e no externo é positiva, sendo as- sim ao estimular com aplicação de car- gas via eletrodo a carga introduzida no meio interno é con- traria a concentra- ção para promover um circuito elétrico. Veja a imagem de uma célula sendo re- presentada como um capacitor: • Considerando os dois ele- mentos, resistência e ca- pacitor, trata-se do mo- delo mais completo de uma membrana plasmática. • Então, quando é introdu- zida uma corrente positiva no espaço intracelular te- remos uma componente dessa corrente passando pela resistência e vai fe- char o circuito da mem- brana plasmática. Cor- rente passada pelos canais iônicos. • Em paralelo, teremos uma corrente capacitativa que vai determinar apenas uma acumulação de cargas e uma separação dessas cargas entre o espaço in- tra e extracelular. • O circuito da membrana plasmática fica represen- tado pela seguinte imagem e equação: Figura 4 membrana com a resistência e o capacitor representados O “C” trata da capacitância, ou seja, a possibilidade de o capaci- tor acumular carga é dada pela diferença de carga acumulada dos dois lados dividia pela dife- rencia de potencial aplicado • No inicio de um estímulo a primeira coisa que acon- tece é o acúmulo de cargas na camada lipídica nos pon- tos capacitativos (pontos que não apresentam ca- nais), ou seja, não há alte- ração no valor do potencial de repouso que vai conti- nuar -70mV Figura 5 Lei de Ohm representando a diferença de potencial dada pela multiplicação da resistência pela corrente elétrica. • Tendo o capacitor uma possibilidade finita de acú- mulo de carga, com o tempo as cargas começam a passar pela resistência e promovem alteração no po- tencial de repouso. • Ou seja, com o aumento do estimulo ocorre auemnto da corrente capacitativa, mas a variação do poten- cial de membrana e a cor- rente através da mem- brana continuam estacio- nadas. Veja imagem • A medida que o capacitor fica saturado começam a se deslocar cargas por meio dos canais. Dessa forma, teremos que o estí- mulo se torna constante; ocorre diminuição da cor- rente capacitativa uma vez que estão saindo car- gas dela para passarem pela resistencia; aumento da variação de potencial de membrana e aumento da correte através da mem- brana. Veja: • Com o tempo, a saturação do espaço do capacitor, que é nas proximidades da ca- mada lipídica, ocorre e já não é mais possivel guar- dar cargas. Nesse ponto, as cargas inseridas no sis- tema através do eletrodo passam a ser todas encaminhadas para os ca- nais/resistencia fechando o circuito. É nesse momento que se atinge a excitação máxima. No exemplo da imagem abaixo esse ponto é atingidono potencial de - 60mV. Como pode ser observado a corrente capacitativa nesse caso é zero, pois ela está saturada. Também ocorre a chegada ao nível máximo da corrente através da membrana plasmática. Nesse sentido, a célula se mantém exci- tada por tanto tempo se mantiver a injeção de cor- rente positiva através do estimulador. • Ao desligar o estimulador a variação de potencial não cai rapidamente pois as cargas acumuladas no ca- pacitor suprem por um de- terminado momento o fluxo de cargas através da membrana. Ver imagem: Como se pode ver na ima- gem a corrente do capaci- tor em azul está ocorrendo abaixo da linha do zero, isso ocorre justamente por ela estar cedendo cargas para serem transportadas através dos canais/resis- tência. • Ao se utilizar todas as cargas acumuladas no ca- pacitador teremos a volta do estado inicial. Portanto, a excitação da membrana voltou para zero, ou seja, o Delta V voltou para zero, logo -70mV. Assim como a corrente através da mem- brana voltou a zero; a cor- rente capacitativa voltou para zero.
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