PERMEABILIDADE IÔNICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA E O POTENCIAL DE REPOUSO CELULAR docx

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Permeabilidade iônica da membrana plasmática e o potencial 
de repouso celular – AULA 4 e 5 
POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOUSO: 
É uma separação de cargas através da membrana plasmática. Esse potencial de 
membrana é encontrado em todas as células do corpo, mas a magnitude da 
diferença voltagem entre o lado interno e externo da célula varia de uma célula 
para outra. As células exibem uma diferença de potencial elétrico através da 
membrana plasmática. O lado intracelular é negativo em relação ao extracelular. 
O voltímetro da imagem consegue medir voltagens de pequenas magnitudes. 
Enquanto os dois eletrodos estiverem em contato somente com o líquido 
extracelular, não haverá diferença de voltagem entre eles. Mas no momento em 
que um dos eletrodos penetram na célula, e fica em contato com o líquido 
extracelular, começa a registrar diferença de voltagem. 
 
SEPARAÇÃO DE CARGAS PELA DIFUSÃO DE ÍONS POTÁSSIO: 
Esses traços rosas representam canais de potássio, e 
a linha que divide os dois lados é a representação da bicamada lipídica. 
O canal de potássio é uma proteína que permite a passagem do 
potássio. 
Assume-se que não haverá passagem de íons através da bicamada 
lipídica, pois o coeficiente de permeabilidade deles é extremamente 
baixo. 
Nessa segunda imagem, o potássio está em alta concentração do lado 
B, e vale lembrar que o gradiente de concentração atua como uma 
força, empurrando a partícula ou substancia. 
O gradiente de concentração vai empurrar o potássio para o lado A, 
onde a concentração é menor. Percebe-se que antes, do lado A, para 
cada sódio existia um cloreto, então o meio estava eletroneutro. E do 
lado B, para cada cátion potássio, existia um ânion cloreto. Um íon potássio passou de B para A, deixando uma carga 
negativa desemparelhada do lado B, enquanto no lado A, levou uma carga positiva. Quanto mais potássio passar de B para 
A, mais negativo vai ficando o lado B, e mais positivo vai ficando o lado A. 
A medida que o potássio passa de B para A, e vai deixando esse excesso de carga negativa em B e positiva em A, começa-se 
a criar uma força elétrica. Ou seja, as cargas negativas do lado B tendem a atrair o potássio de volta para o B (carga 
negativa atrai carga positiva), de tal forma que, passa a existir duas forças nesse meio: 
• Gradiente de concentração: empurra o potássio de B para A. 
• Força elétrica: atrai o potássio de A para B. 
Vale ressaltar que na primeira imagem não existia força elétrica, porque não tinha separação de cargas. Na segunda 
imagem, o potássio passa de B para A, começando a criar uma força elétrica, que é contrária a força química (gradiente de 
concentração) que empurra o potássio de B para A. 
O potássio vai passar de B para A até que a força química que empurra 
ele de B para A, seja igual a força elétrica que atrai ele de A para B. 
Quando essas duas forças forem iguais e de sentido contrário, diz-se 
que o íon alcançou o equilíbrio eletroquímico. 
Equilíbrio eletroquímico: 
 
SEPARAÇÃO DE CARGAS PELA DIFUSÃO DE ÍONS DE SÓDIO 
Agora, essa representação de bicamada lipídica permite somente a 
passagem do íon sódio, visto que ela possui canais iônicos. 
Nesse momento, o sódio de A passará para B por causa da força 
química, denominada gradiente de concentração; Quando um íons 
de sódio passar para B, para cada sódio em A existe um cloreto, 
então quando ele troca de lado, deixa um cloreto sobrando do lado 
A (deixando o lado A negativo). 
A medida que o sódio vai passando de A para B, o lado A vai ficando 
negativo, e B positivo, isso vai gerando uma força elétrica, que atrai o 
sódio de volta para o meio A. 
Então o gradiente empurra o sódio de A para B, mas as cargas 
negativas atraem o sódio, tentando fazer com que ele não troque de 
lado. Pode-se pensar ao contrário também, de forma que as cargas 
positivas do lado B repelem a carga negativa do sódio. 
O sódio irá passar de A para B ate que essas duas forças, gradiente de 
concentração e força elétrica, sejam iguais e e sentido contrário, ou 
seja, quando o íon alcançar seu equilíbrio eletroquímico. 
 
 
→ Gradiente eletroquímico : Compara a distribuição relativa do gradiente eletroquímico e elétrico entre os dois 
lados da célula para o movimento de um íon (x). 
 
→ Equilíbrio eletroquímico: Quando os gradientes (químico e elétrico) são iguais e de sentido opostos. 
 
 
 
Equação de Nernst: permite calcular a diferença de potencial elétrico (Vm), 
necessária para produzir uma força elétrica que é igual (e oposta) à força gerada 
por um gradiente de concentração. 
POTENCIAL DE EQUILÍBRIO A 37 GRAUS DOS ÍONS, Na+, K+, E Cl- NA FIBRA MUSCULAR: 
 
 
Relembrando:: Sódio é sempre o principal 
cátion no meio externo, e está em baixa 
concentração no meio interno. E o potássio é o 
principal cátion do meio interno, e é menos 
abundante no meio externo. 
 
 
 
 
Ao adicionarmos canais de sódio, o sódio é empurrado do 
meio externo para o meio interno por causa da força química, 
ou também chamada de gradiente de concentração. 
No entanto, conforme o sódio começa a passar para o meio 
interno, ele começa a deixar a superfície interna da membrana 
carregada positivamente. Essas cargas positivas tendem a 
repelir o sódio, pois a medida que o sódio entra empurrado 
pela força química, gera excesso de cargas positivas na célula, 
criando uma de sentido contrário, denominada força elétrica. 
E o sódio vai entrar na célula ate que ele atinja o equilíbrio eletroquímico, que é quando as duas 
forças têm o mesmo valor e sentido oposto. 
Agora essa célula possui canais de potássio, que deixam passar apenas o 
potássio, que se encontram em grande quantidade no meio interno da 
célula. Assim como no outro exemplo, a força química vai empurrar o 
potássio para o meio externo da célula, deixando uma carga negativa 
desemparelhada. Essas cargas negativas tendem a atrair o potássio de 
volta. 
O potássio vai continuar saindo da célula ate que a força química seja igual a força elétrica, ou seja, equilíbrio 
eletroquímico. 
CÉLULA PERMEÁVEL APENAS AO ÍON K+: 
As células da glia só possui canais de potássio abertos em seu estado de repouso. 
Então, assim como citado novamente, o gradiente químico empurra, a força 
elétrica atrai de volta. 
Então, uma célula permeável somente ao potássio, o seu 
potencial de membrana (Vm) é igual ao potencial de 
equilíbrio eletroquímico do potássio. 
 
 
No estado de repouso, a maioria das células apresentam também um pequeno numero de canais de sódio abertos. 
 
 
 
 
 
 
 
→ No repouso, a célula se encontra em equilíbrio dinâmico. 
A seta apontando para fora representa a saída de 
potássio, que deixa a célula carregada negativamente. Um 
pouco de sódio ta entrando, deixando a célula menos 
negativa. 
Então tem uma continua perda de potássio, e um ganho 
de sódio. A sódio potássio ATPase vai pegar esse sódio que 
entrou e jogar para fora, e jogar o potássio para dentro. 
 
 
 
A ALTA PERMEABILIDADE DA MEMBRANA A UM ÍON DIRIGE O POTENCIAL DE MEMBRANA PARA PROXIMO DO 
POTENCIAL DE EQUILÍBRIO ELETROQUÍMICO DESSE ÍON 
O potássio sempre estará querendo levar o potencial de membrana ao equilíbrio, o sódio também quer fazer o mesmo. 
A voltagem mais negativa que nossa célula 
pode chegar é de – 97, que é o equilíbrio do 
potássio, e a mais positiva é +66, que é o 
equilíbrio do sódio. 
No repouso, existem mais canais de potássio 
abertos, se a permeabilidade é maior ao 
potássio, a voltagem vai caminhar para 
próximo de seu equilíbrio (-97). 
As células são negativas na face interna no 
estado de repouso porque no estado de 
repouso a permeabilidade é muito maior ao 
potássio. 
Já no estado de potencial de ação, abrem-se muitos canais de sódio na membrana, de modo que a permeabilidade ao sódio 
aumenta muito, e a voltagem caminha ao valor próximo ao equilíbrio do sódio. 
→ Quando o potencialde membrana é determinado pelos íons Na+ e K+: 
A equação de Goldman Hodgkin Katz indica que quanto maior a 
diferença de concentração de um íon e maior a permeabilidade da 
membrana a esse íon, maior é seu papel de determinar o potencial 
de membrana. 
Essa imagem mostra que durante o estado de repouso, o 
potássio é 25 vezes maior que a permeabilidade do sódio. 
 
Ao contrário do estado de repouso, quando a célula está em seu potencial ela é mais permeável ao sódio, e a 
permeabilidade do sódio se torna 20 vezes maior que a de 
potássio. 
 
 
 
EXCITABILIDADE CELULAR 
As células excitáveis do nosso corpo são aquelas capazes de gerar o potencial de ação, que consiste na capacidade que 
alguns tipos de células apresentam de muar, de forma rápida e transitória, o potencial de membrana (Vm). As células que 
entram nessa categoria são os neurônios e as células do musculo, que são classificados como células excitáveis. 
→ O potencial de ação das células excitáveis: Alteração rápida e transitória do potencial de membrana. 
Nesse exemplo da imagem, a célula, que é 
um neurônio, estava em repouso, com a 
voltagem em -70, em um laboratório. No 
entanto, o individuo pode injetar corrente 
nela, com uma técnica denominada 
eletrofisiologia celular. 
Na imagem, o primeiro “degrau” que vemos 
é a primeira injeção de carga positiva, e 
depois a célula voltou para o repouso, e 
depois a injeção de uma corrente maior, 
aonde vemos que o “degrau” aumentou. 
Então, essa célula sofreu despolarização 
(deixar a célula menos negativa), pois quando 
ela estava bem negativa, estava 
hiperpolarizada, e quando vai ficando menos negativa esta despolarizando. O potencial de ação é representado pela curva 
inferior que a célula fez, na qual uma seta esta apontando (Pós-potencial hiperpolarizante). 
Então neurônio e musculo apresentam canais de sódio, denominados canais de sódio voltagem dependentes, que podem 
se abrir com estimulo, que é a despolarização, visto que no estado de repouso estão fechados. Quando esses canais para 
sódio se abrirem, a permeabilidade ao sódio vai aumentar muito, e a voltagem vai caminhar para próximo do equilíbrio do 
sódio. 
Uma vez que esses canais de sódio se abrem eles deixam o sódio entrar e se inativam, e existem outros canais iônicos da 
membrana, que vão se ativar lentamente, e agora a permeabilidade ao potássio aumenta, e a do sódio cai. Então a 
voltagem despolariza, e logo em seguida, polariza. Esse fenômeno, denominado potencial de ação, dura mais ou menos 
entre 2 a 3 milissegundos. 
O limiar que é mostrado no gráfico superior, é uma voltagem que uma vez ativada, gera um ciclo de retroalimentação 
positivo e gerar o potencial de ação (acontece em canais de sódio). 
→ Quais íons e que tipos de canais iônicos são responsáveis pelo potencial de ação: 
Por meio desse experimento do axônio 
gigante da célula (década de 30), os 
pesquisadores descobriram que, quando 
estimulado, os axônios podem gerar uma 
súbita alteração do seu potencial de repouso, 
o que chamaram de potencial de ação. No 
entanto, nessa época ainda não se sabiam dos 
canais iônicos, de sódio, de potássio, então 
não sabiam o que causava esse estímulo na 
célula. 
 
 
 
ALTERAÇÕES CONFORMACIONAIS DOS CANAIS DE Na+ VOLTAGEM-DEPENDENTES EM RESPOSTA À 
DESPOLAIZAÇÃO: 
Fisiologicamente, quem pode gerar os 
potenciais de ação normalmente são as 
sinapses, e em alguns casos, algumas 
proteínas que estão na membrana da 
célula. 
Durante o estado de repouso, o canal de 
sódio esta com a comporta fechada, e 
em algum momento, recebe um dado 
estimulo e a proteína consegue perceber 
que a voltagem entre os meios mudou, 
abrindo sua comporta. Daí, o sódio é 
empurrado para dentro, tanto pelo gradiente elétrico quanto pelo químico, gerando mais despolarização. No entanto, em 
seguida, esses canais de sódio têm uma comporta de inativação que vai se fechar. Ou seja, eles se abrem e logo se 
inativam. 
Observação: Os canais de sódio abrem primeiro, por conta de dois mecanismos: os canais de potássio dependem de uma 
despolarização maior, ou seja, que as cargas fiquem mais positivas, para poderem se abrir (canais de alto limiar). Já os 
canais de sódio não, uma pequena despolarização já é capaz de abrir esses canais de sódio (canais de baixo limiar). Então o 
que explica o fato de a permeabilidade de sódio aumentar primeiro, e depois a do potássio, é o fato de que os canais de 
sódio são de baixo limiar, ou seja, mais sensíveis a voltagem. 
CICLO DE RETROALIMENTAÇÃO POSITIVO: 
Se a membrana for despolarizada o suficiente 
para abrir alguns canais de Na+ voltagem-
dependentes, o influxo de Na+ causa mais 
despolarização. Essa despolarização adicional 
induz a aberta de mais canais de Na+ gerando 
mais despolarização, e assim sucessivamente. 
O limiar é uma voltagem que, uma vez ativada, gera um ciclo de retroalimentação positivo e gerar o potencial de ação 
(acontece em canais de sódio). 
UM POSTERIOR AUMENTO NA CONDUTÂNCIA DE K+ LEVA À REPOLARIZAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO: 
Os canais iônicos tem sensores de voltagem, para 
perceber a mudança de cargas entre os meios (os 
canais de sódio também têm isso). 
• A despolarização também ativa canais de K: 
voltagem-dependentes (mais lentos que o de Na+), 
gerando saída de cargas positivas. 
• Essa ativação dos canais de K+ e inativação dos 
canais de Na+, causam a repolarização do potencial de 
membrana. 
Os canais de sódio abrem primeiro, por conta de dois mecanismos: os canais de potássio dependem de uma despolarização 
maior, ou seja, que as cargas fiquem mais positivas, para poderem se abrir (canais de alto limiar). Já os canais de sódio não, 
uma pequena despolarização já é capaz de abrir esses canais de sódio (canais de baixo limiar). 
Então o que explica o fato de a permeabilidade de sódio aumentar primeiro, e depois a do potássio, é o fato de que os 
canais de sódio são de baixo limiar, ou seja, mais sensíveis a voltagem. 
ABERTURA SEQUENCIAL DE CANAIS DE Na+ E DE K+ DEPENDENTES DE VOLTAGEM, GERA O POTENCIAL DE 
AÇÃO: 
Nessa figura, observamos o canal de sódio fechado, e 
um dado estimulo vai abrir esses canais, e sempre que 
uma célula excitável for estimulada ate seu limiar vai 
gerar potencial de ação. 
Relembrando, que antes do pico do gráfico, a linha 
representa o estado de repouso da célula, na qual se 
encontra carregada negativamente pelo fato de que os 
canais de potássio estão abertos, e sua permeabilidade 
ao potássio é maior. Esses canais abertos incialmente 
durante o estado de repouso não são de voltagem-
dependentes. 
No caso da imagem, estão representadas células de 
voltagem-dependentes (neurônios e músculos). 
O estimulo gerou uma despolarização inicial abriu 
canais de sódio voltagem-dependentes, enquanto os 
canais de potássio são mais lentos e ainda estão 
fechados. Conforme os canais de sódio se abrem, o sódio vai entrando, que é entrada de carga positiva, despolarizando 
ainda mais a célula e abrindo ainda mais canais de sódio, levando a voltagem próxima ao equilíbrio do sódio. Mas, ao longo 
esse processo de despolarização, alguns canais de potássio começam a se abrir também, e os canais de sódio começam a se 
inativar. 
CARACTERÍSTICAS DO POTENCIAL DE AÇÃO (PA): 
• Não ocorre se não houver uma 
despolarização que seja suficiente 
para alcançar o potencial limiar. 
• É do tipo tudo ou nada, ou seja, 
sempre que a membrana for 
despolarizada até o limiar, ele ira 
ocorrer, se a despolarização não 
atingir o limiar, o potencial de ação 
não irá ocorrer. 
• Sua amplitude independe do evento 
iniciador, não pode ser somado. 
• Sua amplitude não decai à medida que se propaga na superfície celular. 
 
PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO EM AXÔNIOS NÃO MIELIZADOS: 
Impulso contínuo: O axônio não possui bainha de 
mielina, então, para que o potencial de ação se 
propague é necessárioa abertura e fechamento de 
canais iônicos voltagem-dependentes ao longo de 
toda superfície da célula. 
Esse modo de propagação é mais lento em 
comparação com a condução de axônios 
mielinizados. 
Na imagem, o local que está vermelho é onde está 
acontecendo a despolarização, e observamos que o 
interior da célula está carregado positivamente em 
relação ao exterior. A bolinha vermelha representa 
os íons sódio entrando na célula, que é a entrada de 
carga positiva, aumento o número dessa carga. O 
meio intracelular, denominado axoplasma, é um 
meio condutor, pois possui água e eletrólito. 
Então, entra cargas positivas nesse ponto que são 
atraídas por cargas negativas adiante, elas fluem, 
ativando canais de sódio em certos pontos, que são 
ativados e desativados, para posteriormente ativar 
os canais de potássio que também estão presentes, e que jogará as cargas positivas para fora e depolarizará a 
membrana. 
PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO EM AXÔNIOS MIELINIZADOS 
Impulso saltatório: Nesses axônios estão presentes os nodos de ranvier, e entre eles, bainha de mielina. Então, as 
propriedades do resistor (membrana), vão ser diferente ao longo desse tipo de fibra. Nas regiões do nodo de ranvier, 
existem bastantes canais iônicos voltagem-independente, tanto de sódio quanto de potássio). 
Na imagem, o ponto em vermelho está despolarizado e com a entrada de sódio nele, então essas cargas positivas entraram 
na célula e adiante do axoplasma está cheio de carga negativa, que atrairá as cargas positivas. Essas cargas vão fluindo, 
parte dessas cargas positivas vão ser gastas para neutralizar as negativas, mas elas acabam fluindo até o próximo nodo de 
ranvier. Ao chegar lá, encontrão os canais de sódio fechados, que são ativados pela despolarização, então esse fluxo de 
carga positiva vai provocar a abertura dos canais de sódio, fazendo com que entrem mais cargas positivas. 
Na imagem do meio, podemos dizer que as cargas 
positivas do nó são atraídas para os dois lados, no 
entanto, o potencial de ação é UNIDIRECIONAL, então 
ele continua se propagando para frente em direção ao 
próximo nó. A explicação para apenas o canal de 
ranvier da frente se abrir é o fato de que os canais para 
sódio do ponto C (à direita) estavam fechados, e com a 
chegada das cargas positivas eles se abriram 
permitindo a entrada de sódio. Á esquerda dele, a 
maior parte dos canais de sódio estão inativados, e 
quando estão nesse estado não conseguem se abrir, só 
abrem quando estão no estado fechado. 
Então, essa característica dos canais de sódio explica o 
fato de o potencial de ação ser sempre unidirecional, 
ou seja, as cargas positivas não acionam de novo os 
canais de sódio à esquerda pois estão desativados, já o 
da direita se abrem com a chegada dessas cargas, 
conduzindo o potencial de ação. 
A MIELINIZAÇÃO AUMENTA A VELOCIDADE DE CONDUÇÃO DE POTENCIAIS DE AÇÃO 
Á medida que aumenta o diâmetro do axônio, aumenta a 
velocidade de condução. Então, quanto mais calibroso for o 
axônio, melhor ele vai funcionar como condutor de corrente. 
Axônios não mielinizados possuem diâmetro muito pequeno, por 
exemplo, eles nem conseguem conduzir 20 m/seg, visto que para 
isso precisariam ter 600 µm de comprimento, o que não existe no 
nosso corpo. 
-> Um axônio se assemelha a um cabo condutor: 
 
Quanto maior a relação Rm/Rin, menos corrente é perdida 
pela membrana e melhor o axônio pode funcionar como 
um cabo condutor. 
Tem-se a ideia de que o axônio se comporta como um fio condutor, e se queremos que as cargas fluam ao longo do axônio, 
as propriedades físicas ideais para funcionar bem como condutor de corrente é que a resistência do intracelular tem que 
ser baixa, e a resistência da membrana tem que ser alta, para impedir que a corrente escape para o meio externo. 
 
 
 
-> A célula de Schwann envolve o axônio formando uma bainha de mielina e os nodos de Ranvier: 
A bainha de mielina é um isolante, então ela vai para a região da 
membrana entre os nodos de ranvier (locais que ocorrem a 
despolarização), e impedem a dispersão das cargas positivas até o próximo 
nodo, aumentando a resistência daquela região 
Em doenças como a esclerose múltipla, em que a bainha de mielina é 
atacada pelo sistema imune, o axônio não sabe onde colocar os canais 
iônicos, porque a localização deles nos nodos de ranvier é necessária uma 
comunicação neurônio glia, pois é a célula da glia que forma a bainha. 
Então, ocorrerá a dispersão dos canais iônicos ao longo da membrana, e a 
resistência da região cai, de tal forma, que a corrente que entrou no nodo 
de ranvier vai decair muito com a distância até o próximo. Dessa forma, a 
corrente vai chegar com uma amplitude muito baixa no próximo nodo de 
ranvier, e não vai conseguir ativar os canais de sódio, e o axônio falha no seu processo de condução. 
Então a bainha de mielina é importante para aumentar a velocidade de condução, e tem que estar presente no axônio, 
para aumentar a resistência do mesmo, e garantir o processo de condução. 
NEUROPATIAS: