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44 Unidade II Unidade II 5 HISTOLOGIA E CITOLOGIA DO TECIDO CONJUNTIVO 5.1 Histologia do tecido conjuntivo É o tipo de tecido fundamental que possui a maior variedade de células e de material extracelular, com abundante vascularização (vasos sanguíneos) e funções diversificadas como o estabelecimento e a manutenção da forma do corpo. A classificação do tecido conjuntivo é realizada com base em seus elementos: células e material extracelular fibrilar (fibras conjuntivas de diferentes tipos morfológicos: colágenas, reticulares, elásticas e oxitalânicas) e afibrilar (substância fundamental). Observe a figura 38. O material extracelular apresenta grande relevância na morfologia (forma) dos tecidos conjuntivos como também nas atividades do metabolismo das células que os constitui. Todos os tecidos conjuntivos, são de origem mesenquimal, proporcionam sustentação estrutural e metabólica a outros tecidos e a vários órgãos, algumas variedades são rígidas como o tecido cartilaginoso que forma as cartilagens (essas estruturas não são calcificadas, ou seja, não são mineralizadas) e o tecido ósseo que forma os diferentes tipos de ossos (são estruturas calcificadas, ou seja, mineralizadas), portanto, esses tecidos conjuntivos de sustentação constituem tecidos predominantes do esqueleto. Algumas variedades de tecido conjuntivo desempenham funções no armazenamento de gordura, outras, em mecanismos de defesa contra microrganismos patogênicos, reparos tissulares e constituição sanguínea. As fibras conjuntivas constituintes do material extracelular fibrilar são denominadas: colágenas, reticulares, elásticas e oxitalânicas. O material extracelular é originário, principalmente, de células denominadas fibroblastos e possui em sua constituição: • macromoléculas proteicas: são as glicoproteínas estruturais e proteoglicanas (apresentam diferentes graus de hidratação conforme a variedade de tecido conjuntivo). Essas macromoléculas podem se ligar entre si e a receptores nas células; • proteínas filamentosas: são a que se polimerizam formando as fibras da matriz extracelular dos tipos: colágenas, reticulares, elásticas e oxífilas; • proteínas filamentosas integrinas: são as que ficam associadas à matriz e podem intermediar reações celulares nesta própria matriz, pois ficam ligadas a receptores na membrana das células conjuntivas, em particular, dos fibroblastos. 45 HISTOLOGIA As fibras conjuntivas encontram‑se embebidas na substância fundamental amorfa (SFA) e desempenham funções importantíssimas como resistência a trações e pressões (fibras colágenas), resistência e elasticidade (fibras elásticas). A substância fundamental é constituída por cadeias não ramificadas de polissacarídeos ácidos, ligados às proteínas. Em outras palavras, é o conjunto de macromoléculas e água que se interligam na forma de uma rede, constituindo um material amorfo. Esse conjunto – agregado de macromoléculas – constituem as proteoglicanas. Cada proteoglicana é uma proteína filamentosa central ligada covalentemente às glicosaminoglicanas (GAGs), que por sua vez são longos polissacarídeos com carga elétrica negativa e formados por unidades de dissacarídeos. Fornece à matriz extracelular característica hidrofílica (permite a difusão de materiais e se constitui numa barreira contra macromoléculas e bactérias). São exemplos de GAGs: ácido hialurônico e ácido condroitinossulfúrico (condroitina 4 e 6 sulfato), dermatan, queratan, heparan sulfato e heparina. A principal função da substância fundamental amorfa é a retenção de água. O ácido condroitinossulfúrico é um transportador de íons para o interior das células, realizada tais funções em pH alcalino (7,2 até 7,6). Quando do surgimento de casos “inflamatórios e infecciosos” no tecido conjuntivo, há mudança de pH nestas “condições anormais”, o pH torna‑se ácido e ocorre à paralisação do transporte de íons para as células, pois o ácido condroitinossulfúrico sofre processo de despolimerização. Caso o processo regrida, isto é, não evolua, não há mais inflamação ou infecção, tal ácido constituinte da substância fundamental amorfa se repolimeriza e o transporte tem início novamente. Os polissacarídeos são glicídios formados pela polimerização de muitas oses (monossacarídeos). Os mais simples possuem 10 oses ligadas em cadeia, mas os mais complexos podem tê‑las aos milhares (o amido possui mais de 1.400 resíduos de glicose; a celulose, mais de 4.000 moléculas de glicose; o glicogênio tem mais de 30.000 resíduos de glicose). As fibras colágenas originam‑se principalmente dos fibroblastos, porém, outras células também sintetizam: mio fibroblastos, condroblastos, condrócitos, osteoblastos, fibras musculares lisas, células gliais de Schwann, células reticulares, células endoteliais e fibrócitos. In vivo apresentam coloração branca e pelos corantes H&E (rosa), Mallory (azul) e Masson (verde). A estrutura da fibrila de colágeno no microscópio eletrônico de transmissão (MET) apresenta bandas claras e escuras a cada 68 nm; as fibrilas em conjunto constituem as fibras colágenas (tipos: I, II, III, V e XI); há mais de vinte tipos diferentes de moléculas de colágeno = tropocolágeno; três cadeias polipeptídicas alfa (α) formam moléculas de colágeno; a combinação de diferentes cadeias alfas origina tipos distintos de colágeno; a molécula de colágeno mais abundante é a do tipo I, a qual é formada de duas cadeias alfa tipo 1 e uma cadeia alfa tipo 2, é encontrada nos ossos, tendões, cápsulas de órgãos, derme entre outros órgãos. O quadro a seguir indica dez diferentes tipos de colágeno (há mais de vinte tipos descobertos), principais localizações e funções (não cita a composição, a qual deve ser pesquisada pelo estudante): 46 Unidade II Quadro 1 Tipo de colágeno Localização Função I Osso, tendão, derme, dentina Resistente à força de tensão II Cartilagens hialina, elástica Resistente à pressão III Mucosas com conj. frouxo Forma fibras reticulares IV Lâminas basais Sustentação em geral V Forma fibras reticulares Modulador de fibrilas VI Matriz cartilaginosa Ligante de condrócitos VII Fibrilas da pele e do olho Ligante da lâmina basal VIII Túnica íntima dos vasos Angiogênese endotelial IX Associa‑se ao tipo II Estrutura de cartilagens X Condrócitos hipertróficos Formação da matriz óssea Os diferentes tipos de colágeno podem formar fibrilas como os tipos I, II, III, V e IX; podem apenas se associar às fibrilas como os tipos IX, XII e XIV; e ainda podem formar fibrilas de ancoragem como o tipo VII e não formar nenhum tipo de rede de sustentação, como se vê no tipo IV. As fibras reticulares são argirófilas, isto é, apresentam afinidade por sais de prata, ou seja, pelo nitrato de prata – AgNO3 (é a reticulina). Apresentam moléculas de colágeno do tipo III, formam fibrilas de padrão bem‑estriado e nunca fibras espessas ou feixes. São mais delgadas (0,5 a 2 µm) quando comparadas com as fibras colágenas (1 a 20 µm). São PAS+ e se coram em preto pelos sais de prata. Constituem com a lâmina basal (MET) a membrana basal (MOC – microscopia de luz). Dão reação PAS +. Estão localizadas em órgãos hematopoiéticos como o baço, os linfonodos, na medula óssea e nos órgãos: fígado e rins. A principal função é a sustentação celular. Figura 35 – Corte histológico do córtex da glândula adrenal corado pela prata para mostrar as fibras reticulares. Este corte histológico é propositadamente espesso para enfatizar a rede formada por essas fibrilas finas formadas por colágeno do tipo IlI. Os núcleos das células aparecem em negro e o citoplasma não está corado. As fibras reticulares são os principais componentes estruturais deste órgão e cria as condições locais adequadas para suas atividades. Aumento: médio 47 HISTOLOGIA Sobre as fibras elásticas: in vivo são amareladas, bem‑desenvolvidas nos conjuntivos elásticos. A elastina é a proteína de sua constituição. Apresentam‑se em grande quantidade nos vasos sanguíneos, particularmente nas artériaselásticas (aorta), nos pulmões, nos ligamentos elásticos, na orelha (cartilagem elástica) e epiglote. Não apresentam estriações, possuem alto índice de refração, não são reveladas pela coloração do H&E; surgem amareladas pelo método de Van Gieson, roxo‑escuro pela resorcina‑fucsina e marrom escuro pela orceína. Fibras elásticas Fibras colágenas Figura 36 – Preparado total de mesentério de rato jovem mostrando que os feixes de fibras de colágeno se coram em vermelho pelo picrosirius; as fibras elásticas, coradas em escuro pela orceína, aparecem como estruturas finas e retilíneas. Essas fibras fornecem resistência e elasticidade, respectivamente, ao mesentério. Aumento: médio Sobre fibras elaunínicas e oxífilas: as elaunínicas possuem pouca elastina, enquanto as oxífilas não possuem a proteína elastina. São encontradas, respectivamente, na pele e ligamento periodontal/tendões. Lembrete O tecido conjuntivo é de origem mesenquimal. Mesênquima é um tecido embrionário derivado do folheto embrionário mesoderma. Células mesenquimais são encontradas na vida pós‑natal e são consideradas células mater, pois originam a maioria das células constituintes do tecido conjuntivo no organismo adulto. 5.2 Citologia do tecido conjuntivo Essas células podem ser agrupadas ou classificadas para efeito de estudo em: • responsáveis pela origem de diversos tipos de células conjuntivas: são as células mesenquimais indiferenciadas, consideradas como células mater (mãe), um determinado tipo de célula‑tronco, muito abundante durante o desenvolvimento embrionário e fetal e formadora do mesênquima (tecido embrionário). Diferenciam‑se em fibroblastos, miofibroblastos, condroblastos e osteoblastos; 48 Unidade II • responsáveis pela síntese e manutenção do material extracelular: são as células fibroblasto, miofibroblasto, osteoblasto, condroblasto, condrócito, odontoblasto e cementoblasto. Células musculares lisas também produzem um tipo de material extracelular; • responsáveis pelo armazenamento e metabolismo da gordura: lipoblastos e lipócitos (célula adiposa); • responsáveis pelo sistema imunitário (de defesa): macrófagos, histiócitos, plasmócitos, mastócitos, leucócitos (glóbulos brancos). Outra maneira de serem agrupadas é em relação à presença dessas células no tecido conjuntivos que podem ser de dois tipos, as fixas e as temporárias: as fixas são de origem mesenquimal como os perícitos dos vasos sanguíneos, as adventiciais, fibroblastos, fibrócitos, histiócitos, lipócitos, linfócitos e plasmócitos. As temporárias surgem devido ao processo de migração leucocitária (diapedese), isto é, são células que deixam os capilares sanguíneos e vão desempenhar funções no tecido conjuntivo, portanto, fora dos vasos sanguíneos: macrófagos, neutrófilos, monócitos, mastócitos. A) B) Figura 37 – Observe células mesenquimais indiferenciadas em processos de diferenciação, isto é, estão se tornando especializadas. Material: células do tecido conjuntivo (área da maxila e papila dental de dente permanente); coloração: H; aumento: 400x A substância fundamental amorfa (SFA), também podendo ser denominada substância intersticial amorfa (SIA), é produzida nas variedades de tecido conjuntivo propriamente dito pelos fibroblastos. É constituída por substâncias orgânicas e inorgânicas. Sua principal função é a retenção da água no tecido conjuntivo. Por exemplo, compostos orgânicos como o ácido hialurônico e o ácido condroitinossulfúrico se fazem presentes nesta substância. Uma das funções do ácido condroitinossulfúrico é a de realizar o transporte de íons para o interior das células. Em casos de processos inflamatórios e, posteriormente, infecciosos, ocorre a mudança do pH do meio interno (no tecido conjuntivo), de levemente alcalino passa para pH ácido (por volta de 4,0). Esta mudança acarreta a despolimerização no ácido condroitinossulfúrico, portanto, o transporte de íons deixa de ocorrer para dentro das células e, assim, as funções celulares das células conjuntivas deixam de ocorrer, proporcionando, grande risco para o metabolismo do organismo (infecção pode levar a morte o organismo). Caso haja o controle da infecção, o pH volta para a sua situação alcalina e o ácido condroitinossulfúrico sofre agora o processo da repolimerização, proporcionando a volta eficaz do metabolismo no tecido conjuntivo, pois retorna o transporte de íons para as células conjuntivas. 49 HISTOLOGIA Não se deve confundir a expressão “substância fundamental amorfa (SFA)” com a expressão “líquido intersticial”. A primeira é de origem celular elaborada pelos fibroblastos, enquanto a segunda é de origem a partir dos “capilares sanguíneos”. Ao realizar o batimento cardíaco “sístole/contração”, ocorre a saída de um líquido, pelos capilares arteriais, que constitui o sangue, denominado de plasma sanguíneo, para o tecido conjuntivo. Neste tecido, o plasma sanguíneo passa a ser denominado de líquido intersticial (esse líquido contém os nutrientes para o metabolismo celular). Após realizar sua função esse líquido retorna para a circulação sanguínea pelos capilares venosos, pois sua saída ocorreu pela pressão hidrostática (pressão arterial), que é maior nos capilares arteriais, e seu retorno ocorre pela pressão osmótica (coloidosmótica, dada pela concentração de proteínas plasmáticas) que é maior nos capilares venosos. Algumas quantidades deste líquido intersticial também retornam para outros tipos de vasos (vasos linfáticos). Quando penetram nestes vasos linfáticos, esse líquido intersticial é denominado de linfa, seguindo agora seu trajeto para as veias cavas. Ao entrar no interior destas veias passa novamente a ser denominado de plasma sanguíneo. Portanto, num determinado momento, o plasma sanguíneo que saiu dos capilares arteriais denominou‑se líquido intersticial no tecido conjuntivo, retornou para os capilares venosos e tornou‑se novamente plasma sanguíneo, porém, se retornou para vasos linfáticos, constitui‑se em linfa, a qual, ao retornar para as veias cavas, torna‑se novamente plasma sanguíneo. É importante citar que alterações metabólicas, como mudanças na pressão osmótica (baixa), acarretará o não retorno deste líquido para os capilares sanguíneos, promovendo edema (inchaço). Ainda é interessante citar a expressão hematoma, que se caracteriza por traumatismo no tecido conjuntivo, com rompimento de vasos sanguíneos (capilares, arteríolas e vênulas de pequeno calibre), portanto, hemorragia no tecido conjuntivo. Os hematomas observados na pele possuem coloração escura, que permanecerá temporariamente, pois células conjuntivas como macrófagos e histiócitos realizarão processos de fagocitose, e, portanto, tal coloração irá desaparecer. A figura a seguir demonstra o esquema representativo dos elementos do tecido conjuntivo, os quais se constituem em células e material extracelular (fibrilar – as fibras colágenas, elásticas, reticulares; e afibrilar – a substância fundamental amorfa). Fibra elásticaFibra colágena Fibroblasto Linfócito Mastócito Macrófago Figura 38 50 Unidade II 5.2.1 Origem, morfologia e funções das células conjuntivas O quadro a seguir procura resumir a origem, a morfologia e funções dos diferentes tipos de células conjuntivas: Quadro 2 Células Origem Morfologia Função Fibroblasto Célula mesenquimal Alongada com expansões citoplasmáticas Produção da matriz do tecido conjuntivo Fibrócito É o fibroblasto adulto. Apresenta pouco poder de síntese da matriz conjuntiva Fusiforme com citoplasma eosinófilo, oposto ao do fibroblasto que possui basófilo Pouco ativo na produção da matriz conjuntiva Miofibroblasto Célula mesenquimal Alongada e semelhante ao fibroblasto Realiza processos de contração e auxilia a cicatrização Macrófago Produz interleucina após fagocitose A partir do monócito (glóbulo branco) Muito variada. Podem ser fixos (histiócito), móveis (macrófago). Movem‑se por pseudópodos Fagocitose e pinocitose de elementos estranhos e decélulas mortas Histiócito Mesma origem dos macrófagos No fígado são alongadas (é a célula de Kupffer) Defesa (fagocitose). Também presente na derme da pele Perícito (célula adventicial) Célula mesenquimal Alongada, de localização em volta de vasos Gerar outras células conjuntivas Linfócito A interleucina estimula a proliferação de linfócitos T4 e T5 Há três tipos de linfócitos: linfócitos T, B e células NK. Há tipos diferentes de linfócitos T: – Citotóxico – Helper – Supressor Célula reticular Os linfócitos T4 e T5 produzem outra interleucina que induz o linfócito‑B a se transformar em plasmócito. O linfócito‑T produz interferon que impede a multiplicação viral e também diminui atividade mitótica Esférica (globosa) Linfócito‑B diferencia‑se em plasmócitos e células da memória. Linfócito‑T (Timo): diferencia‑se em células rejeitadoras de enxerto e em células da memória. O interferon é utilizado no tratamento do câncer. Linfócito B/Bursa de Fabricius Linfócito T/Timo Plasmócito A partir do linfócito – B Elíptica (alveolar) Possui citoplasma basófilo e núcleo deslocado para o polo basal da cel. Produção de anticorpos (as imunoglobulinas – IgA e IgE) Mastócito Medula óssea (hemocitoblasto) Globosa. Citoplasma possui grânulos basófilos Produção de histamina, de heparina. Podem apresentar na membrana IgEs. Relacionam‑se com alergia e com o choque anafilático Célula Adiposa (Lipócitos) Célula mesenquimal Globosa. Na espécie humana a célula constitui o tecido adiposo unilocular Contém enzimas para síntese de triglicerídeos 51 HISTOLOGIA Outras células conjuntivas: – condroblastos – condrócitos – osteoblastos – osteócitos – osteoclastos – odontoblastos – cementoblastos – células dos tecidos linfoide e mieloide Tecidos conjuntivos de propriedades especiais Observação É de suma importância o conhecimento da origem das células conjuntivas, bem como suas localizações e funções em todas as variedades de tecido conjuntivo. É neste tecido, por meio destas células, que ocorrem inúmeras funções vitais do organismo, por exemplo, os mecanismos de defesa de base humoral e celular. 6 CLASSIFICAÇÃO DOS TECIDOS CONJUNTIVOS Os tecidos conjuntivos são classificados com base nos seus elementos: células e material extracelular. As fibras conjuntivas e a substância fundamental amorfa formam o material extracelular. Assim, a descrição a seguir deverá ser compreendida e não “decorada”. Tecidos conjuntivos podem ser classificados em: Tecido conjuntivo propriamente dito • frouxo; • denso: — modelado; — não modelado. Tecidos conjuntivos especiais • adiposo; • elástico; • mucoso; • reticular; • hematopoiético. 52 Unidade II Tecidos conjuntivos de sustentação • cartilaginoso: — hialino; — fibroso; — elástico. • ósseo: — imaturo; — maturo: – esponjoso ou trabecular (trabeculado); – compacto ou haversiano. 6.1 Dados histológicos dos tecidos conjuntivos Existem duas classes de tecido conjuntivo propriamente dito, o frouxo e o denso. O tecido conjuntivo frouxo, também denominado de lâmina própria, tem como principal função a sustentação de estruturas que estão sujeitas a pequenas pressões e atritos. É o tecido localizado sempre abaixo do tecido epitelial (abaixo da lâmina basal), preenche espaços entre grupos de células musculares e forma camadas em volta dos vasos sanguíneos. Este tecido possui todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito, porém, não possui predominância de nenhum de seus elementos constituintes. As células mais comuns são os fibroblastos e macrófagos. Neste tecido podem ocorrer: edema, hematoma, inflamação e infecção. Submucosa Lâmina própria Criptas intestinais Figura 39 – Detalhe da mucosa do intestino grosso com as criptas intestinais. A lâmina própria é o tecido conjuntivo frouxo que sustenta o tecido epitelial superficial e as glândulas. Aumento: médio 53 HISTOLOGIA O tecido conjuntivo denso também denominado de tecido conjuntivo fibroso tem a mesma composição do tecido conjuntivo frouxo, mas nesse caso possui como elemento predominante as fibras colágenas, as quais darão a este tecido a propriedade de resistir às trações e proteger os tecidos. É pouco flexível devido à grande quantidade de fibras colágenas, as quais podem se dispor de maneira ordenada, constituindo o tecido conjuntivo denso‑modelado. O tecido conjuntivo denso modelado mantém a organização de suas fibras colágenas devido à tração exercida normalmente sobre ele. Essa força de tração faz com que os fibroblastos orientem as fibras que estão sendo produzidas para oferecerem maior resistência contra essas forças. Este tecido é localizado nos tendões, ligamentos, aponeuroses e fáscias musculares (aqui as trações exercidas geralmente são em um único sentido). Figura 40 – Corte de tendão. O tecido conjuntivo é do tipo denso modelado. Coloração: HE; aumento: pequeno Além do tecido conjuntivo frouxo e do tecido conjuntivo denso modelado, também temos o tecido que apresenta a distribuição de suas fibras colágenas de forma desordenada, constituindo o tecido conjuntivo denso não modelado, localizado na derme da camada reticular da pele (aqui as trações exercidas ocorrem em diversas direções) mantém suas fibras em um agrupamento tridimensional não modelado, conferindo‑lhe certa resistência, porém essa resistência é inferior ao tecido conjuntivo denso modelado. Tecido conjuntivo frouxo Feixes de fibras colágenas Tecido conjuntivo denso não modelado Figura 41 – Corte de pele grossa. O tecido conjuntivo é do tipo denso não modelado. Coloração: HE; aumento: grande 54 Unidade II Há ainda outros tecidos conjuntivos, como o elástico – que apresenta a elastina que pode estar disposta sob a forma de fibras ou lâminas, como na membrana limitante elástica interna (MLEI) das artérias; o reticular – que forma delicadas redes de sustentação compostas de fibras reticulares associadas à fibroblastos especializados (também conhecidos como células reticulares). Encontramos, próximo às células reticulares, células do sistema fagocitário mononuclear que monitoram o fluxo de materiais, removendo os organismos invasores. Portanto, este tecido cria uma estrutura favorável para órgãos, como fígado, baço, rins, linfonodos e glândulas endócrinas; e o mucoso – que possui predomínio de matriz fundamental (composta principalmente de ácido hialurônico com poucas fibras), as principais células deste tecido são os fibroblastos. O tecido mucoso localiza‑se no cordão umbilical (geleia de Wharton) e na polpa dos dentes jovens. O tecido conjuntivo adiposo (tecido adiposo) possui como elemento predominante as células adiposas ou adipócitos ou ainda os lipócitos. Este tecido é um armazenador de energia na forma de triglicerídeos. É bom lembrar que o fígado e os músculos esqueléticos também armazenam energia, porém, na forma de carboidratos (glicogênio – lembrar nas lâminas coradas pela técnica do PAS). São as principais funções deste tecido: modelador do organismo; protetor contra choques mecânicos; isolante térmico; produção de hormônios e de fatores de crescimento, além de citocinas. Os hormônios são: leptina, angiotensinogênio, adiponectina e hormônios esteroides (testosterona – prostaglandinas, estrógenos e glicocorticoides). A leptina regula o apetite, logo, o peso controla o consumo de ATP, comunica ao sistema nervoso central taxas de lipídios em estoque, promove angiogênese, controla a pressão hidrostática (arterial) e ainda é um inibidor de osteogênese. A obesidade é a presença em excesso de gordura nas células adiposas do organismo. Exemplo de aplicação Consulte as outras funções dos outros hormônios, bem como dos fatores de crescimento e das citocinas. Por exemplo, a insulina é quem regula as taxas de glicose no sangue, logo, está envolvida na regulação do metabolismo das células adiposas, pois converte a glicose em triglicerídeos. Existem dois tipos de tecido adiposo: o unilocular(formador do panículo adiposo), cujas funções são de reserva de energia e proteção contra o frio. Este tecido apresenta divisões de conjuntivo contendo nervos e vasos. São desses septos que partem as fibras reticulares que sustentam as células adiposas. Por ser removida por corantes orgânicos, durante o preparo histológico comum, as gotículas de gorduras são perdidas e a estrutura celular apresenta‑se através de um contorno formado por uma fina camada de citoplasma em volta do espaço deixado pelo lipídeo e o multilocular também conhecido como tecido adiposo pardo – devido sua coloração resultante da alta vascularização e da grande quantidade de mitocôndrias presentes nas células (as mitocôndrias possuem cor avermelhada por serem ricas em citocromo). Diferente do tecido adiposo unilocular, o multilocular possui distribuição limitada, sendo abundante em animais que hibernam. Nos fetos e recém‑nascidos humanos também encontramos esse tipo de tecido com localização bem determinada e, por não se manter crescente, sua quantidade é reduzida em pessoas adultas. 55 HISTOLOGIA A) B) Figura 42 – Observe células adiposas (adipócitos/lícitos) constituintes do tecido adiposo unilocular. Áreas claras correspondem à imagem negativa de lipídios. Os fios róseos espessos são representações de fibras colágenas formadas pela proteína colágeno, enquanto os fios róseos bem finos correspondem ao citoplasma que ocupa posição periférica nestas células (e devido ao armazenamento dos lipídios). Os núcleos estão corados em roxo pela hematoxilina. Material: hipoderme da palma da mão; coloração: HE; aumentos: 100x e 400x Este tecido tem como função a termorregulação. Ao ser estimulado pela norepinefrina, o tecido adiposo unilocular acelera a lipólise e a oxidação de ácidos graxos. Essa oxidação produzirá calor, uma vez que as mitocôndrias do tecido multilocular apresentam uma proteína transmembrana conhecida como termogenina que possibilita a volta dos prótons, do espaço intramembranoso para a matriz mitocondrial, sem que passem pelo sistema de ATP sintase. Como consequência a energia produzida pelo fluxo de prótons não é usada para produzir ATP, sendo eliminada como calor. Figura 43 – Material: tecido adiposo multilocular; coloração: HE; aumento: médio Saiba mais JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 56 Unidade II Celulite e estrias É interessante, ao estudante das Ciências Biológicas ter em mente que também poderá, após a graduação, optar por áreas da saúde e não por outras áreas como a ambiental, educacional entre outras. Assim, seu conhecimento em relação ao tecido conjuntivo deve ser aprofundado e, colaborando neste sentido, abordaremos os temas da celulite e estrias, ambas relacionadas com o tecido conjuntivo. Há quem defina celulite como doença, outros dizem que é apenas uma característica física. Quem tem, no entanto, a considera como um defeito estético, uma vergonha. A expressão celulite significa inflamação do tecido celular subcutâneo; essas áreas do tecido conjuntivo ficam um tanto esclerosadas, com redução de elasticidade. Existem dois tipos de celulite: a patológica e a estética. A patológica é uma infecção no tecido conjuntivo, causada por micro‑organismos (Staphylococcus aureus) ou, ainda, por agentes químicos. A estética é aquela gordura que parece impossível de ser eliminada. É formada por uma substância gelatinosa composta de gorduras, água e resíduos, formando protuberâncias ou bolsas irremovíveis, conhecidas por nódulos de gordura na hipoderme – região situada abaixo da pele. O reconhecimento é feito quando, se apertando com as mãos, a pele tende a ondular, ganhando o aspecto de casca de laranja. Os nódulos surgem de uma combinação de fatores hormonais, arquitetura de fibras colágenas e sedentarismo. Nas mulheres, a camada de tecido adiposo é duas vezes maior, quando comparada com aquela dos homens, principalmente nas nádegas e barriga; suas células são mantidas no lugar por uma rede de fibras conjuntivas. Nas mulheres as fibras colágenas da hipoderme apresentam disposição vertical, enquanto nos homens essas fibras se dispõem em rede. As fibras verticais são menos resistentes à força mecânica. Quando o tecido é comprimido, a gordura é empurrada para cima, isto é, em direção à derme e epiderme (pele). Nas áreas de celulite, formam‑se prisões – as malhas da rede aprisionam as células adiposas, logo abaixo da pele. Assim, aumentando‑se o ganho de gordura, tem‑se, como consequência, um abaulamento da pele, formando as bolsas gordurosas. As áreas que apresentam mais celulite são: quadris, estômago, nádegas, parte interna do joelho, parte inferior das costas, braços e tornozelos. Alguns fatores podem aumentar o problema da celulite como: obesidade, sedentarismo, distúrbios hormonais, pressão arterial descontrolada, deficiência vascular, retenção de líquidos, tensão, fadiga. Há indícios de que a hereditariedade e hábitos alimentares incorretos (uso de gasosos fermentáveis) podem agir como causas isoladas ou em conjunto. O excesso de álcool, açúcar, condimentos, carne de porco, gordura animal, chocolate, creme de leite e frituras são alimentos perigosos para a celulite, bem como o cigarro, pílulas para dormir e para emagrecer, anticoncepcionais e drogas estimulantes. Os hormônios estrógeno e progesterona favorecem a deposição de gordura nas coxas e quadril; na época da ovulação e pré‑menstrual, aumentam a retenção de água, colaborando 57 HISTOLOGIA para aumentar a celulite. Na menopausa, ocorrem alterações na microcirculação, acentuando mais a celulite. Na histerectomia, também há distúrbios hidroeletrolíticos (retenção de água e sal). As telangiectasias (vasinhos) também favorecem o surgimento de celulite. A celulite é formada por lentidão no processo de remoção de resíduos, endurecimento no conjuntivo e outros. Não ocorrendo um processo de eliminação normal das toxinas, elas ficarão envenenando o organismo. A celulite não acomete somente os mais idosos; existem crianças que já apresentam o problema. Há até bailarinas com celulite. Alguns pesquisadores explicam sua origem devido a um resultado deficiente na troca de líquidos corpóreos, que ocorre em quatro estágios: • formam‑se edemas pelo contato do plasma sanguíneo com as células adiposas; • o edema pressiona a pele, a qual adquire aspecto de casca de laranja; • aparecem os macronódulos/dobras, muitas vezes dolorosas ao tato. Segundo os médicos Dr. A. Halpern, da USP, e Dr. J. A. Sittart, do HSPE, não há tratamento eficaz para a celulite. Deve‑se evitar a obesidade, fazendo exercícios regularmente (natação, caminhadas, bicicleta). Placas, cremes, massagens e aplicações nada adiantam. A massagem pode ajudar o problema vascular, mas não vai dissolver os nódulos de celulite. Os recursos descritos a seguir são considerados polêmicos, por exemplo, a mesoterapia, que consiste na aplicação de microdoses de enzimas animais ou vegetais e levariam à destruição de células adiposas. Essas injeções podem provocar reações alérgicas e infecções no tecido adiposo e, se atingirem um vaso sanguíneo, podem provocar reação alérgica sistêmica; a eletrolipoforese é um recurso que utiliza agulhas com liga de níquel e cromo, com pontas de diamante ligadas a um aparelho que libera estímulos eletrônicos, os quais derreteriam as fibras e provocariam a destruição de células adiposas; com o ultrassom as ondas, que atingem 2 cm de profundidade, ajudariam a destruir as células adiposas que formam o nódulo; na crioterapia utilizam‑se bandagens embebidas em um líquido que esfria a região afetada; a massoterapia, ou massagem propriamente dita, é usada para estimular a circulação. Utilizam‑se, ainda, medicamentos vasodilatadores e linfocinéticos (que movimentam a linfa) e o aparelho Phisiolisi, que, por meio de corrente elétrica, ajudaria a eliminar edemas. Os médicos têm esperança, atualmente, na droga Aminofilina (na formade creme), a qual mostrou em trabalhos preliminares (1994) que leva realmente à diminuição de gordura. Para evitar a celulite recomenda‑se ingerir dois litros de água por dia, exceto durante as refeições; assim como: manter alimentação equilibrada; consumir alimentos com Iodo em sua composição, como cenoura, alface, arroz integral, cebola, vagem, espinafre, tomate, banana e gema de ovo (que favorecem o aumento do metabolismo, com a queima de gorduras); praticar exercícios físicos regularmente; respirar corretamente; promover o bom funcionamento dos rins, intestinos e, consequentemente, pele; dar preferência aos anticoncepcionais com baixa dosagem hormonal; evitar o cigarro, uma vez que o tabagismo 58 Unidade II aumenta a quantidade de toxinas no organismo, contraindo vasos e impedindo a circulação normal; evitar o estresse, uma vez que este fator, quando exagerado, aumenta a concentração de ACTH no organismo, o que facilita também a retenção de líquido e consequentemente o surgimento da celulite; e quando a celulite é intensa, um ótimo recurso é a cirurgia plástica. As estrias têm sua etiologia desconhecida. Diferentes autores possuem definição contraditória sobre seu surgimento. As estrias representam cicatrizes do tecido cutâneo, rompido por distensão excessiva, logo, apresentam‑se como linhas paralelas, circulares ou irregulares, a princípio violáceas, eventualmente tornam‑se brancas ou nacaradas (sem cor definida). Do ponto de vista histológico, a epiderme está bem‑delgada (fina) e existe atrofia das fibras elásticas da derme. Em microscopia eletrônica, os feixes de fibras colágenas aparecem separados e isolados, enquanto na pele normal são paralelos e ordenados. Quando ocorrem as estrias, estes feixes são separados por grande quantidade de substância fundamental amorfa (SFA). Os fibroblastos são globulares, imóveis e perdem suas funções. Alguns trabalhos sugerem que as estrias devem‑se a essa disfunção dos fibroblastos. Formadas frequentemente nos últimos meses de gestação ou devido ao ganho excessivo de peso, a distensão da pele causa a rotura das camadas subjacentes, favorecendo a separação das fibras conjuntivas da derme. Assim, pode‑se perceber, por transparência da epiderme adelgaçada, a abundante circulação capilar da derme, por entre as malhas distendidas da rede de fibras. A prevenção das estrias pode ser realizada conforme algumas indicações, como: alimentação sadia, evitar vícios, controlar o peso durante a gravidez, usar sutiã adequado, hidratar a pele, usar óleo de amêndoas no banho. É importante observar que esses cuidados devem ser redobrados após os 30 anos de idade. Observação O texto anterior refere‑se a uma das variedades de tecido conjuntivo, o tecido adiposo unilocular. Indivíduos obesos após recorrerem a dietas e a processos de reeducação alimentar perdem peso, logo, gordura corpórea; porém, suas células adiposas formadas permanecem no tecido conjuntivo. 6.1.1 Tecido conjuntivo hematopoiético O tecido conjuntivo hematopoiético é formado pela porção figurada (glóbulos sanguíneos: eritrócitos ou hemácias, plaquetas e leucócitos ou glóbulos brancos) e pela porção amorfa (plasma: componente líquido em que as células sanguíneas ficam suspensas). São variedades deste tecido conjuntivo: o tecido mieloide e o tecido linfoide. 59 HISTOLOGIA O plasma é uma solução líquida que possui 10% do seu volume representado por componentes de pequeno e elevado peso molecular – os sais inorgânicos representam 0,9% e as proteínas plasmáticas, 7%, o restante é formado por vários compostos orgânicos como glicose, vitaminas, hormônios e aminoácidos. As principais proteínas plasmáticas são as albuminas (sua falta causa edema generalizado), alfa e beta gamaglobulinas (essas gamaglobulinas são anticorpos e, por isso, também são conhecidas como imunoglobulinas), lipoproteínas, protrombinas e fibrinogênio. Essas duas últimas proteínas citadas participam da coagulação sanguínea. Observação Os componentes de baixo peso molecular do plasma estão em homeostase com o líquido intersticial dos tecidos. Dessa forma, a composição do plasma é usada como indicador da composição do líquido extracelular. Os glóbulos vermelhos são células sanguíneas circulantes, também denominados hemácias ou eritrócitos (reticulócitos são as hemácias jovens); os glóbulos brancos ou leucócitos podem ser de dois tipos: • Leucócitos granulocíticos ou granulosos ou polimorfonucleados: — neutrófilo bastonete e neutrófilo segmentar; — eosinófilo ou acidófilo; — basófilo. • Leucócitos agranulocíticos ou agranulosos ou mononucleados: — linfócitos; — monócitos. Os megacariócitos são células da medula óssea que se fragmentam formando as plaquetas ou trombócitos. As células que constituem as séries: eritrocítica; leucocitária e megacariocítica recebem outras denominações. Saiba mais Para aprofundar o estudo da medula óssea consulte: ZAGO, M. A.; FALCÃO, R. P.; PASQUINI, R. Tratado de hematologia. 1 ed. São Paulo: Atheneu, 2014. 60 Unidade II Em relação ao sangue periférico, que é o sangue circulante, pode‑se afirmar que é uma forma especializada e um tanto atípica de tecido conjuntivo (tecido hematopoiético). Tal tecido é constituído pelos glóbulos brancos (leucócitos); glóbulos vermelhos (hemácias ou eritrócitos); plaquetas (trombócitos); e por uma fração sem forma (amorfa), o plasma sanguíneo. O volume do sangue no homem é maior do que na mulher, em média 5.000 ml. São funções do sangue: transporte de oxigênio e de dióxido de carbono, transporte de hormônios, defesa do organismo (anticorpos), manutenção do equilíbrio ácido‑básico, controle da temperatura corporal e remoção do metabolismo celular. A pressão de oxigênio é maior nos pulmões, cada molécula de hemoglobina se une à quatro moléculas de oxigênio, formando a oxi‑hemoglobina. Essa combinação é desfeita quando o oxigênio é transferido para nossos tecidos, onde a pressão de oxigênio é menor. A hemoglobina também pode se ligar ao dióxido de carbono, formado normalmente nos nossos tecidos, originando a carbamino‑hemoglobina que também é desfeita quando o sangue chega aos pulmões. A afinidade da hemoglobina é maior para o monóxido de carbono, que combinado com a hemoglobina forma carbo‑hemoglobina. Esse monóxido de carbono, quando aspirado, empurra o oxigênio e não permite que seu transporte seja realizado através da hemoglobina, causando falta de oxigênio nos tecidos. Essa queda no teor de oxigênio é conhecida como hipóxia. O hematócrito é um exame que nos ajuda medir a quantidade de hemácias presentes no sangue do paciente. Neste exame, o sangue coletado, por punção venosa, tratado com anticoagulantes e submetido à técnica de da centrifugação fracionada que promove um processo de sedimentação e revela que as hemácias são os componentes celulares sanguíneos mais densos, isto é, os mais pesados, ficando no fundo do tubo de ensaio, um pouco mais acima se localizam os leucócitos. Plaquetas (trombócitos) posicionam‑se acima dos leucócitos. A porção amorfa do sangue, o plasma sanguíneo (é o sobrenadante), ocupa o maior volume num hematócrito e, como já afirmado, localiza‑se acima da porção figurada do sangue. O maior componente deste sobrenadante é a água (90%), proteínas como albumina, fibrinogênio e globulinas (8%) e diversos solutos como eletrólitos: sódio, potássio, cálcio, magnésio, cloro, carbonato monoácido, fosfatos, sulfatos, entre outros. Há também no plasma: hormônios, enzimas, gases (oxigênio, nitrogênio, dióxido de carbono), glicose, lipídios, aminoácidos, ureia, creatinina, ácido úrico, entre outros, e constituem até 2% do volume plasmático. O hematócrito possui valores diferentes para o homem e para a mulher. Glóbulos vermelhos possuem a forma de discos bicôncavos e tal morfologia é dependente das proteínas de sua membrana plasmática, as proteínas integrais (glicoforinas e proteínas da banda 3) e as proteínas periféricas da membrana (espectrina, actina, tropomiosina,proteínas de bandas). 61 HISTOLOGIA Figura 44 – Observe, por meio de imagem do microscópio eletrônico de varredura, em vermelho, hemácias no interior de um vaso sanguíneo Alterações nestas membranas modificam suas propriedades e consequentemente as hemácias. Os glóbulos vermelhos são anucleados, de 7,2/7,8 µm de diâmetro, apresentam flexibilidade e são dotados da proteína conjugada hemoglobina (Hb). Observação O fígado é um dos órgãos mais versáteis do organismo, realiza várias funções, como a síntese de globina e de muitas proteínas plasmáticas, como a albumina, fibrinogênio e protrombina. É na medula óssea que ocorre a formação da proteína conjugada denominada de hemoglobina. É conjugada, pois possui o grupo prostético heme (ferro). Saiba mais Consulte livro de bioquímica para ter um grande conhecimento sobre a proteína hemoglobina: NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Artmed Editora Ltda.: São Paulo, 2014. Sabe‑se que 96% da Hb total no indivíduo adulto é de Hb do tipo HbA. Aproximadamente, 8% desta HbA consiste de subtipos: HbA1a1, HbA1a2, HbA1b, HbA1c. A HbA1c é a Hb glicosilada que se apresenta elevada nos indivíduos diabéticos (são os indivíduos que possuem alta taxa de glicose no sangue). São tipos de Hb: HbA, HbA2 e HbF. 62 Unidade II Observação Denominações importantes: oxi‑hemoglobina; hemoglobina reduzida; carboxi‑hemoglobina; enzima anidrase carbônica (dióxido de carbono + água → bicarbonato dos tecidos para os pulmões). A Hb concentra os íons hidrogênio do sangue, daí a sua importante função no sistema tampão ácido‑básico. A Hb S difere da normal por apresentar o aminoácido ácido glutâmico, no lugar do aminoácido valina, logo, as hemácias adquirem formas anormais, como no caso da anemia falciforme – uma doença causada por mutação na cadeia beta globina da HbA, em que ocorre a substituição do aminoácido citado anteriormente, daí a denominação de HbS/ anemia falciforme, a qual é classificada como homozigoto recessivo. Indivíduos heterozigotos apresentam taxas de hemácias falciformes e quando se localizam em grandes altitudes ou sob estresse severo apresentam cansaço físico de imediato. Hipóxia é a baixa taxa de oxigenação no sangue, enquanto anóxia é a ausência de oxigenação. As anemias são causadas, por exemplo, pela hemoglobina não funcional ou pela baixa quantidade de hemoglobina nos eritrócitos. Nesse segundo caso, os eritrócitos ficam pouco corados e, por isso, esse tipo de anemia é conhecida como anemia hipocrômica. A identificação das causas da anemia exige a análise do histórico do paciente e a realização de exames físicos e laboratoriais. Na análise do esfregaço sanguíneo, por exemplo, devemos observar o tamanho, a forma, a coloração e as inclusões nos eritrócitos. A presença de núcleos nas hemácias circulantes sugere uma saída antecipada dessas células da medula óssea, desencadeada por uma forte anemia que aparece, com frequência, associada a processos tumorais. Hemorragias e algumas parasitoses, como a malária também podem causar um processo anêmico. Série eritrocítica é o processo que explica a origem dos eritrócitos (hemácias/glóbulos vermelhos), a partir da célula hemocitoblasto. Este processo ocorre no tecido mieloide da medula óssea dos ossos da bacia, costelas, vértebras, entre outros. A expressão hemocitopoese designa tal série, a qual é descrita principalmente na Hematologia. Hemocaterese é a denominação dada para o processo da destruição das hemácias que ocorre no baço. Quando da retirada do baço (esplenectomia), tal processo fica restrito à medula óssea. Hemossiderina é a fração com ferro proveniente da quebra da hemácia pelo baço, enquanto a bilirrubina consiste da outra fração, porém, sem o ferro. Icterícia é o aumento da taxa de bilirrubina no organismo. Surge devido à problemas hepáticos. A coloração do indivíduo torna‑se amarelada e as fezes esbranquiçadas. Glóbulos brancos são células nucleadas e constituem dois distintos grupos celulares, os leucócitos polimorfonucleados (granulocíticos ou granulosos) e os mononucleados (agranulocíticos ou agranulosos). 63 HISTOLOGIA Linfócito Leucócitos monoculares Leucócitos polimorfonucleados Neutrófilo Eosinófilo ou acidófilo Basófilo Monócito Figura 45 – Representação estilizada de leucócitos agranulosos ou agranulocíticos (linfócito e monócito) e de leucócitos granulosos ou granulocíticos (neutrófilo, eosinófilo e basófilo) A quantidade de leucócitos em um indivíduo adulto normal pode variar de 4.5OO até 11.5OO por milímetro cúbico. São incolores individualmente e brancos quando juntos. Desempenham suas funções só quando deixam os capilares, atuando ativamente no tecido conjuntivo. Os leucócitos granulócitos são: neutrófilos; basófilos e os eosinófilos (acidófilos). Os leucócitos agranulócitos são os linfócitos e monócitos. Os neutrófilos são os leucócitos comuns nos indivíduos sadios (54%). Seu tamanho é compreendido entre 10 até 12 micrômetros de diâmetro, apresentam‑se na forma segmentar e bastonete. Os núcleos multilobulares e granulações “neutras” com os corantes usuais (Leishman) fagocitam ativamente no tecido conjuntivo, constituem a primeira linha de defesa e caracterizam o processo inflamatório agudo (recente), pois são os predominantes. Nos processos inflamatórios crônicos (antigos) os leucócitos predominantes são os linfócitos e os eosinófilos. São ativados ao manter contatos com antígenos. Um dos receptores de membrana mais importante do neutrófilo é o receptor Fc. Há outros receptores, como o receptor de varredura e o de complemento. Quanto maior o número de núcleos, mais antigo é o neutrófilo no sangue periférico. Neutrófilos femininos apresentam no núcleo um “prolongamento/tipo de apêndice” denominado de “baqueta” (corpúsculo de Barr), relacionado com a cromatina inativa do cromossomo submetacêntrico (tipo X). Pesquisas revelaram que 1% dos neutrófilos masculinos também possuem a baqueta. Os grânulos dos neutrófilos são assim classificados: específicos, azurófilos e terciários. 64 Unidade II Figura 46 – Observe no centro do campo um leucócito granulócito/polimorfo nucleado denominado de neutrófilo do tipo segmentar. Observe a morfologia de seu núcleo e a presença de grânulos neutros no citoplasma (grânulos são róseos). Os neutrófilos constituem a primeira linha de defesa em nosso organismo. Ao redor há hemácias. Material: sangue periférico; coloração: técnica de Leishman; aumento: 1000x Os eosinófilos são polimorfonucleados, geralmente bilobulares com tamanho de no máximo de 12 micrômetros, portadores de grânulos eosinofílicos específicos (os grânulos apresentam natureza química alcalina/básica) e também azurófilos (estes são os lisossomos). Estes tipos de leucócitos são comuns em doenças alérgicas, parasitárias e nos processos inflamatórios crônicos. Realizam, como os neutrófilos, migração leucocitária (diapedese) para o tecido conjuntivo. Os eosinófilos são ativados para funcionar ao manter contato com IgA e IgG. Também os eosinófilos liberam histaminase e arilsulfatase nos processos alérgicos (as enzimas agem sobre as células produtoras de histamina, como os mastócitos). Figura 47 – Observe um leucócito granulocitico/polimorfo nucleado denominado de eosinófilo (acidófilo). Observe a morfologia de seu núcleo e a presença de grânulos eosinófilos no citoplasma. Ao redor há hemácias. Material: sangue periférico; coloração: técnica de Leishman; aumento 1000x 65 HISTOLOGIA Os basófilos também são polimorfonucleados, apresentam‑se em baixíssima porcentagem na corrente sanguínea e apresentam grânulos básicos (são grânulos de natureza química ácida). Esses grânulos sobrepõem‑se também ao núcleo. São ativados ao manter contato com IgE e possuem muitos receptores Fc. Basófilos possuem praticamente a mesma função dos mastócitos. Seus grânulos são classificados em específicos e azurófilos. Os específicos são: heparina (anticoagulante); histamina (vasodilatador); heparan sulfato (vaso dilatador); leucotrienos (promove contrações nos músculos lisos das vias respiratórias). A presença de edema de glote e a contração dos bronquíolos impedindo a passagem do ar relaciona‑se com a ação destes grânulos (histamina, heparan sulfato e leucotrienos), logo, com o choque anafilático (anafilaxia). Os grânulos azurófilos são os lisossomos. Figura 48 – Observe um leucócito granulocitico/polimorfo nucleado denominado de basófilo. Observe a morfologia de seu núcleo e a presença de grânulos eosinófilos no citoplasma. Ao redor há hemácias. Material: sangue periférico; coloração: técnica de Leishman; aumento: 1000x Os linfócitos são leucócitos mononucleados e/ou agranulocíticos, encontrados tanto na corrente sanguínea como no tecido linfoide (nos órgãos linfoides denominados de baço, timo, linfonodos, tonsilas palatinas e linguais, e placas de Peyer). Há três tipos distintos de linfócitos: o tipo B, o tipo T e as células linfócitos natural killer (NK). Os linfócitos B são assim denominados porque foram descobertos em aves, na bolsa de Fabricius (órgão de defesa), daí o uso da letra B (da palavra “bolsa”). Esses linfócitos B possuem tempo de vida variável e produzem anticorpos (as imunoglobulinas). Possuem em suas membranas moléculas de IgM, IgD e seus marcadores são: CD9, CD19 entre outros, portanto, o linfócito B não faz processos de endocitose (fagocitose e pinocitose). Os linfócitos T são assim denominados porque sofrem processo de maturação no órgão linfoide que fica na altura dos grandes vasos do coração chamado Timo. Essas células quando comparadas com as do tipo B, apresentam grande tempo de vida (vários anos), são células relacionadas com a imunidade celular e fazem processos de fagocitose. Os linfócitos T possuem em suas membranas os receptores (glicoproteínas) alfa e beta TCR e são seus marcadores: CD2, CD3 entre outros. Há linfócitos T diferentes, pois reconhecem antígenos diferentes. Os linfócitos do tipo T denominados de NK são portadores de “um programa genético” para atacar células infectadas por vírus, como também células que sofreram mutações e tornaram‑se tumorais. As células NK produzem interferon. Comparativamente, as células NK são maiores que os outros linfócitos B e T, possuem núcleo em forma de rim, semelhante ao dos monócitos e macrófagos. Ainda em relação aos 66 Unidade II linfócitos do tipo T, estes se apresentam em diferentes tipos: citotóxico, helper e supressor. Há ainda o tipo gama/delta. Os linfócitos T são citotóxicos, ou seja, após a etapa específica de reconhecimento dos antígenos pelos receptores de membrana, esses linfócitos produzem linfocinas, entre outras substâncias, as quais produzem canais iônicos nas células infectadas como também nas células tumorais, causando a morte dessas células (sistema de defesa de base celular). Em casos de incompatibilidade/rejeição de um determinado órgão após o transplante, é este tipo de linfócito que entrou em ação e causou tal incompatibilidade, um exemplo clássico seria a rejeição renal. As células helper são as que se relacionam com respostas imunes (sistema de defesa humoral), frente a “antígenos estranhos”. Também, após a fase inicial em que agem os receptores de membrana, esses linfócitos, uma vez estimulados e ou ativados, produzem interleucinas do tipo IL‑2, a qual atua de maneira autócrina, isto é, estimula a proliferação e a diferenciação de outras populações de linfócitos T. Essas células formadas produzem “novas linfocinas”, as quais afetam funções de outros tipos de linfócitos T. Essas linfocinas, por exemplo, agem no linfócito B diferenciando‑o em plasmócitos, que são células responsáveis pela produção dos anticorpos – imunoglobulinas. As células supressoras também podem ser denominadas de reguladoras, são linfócitos altamente especializados, com receptores de membrana específicos que atuam suspendendo a função de um determinado linfócito T, daí a denominação supressora. Os monócitos são leucócitos mononucleados e/ou agranulocíticos, constituem‑se em verdadeiras células mater do sistema fagocitário mononucleado e/ou mononuclear, pois originam macrófagos e histiócitos (células agora conjuntivas apresentadoras de antígeno). Também originam as células ósseas denominadas de osteoclastos (responsáveis pela reabsorção óssea) e as células gigantes do tecido conjuntivo (formam‑se pela união de vários macrófagos), além da célula de Kupffer (histiócito do fígado), da célula de Hofbauer da placenta, da micróglia do sistema nervoso central, da célula de Langerhans da epiderme e de células dendríticas (com muitos prolongamentos) dos linfonodos e do baço. São os maiores leucócitos, chegam a ter até mais de 18 micrômetros de diâmetro. Figura 49 – Observe um leucócito agranulocitico/mononucleado denominado de monócito. Observe a morfologia do núcleo que lembra “o rim”. Este tipo celular origina células como os macrófagos e os osteoclastos, respectivamente, células que fagocitam no tecido conjuntivo e que fazem a reabsorção óssea. Ao redor do monócito há hemácias. Material: sangue periférico; coloração: técnica de Leishman; aumento: 1000x 67 HISTOLOGIA Os valores, tanto de hemácias como de leucócitos e plaquetas, são diferentes quando de uma comparação entre o recém‑nascido (neonato) e o adulto. As porcentagens do hemograma (eritrograma e leucograma) na espécie humana, comparativamente entre um homem e uma mulher adulta, pode ser representada por milímetro cúbico ou por microlitro (µL). Tabela 1 Glóbulos e % Homem Mulher Vermelho (hemácias) 4,5 até 6,0 milhões – 39% até 50% 4,0 até 5,4 milhões – 35% até 45% (*) Reticulócitos ou hemácias jovens 0,5 até 2,5 % do número de hemácias 0,5 até 2,5% do número de hemácias Branco (leucócitos) 4.500 até 11.500 4.500 até 11.500 Neutrófilos 50% até 70% 2.300 até 8.000 2.300 até 8.000 Eosinófilos – 1% até 3% Até 400 Até 400 Basófilos – 0% até 2% Até 100 Até 100 Linfócitos –18% até 42% 800 até 4.800 800 até 4.800 Monócitos – 2% até11% 450 até 1.300 450 até 1.300 Plaquetas (trombócitos) 150.000 até 450.000 150.000 até 450.000 (*) o aumento na porcentagem de reticulócitos tanto no homem como na mulher indica quadro clínico de hemorragia interna. Hemorragia é a saída do sangue para fora dos vasos (derrame de sangue), pode ocorrer de forma espontânea como nas diáteses hemorrágicas (indivíduo com quadro clínico com tendência a hemorragia) e por traumatismos (acidentes). Em alguns tipos de tumores, em certas inflamações agudas e também em doenças degenerativas (úlceras) ocorrem lesões vasculares e, portanto, hemorragias. Os quatro grupos sanguíneos principais nos seres humanos são: A, B, AB e O (sistema ABO). Esses grupos envolvem três antígenos denominados de A, B e O, os quais são os responsáveis pela determinação do grupo ABO. Os genes que codificam o sistema ABO estão localizados no cromossomo 9. O gene alelo O é recessivo, enquanto os genes alelos A e B são codominantes. Os indivíduos do grupo O são denominados doadores universais porque possuem ambos os anticorpos, anti – A e anti – B, em seu soro e nenhum antígeno A nem B nas suas hemácias. Já os indivíduos com antígenos A, possuem anticorpos anti – B séricos que são direcionados contra o antígeno B. Por sua vez, os indivíduos com antígenos B possuem anticorpos anti – A séricos que serão direcionados contra os antígenos A. Os indivíduos que são os receptores universais (do grupo AB), não possuem anticorpos direcionados contra os antígenos A nem B. Os antígenos, quimicamente, são glicoproteínas e glicolipídios, localizam‑se na superfície externa da membrana das hemácias e estão ligados às proteínas integrais de membrana denominadas glicoforinas. Numa transfusão sanguínea incorreta, os anticorpos do indivíduo receptor atacarão as hemácias recebidas (do doador), realizando destruição destas (reação hemolítica de transfusão). Em resumo, o indivíduo portador do grupo sanguíneo AB pode receber sangue de indivíduosA, B, AB e O. Indivíduos do grupo A podem receber sangue de indivíduos do mesmo grupo como também de indivíduos do grupo O. Indivíduos do grupo B podem receber sangue de indivíduos do mesmo grupo como também de indivíduos do grupo O. Indivíduos do grupo O só podem receber sangue de indivíduos do grupo O. 68 Unidade II Portanto, conclui‑se que o grupo O é o doador universal e o grupo AB é o receptor universal. Atualmente, esses processos de transfusões sanguíneas só ocorrem em caso de escassez de sangue nos hospitais, pois, havendo boas quantidades de sangue nos bancos de sangue, as transfusões são assim realizadas: A doa para A, B doa para B, AB doa para AB e O doa para O; e/ou A só recebe de A, B só recebe de B, AB só recebe de AB e O só recebe de O. O “grupo” sistema sanguíneo Rh recebeu essa denominação devido ao antígeno Rhesus (Rh) do macaco do gênero Rhesus. Esse antígeno é um polipeptídio transmembrana que compartilha os locais antigênicos com as hemácias do macaco do gênero Rhesus. Ocorre a expressão apenas dos antígenos denominados de C, D e E. Quando o indivíduo possuir apenas um desses antígenos (C, ou D ou ainda E) é dito que é Rh positivo. Esses antígenos estimulam a produção de anticorpos anti Rh em indivíduos sem os mesmos antígenos. Exemplo de situação: pai Rh positivo homozigoto (possui genótipo assim representado RR); mãe portadora de Rh positivo homozigota (também possui genótipo RR). Como o filho é gerado na mãe e será portador de genótipo RR e é Rh positivo, não ocorrerá reação de incompatibilidade. Porém, se a mãe for Rh negativo, seu genótipo será rr e seu filho será Rr, logo, será heterozigoto e portador do fator Rh positivo. Mãe negativa e filho positivo surge incompatibilidade sanguínea. Saiba mais Para aprofundar seus conhecimentos sobre o caso da eritroblastose fetal – consulte conteúdos da Ciência Genética: OSÓRIO, M. R. B.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. O sufixo “penia” indica baixa porcentagem de glóbulos sanguíneos, assim, eritropenia é a baixa taxa de eritrócitos (de hemácias‑ de glóbulos vermelhos), leucopenia é a baixa taxa de leucócitos, linfopenia é a baixa taxa de linfócitos, plaquetopenia é a baixa taxa de plaquetas, e assim sucessivamente. Leucocitose designa aumento de leucócitos; já linfocitose, o aumento de linfócitos; eritrocitose, o aumento de hemácias. Macrócitos e micrócitos são denominações atribuídas, respectivamente, a hemácias maiores e menores que 7 µm (é o processo da anisocitose). Anemia é a denominação dada para a baixa taxa de oxigenação nas células. Há diferentes tipos de anemias: hipocrômica, aplástica, megaloblástica, perniciosa, hemolítica, falciforme, ferropriva. Policitemia é o aumento de hemácias por milímetro cúbico. A baixa taxa de oxigenação que ocorre em grandes altitudes, causa a policitemia, a qual é classificada em: vera ou primária. A leucemia é um tipo de leucocitose e tal expressão só deve ser aplicada nas patologias malignas (leucemias crônicas, crônica mieloide, entre outras). Leucotaxia é um caso de leucocitose por estímulos químicos. Diapedese é a migração leucocitária (saída de leucócitos dos capilares para o tecido conjuntivo). Já a expressão infiltração leucocitária é a saída do leucócito do capilar para o tecido conjuntivo e deste, por exemplo, para o tecido epitelial (aqui o leucócito não desempenha suas funções no tecido conjuntivo, mas sim no tecido epitelial). 69 HISTOLOGIA As plaquetas (trombócitos) são fragmentos citoplasmáticos, originários das células da medula óssea denominada de megacariócitos. Apresentam forma irregular e dimensões compreendidas entre 2 a 5 µm. Anucleadas, aparecem aglutinadas nos esfregaços sanguíneos, com coloração azul‑clara (hialômero) e com grânulos corados em púrpura (cromômero). O número de plaquetas no homem adulto é de 150.000 até 450.000 por milímetro cúbico de sangue. As plaquetas duram de 7 a 9 dias. A função das plaquetas é a hemostasia ou coagulação sanguínea (é a formação de uma trama de fibras para reter o sangue, isto é, as células do sangue e consequentemente o plasma sanguíneo). Figura 50 – Observe as plaquetas na parte central “fragmentos celulares”. Ao redor das plaquetas, estão presentes os glóbulos vermelhos/hemácias/eritrócitos. Essas células são anucleadas. Em algumas delas, é possível a observação de uma área clara central. Isto se deve ao fato de a hemácia possuir morfologia de um disco bicôncavo. Material: sangue periférico; coloração: técnica de Leishman; aumento: 1000x Os mecanismos de coagulação sanguínea são: • via intrínseca – dentro dos vasos; • via extrínseca – hemorragia. São exemplos de via intrínseca: lesões no endotélio e ação do fator X; trombose; gangrena; infarto agudo do miocárdio – IAG e aterosclerose; acidente vascular cerebral – AVC. São exemplos de via extrínseca: ação da tromboplastina/tromboquinase (fator VII), que é um ativador do fator X. O fator VII (tromboplastina), mais cálcio, mais tromboplastina, todos juntos ativam o fator X. A protrombina converte‑se em trombina pela ação do fator X. A trombina age sobre o fibrinogênio, tipo de proteína plasmática produzida pelo fígado, originando (catalisando) a fibrina. O potássio possui importante função nesta transformação. A calcemia (taxa de cálcio no sangue) é de suma importância no processo da coagulação sanguínea (hemostasia). O soro é o líquido amarelo liberado do coágulo. 70 Unidade II Fígado Vitamina K Protrombina (proteína) Trombina Fibrinogênio Tromboplastina ou tromboquinase Fibrina (Proteína solúvel do plasma) (Proteína insolúvel) + Glóbulos Ca++ (Proteína com função enzimática) (Proteína com função enzimática) Coágulo Figura 51 – Esquema do processo da coagulação sanguínea A plaquetopenia (trombocitopenia) é a baixa porcentagem de plaquetas por milímetro cúbico no sangue periférico, acarretando problemas na hemostasia. Paciente com plaquetopenia não pode ser submetido a ato cirúrgico. A hemofilia é uma condição biológica anormal, há um defeito genético (anomalia) no cromossomo sexual (X) e não nos cromossomos autossomos. É recessivo e como afirmado é localizado no heterocromossomo X. É transmitida aos filhos homens (que a revelam clinicamente) por mães portadoras do gene, mas só ocorre em mulheres numa frequência de 1:100.000.000 (é praticamente inexistente em mulheres). Em homens a frequência de hemofilia é de: 1: 10.000. Na hemofilia não há sínteses por parte dos megacariócitos (células que originam as plaquetas) de certos fatores intrínsecos da coagulação, como a tromboplastina ou tromboquinase. Exemplo de aplicação Os conhecimentos descritos sobre a histologia do sangue periférico permitem ao estudante comparar o seu hemograma e de sua família com os dados aqui obtidos, concluindo e ao mesmo tempo “fiscalizando” os resultados fornecidos pelo laboratório de análises clínicas. Construa uma tabela ao longo de alguns anos com os dados obtidos nos hemogramas, pois você poderá contribuir com o seu médico em futuros diagnósticos. Lembre‑se de que o hemograma é um importante exame clínico. 6.1.2 Tecidos conjuntivos de sustentação: cartilaginoso e ósseo O tecido cartilaginoso forma as cartilagens e o tecido ósseo forma os ossos. Ambos os tecidos apresentam grandes semelhanças (função de suporte) e grandes diferenças (cartilagens são avasculares e não mineralizadas e ossos são vascularizados e mineralizados). Enquanto as peças cartilaginosas fornecem suporte, revestem superfícies articulares e se relacionam com o crescimento em comprimento 71 HISTOLOGIA dos ossos longos (osteogênese endocondral), os ossos constituem a maior parte do esqueleto, fornecem proteção ao sistema nervoso central (SNC) e aos órgãos medulares (medula óssea) e se constituem também em reserva de cálcio (manutenção da calcemia). 6.1.2.1 Tecido cartilaginoso Este tecido é um tipo especial de tecido conjuntivo com maior rigidez. A rigidez da cartilagem(do seu material ou matriz extracelular) é dada pela quantidade de fibras e fibrilas de colágeno que se encontram na substância fundamental amorfa, a qual é muito rica em ácido hialurônico. Possui como funções a capacidade de absorver choques mecânicos, suportar tecidos moles, revestir superfícies articulares e facilitar o deslizamento dos ossos nas articulações. As funções do tecido cartilaginoso dependem dos componentes da matriz, que pode ser formada por colágeno e elastina ou somente colágeno, associados com macromoléculas – de proteoglicanos –, ácido hialurônico e glicoproteínas. É importante lembrar que o tecido cartilaginoso é avascular e recebe sua nutrição através do pericôndrio, formado por tecido conjuntivo denso modelado e que contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, suprindo a ausência desses componentes no tecido cartilaginoso. Porém, as cartilagens articulares não possuem pericôndrio em sua superfície de contato com o osso, sua nutrição ocorre através do líquido sinovial das cavidades articulares. Observação O tecido cartilaginoso possui baixo metabolismo, pois o condrócito degrada a glicose por meio do processo anaeróbico, formando ácido lático num processo de fermentação; as células condrócitos vivem em baixíssimas taxas de oxigênio, todos os nutrientes para essas células se difundem a partir dos capilares existentes no pericôndrio. Essa difusão ocorre pela água de solvatação existente na matriz (na substância fundamental amorfa). Estudos comprovam que o funcionamento dos condrócitos é dependente de hormônios, assim, a produção de mucopolissacarídeos ácidos sulfatados é estimulada pelo hormônio do crescimento (GH ou STH), pela tiroxina (T3) e pelo andrógeno testosterona, e diminuída pela ação dos hormônios estradiol, cortisona e hidrocortisona. Assim como em outros tipos de tecido conjuntivo, o tecido cartilaginoso também possui suas células, conhecidas como condrócitos, localizadas em cavidades na matriz e secretoras de colágeno – principalmente colágeno tipo II –, proteoglicanos e glicoproteínas. Essas cavidades presentes na matriz cartilaginosa são chamadas de lacunas e podem conter um ou mais condrócitos. A homeostase hormonal é muito importante para o funcionamento do tecido cartilaginoso, uma vez que o funcionamento dos condrócitos depende dessa dosagem hormonal adequada. A formação de proteoglicanos é diminuída através da liberação de cortisona, estradiol e hidrocortisona; 72 Unidade II a produção de proteoglicanos é acelerada através da liberação de testosterona e tiroxina. Já a liberação de somatomedina C estimula a multiplicação de condroblastos e, consequentemente, o crescimento cartilaginoso. Sabemos que nosso organismo possui diferentes necessidades e essa diversidade funcional faz com que as cartilagens se dividam em três tipos: (1) cartilagem hialina, (2) cartilagem elástica e (3) cartilagem fibrosa. Cartilagem hialina Este é o tipo mais frequente de cartilagem, possui coloração branco‑azulada e translúcida quando a fresco. Forma o esqueleto do embrião que depois sofrerá ossificação. Durante o crescimento temos, nos ossos longos, entre a epífise a diáfise, uma região conhecida como metáfise que é responsável pelo crescimento dos ossos em extensão. Na fase adulta, encontramos cartilagem hialina, principalmente, na traqueia, nos brônquios, nas fossas nasais, na região ventral das costelas e nas articulações que possuem grande mobilidade. Na cartilagem hialina há entre 60 até 80% de água associada a compostos orgânicos, as outras porcentagens são de colágeno do tipo II (15%) e condrócitos (5%). Nos perímetros da cartilagem hialina, os condrócitos possuem formato mais alongado, característica que não se mantém quando nas regiões mais profundas do tecido, onde eles se apresentam com formato mais arredondado e agrupados. Esses grupos possuem até oito células e são conhecidos como grupos isógenos, uma vez que suas células são formadas a partir de um único condroblasto. Figura 52 – Observe externamente em róseo avermelhado o pericôndrio, abaixo deste, condroblastos e mais centralmente os grupos isógenos de condrócitos. Micrografia da cartilagem hialina da traqueia. Material: cartilagem hialina da traqueia; coloração: HE 73 HISTOLOGIA Figura 53 – Observe células cartilaginosas denominadas de condroblastos e de condrócitos. Elas estão localizadas internamente na cartilagem e ficam agrupadas (mais à direita do campo), enquanto os condroblastos se posicionam mais perifericamente, próximos aos fios róseos de colágeno que revestem a cartilagem (pericôndrio). Material: cartilagem hialina da traqueia; coloração: HE; aumento: 400x O crescimento das cartilagens ocorre através de dois processos, conhecidos como crescimento aposicional e crescimento intersticial. O crescimento aposicional das cartilagens ocorre a partir das células mesenquimais localizadas no pericôndrio. Essas células guardam potencialidades para transformarem‑se em condroblastos e estes posteriormente em condrócitos, conclui‑se, assim, que este tipo de crescimento ocorre da periferia para o centro. Já, no processo do crescimento intersticial, os condrócitos existentes na matriz cartilaginosa (os grupos isógenos de condrócitos) realizam divisões mitóticas e dessa maneira promovem o crescimento da cartilagem de dentro para fora. Cartilagem elástica A cartilagem elástica é muito semelhante à cartilagem hialina, porém é menos sujeita a processos degenerativos e possui grande quantidade de fibras elásticas contínuas com as do pericôndrio. A elastina dá um tom amarelado a esse tipo de cartilagem, quando analisado a fresco. Também possui pericôndrio envolvendo‑a, sua principal forma de crescimento é por aposição. Esse tipo de cartilagem é encontrado no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, no pavilhão auditivo, na epiglote e na laringe. 74 Unidade II Figura 54 – Fotomicrografia de corte de cartilagem elástica, corada para fibras elásticas. As células não foram coradas. Coloração: resorcina; aumento: médio. Cartilagem fibrosa Essa cartilagem também é conhecida como fibrocartilagem e apresenta‑se com características entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso. Por sempre estar associada a esse tecido conjuntivo denso, é difícil definir o limite entre ele e a fibrocartilagem. Esse tecido possui pouca substância fundamental, limitada à proximidade das lacunas que abrigam os condrócitos. Possui grande quantidade de fibras colágenas do tipo I e, diferentemente das cartilagens hialina e elástica, a fibrocartilagem não possui pericôndrio. A cartilagem fibrosa é encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos de ligação entre os tendões (e ligamentos) e os ossos. Figura 55– Fotomocrografia de fibrocartilagem. Coloração: picrosirius‑hematoxilina; aumento: médio 75 HISTOLOGIA 6.1.2.2 Tecido ósseo O tecido ósseo serve para proteger órgãos vitais, sustentar tecidos moles e apoiar os músculos esqueléticos, ajudando na sustentação e movimentação do corpo. Além disso, serve como depósito de cálcio e fosfato. Esse tecido também é considerado um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células e material extracelular calcificado, a matriz óssea. Sua matriz óssea é composta de uma parte inorgânica (cerca de 50% do peso da matriz óssea), cujos íons encontrados, além do cálcio e do fosfato, são magnésio, bicarbonato, potássio, sódio e citrato. A parte orgânica da matriz óssea é formada por fibras colágenas do tipo I (95%) e pequenas quantidades de proteoglicanos e glicoproteínas. A união entre os cristais de hidroxiapatita e as fibras de colágeno é responsável pela resistência e rigidez do tecido ósseo. O tecido ósseo possui três tipos de células, (1) osteócitos – são os osteoblastos adultos, maturos, que realizam a manutenção da matriz óssea. Ficam localizados nas lacunas, no interior da matriz óssea; (2) osteoblastos – síntese da parte orgânica da matriz óssea e osteonectina quefacilita a deposição de cálcio. Ficam localizados nas superfícies ósseas; (3) osteoclastos – originados a partir de diapedese dos monócitos, são células multinucleadas, de citoplasma eosinófilo e relacionadas com a reabsorção da matriz óssea, logo, responsáveis pela calcemia e pela remodelação óssea. Apesar do tecido ósseo ser vascularizado, não existe passagem de substância pela matriz óssea, sendo assim, a nutrição dos osteócitos acontece através dos canalículos na matriz que permitem a comunicação entre os capilares sanguíneos e os osteócitos. Assim como no tecido cartilaginoso, o tecido ósseo também possui um revestimento membranoso conhecido como periósteo (revestimento da superfície externa) e endósteo (revestimento da superfície interna) Tipos de ossos • Imaturo ou primário (sem lamelas ósseas). • Maturo ou secundário (com lamelas ósseas). Este último apresenta‑se nas formas: — esponjoso ou trabeculado/trabecular; e — compacto ou haversiano. Em relação às localizações dos ossos e às respectivas formações osteogênicas (osteogênese intramembranosa e osteogênese endocondral) pode‑se afirmar que ossos imaturos (não calcificados) são encontrados na vida pós‑natal (após o nascimento), nas fontanelas do crânio e em áreas de reparos de fraturas enquanto não ocorrer o processo de mineralização (calcificação). Os ossos maturos (mineralizados) do tipo compacto ou haversiano ocorrem nas diáfises dos ossos longos, enquanto os do tipo esponjoso ou trabeculado ocorrem nas epífises dos ossos longos e constituem ainda os ossos chatos e curtos do sistema esquelético. Entre as trabéculas ou traves ósseas 76 Unidade II há medula óssea, e ambas juntas com vasos sanguíneos, nervos, periósteo e endósteo constituem o osso esponjoso ou trabecular/trabeculado. Assim, o osso da calota craniana é classificado como do tipo esponjoso, é um díploe, pois possui em suas extremidades áreas compactas. Sobre a origem do tecido ósseo (osteogênese), tal processo pode ocorrer pelo mecanismo de ossificação intramembranoso e pelo endocondral. Na ossificação intramembranosa ocorre a concentração de células mesenquimais em áreas bem vascularizadas; devido à presença de membranas de revestimento periósteo e endósteo, surge a expressão “intra” + “membrana” = intramebranosa. O osso surge por atividade celular dos osteoblastos realizando aposição óssea. Os osteoblastos surgem a partir das células mesenquimais. Essas membranas são de suma importância, pois apresentam às células mesenquimais, além de fibroblastos e fibrócitos, fibras colágenas e vasos sanguíneos. Essa ossificação ocorre em ossos chatos, curtos e longos, sendo responsável pelo crescimento em espessura (largura), isto é, no menor eixo dos ossos longos, além de consolidar fraturas. Periósteo Canal de Volkmann Canal de Havers Sistema de Havers Figura 56 – Representação esquemática da estrutura do osso compacto, ilustrando sua histologia: sistema de Havers, canais de Havers e de Volkmann e lamelas ósseas Lembrete O tecido cartilaginoso forma órgãos que são as cartilagens e o tecido ósseo forma órgãos que são os ossos. Cartilagens e ossos originam‑se de células mesenquimais, são tecidos conjuntivos, porém, cartilagens são avasculares e sofrem reparações e ossos são vascularizados e sofrem regenerações. A zona da cartilagem que sofre o início do processo é a “zona de repouso”. Nesta zona age de forma direta o hormônio do crescimento; e também, de forma indireta, o hormônio somatomedina, fabricado pelo fígado (o fígado foi estimulado pelo hormônio do crescimento para fabricar a somatomedina). Assim, os condrócitos estimulados iniciam processos de mitoses originando fileiras de células, as quais constituem a zona “seriada”; nesta zona seriada, a ação dos hormônios do crescimento e da somatomedina promovem o crescimento dos condrócitos, os quais se tornam hipertrofiados (aumento do volume 77 HISTOLOGIA celular), constituindo a zona “hipertrófica”. Os condrócitos neste estado metabólico sofrem a ação dos mesmos hormônios e acabam rompendo‑se, logo, deixando de existir. Essa zona é denominada de “erosão”. Células mesenquimais passam a povoar essas áreas de erosão e são estimuladas a transformarem‑se em osteoblastos, os quais iniciam a produção de tecido ósseo no interior de um determinado molde cartilaginoso (que constituía o disco epifisário). O processo de ossificação endocondral é responsável pelo crescimento do osso em comprimento, isto é, no maior eixo, que ocorre nos ossos longos, como no fêmur, tíbia e fíbula. Os esteócitos dispõem‑se geralmente de forma concêntrica constituindo os sistemas de Havers (sistemas nutridores do osso, são formações circunferências internas/adjacentes ao endósteo e externas/ adjacentes ao periósteo). O tecido ósseo esponjoso apresenta metabolismo suficiente para processos de modelação e ou remodelação (o osso é duro – mineralizado, porém é dotado de propriedade de plasticidade). Quando é aplicada uma determinada força (pressão) no osso, essa área sob pressão será reabsorvida pelas células denominadas de osteoclastos. Do lado oposto ao da pressão dada, isto é, no lado que agora encontra‑se sob tensão ou tração, surgem os osteoblastos com função de produção de novas camadas de osso. Mantendo‑se essas áreas sem novas forças aplicadas, ocorre o processo de calcificação do osso e, portanto, afirma‑se que ocorreu remodelação óssea (caso típico ocorre quando da aplicação de técnicas da ciência Ortodontia). Sistema de Havers Sistema intermediário Canal de Volkmann Canal de Havers Figura 57 – Material: osso secundário lamelar ou haversiano, desmineralizado; coloração: Schmorl; aumento: grande Observação O osteócito, num determinado momento, foi osteoblasto. O osteoblasto, num determinado momento, foi célula mesenquimal indiferenciada. Logo, o osteócito foi também célula mesenquimal indiferenciada. Cada uma das células citadas possui localização e função típica. Assim, célula mesenquimal e osteoblastos localizam‑se sempre nas periferias ósseas, enquanto osteócitos, sempre imersos na matriz óssea. O processo de reparação de fraturas e calo ósseo ocorre da seguinte forma: nas fraturas, ocorre sempre hemorragia local, pelo traumatismo nos vasos do osso e do periósteo, além da destruição da 78 Unidade II matriz e morte de células ósseas no local traumatizado. Para que a reparação inicie, o coágulo sanguíneo e as células danificadas, como também a matriz lesada, devem ser fagocitadas pelos macrófagos. As membranas conjuntivas de revestimento do osso (periósteo e endósteo) próximo à fratura respondem com intensa proliferação de fibroblastos, constituindo um tecido muito rico em células (forma‑se um colar de células ao redor da fratura, o qual também penetra entre as extremidades ósseas rompidas). Neste colar surge tecido ósseo imaturo, tanto por ossificação intramembranosa como endocondral, neste último processo, devido a pequenos pedaços de cartilagem hialina que aí surgiram. Após um período de tempo, aparece um “calo ósseo” formado por tecido ósseo imaturo que se originou de forma desordenada, porém, que une as áreas fraturadas. Com o passar das semanas, o osso volta às suas atividades, sofre as trações do dia a dia e estas determinam a remodelação do “calo ósseo”. Esse tecido primário do “calo” será reabsorvido e substituído pelo tecido ósseo lamelar. Agem no processo de remodelação os osteoclastos e os osteoblastos. A osteoporose é uma das doenças ósseas mais comuns. Caracteriza‑se pela perda da densidade óssea (pouca atividade na síntese e manutenção óssea e reabsorção óssea constante), respectivamente, pelas células osteoblastos/osteócitos e osteoclastos. Há três tipos de osteoporose: primária (tipo I), primária (tipo II) e a secundária. A tipo I ocorre em mulheres pós‑menopausa (por volta dos 50 anos); a tipo II é observada na idade bem‑senil (por volta de 70/80 anos) e a secundária é causada pela ação de medicamentos (fármacos como os corticoides,
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