Lista 07 de exercícios genética - perguntas e respostas

Prévia do material em texto

1 
 
GENÉTICA 
Profa. Dra. Daniela C. Lemos de Carvalho 
RESPOSTAS - Lista de exercícios 07 
 
1. Quais são as diferenças genéticas entre as células procarióticas e eucarióticas? 
Da perspectiva da genética, uma diferença importante entre as células procarióticas e eucarióticas é que um 
eucarioto tem um envelope celular, que circunda o material genético para formar um núcleo e separa o DNA do 
restante do material celular. Nas células procarióticas, o material genético mantém contato próximo com os 
outros componentes da célula – uma propriedade que tem importantes consequências na forma como os genes 
são controlados. 
Outra diferença fundamental entre os procariotos e eucariotos é no acondicionamento do seu DNA. Nos 
eucariotos, o DNA está intimamente associado a uma classe especial de proteínas, as histonas, para formar 
cromossomos bem acondicionados. Este complexo de DNA e histonas é chamado de cromatina, que é a 
composição dos cromossomos eucarióticos. As proteínas histona limitam a acessibilidade das enzimas e outras 
proteínas que copiam e leem o DNA, mas permitem que o DNA se “encaixe” no núcleo. O DNA eucariótico tem de 
ser separado das histonas antes que as informações genéticas do DNA possam ser acessadas. Archaea também 
têm algumas histonas que se complexam com o DNA, mas a estrutura de sua cromatina é diferente da 
encontrada nos eucariotos. As eubactérias não têm histonas; desse modo, seu DNA não existe em uma disposição 
bem organizada, bem acondicionada como a encontrada nas células eucarióticas. Os processos de cópia e leitura 
do DNA são mais simples nas eubactérias. 
Os genes das células procarióticas são, geralmente, formados por uma molécula única, circular, de DNA – o 
cromossomo de uma célula procariótica. Nas células eucarióticas, os genes estão localizados em múltiplas 
moléculas, em geral lineares, de DNA (múltiplos cromossomos). Desta forma, as células eucarióticas requerem 
mecanismos que garantam que uma cópia de cada cromossomo seja fielmente transmitida para cada célula nova. 
Entretanto, esta generalização – um único cromossomo circular nos procariotos e múltiplos cromossomos 
lineares nos eucariotos – nem sempre é verdadeira. Algumas bactérias têm mais de um cromossomo e 
importantes genes bacterianos são encontrados com frequência em outras moléculas de DNA chamadas de 
Plasmídios. Além disso, alguns genes estão localizados nas moléculas circulares de DNA encontradas em 
determinadas organelas de alguns eucariotos. 
 
2. Liste os três eventos fundamentais que têm de ocorrer na reprodução celular. 
Para que qualquer célula se reproduza de modo bem-sucedido, estes eventos fundamentais precisam ocorrer: (1) 
suas informações genéticas têm de ser copiadas, (2) as cópias das informações genéticas têm de ser separadas 
umas das outras e (3) a célula precisa se dividir. Toda reprodução celular inclui esses três eventos, mas os 
processos que levam a eles são diferentes nas células procarióticas e eucarióticas por causa das suas diferenças 
estruturais. 
 
3. Descreva e identifique quatro tipos diferentes de cromossomos com base na posição do centrômero. 
Um cromossomo funcional tem três elementos essenciais: um centrômero, um par de telômeros e as origens de 
replicação. O centrômero é o ponto de fixação para os microtúbulos do fuso – os filamentos responsáveis por 
mover os cromossomos na divisão celular. O centrômero aparece como uma região contraída. Antes da divisão 
celular, um complexo multiproteico chamado de cinetócoro é formado no centrômero, e, posteriormente, os 
microtúbulos do fuso se prendem ao cinetócoro. Os cromossomos sem um centrômero não podem ser atraídos 
para os núcleos recém-formados; por isso, eles são perdidos, em muitos casos com consequências catastróficas 
para a célula. Com base na localização do centrômero, os cromossomos são classificados em quatro tipos: 
metacêntricos, submetacêntricos, acrocêntricos e telocêntricos 
2 
 
 
 
4. Defina ciclo celular. Em que períodos esse ciclo pode ser dividido? 
O ciclo celular é a história de vida de uma célula, os estágios pelos quais ela passa de uma divisão para a próxima 
(período de vida de uma célula, compreendido desde a sua origem pela divisão da célula-mãe, até sua divisão, 
quando origina células-filhas). Este processo é crítico para a genética, porque, por meio do ciclo celular, as 
instruções genéticas para todas as características são transmitidas da célula-mãe para as células-filhas. Um novo 
ciclo inicia após uma célula ter se dividido e produzido duas novas células. Cada nova célula metaboliza, cresce e 
se desenvolve. No final de seu ciclo, a célula se divide para produzir duas células, que podem então sofrer ciclos 
celulares adicionais. 
O ciclo celular tem duas fases principais. A primeira é a interfase (G1, S e G2), o período entre as divisões 
celulares, na qual a célula cresce, desenvolve-se e funciona. Na interfase, também ocorrem eventos críticos 
necessários para a divisão celular. A segunda principal fase é a fase M (mitótica), o período de divisão celular 
ativo. A fase M inclui a mitose, o processo de divisão nuclear e a citocinese ou divisão do citoplasma. 
 
5. Liste os estágios da interfase e os principais eventos que ocorrem em cada estágio. 
A interfase é o período estendido de crescimento e desenvolvimento entre as divisões celulares. Embora possa 
ser observada pouca atividade com um microscópio óptico, a célula está bem ocupada: o DNA está sendo 
sintetizado, o RNA e as proteínas estão sendo produzidos e milhares de reações bioquímicas necessárias para as 
funções celulares estão ocorrendo. Além do crescimento e desenvolvimento, a interfase inclui vários pontos de 
verificação. 
Por convenção, a interfase é dividida em três subfases: G1, S e G2. 
A interfase começa com G1 (para gap – intervalo – 1). Em G1 a célula cresce e as proteínas necessárias para a 
divisão celular são produzidas; em geral esta fase dura algumas horas. Próximo do término de G1, um ponto 
crítico, chamado de ponto de verificação G1/S, mantém a célula em G1 até ela ter todas as enzimas necessárias 
para a replicação do DNA. Após este ponto de verificação passar, a célula está preparada para se dividir. 
Antes de alcançar o ponto de verificação de G1/S, as células podem sair do ciclo celular ativo em resposta a sinais 
regulatórios e passar para uma fase de não divisão chamada de G0, que é um estado estável no qual as células em 
geral mantêm um tamanho constante. Elas podem permanecer na G0 por um bom tempo, até indefinidamente, 
ou podem entrar novamente na G1 e no ciclo celular ativo. Muitas células nunca entram em G0; ao contrário, elas 
têm um ciclo contínuo. 
Após G1, a célula entra na fase S (para síntese de DNA) na qual cada cromossomo é duplicado. Embora a célula 
esteja empenhada em se dividir após ter passado pelo ponto de verificação G1/S, a síntese de DNA pode ocorrer 
antes que a célula possa ir para a fase de mitose. Se a síntese de DNA é bloqueada (por fármacos ou uma 
3 
 
mutação), a célula não será capaz de sofrer mitose. Antes da fase S, cada cromossomo não é replicado; após a 
fase S, cada cromossomo é composto por duas cromátides. 
Após a fase S, a célula entra na fase G2 (gap – intervalo – 2). Nesta fase, ocorrem vários eventos bioquímicos 
adicionais que são necessários para a divisão celular. O importante ponto de verificação G2/M é alcançado 
próximo do final de G2. Este ponto é ultrapassado apenas se o DNA da célula estiver completamente replicado e 
íntegro. O DNA não replicado ou danificado pode inibir a ativação de algumas proteínas necessárias para que 
ocorra mitose. Após passar pelo ponto de verificação G2/M, a célula está pronta para se dividir e entra na fase M. 
Embora a duração da interfase varie dependendo do tipo de célula, uma típica célula de mamífero em divisão leva 
cerca de 10 hem G1, 9 h em S e 4 h em G2. 
Durante a interfase, os cromossomos estão em um estado relaxado, mas não desenrolado e os cromossomos 
individuais não podem ser observados com um microscópio. Esta condição muda drasticamente quando a 
interfase chega ao final e a célula entra na fase M (mitótica). 
 
6. O que são pontos de verificação? Liste alguns dos pontos de verificação importantes no ciclo celular. 
A progressão durante o ciclo celular é regulada em pontos-chave de transição, chamados de pontos de 
verificação, que permitem ou proíbem a progressão da célula para o próximo estágio. Os pontos de verificação 
garantem que todos os componentes celulares estejam presentes e funcionais e são necessários para evitar 
que células com cromossomos danificados ou ausentes se proliferem. Defeitos nos pontos de verificação 
podem resultar em crescimento celular desregulado, como observado em alguns cânceres. 
O ciclo celular é o período entre uma divisão celular e a próxima. As células que se dividem ativamente passam 
pelas fases G1, S e G2 da interfase e se movem diretamente para a fase M, quando ocorre a divisão celular. As 
células que não se dividem saem da fase G1 para a fase G0, na qual são funcionais, mas não crescem nem se 
dividem. O progresso de um estágio do ciclo celular para outro é influenciado por vários sinais internos e externos 
e é regulado por pontos-chave no ciclo chamados de pontos de verificação. 
Por muitos anos, os eventos bioquímicos que controlam o progresso das células pelo ciclo celular eram 
totalmente desconhecidos, mas atualmente a pesquisa revelou muitos dos detalhes desse processo. Os eventos 
principais do ciclo celular são controlados por quinases dependentes de ciclina (CDKs) que são enzimas que 
adicionam grupos fosfato a outras proteínas. Às vezes a fosforilação ativa a outra proteína e às vezes a inativa. 
Como seu nome sugere, as CDKs são funcionais apenas quando se associam com outra proteína chamada ciclina. 
O nível de ciclina oscila no curso do ciclo celular; quando ligada a uma CDK, a ciclina especifica quais proteínas a 
CDK vai fosforilar. Cada ciclina aparece em um ponto específico no ciclo celular, em geral porque sua síntese e 
destruição são reguladas por outra ciclina. As ciclinas e CDKs são chamadas por diferentes nomes em diferentes 
organismos; neste livro usaremos os termos aplicados a essas moléculas nos mamíferos. 
Transição G1 para S: 
Os pontos de verificação garantem que todos os componentes celulares estejam presentes e em bom estado de 
funcionamento antes que a célula prossiga para o próximo estágio do ciclo. O ponto de verificação G1/S está em 
G1, pouco antes de a célula entrar na fase S e replicar seu DNA. A célula é impedida de passar pelo ponto de 
verificação G1/S pela proteína do retinoblastoma (RB), que se liga a outra molécula chamada E2F e a mantém 
inativa. Em G1, a ciclina D e a ciclina E aumentam sua concentração de forma contínua e se combinam com suas 
CDKs associadas. Ciclina-D-CDK e ciclina-E-CDK fosforilam as moléculas do RB. Posteriormente em G1, a 
fosforilação de RB é completada, inativando-a. Sem os efeitos inibitórios de RB, a proteína E2F é liberada. A E2F é 
um fator de transcrição que estimula a transcrição dos genes que produzem as enzimas necessárias para a 
replicação do DNA e a célula segue para o estágio S do ciclo. 
Transição G2 para M: 
A regulação da transição G2 para M é semelhante à da transcrição G1 para S. Na transição G2 para M, a ciclina B se 
combina com CDK para formar um complexo inativo chamado fator promotor da mitose (MPF). Após o MPF ser 
formado, ele deve ser ativado com a remoção de um grupo fosfato. Durante G1, os níveis de ciclina B estão 
reduzidos, então a quantidade de MPF também está reduzida. À medida que mais ciclina B é produzida, ela se 
combina com CDK para formar quantidades crescentes de MPF. Próximo do final de G2, a quantidade de MPF 
4 
 
ativo alcança um nível crítico, o que faz com que a célula se divida. A concentração de MPF continua a aumentar, 
alcançando um pico na mitose. 
A forma ativa de MPF fosforila outras proteínas, que então desencadeiam muitos dos eventos associados com a 
mitose, como ruptura de membrana nuclear, formação do fuso e condensação do cromossomo. No final da 
metáfase, a ciclina B é abruptamente degradada, o que reduz a concentração de MPF e inicia a anáfase, ativa uma 
cadeia de eventos que por fim encerra a mitose. Em resumo, os níveis elevados de MPF ativo estimulam a mitose 
e os níveis reduzidos de MPF retornam para as condições de interfase. 
O ponto de verificação G2/M é no final de G2, antes de a célula entrar na mitose. Vários fatores estimulam a 
síntese da ciclina B e a ativação do MPF, enquanto outros fatores inibem MPF. Juntos, esses fatores garantem que 
a mitose não seja iniciada até conseguir a condições adequadas para a divisão celular. Por exemplo, o dano ao 
DNA inibe a ativação do MPF; consequentemente, a célula para em G2 e não sofre divisão. 
Ponto de verificação da montagem do fuso: 
Outro ponto de verificação, chamado de ponto de verificação da montagem do fuso, está na metáfase. Esse 
ponto de verificação atrasa o início da anáfase até todos os cromossomos estarem alinhados na placa da 
metáfase e os cinetócoros-irmãos estarem presos às fibras do fuso a partir dos polos opostos. Se todos os 
cromossomos não estiverem adequadamente alinhados, o ponto de verificação bloqueia a destruição da ciclina B. 
A persistência da ciclina B mantém o MPF ativo e a célula em um estado mitótico. Um ponto de verificação 
adicional controla a saída da célula da mitose. 
Mutações no controle do ciclo celular e câncer: 
Muitos cânceres são causados por defeitos no maquinário de regulação do ciclo celular. Por exemplo, as 
mutações no gene que codifica a proteína RB, que normalmente mantém a célula em G1 até o DNA estar pronto 
para ser replicado, estão associadas com muitos cânceres, incluindo o retinoblastoma. Quando o gene RB sofre 
mutação, as células passam pelo ponto de verificação G1/S sem os controles normais que evitam a proliferação 
celular. O gene que codifica a ciclina D (e estimula a passagem das células pelo ponto de verificação G1/S) é 
expresso excessivamente em cerca de 50% dos cânceres de mama, assim como em alguns casos de câncer 
esofágico e de pele. Da mesma forma, o gene supressor de tumor p53, que sofre mutação em cerca de 75% de 
todos os cânceres de cólon, regula um potente inibidor da atividade da CDK. 
Alguns proto-oncogenes e genes supressores de tumor participam da apoptose, um processo de morte celular 
programada no qual o DNA da célula é degradado, seu núcleo e citoplasma encolhem e a célula é fagocitada por 
outras células sem o vazamento de seu conteúdo. As células têm a capacidade de se autoavaliarem e, quando 
estão anormais ou danificadas, normalmente sofrem apoptose. As células do câncer apresentam mutações 
cromossômicas, dano ao DNA e outras anomalias celulares que normalmente estimulariam a apoptose e 
evitariam sua proliferação. Essas células têm mutações nos genes que regulam a apoptose e, portanto, não 
sofrem a morte celular programada. A capacidade de uma célula em iniciar a apoptose em resposta ao dano ao 
DNA, por exemplo, depende do p53, que está inativo em muitos cânceres humanos. 
 
7. Liste os estágios da mitose e os principais eventos que ocorrem em cada estágio. 
Prófase: À medida que a célula entra na prófase, os cromossomos se tornam visíveis no microscópio óptico. Como 
o cromossomo foi duplicado na fase S anterior, cada cromossomo tem duas cromátides presas no centrômero. O 
fuso mitótico, um arranjo organizado de microtúbulos que movem os cromossomos na mitose, forma-se. Nas 
células animais, o fuso cresce a partir dos centrossomos que migram para os lados opostos da célula. Dentro de 
cada cromossomo existe uma organela especial, o centríolo, que tambémé composto por microtúbulos. Algumas 
células de plantas não têm centrossomos nem centríolos, mas têm fusos mitóticos. 
Pró-metáfase: A desintegração da membrana celular marca o início da pró-metáfase. Os microtúbulos do fuso, 
que estavam fora do núcleo, entram na região nuclear e são compostos por subunidades de uma proteína 
chamada tubulina. Durante a pró-metáfase, as moléculas de tubulina são adicionadas e removidas dos 
microtúbulos, fazendo com que eles sofram ciclos repetidos de crescimento e contração. O microtúbulo é 
estabilizado quando sua extremidade encontra um cinetócoro. Finalmente, cada cromossomo é preso aos 
microtúbulos a partir dos polos opostos do fuso: para cada cromossomo, um microtúbulo de um dos 
centrossomos se ancora ao cinetócoro de uma das cromátides-irmãs; um microtúbulo do centrossomo oposto 
5 
 
então se prende a outra cromátide-irmã, ancorando o cromossomo para ambos os centrossomos. Essa 
organização é conhecida como biorientação do cromossomo. 
Metáfase: Durante a metáfase, os cromossomos são organizados em um único plano, a placa equatorial, entre os 
dois centrossomos. Estes, agora em extremidades opostas da célula com microtúbulos irradiando para o extremo 
e se encontrando no centro da célula, centralizam-se nos polos do fuso. Um ponto de verificação da montagem 
dos polos garante que cada cromossomo esteja alinhado na placa equatorial e preso a fibras do fuso dos polos 
opostos. 
A passagem de uma célula pelo ponto de verificação da montagem do fuso depende da tensão gerada no 
cinetócoro à medida que as duas cromátides unidas são puxadas em sentidos opostos pelas fibras do fuso. Essa 
tensão é necessária para que a célula passe pelo ponto de verificação da montagem do fuso. Se um microtúbulo 
se fixa a uma cromátide, mas não a outra, não é gerada tensão e a célula não é capaz de progredir para o próximo 
estágio do ciclo celular. O ponto de verificação da montagem do fuso é capaz de detectar até um único par de 
cromossomos que não esteja adequadamente fixado aos microtúbulos. A importância desse ponto é ilustrada 
pelas células que têm problemas no seu ponto de verificação da montagem do fuso, quando, muitas vezes, 
terminam com um número anormal de cromossomos. 
Anáfase: Após ter passado pelo ponto de verificação da montagem do fuso, a conexão entre as cromátides-irmãs 
é rompida e elas se separam. Isso marca o início da anáfase, durante a qual os cromossomos se deslocam no 
sentido dos polos opostos do fuso. O movimento do fuso ocorre graças à desmontagem das moléculas de 
tubulina na extremidade do cinetócoro (chamada de extremidade +) e a extremidade do fuso (chamada de 
extremidade −) da fibra do fuso. Proteínas especiais chamadas de motores moleculares desmontam as moléculas 
de tubulina do fuso e geram forças que puxam o cromossomo para o polo do fuso. 
Telófase: Após as cromátides terem se separado, cada uma é considerada um cromossomo. A telófase é marcada 
pela chegada dos cromossomos nos polos do fuso. A membrana nuclear é formada novamente ao redor de cada 
conjunto de cromossomos, produzindo dois núcleos separados dentro da célula. Os cromossomos relaxam e se 
alongam, mais uma vez desaparecendo do campo visual. Em muitas células, a divisão do citoplasma (citocinese) 
ocorre junto com a telófase. 
 
8. O que é citocinese? 
É o processo de clivagem (divisão) e separação do citoplasma que ocorre posteriormente à divisão nuclear 
(cariocinese) e que completa o processo de divisão celular. A citocinese tem início na anáfase e termina após a 
telófase com a formação das células filhas. 
 
9. Descreva resumidamente como os cromossomos se movem para os polos do fuso durante a anáfase. 
O movimento do fuso ocorre graças à desmontagem das moléculas de tubulina na extremidade do cinetócoro 
(chamada de extremidade +) e a extremidade do fuso (chamada de extremidade −) da fibra do fuso. Proteínas 
especiais chamadas de motores moleculares desmontam as moléculas de tubulina do fuso e geram forças que 
puxam o cromossomo para o polo do fuso. 
 
10. Quais são os resultados importantes do ponto de vista genético do ciclo celular e da mitose? 
A partir de uma única célula, o ciclo celular produz duas células que têm as mesmas instruções genéticas. As 
células-filhas resultantes são geneticamente idênticas uma à outra e à sua célula genitora porque a síntese do 
DNA na fase S cria uma cópia exata de cada molécula de DNA, dando origem a duas cromátides-irmãs idênticas. A 
mitose garante que uma das duas cromátides-irmãs de cada cromossomo replicado passe para cada nova célula. 
Outro resultado importante do ponto de vista genético do ciclo celular é que cada uma das células produzidas 
tem um complemento total dos cromossomos: não há redução ou aumento no número de cromossomos. Cada 
célula também tem aproximadamente metade do citoplasma e organelas da célula genitora original, mas nenhum 
mecanismo preciso e homólogo para mitose garante que as células sejam divididas exatamente. 
Consequentemente, nem todas as células resultantes do ciclo celular têm material citoplasmático idêntico. 
6 
 
 
11. Por que as duas células produzidas pelo ciclo celular são geneticamente idênticas? 
As células-filhas resultantes são geneticamente idênticas uma à outra e à sua célula genitora porque a síntese do 
DNA na fase S cria uma cópia exata de cada molécula de DNA, dando origem a duas cromátides-irmãs idênticas. A 
mitose garante que uma das duas cromátides-irmãs de cada cromossomo replicado passe para cada nova célula. 
 
12. Quais são os estágios da meiose e os principais eventos que ocorrem em cada estágio? 
 
 
13. Quais são os principais resultados da meiose? 
Primeiro, a meiose inclui duas divisões; então, cada célula original produz quatro células (existem exceções a esta 
generalização, como em muitas fêmeas). Segundo, o número de cromossomos é dividido à metade, então as 
células produzidas pela meiose são haploides. Terceiro, as células produzidas por meiose são geneticamente 
diferentes uma da outra e da célula original. As diferenças genéticas entre as células resultantes destes dois 
processos são únicas para a meiose: o crossing over e a separação aleatória dos cromossomos homólogos. 
 
14. Quais dois processos únicos da meiose são responsáveis pela variação genética? Em que ponto na meiose 
estes processos ocorrem? 
CROSSING-OVER: O crossing over, que ocorre na prófase I, refere-se à troca de material genético entre cromátides 
não irmãs (cromátides oriundas de diferentes cromossomos homólogos). 
As cromátides-irmãs não são mais idênticas após o crossing over. Ele é a base para recombinação 
intracromossômica, criando novas combinações de alelos em uma cromátide. Para observar como o crossing over 
produz a variação genética, considere dois pares de alelos, que vamos abreviar como Aa e Bb. Imagine que um 
cromossomo tem os alelos A e B e seu homólogo tem os alelos a e b. Quando o DNA é replicado na fase S, cada 
cromossomo é duplicado, e então as cromátides-irmãs são idênticas. 
No processo de crossing over, existem rupturas nas fitas de DNA, que são reparadas de forma que segmentos das 
cromátides não irmãs sejam trocados. O importante é que, após o crossing over, as duas cromátides-irmãs não 
são mais idênticas: uma cromátide tem alelos A e B enquanto sua cromátide-irmã (a cromátide submetida a 
7 
 
crossing over) tem os alelos a e B. Da mesma forma, uma cromátide de outro cromossomo tem os alelos a e b e a 
outra cromátide tem os alelos A e b. Cada uma das quatro cromátides agora tem uma combinação única de 
alelos: A B, a B, A b e a b. Os dois cromossomos homólogos acabam se separando, cada um indo para uma célula 
diferente. Na meiose II, as duas cromátides de cada cromossomo se separam e cada uma das quatro células 
resultantes da meiose tem uma combinação diferente de alelos.SEPARAÇÃO ALEATÓRIA DOS CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS: O segundo processo de meiose que contribui para a 
variação genética é a distribuição aleatória de cromossomos na anáfase I, após seu alinhamento aleatório na 
metáfase I. Para ilustrar este processo, considere uma célula com três pares de cromossomos, I, II e III. Um 
cromossomo de cada par é de origem materna (Im, IIm e IIIm); o outro é de origem paterna (Ip, IIp e IIIp). Os pares de 
cromossomos se alinham no centro da célula na metáfase I, e na anáfase I os cromossomos de cada par 
homólogo se separam. 
Como cada par de homólogos se alinha e se separa é aleatório e independente de como outros pares de 
cromossomos se alinham e se separam. Por acaso, todos os cromossomos maternos podem migrar para um lado 
com todos os cromossomos paternos migrando para outro lado. Após a divisão, uma célula teria os cromossomos 
Im, IIm e IIIm, e a outra Ip, IIp e IIIp. Por outro lado, os cromossomos Im, IIm e IIIp podem se mover para um lado, e os 
cromossomos Ip, IIp e IIIm para outro. As diferentes migrações produziriam diferentes combinações de 
cromossomos nas células resultantes. Existem quatro formas pelas quais uma célula diploide com três pares de 
cromossomos pode se dividir, produzindo um total de oito combinações diferentes de cromossomos nos 
gametas. Em geral, o número de possíveis combinações é 2n, em que n é igual ao número de pares homólogos. À 
medida que o número de pares de cromossomos aumenta, o número de combinações se torna muito maior. Nos 
seres humanos, que têm 23 pares de cromossomos, são 223 ou 8.388.608 diferentes combinações de 
cromossomos possíveis a partir da separação aleatória dos cromossomos homólogos. 
Em resumo, o crossing over desloca os alelos no mesmo cromossomo em novas combinações, enquanto a 
distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha os alelos em diferentes cromossomos em 
novas combinações. Juntos, estes dois processos conseguem provocar substancial variação genética entre as 
células oriundas da meiose. 
 
15. Liste algumas semelhanças e diferenças entre mitose e meiose. Quais diferenças você acha que são mais 
importantes e por quê? 
Às vezes os termos mitose e meiose são confundidos. Eles são semelhantes e ambos se referem à divisão de 
cromossomo e à citocinese. Mas não se engane. Os desfechos da mitose e meiose são radicalmente diferentes e 
vários eventos únicos que têm consequências genéticas importantes ocorrem apenas na meiose. 
Qual a diferença entre meiose e mitose? A mitose consiste em uma única divisão nuclear e geralmente é 
acompanhada por uma única divisão celular. Na meiose, por outro lado, ocorrem duas divisões. Após a mitose, o 
número de cromossomos nas células recém-formadas é o mesmo que na célula original, enquanto na meiose o 
número de cromossomos nas células recém-formadas é a metade. Finalmente, a mitose produz células 
geneticamente idênticas, enquanto as células são diferentes do ponto de vista genético na meiose. 
Como a mitose, a meiose é precedida por um estágio de interfase que inclui as fases G1, S e G2. A meiose tem dois 
processos distintos: meiose I e meiose II, cada qual incluindo uma divisão celular. A primeira, que ocorre no final 
da meiose I, é chamada de divisão reducional porque o número de cromossomos por célula é reduzido à metade. 
A segunda divisão, que ocorre no final da meiose II, é chamada de divisão equacional. Os eventos que ocorrem na 
meiose II são semelhantes aos que ocorrem na mitose. Entretanto, a meiose II difere da mitose porque o número 
de cromossomo já foi dividido à metade na meiose I e a célula não começa com o mesmo número de 
cromossomos como a célula na mitose. 
 
Tanto na mitose quanto na meiose, os cromossomos se contraem e se tornam visíveis, existe movimento dos cromossomos 
para os polos do fuso e são acompanhados pela divisão celular. As semelhanças acabam aqui e a partir deste ponto os 
processos são bem diferentes. 
8 
 
A mitose resulta em uma única divisão celular e geralmente produz duas células-filhas. A meiose, por outro lado, inclui duas 
divisões celulares e em geral produz quatro células. Nas células diploides, existem cromossomos homólogos antes da meiose 
e da mitose, mas o pareamento dos homólogos ocorre apenas na meiose. 
Outra diferença é que, na meiose, o número de cromossomos é dividido à metade como consequência da separação dos 
pares homólogos dos cromossomos na anáfase I, mas não ocorre redução no número de cromossomos na mitose. Além disso, 
a meiose é caracterizada por dois processos que produzem a variação genética: o crossing over (na prófase I) e a distribuição 
aleatória dos cromossomos maternos e paternos (na anáfase I). Não existem processos equivalentes na mitose. 
A mitose e a meiose também diferem no comportamento dos cromossomos na metáfase e anáfase. Na metáfase I da meiose, 
os pares homólogos dos cromossomos se alinham na placa equatorial, enquanto os cromossomos individuais se alinham na 
placa equatorial na metáfase da mitose (e na metáfase II da meiose). Na anáfase I da meiose, os cromossomos pareados se 
separam e migram para os polos opostos do fuso, cada cromossomo com duas cromátides presas ao centrômero. Em 
contraste, na anáfase da mitose (e na anáfase II da meiose) as cromátides-irmãs se separam e cada cromossomo que se 
move para um polo do fuso não é replicado. 
 
16. Explique resumidamente por que cromátides-irmãs permanecem juntas na anáfase I, mas se separam na 
anáfase II da meiose. 
Recentemente, foram identificadas algumas das moléculas necessárias para unir e separar as cromátides e 
cromossomos homólogos. A coesina, uma proteína que mantém as cromátides juntas, é a chave para o 
comportamento dos cromossomos na mitose e na meiose. As cromátides-irmãs são mantidas unidas pela coesina, 
que é estabilizada na fase S e persiste pela fase G2 e perto da mitose. Na anáfase da mitose, a coesina ao longo da 
extensão complexa do cromossomo é degradada por uma enzima chamada separase, permitindo que as 
cromátides-irmãs se separem. 
A mitose e meiose diferem fundamentalmente no comportamento dos cromossomos na anáfase. Por que os 
homólogos se separam na anáfase I da meiose, enquanto as cromátides se separam na anáfase da mitose e na 
anáfase II da meiose? É importante observar que as formas de coesina usadas na mitose e meiose são diferentes. 
No início da meiose, a coesina específica da meiose é encontrada ao longo de toda a extensão dos braços de um 
cromossomo. A coesina também atua nos braços do cromossomo dos homólogos nos quiasmas, prendendo os 
dois homólogos nas suas extremidades. 
Na anáfase I, a coesina ao longo dos braços do cromossomo é degradada, permitindo que os dois homólogos se 
separem. Entretanto, a coesina no centrômero é protegida por uma proteína chamada de shugoshina, que 
significa “espírito guardião” em japonês. Graças a esta ação protetora da shugoshina, a coesina do centrômero 
permanece intacta e evita a separação das duas cromátides-irmãs durante a anáfase I da meiose. Posteriormente, 
a shugoshina é degradada. Ao término da metáfase II, a coesina do centrômero – não mais protegida – é 
degradada, permitindo que as cromátides-irmãs se separem na anáfase II, da mesma forma que na mitose 
 
17. O que é apoptose e quais as funções? 
Apoptose é uma forma de morte celular programada, ou "suicídio celular". É diferente de necrose, na qual as 
células morrem por causa de uma lesão. 
A apoptose é um processo ordenado, no qual o conteúdo da célula é compactado em pequenos pacotes de 
membrana para a "coleta de lixo" pelas células do sistema imunológico. 
A apoptose remove as células durante o desenvolvimento, elimina as células potencialmente cancerosas e 
infectadas por vírus, e mantém o equilíbrio no corpo. 
 
Muitas células no corpo humano têm a capacidade intrínseca de sofrer apoptose (da mesma maneira queelas 
têm a capacidade de copiar seu próprio DNA ou quebrar alimentos). Basicamente, a apoptose é uma maneira 
convencional e geral de remover células que não devem mais fazer parte do organismo. 
• Algumas células precisam ser "deletadas" durante o desenvolvimento – por exemplo, para modelar um grande 
bloco de tecido em um órgão delicado, como uma mão. 
9 
 
• Algumas células são anormais e podem danificar o organismo se continuarem vivas, como as células com 
infecções virais ou com o seu DNA danificado. 
• Células em organismos adultos devem ser eliminadas para manter o equilíbrio – para permitir que novas células 
sejam formadas e outras sejam removidas após cumprirem funções específicas. 
 
18. Descreva os processos de espermatogênese e ovogênese nos animais. 
A produção de gametas no macho, um processo chamado espermatogênese, ocorre nos testículos. Aqui, as 
células germinativas diploides primordiais se dividem por mitose para produzirem células diploides chamadas de 
espermatogônias. Cada espermatogônia sofre ciclos repetidos de mitose, dando origem a numerosas 
espermatogônias adicionais. Alternativamente, uma espermatogônia pode iniciar a meiose e entrar na prófase I. 
Agora chamada de espermatócito primário, a célula ainda é diploide porque os cromossomos homólogos não 
foram separados ainda. Cada espermatócito primário completa a meiose I, dando origem a dois espermatócitos 
secundários haploides que então sofrem meiose II com cada um produzindo duas espermátides haploides. Assim, 
cada espermatócito primário produz um total de quatro espermátides haploides, que amadurecem e se 
desenvolvem em espermatozoides. 
A produção de gametas nas fêmeas, um processo chamado de ovogênese (oogênese), inicia-se da mesma forma 
que a espermatogênese. Dentro dos ovários, as células germinativas primordiais diploides se dividem por mitose 
para produzir ovogônias. Como as espermatogônias, as ovogônias (oogônias) podem sofrer ciclos repetidos de 
mitose ou entrar na meiose. Quando elas entram na prófase, estas células ainda diploides são chamadas de 
ovócitos (oócitos) primários. Cada ovócito (oócito) primário completa a meiose I e se divide. 
Neste ponto, o processo de ovogênese começa a se diferenciar do processo de espermatogênese. Na ovogênese, 
a citocinese não é equilibrada: a maior parte do citoplasma é alocada em uma das duas células haploides, o 
ovócito (oócito) secundário. A célula menor, que tem metade dos cromossomos, mas apenas uma pequena parte 
do citoplasma, é chamada de primeiro corpo polar; ela pode se dividir ou não. O ovócito secundário completa a 
meiose e novamente, a citocinese não é equilibrada, com a maior parte do citoplasma passando para uma das 
células. A célula maior, que adquire a maior parte do citoplasma, é o óvulo, o gameta feminino maduro. A célula 
menor é o segundo corpo polar. Apenas o óvulo é capaz de ser fertilizado e os corpos polares em geral se 
desintegram. A ovogênese, então, produz um único gameta maduro a partir de cada ovócito primário. 
Nos mamíferos, a ovogênese é diferente da espermatogênese de outra forma. A formação do espermatozoide é 
contínua nos machos durante toda sua vida reprodutiva. Entretanto, a formação dos gametas femininos é um 
processo descontínuo e ocorre durante alguns anos. A ovogênese começa antes do parto; neste momento, as 
ovogônias iniciam a meiose e dão origem aos ovócitos primários. A meiose é interrompida e para na prófase I. 
Uma fêmea nasce com os ovócitos primários parados na prófase I. Nos seres humanos, este período de animação 
suspensa pode durar 30 ou 40 anos. Antes da ovulação, a elevação dos níveis hormonais estimula um ou mais dos 
ovócitos primários a recomeçar a meiose. A primeira divisão da meiose é encerrada e um ovócito secundário 
ovula a partir do ovário. Nos seres humanos e em muitas outras espécies, a segunda divisão da meiose é então 
adiada até entrar em contato com o espermatozoide. Quando o espermatozoide penetra a camada mais externa 
do ovócito secundário, a segunda divisão meiótica ocorre, o segundo corpo polar é expulso do ovo e os núcleos 
do espermatozoide e do óvulo recém-formado se fundem, dando origem ao zigoto. 
 
19. Descreva os processos da formação do gameta masculino e gameta feminino nas plantas. 
A maioria das plantas tem um ciclo de vida complexo que inclui duas estruturas distintas (gerações): um 
esporófito diploide secundário e um gametófito haploide multicelular. Estas duas gerações se alternam, o 
esporófito produz esporos haploides por meio da meiose e o gametófito produz gametas haploides pela mitose. 
Este tipo de ciclo de vida é chamado de alternância de gerações. Nele, os produtos imediatos da meiose são 
chamados de esporos, não gametas; os esporos sofrem uma ou mais divisões mitóticas para produzir gametas. 
Embora os termos usados para este processo sejam diferentes dos comumente usados para os animais (e de 
alguns dos empregados até o momento neste capítulo), os processos nas plantas e animais são os mesmos: em 
ambos a meiose leva à redução no número de cromossomos, produzindo células haploides. 
10 
 
Nas plantas com flores, o esporófito é a parte vegetativa da planta, o gametófito se resume a algumas células 
haploides dentro do esporófito. A flor, que é parte do esporófito, possui as estruturas reprodutoras. Em algumas 
plantas, as estruturas reprodutoras masculina e feminina são encontradas na mesma flor, em outras plantas, elas 
estão em flores diferentes. Em ambos os casos, a parte masculina da flor, o estame, tem as células reprodutoras 
diploides, chamadas de microesporócitos, e cada uma sofre meiose para produzir quatro microesporos haploides. 
Cada microesporo se divide por mitose, produzindo um grão de pólen imaturo com dois núcleos haploides. Um 
destes núcleos, chamado de núcleo tubo, direciona o crescimento de um tubo de pólen. O outro, chamado de 
núcleo germinativo, sofre divisão mitótica para produzir duas sementes. O grão de pólen, com seus núcleos 
haploides, é o gametófito masculino. 
A parte feminina da flor, o ovário, tem células diploides chamadas de megaesporócitos; cada uma sofre meiose 
para produzir quatro megaesporos haploides e apenas uma delas sobrevive. O núcleo do megaesporo 
sobrevivente se divide por mitose três vezes, produzindo um total de oito núcleos haploides que compõem o 
gametófito feminino, também conhecido como saco embrionário. A divisão do citoplasma produz células 
separadas, uma das quais se torna o ovócito (oócito). 
Quando a planta floresce, os estames se abrem e liberam os grãos de pólen. O pólen pousa no estigma de uma 
flor – uma plataforma pegajosa que fica no topo do talo longo chamado de estilo. O ovário fica na base do estilo. 
Se um grão de pólen germina, ele cresce para baixo para o ovário. As duas células espermáticas passam por esse 
tubo e entram no saco embrionário. Uma das células espermáticas fertiliza o ovócito (oócito), produzindo um 
zigoto diploide, que se desenvolve em embrião. A outra célula espermática se funde com os dois núcleos 
presentes em uma única célula, dando origem a um endosperma 3n (triploide), que armazena nutrientes que 
serão usados posteriormente pela planta embrionária. Estes dois eventos de fertilização são chamados de 
fertilização dupla. 
Agora examinamos a ação da meiose no ciclo sexual de dois organismos, um típico animal multicelular e uma 
planta com flores. Esses ciclos são apenas dois de muitas variações encontradas entre os organismos eucarióticos. 
Embora os eventos celulares que produzam as células reprodutoras em plantas e animais sejam diferentes no 
número de divisões celulares, no número de gametas haploides produzidos e no tamanho relativo dos produtos 
finais, o resultado geral é o mesmo: a meiose dá origem a células haploides, geneticamente variáveis que então 
se fundem durante a fertilização para produzir uma prole diploide.20. Responda as perguntas a seguir sobre o Enigma dos cegos, apresentado no início do capítulo. 
a. O que as duas meias de um par representam no ciclo celular? 
As duas cromátides de um cromossomo. 
b. Na charada apresentada, cada cego compra seu próprio par de meias, mas o vendedor coloca todos os pares 
em uma bolsa. Assim, existem dois pares de meias de cada cor na bolsa (dois pares negros, dois pares azuis, dois 
pares cinza etc.). O que os dois pares (quatro meias no total) de cada cor representam? 
Os dois cromossomos de um par homólogo. 
c. No ciclo celular, qual é o filamento que conecta as duas meias de um par? 
Coesina. 
d. No ciclo celular, qual é a faca molecular que corta o filamento que segura as duas meias de um par? 
A enzima separase. 
e. Que item no enigma tem a mesma função das fibras do fuso? 
As mãos dos dois homens cegos. 
f. O que aconteceria se um homem não conseguisse agarrar sua meia de um par em particular e como isto tem 
relação com os eventos no ciclo celular? 
Se um homem não consegue pegar sua meia, seria difícil usar a faca para cortar o fio que as mantêm unidas. As 
duas meias de um par não estariam separadas e ambas ficariam na bolsa de um dos homens. Da mesma forma, se 
cada cromátide não estiver presa às fibras do fuso e puxada em sentidos opostos, as duas cromátides não se 
separarão e ambas migrarão para a mesma célula. Esta célula tem duas cópias de um cromossomo.