BIOFISICA E FISIOLOGIA I - Townsville Company

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TOWNSVILLE COMPANY 
BIOFÍSICA E FISIOLOGIA I 
Medicina UFPR 15.1 
 
Andressa Ceccon 
Angela Grzelczak 
João Paulo Stanke 
Matheus Ribeiro 
Ricardo Nóbrega Machado 
Vanessa Ferrari Fonseca 
Townsville Company Biofísica e Fisiologia I 
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Prefácio 
 
A confecção deste material se deu com o objetivo de documentar o conteúdo lecionado 
em aula, guiando e facilitando o estudo feito nas bibliografias recomendadas. Em 
conjunto, gravamos as aulas e as transcrevemos da forma dita em sala. Com isso, 
conseguimos reduzir o tempo gasto em anotações e focamos nossa atenção para os 
professores. As disciplinas que apresentam uma apostila de aulas digitadas são: 
Fisiologia e Biofísica I, Bioquímica II e Histologia II. 
 
Nesta e em cada apostila, você vai encontrar o conteúdo dado em cada aula e, na 
maioria das vezes, as imagens utilizadas nos slides. Sugerimos, como meio de facilitar o 
entendimento deste material e da aula, que você leia o conteúdo de cada aula 
previamente, potencializando ainda mais seu estudo. Entendemos a dificuldade de 
tempo que encontramos em nosso curso, bem como a complexidade de muitos assuntos 
ministrados e, portanto, esperamos que essa apostila seja um facilitador no seu dia-a-
dia. 
 
Dado o resultado que obtivemos em nossos estudos, a confecção de novos materiais dos 
períodos que seguem será melhorada, abrangendo mais disciplinas e melhorando o 
material. Esperamos que faça bom uso deste trabalho. 
 
Townsville Company 
Fevereiro de 2016 
 
 
Townsville Company Biofísica e Fisiologia I 
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SUMÁRIO 
 
AULA 01 – TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS .................................................................... 3 
AULA 02 – DIFUSÃO E OSMOSE .................................................................................................. 13 
AULA 03 – BASES FISIOLÓGICAS DO TRANSPORTE DE MEMBRANA ........................................... 19 
AULA 04 – BIOELETROGÊNESE I .................................................................................................. 25 
AULA 05 – CANAIS IÔNICOS ........................................................................................................ 38 
AULA 06 – BIOELETROGÊNESE II ................................................................................................. 47 
AULA 07 – CONTEXTUALIZAÇÃO DE EXCITABILIDADE I ............................................................... 56 
AULA 08 – CONTEXTUALIZAÇÃO DE EXCITABILIDADE II .............................................................. 60 
AULA 09 – CONTEXTUALIZAÇÃO DE EXCITABILIDADE III ............................................................. 68 
AULA 10 – SISTEMA CARDIOVASCULAR - INTRODUÇÃO ............................................................. 74 
AULA 11 – TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR ............................................................................ 80 
AULA 12 – CONTRAÇÃO MUSCULAR ........................................................................................... 87 
AULA 13 – HEMODINÂMICA ....................................................................................................... 95 
AULA 14 – ORGANIZAÇÃO E FUNCIONAMENTO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ........................ 100 
AULA 15 – MÚSCULO CARDÍACO E MÚSCULO LISO VASCULAR ................................................ 107 
AULA 16 – FUNÇÃO ENDOTELIAL .............................................................................................. 115 
AULA 17 – CICLO CARDÍACO I .................................................................................................... 122 
AULA 18– PROPRIEDADES ELÉTRICAS DO CORAÇÃO ................................................................ 127 
AULA 19 E 20 – ELETROCARDIOGRAMA .................................................................................... 137 
AULA 21 – CICLO CARDÍACO II ................................................................................................... 148 
AULA 22 – CIRCULAÇÃO CORONARIANA .................................................................................. 154 
AULA 23 – REGULAÇÃO HUMORAL DA PA I .............................................................................. 156 
AULA 24 – REGULAÇÃO HUMORAL DA PA II ............................................................................. 162 
AULA 25– FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO .................................................................. 168 
AULA 26 – PROPRIEDADES DOS GASES ..................................................................................... 173 
AULA 27 - MECÂNICA RESPIRATÓRIA I ...................................................................................... 178 
AULA 28 – MECÂNICA RESPIRATÓRIA II ................................................................................... 184 
AULA 29 – VENTILAÇÃO ALVEOLAR E DIFUSÃO ALVÉOLO-CAPILAR ......................................... 188 
AULA 30 – VENTILAÇÃO E PERFUSÃO PULMONAR ................................................................... 192 
AULA 31 – TRANSPORTE DE GASES E REGULAÇÃO ÁCIDO-BASE .............................................. 198 
AULA 32– MECANISMOS DE CONTROLE DO SISTEMA RESPIRATÓRIO ..................................... 205 
 
 
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AULA 01 – TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS 
Professor Emanuel 
 Bibliografia recomendada: Lehninger e Alberts 
 
 Bicamada Lipídica 
Pra falar de transporte através de membranas nós temos que falar de membranas. Qual a 
estrutura de uma membrana biológica? Bicamada lipídica. A membrana é formada por duas 
camadas lipídicas, sendo que esses lipídeos têm que ter propriedades especiais. As espécies 
químicas não são 
importantes agora, mas 
sim a geometria e a 
característica físico-
química destes lipídeos. 
Esses lipídeos são 
anfipáticos, pois possuem 
duas características 
opostas em uma mesma 
molécula. Uma parte é polar e uma cauda apolar. Possuem uma geometria muito especial, pois 
parece um cilindro. É esta geometria que é importante para formar a bicamada. Se você tiver 
uma molécula anfipática, com uma geometria mais cônica, a tendência é formar micelas. Se 
você tiver essa geometria cilíndrica, não é possível formar micela, porque o volume ocupado 
pela cauda apolar é muito grande e não pode ser acomodado nesse glóbulo. Então, ao invés de 
você formar uma monocamada, você forma uma bicamada lipídica para esconder a parte apolar 
do ambiente polar, que é a membrana. Se essa membrana for grande o suficiente, as 
extremidades podem se dobrar e se fusionar, formando uma célula. Com isso, forma-se um 
ambiente polar dentro e fora, enquanto que na micela forma-se um ambiente apolar dentro e um 
polar fora. No momento que isso foi descoberto na história dos organismos, foi possível manter 
esse ambiente isolado e modificá-lo para manter um ambiente de baixa entropia aqui dentro 
[nesse caso, ele está falando sobre a entropia no interior celular, comparado com a entropia do 
meio externo]. Em outras palavras, foi possível formar uma célula. Criar um ambiente 
organizado em seu interior, à custa da desorganização externa. 
Falando em organização e desorganização, se você tiver um ambiente em que tiver esse 
tipo de lipídeo anfipático em água, que é onde estão as membranas biológicas, dispersos na 
solução, você tem um ambiente de mais alta ou mais baixa entropia? Mais alta, porque os 
lipídeos estão, aparentemente, mais desorganizados. Então, se os lipídeos estão mais 
desorganizados aqui, haverá uma organização nessa estrutura de bicamada lipídica. Essa 
formação ocorre espontaneamente. No entanto, como é que eu posso ter um processo em que 
a entropia é diminuída, mas se trata de um processo espontâneo? [acho que vale lembrar 
que o universo tende a desorganização, ou seja, ao maior grau de desordempossível – essa 
situação que deveria ser espontânea]. Se for espontâneo, o ΔG é negativo. Mas nesse caso o ΔG 
é negativo e a entropia ela está sendo negativa também. Se a entropia é negativa, ela deveria 
fazer com que o ΔG ficasse positivo. Vamos fazer uma observação, então. O que eu estou 
dizendo é que, tentem imaginar que você tivesse os fosfolipídeos dispersos em água. Se eu 
tenho essa solução e agito, o que acontece espontaneamente é a formação dessa bicamada. No 
entanto, essa região aqui parece ter um S menor que e essa região aqui: entropia. [Ele está 
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comparando a região lipídica da membrana com a região em contato com a água.]. A gente sabe 
que os processos tendem a ter uma entropia que aumente. Aqui está acontecendo o contrário. 
Como podemos explicar isso? Tentativa I [aluna]: “Interações hidrofóbicas”. Especificamente 
o que é interação hidrofóbica? Está dizendo que a interação permite uma ligação hidrofóbica e, 
quando acontece uma ligação, o ΔH é negativo. Então você está me lembrando de que eu não 
tenho que olhar apenas o ΔS, mas devo olhar o ΔH também. [Nesse momento ele escreveu a 
equação de energia livre de Gibbs no quadro: ΔG = ΔH − T. ΔS]. Exatamente, devemos olhar o 
ΔH também. Assim, alguns processos acontecem com a diminuição de entropia, mas a 
diminuição de entalpia é muito maior e compensa e o ΔG continua negativo. No entanto, a 
ligação hidrofóbica é muito fraca, e a contribuição de ΔH dela é quase zero. 
Então a gente volta na questão anterior. Embora muitos textos digam “a interação hidrofóbica 
mantém a bicamada”, não é verdade, porque é uma ligação muito fraca. Quando a gente mostra 
esse sistema, a gente deliberadamente mostra apenas as moléculas de lipídeos, mas esse sistema 
também possui moléculas de água. Sendo assim, num sistema com os lipídeos livres, vê-se que 
as moléculas de água não interagem fortemente com as moléculas lipídicas. Isso significa que, 
quando isso acontece, a interação entre as moléculas de água que estão presentes na vizinhança 
dessa cauda apolar são muito fortes. Por quê? Porque esse dipolo com o oxigênio e o 
hidrogênio não é dissipado pela interação com a molécula apolar. Então esse dipolo é muito 
forte. Se esse dipolo é muito forte, logo essa interação é muito forte. Se essa interação é muito 
forte, essas moléculas de água vão interagir por muito tempo. Isso significa dizer que essas 
moléculas de água estão muito bem organizadas. Quando você esconde as caudas apolares, você 
permite que as moléculas de água se relacionem entre elas e levem a uma desorganização maior 
das moléculas de água. Como você tem muito mais molécula de água que molécula lipídica, 
esse organização em bicamada lipídica é mais que compensada pela desorganização das 
moléculas de água. A gente continua tendo um processo dirigido entropicamente, que é dirigido, 
principalmente, pela desorganização das moléculas de água. Só pra lembrar, quando a gente fala 
de sistema, a gente tem que olhar todo o sistema. Enfim, por isso que essa bicamada pode ser 
formada e é um processo de formação natural, bem como a formação de micelas. Depende de 
qual tipo de lipídeo você estará analisando. 
 
 Proteínas de Membrana 
Quando a gente fala de membrana, de membrana biológica, é de forma muito superficial. Se 
você analisar as membranas biológicas, vai ver que a quantidade de proteínas, em massa, é 
muito maior que de 
lipídeos. Lipídeos é 
maior em mols, mas 
em massa é 
proteínas. Então a 
análise de 
membranas deve ser 
relativizada. A gente 
tem que olhar, na 
verdade, em termo 
de constituição de membranas, o que nós temos, também, de proteínas. Elas são essenciais, 
porque elas vão, na maioria das vezes, controlar a troca entre os dois meios. 
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tem menor entropia que a região em contato com a agua
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Existem dois tipos de proteínas na membrana. Uma proteína que está intimamente ligada na 
membrana. Pra você retirar essa proteína é necessário um tratamento drástico. Além desta, uma 
proteína que pode estar associada fracamente à membrana. Aquelas associadas intimamente são 
as proteínas integrais de membrana, enquanto aquelas que são associadas fracamente são as 
proteínas periféricas de membrana. O que é importante agora são as proteínas integrais de 
membrana. Dito isso, como as proteínas integrais interagem com a membrana? A grande 
maioria dela interage através de regiões transmembranas. Muitas das vezes essas regiões 
constituem um domínio. No entanto, na maioria das vezes elas constituem uma α-hélice 
transmembrana. Esta hélice precisa de algumas características especiais para estar na 
membrana. Uma proteína pode ter uma região transmembrana, ou várias dessas regiões. O N-
terminal e o C-terminal podem ser, ambos, tanto citoplasmáticos como extracitoplasmáticos. 
Depende de informações contidas nas sequências das proteínas. 
Voltando a falar sobre a membrana, em sua parte lipídica, devemos lembrar que ela é líquida. 
Logo, temos uma membrana líquida dentro de um ambiente líquido. Com isso, existe a 
possibilidade de uma movimentação lateral muito grande, entre os lipídeos de membrana. O que 
não é permitido é a passagem do lipídio de um folheto para o outro [flipflop]. Quando eu digo 
isso, me refiro a acontecer a uma 
velocidade muito baixa, quase improvável. 
Para aumentar a velocidade dessa 
passagem, você pode ter enzimas que agem 
especificamente, trazendo o lipídeo de uma 
região a outra, as denominadas lipases. O 
experimento que mostrou que essas 
bicamadas lipídicas são fluídas foi quando 
dois tipos celulares diferentes tiveram suas 
proteínas de membrana marcadas com 
diferentes fluoróforos. Essas membranas 
foram fundidas e, no início do processo, as 
proteínas estão separadas. Depois de um tempo, essas proteínas se misturam. Essa difusão só 
seria possível num intervalo de tempo se essa bicamada fosse líquida. É claro que a velocidade 
de difusão de lipídeos é muito maior que de proteínas, devido ao tamanho das proteínas. Na 
verdade, os lipídeos também não se difundem sem nenhuma restrição, pois existe a formação de 
domínios na membrana. Esses domínios são formados pela associação de algumas proteínas e 
alguns lipídeos, transformando numa região mais estável da membrana [acredito que ele esteja 
se referindo aos rafts e aos grupos que se ligam ao citoesqueleto]. 
A constituição da membrana é variável na proporção de lipídeos. Isso varia com o tipo animal, 
com o tipo celular e com a localização da membrana e sua função. Isso ocorre primordialmente 
pela função que essas membranas desempenham. Numa mesma membrana existe diferença de 
composição entre seus folhetos, uma vez que cada lado tem sua função. Além disso, a 
membrana também se altera com a interferência do meio, como temperatura. 
Como as proteínas ficam na membrana? A estrutura mais comum é a α-hélice. A região 
transmembrana é uma α-hélice, e o comprimento da α-hélice corresponde à espessura da 
membrana, o que é mais ou menos 30nm. É importante chamar a atenção para as características 
dessa α-hélice. Ela deve ter 30 aa de comprimento, em média, e esses aminoácidos devem ser 
formadores de α-hélice. Por exemplo: prolinas diminuem essa probabilidade, bem como 
glicinas, de formar uma α-hélice estável. Além disso, eles têm que ser aa com cadeia lateral 
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hidrofóbica. Se essas cadeias forem apolares, a superfície externa da α-hélice é apolar. Por isso 
essa estrutura é preferida para proteínas de membrana. Comalgumas exceções, essas proteínas 
formam folhas-β pregueadas, como as aquaporinas. Então as regiões transmembranas elas têm: 
+/- 30 aa, formadores de α-hélice e, a maioria, apolar. [vale colocar aqui uma informação dada 
mais pra frente nessa aula: quando se trata de um canal ou de um transportador, as α-hélices irão 
criam um centro hidrofílico e uma periferia hidrofóbica, logo, na análise da sequência 
aminoacídica, uma α-hélice pode conter tanto cadeias laterais polares quanto apolares, desde 
que se criem faces polares para o cerne e faces apolares para a superfície externa da estrutura 
terciária ou quaternária da proteína]. 
Assim a gente pode determinar o índice de hidropatia, ou de hidrofobicidade, que é a mesma 
coisa. [Esperando e-mail com os slides para colocar o gráfico mostrado em sala.]. O que estiver 
para cima da linha do zero mostra a hidrofobicidade do aa em questão e, se houver uma 
sequência com cerca de 30 aa, caracteriza uma α-hélice transmembrana. Esta análise, de 
bioinformática, pode permitir a predição de uma proteína, através do sequenciamento genético 
que traduz para tal proteína, para sua função, forma e localização. 
Quando que vai haver transporte de uma substância através da membrana, entre dois 
compartimentos? 
Temos um recipiente dividido por uma membrana permeável, a qual divide em dois 
compartimentos. Um desses compartimentos possui uma alta concentração de soluto, enquanto 
o outro uma baixa concentração. O processo espontâneo é o transporte. A passagem líquida de 
substância de um recipiente para outro. No início eu tenho uma alta velocidade de passagem do 
meio mais concentrado para o menos concentrado e uma baixa velocidade no sentido oposto. 
Outro processo espontâneo está associado a uma variação de energia e essa variação de energia 
livre é sempre negativa. Qual é a quantidade de energia livre liberada nesse processo? Então, 
essa equação ΔG = ΔH − T. ΔS, dá para vocês a quantidade de energia livre e que pode ser 
acoplada a alguma máquina para que seja utilizada essa energia. É o que nossas células fazem 
em vários processos, o uso dessa energia. Para calcular, pode-se utilizar desta equação: 
∆𝑮 = 𝑹. 𝑻. 𝐥𝐧
[𝑺]𝒄𝒉𝒆𝒈𝒂
[𝑺]𝒔𝒂𝒊
. 
O local de chegada – [S]chega – é menor que o local de saída – [S]sai – logo, essa fração é menor 
que 1. 
Logaritmo de um número menor que 1 é negativo, resultando num ΔG negativo, ou seja, reação 
espontânea. O R é a constante de gases. 
O número 0,082 possui as unidades de atm.L.mol-1.K-1 [atm.L é uma unidade de energia]. 
Como trabalhamos com ΔG, vamos utilizar unidades mais clássicas de energia, como Joule, 
caloria. Então utilizaremos 8,3 J.mol-1.K-1. 
O T é a temperatura, mas sempre em temperatura absoluta, ou seja, em Kelvin. 
Quando é que para de haver fluxo nesse transporte? É quando as concentrações se igualam. 
[Na verdade isso está errado. Fluxo é a medição do volume de passagem de uma substância 
por uma unidade de área em determinado espaço de tempo. Quando as concentrações se 
igualam as velocidades se igualam, por consequência, os fluxos de um compartimento para o 
outro também se igualam] É exatamente isso que a equação mostra: se a fração dada resulta em 
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1, seu logaritmo resulta em zero e ΔG se iguala ao valor 0. [Um erro consequencial. O ΔG é 
uma mensuração da variação da energia livre do sistema. Claro que se os dois compartimentos 
analisados estiverem com a mesma concentração e com a mesma energia livre de Gibbs, não 
haverá variação. O que não significa que não ocorre mais transporte, uma vez que isso 
implicaria dizer que a partir do ponto de igualdade de concentrações o sistema passaria a se 
encontrar estático, no sentido de não dinâmico]. 
Existem outros processos em que não existe uma diferença de concentração, mas sim uma 
diferença de cargas. Por exemplo, um sistema em que de um lado predominam cargas positivas 
e outro lado que predominam cargas negativas. Então o fluxo líquido aqui é a mudança de 
cargas entre os dois lados, até alcançar a neutralidade de cargas elétricas de cada lado, ou seja, a 
diferença de potencial [ddp, U ou V] é igual à zero. Considerando que a membrana é permeável 
a todos os íons presentes. 
Qual o valor para o ΔG para esse tipo de situação? Sendo um processo espontâneo, ΔG é 
negativo. Para calcular, usa-se: 
∆𝑮 = 𝒛 𝑭 ∆𝑼. 
A constante de Faraday [F] possui a unidade de J.V-1.mol-1. Este mol é referente ao mol de 
cargas e não ao mol de substância. Logo, para correção da equação em casos de íons bivalentes 
ou trivalentes, acrescentou-se o fator z, o qual corresponde à carga do íon. 
Se você tiver uma diferença de concentração e uma diferença de potencial? Você deve juntar as 
duas equações, resultando em: 
∆𝑮 = 𝒛. 𝑭. ∆𝑼 + 𝑹. 𝑻. 𝐥𝐧
[𝑺]𝒄𝒉𝒆𝒈𝒂
[𝑺]𝒔𝒂𝒊
 
Também estamos interessados em como o soluto passa pela barreira, ou seja, pela membrana. O 
soluto pode passar pela membrana se for permeável ou, se for impermeável, ele vai precisar de 
ajuda. Qual tipo de ajuda esse soluto pode ter? Ele pode ter um facilitador que ajude a passar a 
favor do seu gradiente de concentração, então ele utiliza a energia do meio. Ele pode utilizar um 
facilitador que o transfira contra seu gradiente de concentração, então ele vai precisar gastar 
energia pra isso. Ele pode passar pela membrana, utilizando um facilitador que carregue outro 
soluto. Existe também uma estrutura que permite uma alta passagem de íons, chamada de canal. 
Além destas proteínas de membranas, existem estruturas chamadas ionóforos, responsáveis por 
se ligarem aos íons de um lado da membrana, passarem através dela, e liberarem o íon do outro 
lado da membrana, fazendo sempre um transporte a favor do gradiente eletroquímico. 
Como acontece esse transporte? Se uma substância passar pela membrana, o que acontece é o 
seguinte: ela está em meio aquoso, com moléculas de água solvatando ela. Essas moléculas de 
água de solvatação têm que ser perdidas para que essa substância se dissolva pela membrana. A 
membrana é líquida, então ela pode se dissolver através dela. Se a membrana fosse sólida, a 
velocidade seria tão baixa que não aconteceria. Pra se dissolver, ela precisa ser apolar, porque 
neste ponto a característica da membrana é essencialmente apolar [ele está se referindo ao cerne 
da bicamada: as caudas apolares]. Ela atravessa a membrana e volta a se dissolver do outro lado. 
Se a substância for polar, ela não vai conseguir perder as águas de solvatação para se dissolver. 
Energeticamente, para este soluto, tanto faz estar de um lado como de outro. No entanto, se um 
lado tiver maior concentração deste soluto, a passagem líquida será a favor do gradiente. 
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Como a gente vê o gráfico de energia? Nós vemos a energia livre da molécula em solução 
aquosa. A energia livre dela dissolvida na membrana [nesse momento ela não tem o mesmo 
número de ligações que tem quando está dissolvida em meio aquoso] estando num estado 
energético maior. Depois ela passa para um estado energético que é idêntico ao primeiro. Então 
não existe ganho se ela passa de um lado da membrana para o outro. Se houvesse diferença de 
concentração, então a diferença iria empurrar a molécula no sentido de seu gradiente. No 
entanto, olhando as ligações de uma única molécula, não existe ganho nem perda, mas existe 
essa barreira energética, que é a dissolução na barreira lipídica. Se a molécula for pequena e 
apolar, a energia de ativação é pequena. Se a energia de ativação é pequena, a velocidade de 
passagem é alta. Mas, se a molécula for polar, você vai ter que dar muita energia para ela perder 
as moléculas de água. Logo, a energia de ativação é alta e baixa velocidade de passagem. Se 
você tem uma molécula muito grande, essa molécula vai causar um distúrbio estrutural muito 
grande que vai servirde barreira energética também. Assim, moléculas grandes e polares vão 
passar muito lentamente, porque a barreira energética é alta. 
Quando você tem uma alta barreira energética de ativação para uma reação, qual a solução para 
isso? Enzimas. Então a gente vai colocar uma enzima na membrana para diminuir a energia de 
passagem, ou seja, o ΔG de ativação. Então, essa enzima, essa proteína que a gente chama de 
transportador ou carreador ele vai ter que compensar parcialmente a perda das moléculas de 
água. Então esse soluto liga-se a esse carreador, compensando a perda das moléculas de água e é 
liberado do outro lado, sendo solvatado de volta. Lucas Pilz pergunta: “De onde vem essa 
energia para perder as moléculas de água?”. Professor: “Em uma dada temperatura, todas as 
moléculas possuem uma determinada energia. Logo, a origem dessa energia utilizada é 
ambiental. Quanto maior a energia necessária para que a molécula troque de lado, maior seria a 
temperatura necessária para que a reação acontecesse”. 
No caso de transporte 
mediado por proteínas, 
temos diferentes tipos de 
transportadores. Caso 1: 
proteína canal. Esta 
proteína cria um poro na 
membrana e tem 
características físico-
químicas muito 
próximas do seu 
ambiente aquoso. Isso 
faz com que o íon se difunda pelo canal, como se não houvesse barreira. Portanto, a favor do 
gradiente eletroquímico. Como muitas vezes é especial para íons, são chamadas de canais 
iônicos. Há algumas exceções: aquaporina [passagem de água]; canal de CO2 [talvez a proteína 
Rh do Sistema Rh seja um canal de CO2]. Então, são proteínas que aumentam muito a 
velocidade de passagem através da membrana que acabam fazendo como se a substância 
realizasse difusão pura. A proteína canal tem dois tipos: um sistema aberto e fechado, ou uma 
proteína canal que sua abertura e fechamento são controlados pelo potencial de membrana. 
Estas duas são chamadas de canais iônicos com comportas. 
 
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Caso 2: proteínas transportadoras. Nós temos um carreador uniporte, que permite a 
passagem de uma molécula de um lado para o outro. Esses transportadores uniporte, geralmente 
seguem o mecanismo de difusão facilitada, seguindo o gradiente eletroquímico. Carreadores 
cotransportadores, que podem 
ser simporte ou antiporte. O 
tipo simporte os dois solutos 
para o mesmo lado. O antiporte, 
passagem de dois solutos para 
lados opostos da membrana – 
enquanto um sai, outro entra, e 
só funciona se houver os dois 
solutos ao mesmo tempo. 
Transportadores associados à 
hidrólise de ATP, que são sempre transportadores ativos. 
Então nós temos uma classificação que pode ser dada da seguinte forma. Uma categoria que são 
as proteínas canais. Nós temos as permeases, proteínas que fazem difusão facilitada. Nós 
temos os transportadores ativos, os quais são subdivididos em transportadores ativos 
primários e ativos secundários. Os transportadores ativos primários dependem da hidrólise 
direta de ATP para seu funcionamento, enquanto que os ativos secundários dependem do 
gradiente de uma substância, realizando cotransporte – normalmente por H+ ou Na+. 
Como saber se o transporte é mediado ou não? John responde dizendo que se pode encontrar 
um grau de saturação de canais ou transportadores, o que delimita uma velocidade máxima de 
difusão. O professor complementa dizendo que se pode responder essa pergunta da seguinte 
forma: “que se o transportador é uma enzima, ele deve atender às exigências da cinética 
enzimática, que é justamente o que John disse:” Você mede a velocidade inicial da reação, no 
caso o transporte de soluto, e analisa a cinética de saturação, exatamente iguais da cinética 
Michaeliana, mensurando o Kt, responsável por medir a afinidade do transportador pelo soluto a 
ser transportado. 
E se o soluto for transportado por difusão simples, qual a cinética esperada? Bom, o 
gráfico a ser feito resultaria numa reta diretamente proporcional entre a concentração inicial do 
soluto e a velocidade de transporte. 
Podem ser feitas as transformações matemáticas, como o duplo-recíproco, que é dado pelo 
gráfico de 
1
𝑉0
 no eixo das ordenadas versus 
1
𝑆
 no eixo das abscissas. O local que intercepta as 
abscissas corresponde ao 
1
𝐾𝑡
, enquanto onde intercepta as ordenadas corresponde ao 
1
𝑉𝑚á𝑥
. 
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10 
 
 
Existem também transportadores que não seguem essa cinética. Então a análise de 
transportadores é muito parecida com a cinética de enzimas. 
Como um transportador de difusão facilitada funciona? É bastante simples. O transportador 
tem um sítio de ligação de substrato, que é efetivamente o sítio ativo dessa enzima. Quando o 
substrato liga, ocorre mudança conformacional que altera a abertura de um lado da membrana 
para outro. O que ocorre nesse caso é que tanto faz o lado que o soluto está ligado, sendo 
dirigido pelo gradiente do soluto. Exemplos: glucose, bicarbonato-cloreto do eritrócito. 
Quando temos os transportadores ativos, temos a situação do primário e do secundário. No caso 
dos ativos primários, a molécula transportadora do soluto hidrolisa diretamente o ATP e permite 
o transporte. No secundário, o transportador não cliva o ATP. Então, qual sua fonte de 
energia? O gradiente de um íon. O íon X quando entra, ele perde energia, enquanto que a 
entrada do íon Y consome energia, equilibrando as necessidades e ofertas. Eventualmente, as 
concentrações precisam ser repostas para que o transporte continue a funcionar. Uma forma de 
repor o gradiente é através do transportador ativo primário. Logo, a maioria dos transportes 
ativos primários e secundários atua acoplada. Mas na mitocôndria, por exemplo, o que cria o 
gradiente de prótons é a cadeia transportadora de elétrons, exemplificando outros casos de 
reposição do gradiente utilizado pelo transporte ativo secundário. 
Sobre os transportadores ativos primários, o Lehninger mostra alguns tipos: ATPase do tipo P, 
ATPase do tipo V, ATPase do tipo F e Transportador ABC [ATP-binding cassete 
transporter]. Todas elas hidrolisam ATP. 
1. Bomba ATPase tipo P: bomba iônica. Sempre vai concentrar íons, mas apresenta 
substratos variados. Temos a Bomba de Na-K-ATPase, Próton-K-ATPase, Bombas de 
Prótons e Bombas de Cálcio como exemplo. 
a. Na-K-ATPase: possuem cadeias α, β e γ, em que apenas a primeira realiza 
transporte a as outras duas são regulatórias. Cadeia alfa liga ATP, hidrolisa 
ATP, liga sódio e potássio e realiza transporte. Como funciona? Ela tem dois 
estados. O estado de enzima 1 fica virado para o interior da célula. Nesse estado 
temos três sítios de ligação iônica: 3 íons de sódio tem alta afinidade para se 
ligarem a esses sítios. Significa que em baixa concentração, o íon sódio se liga. 
Quando esse íon se liga, o ATP é hidrolisado e deixa a proteína em estado 
fosforilado, no qual desestabiliza o estado 1 e força a enzima a passar para o 
estado 2. Nesse estado, o sítio de ligação iônico fica virado pra fora e, agora, 
tem-se dois sítios de ligação para íons, que agora são de alta afinidade para 
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11 
 
potássio. Então a afinidade para sódio foi perdida nessa mudança de 
conformação. Significa que mesmo com alta concentração de sódio do lado 
externo da membrana, o sódio será liberado, pois é fracamente ligado à 
proteína. A ligação com potássio força outra mudança conformacional, levando 
a hidrólise do fosfato ligado à enzima, desestabilizando o estado 2 e 
estabilizando o estado 1. Perde-se a afinidade por potássio e aumenta a 
afinidade para sódio, liberando o potássio dentro da célula. Assim, três íons 
sódios foram mandados para fora, dois íons potássio foram mandados para 
dentro e um ATP foi hidrolisado. Para calcular quanto de energia foi gasto, 
deve-se atentar para a estequiometria da reação: 3 mols de Na e 2 molsde K. 
Assim, deve-se multiplicar na equação ∆𝑮 = 𝒛. 𝑭. ∆𝑼 + 𝑹. 𝑻. 𝐥𝐧
[𝑺]𝒄𝒉𝒆𝒈𝒂
[𝑺]𝒔𝒂𝒊
 a 
quantidade de mols de massa e de carga. 
2. Bomba ATPase tipo V: mantém concentrações de prótons em plantas. 
3. Bomba ATPase tipo F: transporta prótons, ocorrem em todos os filos da vida. Presente 
na membrana mitocondrial interna e membrana de bactéria. Sua função é síntese de 
ATP. Passagem de próton do ambiente de maior concentração para o de menor 
concentração, sintetizando ATP – ATP sintase. 
4. Transportadores ABC: podem transportar íons, proteínas, aminoácidos, lipídeos, 
polissacarídeos. Maior variabilidade de substratos transportados. Sempre hidrolisam 
ATP. Nem sempre funciona como um transportador, podendo funcionar como uma 
proteína canal. Tem sempre 12 passos pela membrana e na sua região citoplasmática se 
liga o ATP na região ABC ou NBF [nucleotide binding fold]. Na fibrose cística existe 
uma mutação numa proteína do tipo ABC, que não funciona como transportador, mas 
sim como canal de cloreto. Ao invés de hidrolisar ATP, as regiões de ligação de ATP 
passaram a regular a passagem de cloreto por ligação de nucleotídeos. 
A diferenciação entre uma bomba V e uma bomba F é a sua função. No entanto, para diferenciar 
estas duas da bomba P o experimento é bem simples: inibição por vanadato. Este íon é um 
análogo do íon fosfato e inibe a bomba P. 
Sobre transportadores ativos secundários, nós não temos hidrólise de ATP, mas sim um 
cotransporte de um íon. Então nesses exemplos: e. coli utilizando próton; células de intestino e 
de rim transportando aa utilizando sódio; células de mamíferos, por exemplo miócitos, 
transportando cálcio utilizando sódio. Os substratos são muito variáveis por conta do 
transportador ABC. Então temos um acoplamento entre o gerador de energia e o consumidor de 
energia. O transportador só vai transportar a lactose, por exemplo, se o próton for transportado. 
Então esse transportador não permite um vazamento de substrato, pois precisa dos dois 
substratos para ocorrer o transporte, senão seria um gasto de energia. Mas esse gradiente precisa 
ser reposto, então você precisa de algum componente acoplado a esse para recuperar o 
gradiente. Então no caso de lactose em e. coli esse gradiente é recuperado pela cadeia 
respiratória. 
Para mostrar que esse é um transportador ativo, você acompanha a internalização da lactose por 
um tempo. Mas, se você colocar um veneno metabólico, o transporte para imediatamente. 
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12 
 
De importância prática, um exemplo é o transportador de glucose do intestino. Os enterócitos 
elas tem polaridade: uma região apical com transportador ativo secundário de glucose o qual 
depende de 2 íons sódios por molécula de glucose internalizada. O gradiente de sódio permite a 
concentração de glucose dentro da célula, podendo ser vinte vezes maior dentro da celular que 
fora. O sódio que entra vai ser utilizado pela bomba de sódio e potássio na membrana 
basolateral da célula para ser 
enviado para o sangue. A 
glucose internalizada vai ser 
jogada para o sangue através 
do seu gradiente de 
concentração através de um 
transportador de glucose – 
GLUT2. Este transportador 
vai regular a passagem de 
glucose para o plasma. 
Quando o GLUT2 cria um 
gradiente entre o enterócito e 
o LEC, ele mantém o 
gradiente para entrada de glucose da luz intestinal para o enterócito. Importante para competição 
com os micro-organismos presentes no TGI. Além disso, a bomba de sódio e potássio na 
membrana basolateral bombeia sódio para o LEC e mantém a concentração constante deste íon 
dentro da célula, permitindo que haja o cotransporte de sódio-glucose para o interior do 
citoplasma. No entanto, o responsável pela captação de glucose-sódio é a proteína da membrana 
apical. A bomba de sódio e potássio na membrana basolateral não deve ser levada em conta 
nesta análise, porque sua função é exclusivamente de manter a concentração de sódio 
citoplasmático. 
USER
Realce
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13 
 
AULA 02 – DIFUSÃO E OSMOSE 
Professor Guilherme 
 
 Introdução 
Essa aula vai envolver os processos de difusão, osmose e elétricos, que envolvem o íon quando 
passa de uma região para a outra. Quando você tem um processo de difusão, isso ocorre 
obviamente pelo gradiente de concentração e esse gradiente de concentração respeita algumas 
leis e vai culminar em alguns eventos elétricos. Isso aqui é uma partícula carregada e você gera 
um potencial elétrico. Basicamente em todas as células e tecidos onde existe essa 
compartimentalização através de membrana, essas membranas biológicas vão ter inúmeros 
componentes que vão relacionar processos e fenômenos de membrana em relação à 
comunicação com outras células. As membranas biológicas desses tecidos vão estar envolvidas 
em processos em que ocorrerá a entrada de microelementos, como eletrólitos. O foco da aula em 
si vai ser exatamente o que acontece no processo de difusão, na entrada por difusão simples 
desses eletrólitos. 
 
 Difusão 
Bom, então a primeira coisa, o que vocês viram com o Emanuel sobre difusão: ela é importante 
e vai ser um processo que ocorre de maneira espontânea. Nós, por sermos constituídos por 80 a 
90% de água (existe controvérsia sobre a quantidade), ela vai ser o elemento central. Onde tem 
difusão, vai ter a presença de um solvente e de um soluto. Toda partícula que está em menor 
quantidade chamamos de soluto, e toda partícula que dissolve o soluto chamamos de solvente. 
Então, aquele conceito que vocês viram antes sobre soluções é importante aqui, é essencial no 
organismo biológico. O soluto pode ser carboidratos, proteínas, aminoácidos, mas normalmente 
vão ser eletrólitos, cálcio, sódio, potássio, cloreto, são os elementos que a gente vai pegar uma 
quantidade de partículas, tanto no meio extracelular quanto no intracelular. É importante que 
vocês tenham em mente que só se difunde partícula que é solúvel. Então soluto-solvente são 
conceitos de uma solução em que tem uma mistura entre partícula e solvente. No caso da 
difusão, que é um processo espontâneo, ou seja, tem haver com um gradiente de concentração e 
começa com o ΔG negativo (a variação de energia libre de Gibbs tem um valor sempre 
negativo). E tende a que? Tende ao equilíbrio que seria o ΔG igual à zero. 
Então, vocês viram com o Emanuel que essa equação do gradiente de difusão, ou seja, a 
variação da energia livre de Gibbs pra uma partícula, no sistema em que existe uma diferença de 
concentração, vai gerar energia, essa variação de energia livre de Gibbs é proporcional à 
diferença de concentração entre esses dois meios. Então, a formula é essa aqui: 
 
∆𝐺 = 𝑅. 𝑇. ln
(−𝑐𝑜𝑛𝑐)
(+𝑐𝑜𝑛𝑐)
 
 
Ou seja, num processo de difusão simples, onde não há carga, essa é a equação. Olhando 
numericamente, R é uma constante e o que mais importa nele é a unidade, Joule/mol.K ; você 
tem a temperatura, em Kelvin; e a diferença de concentração. 
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14 
 
 
 Equilíbrio Dinâmico 
No final, isso aqui resulta em um valor negativo que tende a zero, mas a unidade final é 
Joule/mol. Isso vocês tem que ter em mente, ou seja, o gradiente motriz pra difusão acontecer é 
a diferença de concentração e esse processo vai ocorrer indefinidamente, espontaneamente, em 
todo o tempo até atingir isso aqui. Mas ele para? Ele não para! Se a partícula tem energia 
térmica, cinética, o processo de difusão ocorre, mas você não vê o fluxo de partícula. A 
diferença de concentração entre os dois meios, quando diz que o ΔG é igual a zero, quer dizer o 
que? Que na fórmula, a razão entre as concentrações é igual a 1; e isso aqui (ΔG) é igual a zero. 
Mas não quer dizer que não esta passando partícula de C1 para C2, do ambiente A para o B. 
Não existe nenhum fluxo de partícula, mas continua passando partículade um ponto pra outro, 
por que deu o equilíbrio, o que a gente chama de Equilíbrio Dinâmico. Isso tende à zero, 
justamente porque eu tenho energia livre igual à zero no sistema. 
Então, isso num processo de difusão, vocês têm que ter bem salientado: o processo de difusão 
ocorre sem poder ser parado, a não ser que você utilize o que? Uma membrana impermeável. 
Se eu colocar uma membrana impermeável, não vai ter difusão de um ponto pra outro. Se eu 
não tenho permeabilidade, eu não tenho vida, ou seja, a vida só acontece pela troca entre os dois 
meios. Se eu não tivesse como trocar com o meio externo com o interno, não iria como ter 
mudança de elementos, e obviamente não aumentaria o que interessa que é a entropia. Se não 
aumenta a entropia, não tem como existir, termodinamicamente, vida naquele organismo. O que 
vai acontecer? O processo de difusão tende a ocorrer. Agora, por que não fica parado? 
Exatamente devido à variação de entropia! 
Quando eu tenho um estado organizado de partículas de um lado só e o outro não tem nada, pra 
manter esse sistema nessa condição, eu tenho que aplicar energia. É a mesma coisa que, por 
exemplo, eu tenho 100 partículas de um lado e elas tendem por difusão de um lado pra outro, 
elas só não vão porque tem alguma coisa que retém. Se retiver, não tem difusão. Mas vamos 
supor que elas tenham que difundir, porque tem gradiente de concentração. O que tem que 
acontecer pra partícula passar, pra empurrar a partícula para o lado que ela está indo do lado de 
origem? Seriam as bombas biológicas. 
Na aula de transportadores, que vocês viram com o professor Emanuel, ele deve ter falado de 
transporte primário. Então temos bomba de Na+K+-ATPase que joga 3 sódios pra fora e coloca 2 
potássios pra dentro, então você gasta 1 ATP pra fazer isso... Mas qual seria a tendência? Entrar 
sódio e sair potássio pra equilibrar. Por que não ocorre? Porque tem uma bomba que faz esse 
mecanismo, eu gasto energia. Seria o mesmo exemplo do anterior, estou jogando as partículas 
de um lado, então a tendência da difusão é acontecer gerando um meio homogêneo, em que eu 
atinjo o equilíbrio dinâmico. Ou seja, em todo o processo difusível se eu começasse, no final, eu 
vou ter 50,5 sobre 50,5 que vai dar 1. Por que acontece isso? Ocorre devido à variação de 
entropia, quanto maior a entropia, maior a chance de aquele processo ocorrer, ou seja, quanto 
maior a quantidade de partículas a ser difusíveis, maior vai ser a tendência do equilíbrio a 
atingir a zero. Mas por quê? Essa diferença de entropia depende exatamente de uma constante 
macroscópica, a constante de Bowmann, simplesmente um numero, nesse Joule por Kelvin 
vezes temperatura vezes o logaritmo neperiano de um numero, de chances de um evento 
ocorrer. Isso aqui seria a análise em termos de entropia, ou seja, ninguém vai ganhar na mega-
sena, quanto maior for esse numero aqui, maior vai ser a entropia, ou seja, quando eu tenho um 
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15 
 
processo de difusão, a chance de você encontrar as partículas espalhadas por todo meio, esse 
evento é o maior número de possibilidades nesse estado desorganizado. 
Enquanto no estado organizado, por exemplo, 101 partículas de um lado só, só há uma chance 
de no lado A ter 101 partículas. Agora, se aumenta a chance de ter 50 partículas de um lado e 51 
do outro, quanto mais homogêneo estiver o meio, maior vai ser o número de possibilidades de 
aquilo estar acontecendo, aumentando a minha entropia. Então a gente consegue entender, 
termodinamicamente, porque a homogeneidade do sistema tende sempre a acontecer no 
equilíbrio, pois vai ser o evento de maior entropia. Se vocês olharem a equação da energia livre 
de Gibbs, diz que o 𝛥𝐺 = 𝛥𝐻 − 𝑇∆𝑆, ou seja, a variação de energia livre de Gibbs, mantem-se 
constante pensando numa quantidade de partículas, vai ser maior quanto maior a temperatura. 
Sendo a temperatura constante, a variação da energia livre de Gibbs aumenta com o aumento da 
entropia e cada vez mais espontâneo fica o sistema. Então por isso quanto maior a diferença de 
concentração entre dois meios, maior vai ser a energia livre Gibbs, o processo vai acontecer 
cada vez mais rápido. 
A difusão é um processo que ocorre em todos os organismos vivos e afetam diretamente as 
questões fisiológicas do organismo. Se houver associação de solvente e partícula e isso estivesse 
organizado no início e tende-se a desorganizar, isso não justificaria. Teve que criar um sistema, 
em que teve que isolar componentes para poder funcionar. Todas as membranas biológicas são 
diferenciadas para produtos excessivos. O que diferencia as membranas, por exemplo, de um 
neurônio e de célula do tecido renal, é a especificidade que ela vai ter e a seletividade pra cada 
tipo de substância que pode entrar ou não. Obviamente proteína nunca vai permear pela 
membrana, pode excretar, fagocitar, mas por difusão nunca vai acontecer, pois sempre vai haver 
um gasto de energia quando envolve um molécula de maior complexidade. 
Pergunta: Eu não entendi muito bem o numero de possibilidades na entropia. Como você deu o 
exemplo de 101 partículas de um lado... 
Professor: Quanto maior for a diferença de concentração, maior vai ser a diferença de ΔG 
aqui. Pense que o número vai ficar maior aqui, nessa unidade, e o sinal sempre vai ser 
negativo. Quanto maior for... É fácil. Pega duas páginas, joga no chão. Você quer que caia 
página 1 sobre 2. As chances são quais? 1 sobre a 2 ou 2 sobre a 1. Agora pega 100, qual a 
chance de ter 100 na ordem? A chance vai ser muito pequena. Agora qual a chance de tudo 
fique desorganizado? Vai ser enorme! Não me interessa mais a ordem do sistema, o que está 
equilibrando é a desordem. Quando você tem um número enorme de partículas, por exemplo, 
quando está respirando ou quebrando glucose, você está gerando um número monstro de 
partículas que a entropia vai ser maior, ou seja, tende à homogeneidade do sistema. Que na 
verdade, está todo fragmentado, é mais fácil manter a desorganização, pois ela tem alta 
entropia. A chance de você ter um evento quando a desorganização é maior, é maior, pois é 
muito mais fácil manter a desorganização. 
A difusão é um processo espontâneo que não é explicado porque acontece, mas porque as 
partículas difusíveis tendem a ser espalhar, as partículas do solvente tendem a embeber o soluto, 
que seria a busca do menor nível de energia, ou seja, do processo que é mais favorável e isso vai 
acontecer nessa variação de entropia, que é importante pra entender porque a difusão ocorre no 
organismo. Ela tende ao equilíbrio. Todas as células e tecidos tiveram que se adaptar pra poder 
executar uma função, como ocorre no neurônio, na produção de estímulo nervoso. Essa 
mudança de potencial que ocorre, a partir dessa difusão das partículas, é a forma como o 
organismo encontrou para responder aos estímulos do meio. Os processos de difusão e osmose 
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16 
 
são importantes para entender como essa variação de carga ou de partículas dentro e fora pode 
gerar essa variação de voltagem. 
Se agregar na equação de difusão um elemento carregado, a gente tem o equilíbrio 
eletroquímico de uma partícula carregada. O equilíbrio eletroquímico, a variação de energia de 
uma partícula Xcarregada = variação do gradiente de concentração de X ± que o meio + a carga 
de X vezes a constante de Faraday (F) vezes a variação de voltagem (ΔΨ). Se um íon carregado 
se difundir, vai criar carga nas soluções, gerando diferença de potencial elétrico. Esse potencial 
de membrana é oposto ao gradiente de concentração, que quando se igualam, entra em 
equilíbrio eletroquímico (=0). 
 
0 = 𝑅. 𝑇. ln
𝑋 +
𝑋 +
+ 𝑧𝐹∆𝛹 
 
∆𝛹 = −
𝑅. 𝑇. ln
𝑋 +
𝑋 +
𝑧𝐹
 
 
 Observações: 
 Concentrações celulares 
o [K+ext] = 140mM 
o [K+int] = 4/5mM 
o [Na+ext] = 100mM 
o [Na+int] = 10mM 
 Potássiogera o maior potencial. 
 Nerst só serve pra íon difusível, pois em íons que não atravessam a membrana não faz 
sentido, pois não cria DDP. 
 Pressão osmótica existe entre todas as células e a água sempre entra na célula. Osmose: 
passagem de solvente do meio mais concentrado para o menos concentrado. Ocorre na 
presença de membrana (deve-se considerar área e permeabilidade) 
 
 Membrana impermeável a íons. 
O objetivo é as duas soluções ficarem homogêneas, não aumentar a entropia. Mesmo com o 
gradiente de concentração, NaCl não atravessa a membrana. Quando o sistema fica homogêneo? 
O volume de H2O diminui em 2 e aumenta em 1. Mas não continua passando continuamente por 
causa da pressão hidrostática, é quando a osmose acaba, quando a pressão osmótica equivale à 
pressão hidrostática. Quem gera a pressão na 
membrana? Faz a célula inchar? A pressão 
hidrostática. A pressão osmótica não pode ser, pois 
ela não é uma pressão física. 
Osmose só ocorre quando a membrana é 
impermeável a solutos. 
Equilíbrio eletroquimico
Variação de voltagem
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Se eu imagino que a pressão osmótica vai gerar uma hidrostática de igual magnitude, a 
resultante é zero. O fluxo será igual a zero quando entrar em equilíbrio osmótico e hidrostático, 
o ΔG igual a zero. 
 
 No meio biológico 
𝜋 = 𝑛. 𝑅. 𝑖. 𝑇. 𝛾 
 N = Número total de partículas impermeáveis 
 I = Fator de Van-Toff (some se você já considerar as partículas dissociadas) 
 γ = Permeabilidade 
 π = pressão osmótica 
Pressão osmótica = Osmolaridade da solução x R x T. 
 
 Primeiro sistema 
 
Sendo a membrana permeável a Cloreto de Sódio (A) e impermeável a Sacarose (B). 
Em A, 1M de NaCl, gera 1M de Na+ e 1M de Cl-, isso faz com que a intensidade da entrada de 
água seja maior, pois há maior quantidade de solvente. 
A água entra muito mais rápido, por causa do gradiente, mais rápido do que o Na+ e Cl- saem, 
gerando um efeito de falsa osmose. Mas o sódio e cloreto começam a sair, diminuindo a pressão 
das partículas osmoticamente ativas no saco. 
Em B, há uma pressão osmótica que faz com que entre água no saco, para quando a pressão 
osmótica é igual à hidrostática. 
Osmolaridade conta todas as partículas. 
Tonicidade conta as partículas osmoticamente ativas, ou seja, impermeáveis. 
 
 
 Segundo sistema 
A Solução A tem 0,5M de cloreto de sódio (gera 0,5M/l de Na+ e Cl-) e 0,5M de sacarose = 1,5 
osmol/litro. 
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A solução B tem 1M de NaCl = 2 osmol/litro 
A membrana é impermeável apenas à sacarose. 
No início, a solução A é hiposmótica em relação à B. 
O que importa pra tonicidade são as partículas não difusíveis (nesse caso, a sacarose), então a 
solução A é hipertônica em relação à B. 
Já no fim, ou seja, no equilíbrio eletroquímico, a solução A vai ser hiperosmótica em relação à 
B, pois a quantidade de Na+ e Cl- vai ser igual nas duas soluções, mas na A tem 0,5M de 
sacarose a mais que na B. E A continuará sendo hipertônica com B. (1:08:20) 
 Filtração Glomerular 
Na filtração glomerular, há a formação de uma pressão hidrostática, que é regida pela Lei de 
Fick. Quanto maior a permeabilidade e a área da membrana, maior vai ser o fluxo de 
partículas. 
J = k.A.{(PHoncCapilar-PHoncBowmann) - (πoncCapilar-πoncBowmann)} 
A filtração vai depender das concentrações de proteínas e das pressões hidrostáticas. Para 
funcionar devidamente a filtração, é necessária uma pressão hidrostática resultante no sentido da 
cápsula de Bowmann. O importante é a taxa de permeabilidade da membrana e a diferença de 
pressão hidrostática. 
Em um lado A, tem 3K+ e 1proteina3-; do lado B, tem 3Na+ e 3Cl-. Na+, Cl- e K+ são 
permeáveis; a proteína é impermeável. O somatório de carga dos dois lados é igual à zero. Há 
um gradiente de cloreto, que faz com que haja a tendência de atravessar a membrana e ir para A, 
porém isso só acontece se passar com um Na+. Isso mantém as cargas sendo zero, mas deixa o 
lado A mais concentrado, isso respeita o equilibro de Gibbs-Donnan (o lado que tem a 
macromolécula carregada, há um maior número de cátions de carga oposta). Isso respeita os 
princípios da neutralidade, difusão e osmose, deixando o ΔG igual à zero. A razão entre a 
concentração de proteínas intra e extracelular é 1,5. 
 
 
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19 
 
AULA 03 – BASES FISIOLÓGICAS DO TRANSPORTE DE MEMBRANA 
Professora Ilana 
Bibliografia recomendada: Margarida Aires 
 
 Introdução 
Então, vocês viram lá no primeiro dia com o professor Fogaça que nosso corpo é um sistema 
aberto. Ele interage com o meio externo e sofre mudanças internas mediante alterações do meio 
externo. Essas interações são feitas através da boca, traqueia do sistema respiratório, Sendo as 
portas de entrada. Elas vão fazer com que o organismo se adapte àquela nova interação que ele 
está submetido e tudo o que acontece na fisiologia passa por alguns processos básicos de 
transporte e é isso que falaremos hoje. O nosso sistema é nutrido pelo sistema circulatório, 
existe uma bomba que precisa gerar energia que é o coração, para assim distribuir esse fluido ao 
organismo tirando e eliminando o que for necessário por meio dos órgãos excretores. Esses 
órgãos interagem entre si e com esse meio, de tal forma que são geradas respostas mediante 
estímulos, essas respostas são no sentido de adaptar o organismo dentro de uma manutenção da 
constância do meio interno, o que chamamos de homeostasia. 
Então, vamos começar falando um pouquinho desses compartimentos líquidos corporais. Desses 
compartimentos, eu queria chamar atenção para lembrarmos (vocês sabem disso) que a água é o 
solvente por excelência biológico. Em média temos em torno de 70 a 60% desse solvente em 
nosso corpo. A grande proporção do nosso peso é de água e isso tem relação com o sexo, com a 
porcentagem de teor de gordura e com a idade. Os indivíduos que são mais jovens e mais 
magros têm mais água e menos teor de gordura. Enquanto que os mais velhos e mais gordos têm 
menos porcentagem de água e 
maior teor de gordura. Com 
relação ao sexo, a gente sabe 
que existe a questão hormonal, 
que diferencia o padrão de 
distribuição de gordura em 
nosso corpo em relação ao sexo 
feminino... E assim, por que é 
sobre a água que estamos 
falando? Porque como ela 
existe em maior quantidade vai 
se difundir livremente entre 
compartimentos, ela também 
está envolvida nesses principais 
processos de transportes. Esses compartimentos podem ser divididos em dois grandes 
compartimentos: LIC (líquido intracelular) e o LEC (líquido extracelular). O LIC é a maior 
porção, maior de volume que temos no corpo, em torno de 2/3 da água corporal total, isso dá em 
média 25 litros considerando um adulto normal. O LEC pode ser subdividido em dois outros 
compartimentos: o “compartimento intersticial” e o volume contido dentro do sistema vascular 
“volemia” estão fora das células, mas está contido dentro dos vasos sanguíneos, então em 
média ele é em torno de 3L de plasma e o intersticial é em torno de 11L. E ainda dentro do 
compartimento extracelular podemos incluir o líquido cefalorraquidiano, intraocular e o do tubo 
gastrointestinal, mas os 3 representam em torno de 1 a 2 % da água total do corpo. 
Temos uma via principal de entrada – a boca - e várias vias de saída - rins, pulmões, fezes, 
suor... Existindo um equilíbrio dinâmico e osmótico entre esses compartimentos. Sempre que 
Townsville Company Biofísica e Fisiologia I 
20 
 
um deles tiver seu volume ou sua composição alterada, isso irá acarretar alteração no outro. De 
tal forma que fisiologicamente existe um equilíbrio dinâmico entre esses compartimentos, mas 
que pode ser perturbado por alguns fatores, como, por exemplo, alteração da volemia na 
osmolaridade, e vamos estar mostrando quais são e porque esses processos ocorrem.Então, há uma diferença bastante grande entre os meios. Dentro do meio intracelular o que 
sobressai é a alta concentração de potássio e no meio extracelular de sódio e a gente vai ver 
que a diferença dessa composição é resultado de diferentes fatores, que interferem na 
permeabilidade da membrana, a qual é seletiva e isso é importante para gerar alguns fenômenos 
biológicos. No meio extracelular rico em sódio e cloreto (mostra uma representação 
esquemática) e meio intracelular potássio, fosfato inorgânico e proteínas, isso faz que sejam 
geradas diferentes forças através dessa membrana –os gradientes eletroquímicos- que 
favorecem a entrada ou a saída de determinado íon, mas isso depende da permeabilidade 
seletiva da membrana. Uma vez que isso é alterado, poderá resultar em um sinal biológico, 
como, por exemplo, o impulso nervoso, o velho conhecido de vocês potencial de ação. 
Moléculas pequenas e lipofílicas difundem-se livremente pela camada lipídica, por meio da via 
transcelular. Já moléculas hidrofóbicas grandes só podem passar por canais transepiteliais ou 
por fendas que existem 
entre as células. As 
moléculas hidrofóbicas 
pequenas como água e 
íons, podem atravessar 
também por fenda entre 
as células, por capilares 
fenestrados descontínuos 
(tem apenas a membrana 
basal ligando) ou canais 
iônicos. 
Vamos ver os 
transportadores de 
membrana, que podem 
ser proteínas carreadores, as quais sofrem mudança de conformação para poder realizar o 
transporte de uma molécula ou proteínas que formam canais. Esses canais podem ser 
continuamente abertos, os canais vazantes, ou existem aqueles que são acionados de forma 
intermitente abrem e fecham através de estímulos, esses estímulos podem ser elétricos, daí os 
canais são chamados dependentes de voltagem (extremamente importante para que ocorra o 
impulso nervoso). Há também aqueles que podem ser controlados de forma mecânica, o 
estiramento aciona a abertura, a mudança de conformação dessa comporta, são importantes no 
controle da pressão arterial e além destes, existem os canais que são controlados por moléculas 
ligantes por transdução de sinal (professora acrescenta mais algumas informações, que todos 
estão cansados de saber). 
 
 
 
 
Endocitose e Exocitose 
Townsville Company Biofísica e Fisiologia I 
21 
 
Com relação à endocitose e exocitose, a gente sempre pensa que o transporte deve atravessar 
uma membrana, esses são transportes pelas membranas, não necessariamente tem que atravessar 
a membrana. Temos endocitose mediada por receptor... Todos esses processos dependem de 
energia. A exocitose é extremamente importante, como na liberação de muco pelas células 
caliciformes, hormônios secretados 
mediante sinal extracelular ou em uma 
fenda sináptica a liberação de um 
neurotransmissor, pode ocorrer de forma 
continua ou intermitente. Movimento de 
forma aleatória, o movimento Browniano... 
Na exocitose, os neurotransmissores, ao 
serem liberados na fenda para atuarem em 
proteínas integrais, terão sua conformação 
alterada e irão causar uma alteração 
transitória da permeabilidade de membrana 
a alguns íons; podendo então gerar um sinal 
apenas local. Isso é um potencial receptor 
ou gerador, mas que pode gerar uma 
resposta completa e propagada, que é o potencial de ação. 
 
 Lei de Fick 
𝐽 =
𝐷.𝐴.∆𝐶
∆𝑋
 
 𝐽 = fluxo resultante 
 ΔC = diferença do gradiente de concentração 
 D = coeficiente de difusão 
 Δx = distância a ser percorrida 
 A = área disponível 
Por exemplo, nos pulmões, essa distância pode ser alterada quando ocorre processos que 
perturbam a permeabilidade da membrana capilar e ocorre extravasamento de líquido do 
compartimento intravascular para o intersticial, levando a um edema, prejudicando assim as 
trocas gasosas e a oxigenação de nossos tecidos. 
 
 Coeficiente de partição 
βm = [S]m/[S]s 
Define a medida solubilidade de uma substância em uma determina membrana. Quanto maior o 
beta, mais lipossolúvel a substância é, mais facilmente ela será reabsorvida. Para compostos que 
possuem o mesmo coeficiente de partição, a permeabilidade diminui com o aumento do peso 
molecular. 
Existem proteínas de membrana que são chamadas de intrínsecas, pois atravessam a bicamada 
lipídica e podem ser classificadas em transportadoras ou carregadoras e canais. São 
importantes porque estão envolvidas na regulação do volume celular, na manutenção da 
composição iônica e do pH, tanto do meio intra como extracelular, para captar nutrientes e 
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22 
 
eliminar os produtos finais do metabolismo, gerar gradientes iônicos transcelulares e fazer com 
que essas substâncias tenham uma maior taxa de velocidade de transporte. 
 
 Proteínas Transportadoras 
Tem várias formas de classificar as proteínas transportadoras, mas a principal é em relação ao 
movimento do substrato (S) se ele faz a favor ou contra esse gradiente de potencial eletrofílico. 
Quando o processo é feito a favor do gradiente de concentração e a molécula é lipossolúvel, 
isso se caracteriza por 
difusão simples. Caso a 
molécula seja grande, 
polar e não consiga 
atravessar a membrana, 
ocorre a difusão facilitada, 
que é passiva, mas 
mediada. Ex.: transporte de 
glicose pelo Glut-1 na 
membrana do eritrócito. 
Quando o processo ocorre 
contra o seu gradiente 
eletroquímico, vai precisar 
de energia, sendo chamado de transporte ativo. Caso a energia seja utilizada de forma direta 
pela molécula transportadora, ele é classificado como transporte ativo primário. Quando não 
usa a energia de forma direta é denominado secundário e pode ser dividido em simporte e 
antiporte. Exemplos de primário seriam as ATPases transportadoras de íons. Esses processos 
demoram um certo tempo, pois as proteínas sofrem mudança de conformação. Além de 
sofrerem regulação por hormônios. 
A Glicose pode entrar nas células por difusão facilitada (transportador GLUT) e também por 
cotransporte sódio-glicose (a glicose utiliza-se do gradiente eletroquímico favorável ao sódio 
para entra na célula). 
 
 Propriedades do transporte mediado por proteínas 
Com relação ao transporte mediado por proteínas, ele tem algumas propriedades, como cinética 
de saturação, especificidade química e inibição. 
Cinética de Saturação é quando uma proteína, que possui um sítio de ligação reconhece a 
molécula a ser transportada. O processo depende do número de sítios disponíveis, caso aumente 
a concentração do substrato a velocidade de transporte aumenta, mas não é processo linear, pois 
em um dado momento todos os sítios serão ocupados e a velocidade não aumentará mais, 
chegando à Vmax. A concentração desse substrato que atinge 50% da Vmax de transporte é o 
Km, que mede a afinidade do substrato pela proteína. 
Além disso, ele tem a característica de apresentar uma especificidade química. Como por 
exemplo, o transportador de glicose presente no tubo proximal, ele reconhece e transporta o 
isômero D-glicose, ou seja, se você aumentar D-glicose ou D-galactose irá diminuir a absorção 
de glicose, mas ele não reconhece e não transporta o isômero sintético, isso é uma forma de 
alterar a taxa de velocidade de transporte caso tenha um outro substrato disponível. 
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23 
 
A outra propriedade a qual é consequência da especificidade é a inibição. Ela pode ser 
classificada em: competitiva (quando o inibidor interage e compete pelo mesmo sítio do 
substrato) nesse caso o km aumenta e o Vmax é constante; e a não competitiva (é um sítio de 
ligação de uma molécula, que chamamos inibitória, mas é diferente do sítio de ligação do 
substrato natural) o km permanece constante e Vmax é diminuída, porque a capacidade do 
transporte da proteína é reduzida. Na ausência de inibidor o Km é pequeno e a velocidade de 
transporte é máxima. 
 
 Transporte ativo 
ATPases demembrana plasmática (sódio-potássio) e mitocondriais. A bomba de sódio e 
potássio é importante para manter a diferença de gradiente eletroquímico. Todas as nossas 
células têm a permeabilidade seletiva, por conta disso temos uma concentração maior de sódio 
fora da célula e de potássio dentro e isso tem a ver com as propriedades de membrana. No 
repouso, essa membrana é altamente permeável a potássio, porque tem as proteínas canais 
vazantes, que estão continuamente abertas. Como existe mais potássio dentro que fora, ele tende 
a sair, apesar de existir uma diferença de potencial elétrico de dentro para fora em todas as 
nossas células. É o balanço do potencial químico com o elétrico que vai determinar ou não a 
geração desse potencial de ação, porque existe outra população de canais, os dependentes de 
voltagem. Como nas células em repouso tem uma quantidade muito grande de potássio em 
relação ao sódio, ele tende a sair, mas não é o suficiente para fazer essa variação de voltagem 
atingir o limiar de excitabilidade, vai gerar uma alteração, mas não atinge o limiar. Uma vez 
que a célula sofre um estímulo, esses canais, que são voltagem-dependentes, vão ser 
perturbados, a sua conformação vai 
alterar e como tem um gradiente 
químico predominando sobre o elétrico 
,potássio tende a sair e a célula vai 
despolarizar gerando o potencial de 
ação. 
A bomba de sódio-potássio ATPase 
ajuda a restabelecer o gradiente desses 
íons, o que saiu de potássio ela coloca 
de volta e o que entrou de sódio ela 
manda para fora. A estrutura da bomba 
é colocar 3 sódios para fora e 2 
potássios para dentro, portanto ela é 
eletrogênica, ela tende a gerar uma separação de cargas e isso ajuda no potencial de ação, mas a 
contribuição é pouca, por volta de 5mV. Caso todas as bombas de sódio-potássio fossem 
bloqueadas, continuaria a ocorrer a separação de cargas. Drogas como Ouabaína e digoxina 
bloqueiam essa bomba e começam acumular íons sódio dentro da célula, alterando as forças que 
atuam sobre outro trocador o de sódio-cálcio (cálcio para fora e sódio para dentro) diminuindo a 
velocidade ou invertendo o sistema. Sofrem regulação de hormônios, como aldosterona, que é o 
principal mineralocorticoide no homem, envolvida no balanço de sódio e água. Quando sua 
concentração está aumentada no plasma sanguíneo, ela aumenta a inserção das bombas de 
sódio-potássio ATPase na membrana do ducto renal. A insulina também aumenta a afinidade do 
sódio e potássio pelo sódio. 
As SERCAs, bombas de cálcio que existem tanto no retículo endoplasmático como no 
sarcoplasmático, na qual a função é trazer cálcio de dentro do citoplasma para dentro das 
organelas citadas (em conjunto com as cálcio ATPases de membrana). Elas são importantes 
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porque no músculo cardíaco sofrem modulação de uma outra proteína, a qual se altera mediante 
fosforilação ou desfosforilação e assim dá para inibir essa bomba, proporcionado aumento do 
cálcio citosólico e promovendo a força de contração do músculo cardíaco, liso e esquelético. 
São inibidas por vanadato. 
Outra ATPase importante representando o transporte ativo primário é a hidrogênio-potássio 
ATPase, que são classificadas como gástricas (não é encontrada só no estômago)e não 
gástricas, podendo ser bloqueadas pelo Omeprazol, o qual diminui a secreção de H+ para o 
lúmen do estômago. 
Em relação ao transporte ativo secundário é uma substância que vai ser transportada contra 
seu gradiente de concentração e uma outra substância a favor do gradiente. Simportadores de 
sódio-glicose, o gradiente eletroquímico favorável ao influxo de sódio, porque ele tem mais fora 
do que dentro, ele é positivo e a membrana é carregada negativamente no interior, assim tanto a 
força química como a elétrica favorecem a entrada do sódio, mas ele não entra, pois a 
membrana não permite. Assim existem proteínas que fazem esse transporte e levam de “carona” 
substratos orgânicos junto, como sódio-glicose, sódio-aminoácido, sódio-ânions, sódio-lactato, 
sódio-cloreto, podem ser dois substrato ou mais. Nos antiportes temos como exemplo sódio-
cálcio, cloreto-bicarbonato, sódio-H+. Todas as nossas células possuem esses transportadores, o 
que varia são as isoformas. O trocador de ânion cloreto-bicarbonato está envolvido no controle 
do pH e também da volemia... A fibrose cística é a deficiência na proteína canal–canal de 
cloreto. No ducto pancreático o cloreto é reabsorvido em troca do bicarbonato, que é secretado 
por esse trocador. Ele é reciclado por um outro canal, caso ele não funcione, o cloreto tende a se 
acumular dentro da célula e isso vai levar a um acúmulo de sódio, fazendo que o muco fique 
mais espesso. Essa doença compromete o ducto pancreático fazendo com que ocorra 
concentração de enzimas proteolíticas, levando a longo prazo na destruição desse, a alterações 
nas glândulas sudoríparas, nos pulmões e na pele. 
 
 
 
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AULA 04 – BIOELETROGÊNESE I 
Professor David 
 
 Introdução 
Cada célula que vocês têm é uma pilha pequena, basicamente. O que vai ser mais importante 
para vocês, logo vocês vão começar a falar de potencial de ação, de membrana... Então, o fluxo 
de íons, em resposta ao potencial de membrana, e usando o potencial de membrana, tem tudo a 
ver com o potencial de ação, que eu já vou falar. 
 Potencial de Membrana 
Antes de começar, uma convenção: potencial de membrana é o potencial do fluido de dentro da 
célula em relação ao potencial do fluido do lado de fora 
da célula. É só a diferença. “Dentro – Fora”. Se tivesse 
um voltímetro e um eletrodo de referência no lado de 
fora, o potencial seria medido pela diferença de um 
eletrodo “enfiado” na célula. O que temos não é o 
potencial absoluto intracelular, mas sim essa diferença 
Intra – Extra. Então, nunca ninguém vai falar quais são 
exatamente esses potenciais, e sim qual é a diferença. 
Todos esses dados são uma base para vocês entenderem o potencial de ação. Nós vamos ver 
que, para ter um potencial de ação, já tínhamos no inicio um potencial de repouso, então vamos 
discutir potencial de repouso e algumas coisas durante a aula. Outra coisa, simplesmente para 
começar e ficar um pouquinho mais fácil de entender, nós vamos olhar para um trecho de um 
axônio amielínico. Na próxima aula veremos como é o potencial de ação num axônio mielínico 
e entender o porquê de ser mais rápido. 
 
 
Eu pego um trecho do axônio amielínico. Se eu chegasse lá quando o axônio estiver em 
repouso, com eletrodos colocados no lado de fora e lendo o potencial dentro, portanto contido 
no lado de fora, eu vou ter um número negativo. Nessa aula vamos descobrir o porquê. Quando 
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26 
 
o potencial de ação estiver passando pelo axônio (flecha vermelha na imagem acima), de 
repente eu vou enxergar que de um lado vai aparecer uma região da membrana que tem o 
potencial invertido. Então, em relação ao meio externo, essa parte vai estar mais negativa. 
Porém a outra (esquerda) está mais positiva do que o meio externo. Passam uns 2ms, essa região 
volta a ser negativa em relação ao meio externo, mas, um pouquinho à jusante, eu tenho uma 
região que agora está trocada, mais positiva do que o lado externo. Mais uns milissegundos, 
aquela região volta a ficar intracelular mais negativa do que extracelular, e assim por diante. 
Basicamente, uma troca temporária de potencial de membrana, de um lado do axônio para o 
outro. 
Agora vamos olhar de outro jeito. Vamos pegar dado trecho do axônio, e vamos medir o 
potencial em função do tempo, quando o potencial de ação passa pelo axônio: 
 
Vamos ver algo assim. O potencial vai aumentar e cair rapidamente. Nesse gráfico, temos o 
potencial de equilíbrio de Na+, potencial de equilíbrio de K+ e o potencial de repouso. É o que 
precisamos saber paraentender bem o potencial de ação. Precisamos saber o que exatamente o 
que querem dizer. Uma das questões será por que o potencial de repouso não está nem no 
potencial de equilíbrio do Na+ e nem no potencial de equilíbrio do K+, mas sim em -70mV, mais 
próximo do potencial de equilíbrio do K+... Depois dessa aula deveremos ser capazes de 
responder. 
Antes disso, temos que fazer mais um princípio importante. Nós vamos fazer um exemplo para 
mostrar que eu não posso desprezar a quantidade de íons que eu vou importar. Depois vamos 
falar da equação de Nernst, que dá o potencial de equilíbrio de um íon, mas também fala como 
vai ser o potencial de membrana, quando permeável a só um íon. Depois vamos para a 
equação de Goldman, quando a membrana é permeável a mais de um íon. Nós vamos falar 
quais os princípios que vão determinar o potencial de repouso, aprendendo a usar a equação de 
Goldman para isso. Entendendo esses princípios, vamos dar uma olhada de novo naquele 
gráfico de potencial de ação. Vamos entender exatamente o que aqueles potenciais são. Depois 
vamos pegar algumas situações fisiológicas apenas para aplicar esses conceitos e entendê-los. 
 
 Por que um íon pode querer atravessar a membrana? 
Por duas razões. Uma delas é devido ao gradiente de concentração, mas também devido a 
diferença de potencial dessa membrana. Durante a aula, primeiro o que é mais importante é a 
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parte qualitativa, e não saber fazer o cálculo. É entender o fenômeno! Você olha para equação e 
ela fala para você, depois que você entende. 
A passagem de uma quantidade desprezível de um íon, de um lado para outro de uma 
membrana, vai gerar grandes mudanças da diferença de potencial. Vai ser impossível determinar 
a variação de concentração desse íon intra e extracelular, mas o potencial de membrana vai 
variar bastante! Para mostrar que realmente é assim, vamos fazer um exemplo para responder: 
 
Eu tenho uma célula hipotética, esférica, depois vamos determinar o volume, de 50µm de 
diâmetro, e vamos tratar o meio intracelular como sendo KCl 150mM. Nesse cálculo, não 
vamos bombear cloreto, então não interessa. Ele está lá, mas vamos olhar só o K+. Então, vamos 
supor que essa célula comece com 0 de potencial de membrana, o potencial intracelular e 
extracelular é o mesmo. A questão é: eu tenho uma bomba para bombear K+ para fora. Quanto 
de K+ tem que sair para chegar no potencial de membrana típico, de -70mV? 
Antes, infelizmente, temos que falar alguma coisa sobre circuito eletrônico: 
A membrana atua como um 
capacitor. Num circuito elétrico, 
que eu saiba, um capacitor serve 
para armazenar carga para um 
acesso bem rápido. Capacitor é 
formado por um polo positivo de 
grande área, um polo negativo de 
grande área, próximos um ao 
outro, com um material isolante 
entre eles. E para armazenar a 
carga, o circuito vai estabelecer 
uma diferença de potencial, 
fazendo com que certa 
quantidade de carga fique 
armazenada nesse capacitor. A quantidade dessa carga (Q) é diretamente proporcional à 
diferença de voltagem (∆V) e à capacitância (C) desse capacitor, que é simplesmente uma 
constante entre a quantidade de carga e a diferença de potencial. Por que falamos disso? Porque 
podemos tratar a membrana como um material isolante, e os fluídos (intra e extra) são as placas 
do capacitor! 
Então, olhando desse jeito, vamos colocar a mesma pergunta, de maneira diferente: 
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Inicialmente eu tenho diferença de potencial igual a 0mV. A soma de todas as cargas positivas e 
negativas, intra e extra, vai dar zero. E, a célula vai agora bombear certa quantidade de íons 
positivos da parte intracelular para a extracelular. Então, vai deixar uma falta de cargas positivas 
dentro e um excesso de cargas positivas fora. E nossa pergunta simplesmente é: qual é a 
quantidade de íons tem que sair para chegar nessa diferença de potencial, 70mV, em módulo, 
dessa membrana? Obviamente precisamos saber a capacitância desse capacitor. Então, alguém, 
não sei exatamente como, experimentalmente conseguiu determinar a capacitância da 
membrana: 
 
Determinada a capacitância, tendo a voltagem, é possível calcular a quantidade de carga: 
 
Isso é um numero grande ou pequeno? É muito grande em relação a uma molécula? A resposta 
é: depende! Nós vamos ter que comparar com alguma coisa. Isso é mais do que a célula tem de 
K+? Ou menos? Então, para ver se realmente esse número é pequeno ou grande, nós temos que 
comparar com concentração de K+ que a célula tinha no início. 
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A quantidade é uma TÍTÍCA!! Desprezível, com uma porcentagem de 0.0006 dos íons, a célula 
nem vai sentir a falta. Se for medir a concentração de K+ no potencial de 70mV, será medido 
150mM! Porém, o potencial de membrana varia bastante para a célula. A passagem de potencial 
de ação envolve a passagem de íons, mas aquela passagem você pode desprezar, não muda a 
concentração. 
 De onde vem a diferença de potencial no equilíbrio de Gibbs-Donnan? 
 
A verdade é que há uma aproximação que ele não fala no exercício. O que passa de cloreto é 
uma quantidade QUASE igual a X, um pouco menor que X. Para efeitos de cálculos, você pode 
considerar essa quantidade como sendo X. Mas tem quem passar ligeiramente menor de cloreto 
para ter essa diferença de potencial! 
 
 
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 Potencial de equilíbrio de um íon – Equação de Nernst 
Vamos agora discutir o potencial de equilíbrio de um íon. O que vamos ver é se a membrana é 
permeável a somente um íon. Esse íon vai equilibrar através da membrana e vai levar o 
potencial de membrana ao potencial de equilíbrio desse íon. Isso é onde vamos chegar! 
Mas agora vamos voltar a entender o fenômeno e princípios de física aqui. Então, para fazer 
isso, nós vamos pegar uma célula hipotética. Vamos dizer que tem membrana permeável 
somente ao K+. E é uma membrana que tem canais de vazamento, os íons de K+ vazam de um 
lado da membrana para o outro. Essa célula começará com uma diferença de concentração de 
K+ através da membrana, onde teremos valores todos de grandeza fisiológica. Concentração de 
K+ alta intracelular, e baixa extracelular. Não 
variam muito esses valores (comparados a 
realidade). Essa célula possui um potencial de 
membrana igual a 0, hipoteticamente. 
 
 
O K+ está equilibrado? Vamos fazer uma análise. Agora ele só tem uma razão para sair, não 
duas. O potencial de membrana não vai influenciar esse íon, pois nesse momento o potencial 
está a 0. Mas, tem uma diferença de concentração de K+ através da membrana, e, devido à 
presença dos canais de vazamento, ele é capaz de responder a essa diferença de concentração. 
Então, vai começar a sair! 
 
Há força motriz para o K+ sair. Não pelo efeito elétrico, mas sim pelo efeito químico. K+ saindo, 
o que vai acontecer? Potencial de membrana não será mais zero! Pois haverá a diminuição de 
carga... Então, vai diminuir. 
 
O suficiente de K+ já saiu para resultar a uma diferença de potencial de -10mV. Isso é, o lado de 
dentro é 10mV mais negativo do que o lado de fora. Qual o efeito que essa saída de K+ tem 
sobre as concentrações intra e extra de K+? Efeito desprezível! As concentrações não mudarão 
significativamente. Portanto, esse vetor da força motriz devido à diferença de concentração fica 
exatamente do mesmo tamanho do início. Mas agora, há uma outra força chamando o K+ de 
volta! Por causa da saída de K+, o potencial de membrana ficou negativo, havendo assim uma 
força motriz atraindo o K+ para dentro. Temos que somar essas forças. Para -10mV, a força da 
Vetores azuis: componente química 
Vetores verdes: componente elétrica 
Vetores vermelhos: resultante 
Townsville