Neurociencias_2008

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neurociências
Período crítico e plasticidade
Claudio Alberto Serfaty, Priscilla Oliveira-Silva, Paula Campello-Costa
Apnéia e hipopnéia obstrutiva do sono 
Agamenon Monteiro Lima, Marcelo José da Silva
Feedback visual e força de preensão palmar
Nilton Damasceno Corrêa, Demóstenes Moreira, Ana Caroline Soares de Fonseca, 
Monica de Barros Ribeiro Cilento
Inteligência e hidrocefalia congênita
Aurilene de Siqueira Guerra, Marcelo Moraes Valença
Riso em ambiente escolar
Kátia Tomagnini Passaglio et al.
Neurociência e evo-devo
Bruno Duarte Gomes, Luiz Carlos de Lima Silveira www.atlanticaeditora.com.br
JANEIRO • FEVEREIRO de 2008 • Ano 4 • Nº 1
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ISSN 1807-1058
neurociências
Xadrez e teoria do chunking
Givago da Silva Souza, Jaime Nonato de Oliveira, Luiz Carlos de Lima Silveira
Quimiocinas no sistema nervoso central
Antonio Lucio Teixeira
A procura pelo oscilador circadiano sincronizado pelo alimento
Judney Cley Cavalcante 
Teste de Stroop computadorizado
Cláudio Córdova et al.
Discriminação de cores
Paulo Roney Kilpp Goulart et al.
Adrenoleucodistrofia ligada ao cromossomo X
Lorena Martins Cunha, Regina Célia Beltrão Duarte, Luiz Carlos Santana da Silva
www.atlanticaeditora.com.br
MARÇO • ABRIL de 2008 • Ano 4 • Nº 2
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neurociências
Forum
Imagens internas e reconhecimento imune e neural de imagens externas
Cláudio Tadeu Daniel-Ribeiro, Yuri Chaves Martins
Comentários
Pedro Hernan Cabello
Flávio Alves Lara
Hilton Pereira da Silva
Luiz Carlos de Lima Silveira
Wilson Savino
José Luiz Martins do Nascimento
Fernando Salgueiro Passos Telles
www.atlanticaeditora.com.br
MAIO • JUNHO de 2008 • Ano 4 • Nº 3
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ISSN 1807-1058
neurociências
The evolution of concepts of color vision
Barry. B. Lee
Limites do estudo neurobiológico do comportamento
Amauri Gouveia Jr, Caio Maximino, Iza Batista Taccolini
A força e a herança dos males da alma
Bruno Duarte Gomes, Luiz Carlos de Lima Silveira
Relatividade espaçotemporal neural
Givago da Silva Souza, Luiz Carlos de Lima Silveira
Imunologia: uma harmonia de ilusões
Nelson Monteiro Vaz
BDNF em pacientes HIV positivos
Thales Lage Bicalho Bretãs et al.
Contribuições das neurociências para a dança
Mônica Medeiros Ribeiro, Antonio Lúcio Teixeira www.atlanticaeditora.com.br
JULHO • DEZEMBRO de 2008 • Ano 4 • Nº 4
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Sumário
Volume 4 número 1 - janeiro/fevereiro de 2008
EDITORIAL
Uma segunda garrafa, Luiz Carlos de Lima Silveira, Jean-Louis Peytavin ..................................................3
OPINIÃO
Neurociência e evo-devo, Bruno Duarte Gomes, Luiz Carlos de Lima Silveira ...........................................5
Autorreconhecimento da imagem especular: um exemplo de evolução 
convergente em neurociência cognitiva, Givago da Silva Souza, 
Luiz Carlos de Lima Silveira ..................................................................................................................8
A busca do substrato neural das tomadas decisões em condições 
de risco, Givago da Silva Souza, Luiz Carlos de Lima Silveira ................................................................10
A noção de tempo e o ato de perguntar, 
Patrick W. Azevedo, Sylvia Beatriz Joffily ..............................................................................................12
LIVROS
Felicidade, uma história, Darrin McMahon, Globo Editora, 2007
O que nos faz felizes, Daniel Gilbert, Elsevier, 2007
Daniel Martins de Barros ...................................................................................................................14
ARTIGOS ORIGINAIS
Desempenho da inteligência em crianças com hidrocefalia congênita, 
Aurilene de Siqueira Guerra, Marcelo Moraes Valença ..........................................................................16
Possíveis benefícios psicológicos e fisiológicos do riso 
em ambiente escolar, Kátia Tomagnini Passaglio, Raul de Barros Neto, 
Liza Fensterseifer, Brenda Carolina Rodrigues de Meireles, 
Jaíza Pollyanna Dias da Cruz, Luana Carola dos Santos, Valquíria Santos Lins .......................................22
Polissonografia em idosos com síndrome da apnéia e hipopnéia 
obstrutiva do sono, Agamenon Monteiro Lima, Marcelo José da Silva ...................................................31
Influência do feedback visual na força de preensão palmar, 
Nilton Damasceno Corrêa, Demóstenes Moreira, Ana Caroline Soares de Fonseca, 
Monica de Barros Ribeiro Cilento ........................................................................................................38
REVISÃO
Período crítico e plasticidade no sistema nervoso central, 
Claudio Alberto Serfaty, Priscilla Oliveira-Silva, Paula Campello-Costa ....................................................46
NORMAS DE PUBLICAÇÃO ..........................................................................................................54
EVENTOS .......................................................................................................................................56
2 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
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Ilustração da capa
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Revista Multidisciplinar das Ciências do Cérebro
Editor: Luiz Carlos de Lima Silveira, UFPA
Editor associado: Cláudio Tadeu Daniel-Ribeiro, Fiocruz 
Editor-assistente: Daniel Martins de Barros, HC-USP
Presidente do conselho editorial: Roberto Paes de Carvalho, UFF
Conselho editorial
Aniela Improta França, UFRJ (Neurolingüística)
Carlos Alexandre Netto, UFRGS (Farmacologia)
Cecília Hedin-Pereira, UFRJ (Desenvolvimento)
Daniela Uziel, UFRJ (Desenvolvimento)
Dora Fix Ventura, USP (Neuropsicologia)
Eliane Volchan, UFRJ (Cognição)
João Santos Pereira, UERJ (Neurologia)
Koichi Sameshima, USP (Neurociência computacional)
Leonor Scliar-Cabral, UFSC(Lingüística)
Lucia Marques Vianna, UniRio (Nutrição)
Marco Antônio Guimarães da Silva, UFRRJ/UCB (Fisioterapia e Reabilitação)
Marco Callegaro, Instituto Catarinense de Terapia Cognitiva (Psicoterapia)
Marco Antônio Prado, UFMG (Neuroquímica)
Rafael Linden, UFRJ (Neurogenética)
Rubem C. Araujo Guedes, UFPE (Neurofisiologia)
Vera Lemgruber, Santa Casa do Rio de Janeiro (Neuropsiquiatria)
Wilson Savino, FIOCRUZ (Neuroimunologia)
Neurociências é publicado com o apoio de:
SBNeC (Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento)
Presidente: Stevens Kastrup Rehen
www.fesbe.org.br/sbnec
ISSN 1807-1058
Editor executivo
Jean-Louis Peytavin
jeanlouis@atlanticaeditora.com.br
Publicidade e marketing
René Caldeira Delpy Jr.
rene@atlanticaeditora.com.br
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 3
Editorial
Em “Determinismo, acaso e imortalidade”, publicado no Neurociências 
[1], escrito a guiza de comentário sobre o artigo de Cláudio Tadeu Daniel 
Ribeiro e Yuri Chaves Martins [2], mencionamos brevemente a hipótese de 
Giulio Tononi e Gerald Maurice Edelman sobre os mecanismos neurais da 
consciência [3]. Diferentemente das abordagens convencionais que têm sido 
usadas para compreender a consciência, as quais debruçam-se exaustiva-
mente sobre a contribuição de áreas cerebrais específicas ou grupos espe-
cíficos de neurônios encefálicos, Tononi e Edelman preocupam-se com que 
tipos de processos neurais podem explicar as propriedades fundamentais da 
experiência consciente. Partindo da hipótese de que integração e complexidade 
são essas propriedades chaves, aplicando medidas objetivas dessas duas 
funções durante a atividade neural e analisando meticulosamente os dados 
neurológicos há muito disponíveis, eles propõem testar experimentalmente 
uma hipótese revolucionária para o substrato neural da consciência – the 
dynamic core hypothesis [3].
A possibilidade de testar objetiva, experimentalmente, hipóteses sobre 
os mecanismos neurais da consciência levará o homem a responder a mais 
misteriosa das três questões fundamentais do conhecimento científico:
a) O que é o Universo, sua origem e seu fim, ou seu estado inicial e seu 
estado final, uma busca que ao longo dos séculos passou na observação 
astronômica para as complexas teorias da Astrofísica contemporânea;
b) O que é a vida, sua origem e onde ela existe, a preocupação dos diversos 
ramos da Biologia;
c) O que é a consciência, sua origem e que seres vivos são conscientes, a 
questão última da Neurociência.
Propositadamente acima singularizamos Neurociência como contraponto 
ao título da nossa revista e para sublinhar que em certo momento falarmos 
de astrofísicas, biologias e neurociências é negar que a busca final é por um 
único e definitivo Conhecimento.
Entretanto, é também parte do nosso entusiasmo ressaltar a natureza plu-
ral dos profissionais que se juntam nas respostas às mais diversas questões 
que pertencem ao Realm das Neurociências e essa foi a motivação de assim 
batizar nossa revista por ocasião da abertura do primeiro Sekt que marcou 
seu nascimento. Nesta edição começamos a sorver a segunda garrafa.
Uma segunda garrafa
Luiz Carlos de Lima Silveira, Editor
Jean-Louis Peytavin, Editor executivo
4 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Após um ano de interrupção e de reflexão, reto-
mamos a publicação de Neurociências, com o objetivo 
bem determinado de apresentar uma revista que 
satisfaz todos os pesquisadores, médicos, biólogos, 
psicólogos e outros especialistas que têm a ver com 
os mistérios do cérebro. Não é um desafio fácil de 
resolver, porque a comunidade dos neurocientistas 
brasileiros é relativamente pequena e extremamente 
exigente! Entretanto essa comunidade leu e assinou 
entusiasticamente a revista – e reclamou de sua 
interrupção – dando-nos a vontade de continuar.
Somos convencidos desde o início que é impor-
tante divulgar uma revista em língua portuguesa, ape-
sar da massiva concorrência dos jornais e websites 
de língua inglesa; que é importante publicar trabalhos 
originais e revisões de excelente nível para a forma-
ção e a informação de nosso público brasileiro; que 
é importante formar uma comunidade de discussão 
para melhorar a comunicação entre as disciplinas 
tradicionais.
Como mencionamos no primeiro número de 
Neurociências [4]:
“Está em gestação uma nova revolução na his-
tória do desenvolvimento científico e tecnológico. Ela 
é dirigida para o funcionamento do cérebro, para a 
criação de máquinas inteligentes e para o desenho 
de interfaces entre cérebro e máquina. O Brasil pode 
desfrutar de uma posição de destaque nessa nova 
era. Graças a um trabalho de mais de meio século, 
encontram-se funcionando em muitas universidades 
e institutos de pesquisa grupos de investigação em 
Neurociência, com um grande número de pesquisa-
dores, já em sua terceira geração. A recente criação 
do Instituto Internacional de Neurociências em Natal 
e do Instituto do Cérebro do Hospital Albert Einstein, 
em São Paulo, pode servir para atrair jovens neuro-
cientistas, aumentar o intercâmbio entre os cientistas 
brasileiros e do exterior, e criar uma ponte entre a 
vida acadêmica e as necessidades da sociedade 
em geral.”
De lá para cá assistimos no início de 2007 à 
criação da Rede Instituto Brasileiro de Neurociência 
(IBN Net), apoiada pela FINEP, estendendo-se de 
Belém a Porto Alegre, compreendendo laboratórios 
em onze universidades brasileiras e integrada por al-
gumas centenas de docentes-pesquisadores, alunos 
de pós-graduação e graduação [5].
A Neurociências pretende ser com seus leito-
res neurocientistas ou de outras áreas parte dessa 
aventura em que a comunidade científica brasileira 
se engajou para desvendar os mecanismos da cons-
ciência, da percepção, da memória, do aprendizado, 
do controle motor, das neuropatias e alterações 
psiquiátricas. Ela é um espaço aberto a todos esses 
neurocientistas espalhados por um país continental 
de cultura ímpar, os quais convidamos a vir construir, 
aperfeiçoar esse espaço conosco.
Referências
1. Silveira LCL. Determinismo, acaso e imortalidade. 
Neurociências 2006;3:231-235.
2. Daniel Ribeiro CT, Martins YC. Disponibilidade 
de informação, evolução do conhecimento e im-
previsibilidade da ciência na era pós-industrial. 
Neurociências 2006;3:209-222.
3. Tononi G, Edelman GM. Consciousness and com-
plexity. Science 1998;282:1846-1851.
4. Silveira LCL. Neurociências no Brasil – uma rev-
olução tecnológica ao nosso alcance. Neurociên-
cias 2004;1:42-47.
5. Silveira LCL, de Souza DOG. Apresentação [dos lab-
oratórios que integram a Rede Instituto Brasileiro 
de Neurociências (IBN Net) e são dedicados aos 
estudos da visão]. In Feitosa Santana C, Silveira 
LCL, Ventura DF (editores). Cadernos da Primeira 
Oficina de Estudos da Visão, p 7-9. São Paulo: 
Universidade de São Paulo (USP), Instituto de 
Psicologia (IP), Núcleo de Neurociências e Com-
portamento (NeC); 2007. 105 p.
Agradecemos os assinantes que confiaram no futuro da revista, apesar da longa e inesperada 
interrupção. A duração da assinatura corresponde a um numero determinado de edições (6 edições 
para a assinatura anual, 12 edições para a assinatura bi-anual), independentemente do período de 
tempo entre 2 edições.
Assinantes
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 5
Opinião
Neurociência e evo-devo
Bruno Duarte Gomes*, Luiz Carlos de Lima Silveira**
*Universidade Federal do Pará, 
Departamento de Fisiologia, 
**Universidade Federal do 
Pará, Núcleo de Medicina Tropi-
cal, Departamento de Fisiologia
No dia 27 de abril de 1900, o já então respeitadíssimo físico Lord Kelvin 
proferiu uma palestra intitulada “Nineteenth century clouds over the dynamical 
theory of heat and light”, a qual versava sobre dois mistérios ainda insolúveis 
na física do início do século vinte, os resultados do experimento de Michelson 
e Morley denotando a inexistência do éter, e as incongruências não previstas 
encontradas nadescrição experimental da radiação de corpo negro [1]. Apesar 
disso, Lord Kelvin estava certo de que seria apenas uma questão de tempo 
até que essas duas nuvens escuras da física fossem clareadas e depois 
condensadas por argumentos newtonianos bem estabelecidos. Nessa mesma 
palestra ele lançou a célebre frase de que o trabalho dos físicos do século que 
começava consistiria apenas em acrescentar casas decimais a constantes já 
conhecidas. O que veio depois, na mesma década de 1900, é bem conhecido 
por nós e mudou radicalmente a nossa concepção do Universo. 
Com o desenvolvimento da biologia evolucionária, apesar de não haver 
um comentário semelhante que possamos citar aqui, pelo menos não de fama 
análoga ao feito por Lord Kelvin, parece estar acontecendo algo similar e dessa 
vez bastante relacionado à Neurociência. A palavra que representa a suposta 
revolução é evo-devo, uma gíria para a expressão em inglês “evolutionary 
developmental biology”. Algo como biologia evolucionária do desenvolvimento 
[2]. A evo-devo parece ser muito mais do que apenas “acréscimos de casas 
decimais” à síntese da evolução edificada na primeira metade do século 
XX, principalmente por Ernst Mayr, Julian Huxley e Theodosius Dobzhansky 
[2,3]. A origem da evo-devo está na união do conhecimento acumulado pela 
embriologia comparativa do século XIX com o modo de como um organismo 
evolve. Em resumo, os estudiosos da evo-devo argumentam que a seleção 
natural agiria mais sobre as regiões promotoras de genes responsáveis pelo 
desenvolvimento, trazendo a novíssima concepção de que as mudanças 
evolucionárias ocorreriam mais por modificações regulatórias do que por 
mutação na seqüência dos genes em si [2,4,5]. 
Para se começar a entender a importância da Neurociência na evo-devo 
além de conceitos, há o surpreendente trabalho de corroboração a essa teoria, 
feito por Pollard et al. [6]. Nesse trabalho foram usadas as modernas técnicas 
de biologia molecular associadas à nova genômica comparativa – o que só 
se tornou possível graças à disponibilidade de genomas seqüenciados ou 
parcialmente seqüenciados de diversos vertebrados – para identificar regiões 
do genoma humano conhecidas como HAR (human accelerated regions) que, 
peculiarmente, apesar de se supor estarem sob pressão seletiva negativa, 
possuem uma rápida taxa de substituição nucleotídica dentro da linhagem 
humana desde a divergência do nosso ancestral comum com o chimpanzé. 
Muitos dos HARs encontrados na sondagem genômica estão associados com 
6 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
genes envolvidos na regulação da transcrição e no 
neurodesenvolvimento. Pollard et al. encontraram que 
uma região particular do cromossomo 20, a HAR1, 
de 118 pares de base, possui uma elevada taxa de 
alteração estimada em 18 substituições na linhagem 
humana desde o ancestral comum do homem e do 
chimpanzé, contrastando com a taxa de apenas 0,27 
substituições em outros mamíferos amniotas. Para se 
ter uma idéia da elevada taxa de substituição dessa 
região na linhagem humana, Pollard e colaboradores 
estimaram em apenas 2 substituições de bases ocor-
ridas em HAR1 entre a galinha e o chimpanzé. 
A região HAR1 é na verdade composta de dois 
genes de RNA de seqüências sobrepostas e que são 
transcritos de modo divergente: HAR1F e HAR1R. 
Utilizando hibridização in situ, Pollard et al. [6] desco-
briram que a região HAR1F é expressada intensam-
ente durante o desenvolvimento do neocórtex em 
embriões humanos, mais especificamente na porção 
dorsal do telencéfalo. Uma análise mais detalhada 
mostrou que, surpreendentemente, as células Cajal-
Retzius contém a região HAR1F ativa. Essas células 
são as mesmas que produzem reelina durante o 
desenvolvimento do sistema nervoso. A reelina é 
uma proteína de papel extremamente importante 
no neurodesenvolvimento, atuando na migração de 
precursores de neurônios e no posicionamento de 
células no córtex cerebral e em outras estruturas 
cerebrais. A expressão de HAR1F nas mesmas célu-
las produtoras de reelina se manteve até a 17º - 19º 
semana de gestação, justamente quando as células 
Cajal-Retzius estão espalhadas dentro da camada 
granular subpial, esta possuindo neurônios e seus 
precursores em um padrão de migração tangencial 
provindo de fora do neocórtex, a região do telencéfalo 
unicamente desenvolvida em humanos.
Além disso, Pollard et al. [6] clonaram um 
segmento de DNA correspondente a maior parte do 
exon 1 de HAR1F isolado de embriões do Macaca 
fascicularis, um primata catarríneo (os catarríneos, 
da Eurásia e África, compõem juntamente com os 
platirríneos da América, a subordem Anthopoidea, a 
qual pertence o homem). Foi observado um padrão 
de co-expressão com células produtoras de reenina 
na camada granular subpial, bastante similar ao en-
contrado no homem, mostrando que apesar da forte 
alteração de seqüências nucleotídicas, o HAR1F é 
bastante conservado desde a divergência entre hom-
inídeos e os demais catarríneos, há aproximadamente 
25 milhões de anos. Foi observada a expressão de 
ambas as regiões, HAR1F e HAR1R, em várias áreas 
do cérebro de adultos e nem em um outro tecido, 
com HAR1F se expressando de modo muito mais 
intenso que HAR1R. 
Pollard et al. chamam a atenção para dois fatos 
muito interessantes a respeito da região HAR1: to-
das as 18 substituições em HAR1 são de pares AT 
para GC, o que tem o efeito de reforçar a estrutura 
secundária do RNA formado. A região HAR1 está 
localizada na banda final do braço cromossômico. 
Os autores afirmam que as duas características 
podem fornecer informações acerca da elevada taxa 
de substituição em HAR1. A substituição majoritária 
de AT para GC curiosamente está em igualdade com 
quase todos os tipos de substituição encontrados 
em outras HARs, além do que, 12% de todas as 
49 HARs conhecidas por aqueles autores possuem 
localização similar no cromossomo a HAR1, quando 
a percentagem estimada para isso seria menor que 
5%. Baseado em outros trabalhos, Pollard et al. 
afirmam que os sítios de forte freqüência de recom-
binação, geralmente encontrados no final de braços 
cromossômicos, estão associados com aumentos na 
substituição AT para GC. Também tem sido proposto 
em outros trabalhos a seleção para estabilidade do 
gene ou o aumento nos níveis de expressão como 
explicações alternativas para a substituição não 
aleatória de AT para GC. Pollard et al. ainda afirmam 
que qualquer um dos processos citados poderia 
ser combinado com uma seleção para mudanças 
específicas compensatórias na estrutura do RNA, o 
que explicaria a forte taxa de alteração da seqüência 
HAR1 e sua estabilidade. 
O belo e laborioso trabalho de Pollard et al. 
mostra de modo inconteste o futuro promissor da 
evo-devo junto à Neurociência e acrescenta muito a 
trabalhos anteriores que estudaram outras seqüên-
cias gênicas as quais tem se atribuído importante 
papel na evolução do cérebro na linhagem humana, 
como a ASPM [7,8], envolvida no tamanho cerebral e a 
FOXP2 [9], relacionada à produção da fala. Entretanto, 
como os próprios autores citam, esse trabalho inova 
por usar como análise uma seqüência nucleotídica 
não codificada em proteínas. 
Referências
1. Two dark clouds on the horizon [online]. [citado 2007 
feb 1]. Disponível em URL:http://www.physics.gla.
ac.uk/Physics3/Kelvin_online/clouds.htm
2. Orr HA. Turned on: a revolution in the field of evolu-
tion? [online]. 17 de Out de 2005 [cit 2007 apr 22]. 
Disponível em URL: http://www.newyorker.com/crit-
ics/books/articles/051024crbo_books1
3. Mayr E. Biologia, ciência única. São Paulo: Compan-
hia das letras; 2005. 261p. 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 7
4. Finlay BL. Endless minds most beautiful. Develop Sci 
2007;10(1):30–34.
5. Gerson ME. The juncture of evolutionary and develop-
mental biology [online]. 31 de Out de 2003 [citado 
2007 feb 1]. Disponível em URL:http://tremont.type-
pad.com/technical_work/papers/Evo-DevoJuncture.
pdf
6. PollardKS, Salama SR, Lambert N, Lambot MA, Cop-
pens S, Pedersen JS et al. An RNA gene expressed 
during cortical development evolved rapidly in hu-
mans. Nature 2006;443(7108):167-72.
7. Evans P D, Anderson JR, Vallender EJ, Gilbert SL, Mal-
com CM, Dorus S et al. Adaptive evolution of ASPM, a 
major determinant of cerebral cortical size in humans. 
Hum Mol Genet 2004;13:489-494.
8. Bond J, Roberts E, Mochida GH, Hampshire DJ, Scott 
S, Askham, JM. ASPM is a major determinant of cere-
bral cortical size. Nat Genet 2002;32(2):316-20.
9. Enard W, Przeworski M, Fisher SE, Lai CS, Wiebe 
V, Kitano T et al. Molecular evolution of FOXP2, 
a gene involved in speech and language. Nature 
2002;418:869-72.
8 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Autorreconhecimento da 
imagem especular: um exemplo 
de evolução convergente em 
neurociência cognitiva
Givago da Silva Souza*, Luiz Carlos de Lima Silveira**
*Universidade Federal do Pará, 
Departamento de Fisiologia, 
**Universidade Federal do 
Pará, Núcleo de Medicina Tropi-
cal, Departamento de Fisiologia
Um ato ordinário de olhar-se no espelho e barbear-se, pentear o cabelo 
ou sorrir, traduz de maneira simples que reconhecemos a imagem especular 
como nossa e assim nos tornamos objetos de nossa própria atenção. Para 
que isso ocorra é proposto que uma idéia prévia de si mesmo já exista. O 
autorreconhecimento é apenas uma parte da consciência de si próprio [1]. 
Em Neurociência, o reconhecimento da imagem refletida pelo espelho como 
a de si próprio vem sendo estudado desde o princípio do século XX, mas 
apenas no início da década de 1970 foi que este comportamento passou a 
ser mais sistematicamente compreendido [2,3].
Um comportamento relativamente padrão é esperado para determinar 
se um animal consegue se autoreconhecer através do espelho [2,4]. Inicial-
mente ocorre uma resposta social, ou seja, o animal se comporta como se 
observasse um outro da espécie. Em seguida, o animal inspeciona o espelho, 
cheirando-o e vasculhando o objeto. Posteriormente é esperado um padrão de 
movimentos repetitivos e estereotipados do animal na frente do espelho. No 
estágio final do teste são pintadas marcas no formato de X em uma região 
que não pode ser visualizada pelo animal sem o auxílio do espelho. O corante 
utilizado para marcar pode ou não ser visível. Na presença do espelho, caso 
o corante seja visível, o animal visualiza a marca e tende a tocar na região 
pintada um maior número de vezes que na presença do corante invisível ou na 
ausência do espelho. É comum que alguns animais percam o interesse pela 
marca rapidamente, pois verificam que ela não representa uma ameaça.
Durante muito tempo verificou-se que apenas os humanos e os pongídeos 
(exceto gorilas) eram capazes de se reconhecerem usando um espelho [5], 
enquanto os símios não conseguiam realizar a mesma tarefa [6,7]. A história 
evolucionária, a complexidade social e o alto grau de encefalização dos 
grandes primatas explicariam tal fato. O substrato anatômico do reconheci-
mento de si em primatas provavelmente está localizado no córtex pré-frontal 
direito, já que diversos estudos em humanos (ver a lista em Keenan et al. 
[8]) mostram que danos nesta área pioram a capacidade de reconhecimento 
da própria imagem.
Nos últimos anos, novos métodos para o teste do espelho mostraram que 
outros animais também se comportavam de maneira autocognoscitiva. Reiss 
& Marino [9] mostraram que golfinhos (Tursiops truncatus) apresentavam 
comportamentos rítmicos e repetitivos na frente do espelho e, sempre que 
eram marcados com tinta em uma parte do corpo, buscavam imediatamente 
Opinião
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 9
o espelho para explorar a área na qual haviam sido 
pintados. Mais recentemente, Plotnik et al. [4] trab-
alhando com elefantes asiáticos (Elephas maximus) 
observaram que estes também se autoreconheciam 
frente ao espelho. Golfinhos e elefantes são famosos 
por possuírem grandes cérebros em relação ao ta-
manho do corpo e uma organização social complexa, 
assemelhando-se com os primatas superiores.
 Esses novos achados aquecem a discussão 
da emergência da cognição e da consciência de si 
próprio em táxons distintos, realçando a importân-
cia do alto grau de encefalização e complexidade 
comportamental. Visto que animais como golfinhos 
e elefantes apresentarem história evolucionária [10-
12] e organização cortical [13,14] diferentes dos 
primatas, é inevitável interrogar-se a respeito de que 
áreas corticais seriam responsáveis pela aquisição 
de tais comportamentos complexos. Respondendo a 
essa interrogação poder-se-á obter importantes infor-
mações a respeito do modo como o sistema nervoso 
gera um mesmo comportamento a partir de seleções 
ambientais distintas. 
Referências
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Cogn Sci 2002; 6:447-9.
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from three mitochondrial genes. Mol Biol Evol 
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of the brain of a bottlenose dolphin (Tursiops trun-
catus) from magnetic resonance images. Anat Rec 
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Part I: Gross morphology, functions, comparative 
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10 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
A busca do substrato neural das 
tomadas decisões em condições 
de risco
Givago da Silva Souza*, Luiz Carlos de Lima Silveira**
*Universidade Federal do Pará, 
Departamento de Fisiologia, 
**Universidade Federal do 
Pará, Núcleo de Medicina Tropi-
cal, Departamento de Fisiologia
No nosso cotidiano somos muitas vezes forçados a tomar uma decisão 
cuja escolha nos trará oportunidades potenciais de sucesso ou fracasso. 
Paulus [1] divide a tomada de decisão em três fases: avaliação e formação 
de preferências entre as possíveis opções; seleção de uma das possibili-
dades; experiência da conseqüência. O estudo da tomada de decisão sob 
riscos tem na teoria do prospecto seu principal alicerce teórico. Um de seus 
idealizadores, o psicólogo Daniel Kahneman, foi agraciado com o prêmio Nobel 
de economia de 2002. Segundo a teoria do prospecto ou da perspectiva, as 
pessoas sofreriam mais com as perdas que se alegrariam com os ganhos de 
valores semelhantes [2,3]. As pessoas são mais sensíveisàs possibilidades 
de perdas que às possibilidades de ganhos proporcionais. 
O entendimento da tomada de decisão sob riscos vem sendo de grande 
importância na economia e psicologia. Os neurocientistas têm buscado encon-
trar os substratos neurais que coordenariam essa resposta comportamental 
durante suas diferentes fases (para revisão ver Trepel et al. [4]). Diversos 
estudos encontraram que neurônios do estriado e do córtex cerebral pré-fron-
tal estão envolvidos na antecipação de recompensas relacionadas à decisão 
a ser tomada [5,6] (primeira fase) e na experimentação das conseqüências 
[7,8] (terceira fase). É provável que outras áreas, como a amígdala [9] e o 
córtex cerebral cingulado anterior [10], também sejam ativadas durante es-
sas fases. 
Recentemente, Tom et al. [11] detectaram através de ressonância mag-
nética funcional durante o ato da decisão (segunda fase) com expectativa de 
ganho (sucesso) que as áreas que estão ativadas são os córtices cerebrais 
pré-frontal, orbitofrontal e cingulado anterior, assim como o estriato e as 
regiões dopaminérgicas mesencefálicas, e tais áreas são reconhecidamente 
relacionadas à recompensa obtida após a decisão tomada. Além disso, foi 
visto que essas mesmas áreas também estão relacionadas ao ato de decidir 
com expectativa de perda (fracasso), no entanto dessa vez elas apresenta-
ram diminuição de sua atividade. Outro achado importante deste trabalho 
é que áreas relacionadas com a emoção, como regiões da amígdala e da 
ínsula, não se alteraram durante o ato de decisão. Os autores ressaltaram 
que resultados nulos em imageamento funcional devem ser interpretados 
com cuidado. Os achados são consistentes com hipóteses de que perdas e 
ganhos são codificados por um mesmo mecanismo e pela mesma circuitaria 
neural, ao invés de processamentos separados. 
Adicionando-se aos resultados anátomo-funcionais relacionados à tomada 
de decisão sob riscos, o artigo de Tom et al. [11] mostrou pela primeira vez 
Opinião
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 11
que a resposta neural para perdas potenciais é mais 
intensa do que àquela para potenciais ganhos, fato 
anteriormente detectado através de estudos psicomé-
tricos [12] e conhecido como aversão à perda [1]. 
O entendimento das diversas fases de tomadas 
de decisões sob risco pode ajudar a compreender 
porque as pessoas temem tomar uma decisão ou 
perdem a noção dos riscos que estão sujeitas. A 
aplicabilidade desse conhecimento estende-se desde 
às situações rotineiras de escolher uma roupa ou 
onde ir passear no fim de semana, passando pela 
neuropsiquiatria e estendendo-se à economia.
Referências
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under risk. Brain Res Cogn Brain Res 2005;23:34-
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fects of valence and magnitude manipulations. Cogn 
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12 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
A noção de tempo e o ato 
de perguntar 
Patrick W. Azevedo, Sylvia Beatriz Joffily
Núcleo de Estudos e Pesquisas 
em Neuropsicologia Cognitiva, 
CCH, UENF
Correspondência: Sylvia 
Beatriz Joffily, Tel: (21) 2294-
5578/9842-0729, E-mail: 
joffily@uenf.br
Do ponto de vista neuropsicológico cognitivo o que significa perguntar? 
Além dos homens, que outro animal está apto a elaborar e a responder 
questões de caráter espaço/temporal?
Questionar, mesmo de forma rudimentar, os desconfortos gerados pelas 
condições físicas e ambientais é um recurso de sobrevivência comum às 
diferentes espécies uma vez que a capacidade de produzir respostas ad-
equadas ou de encontrar soluções para tais desconfortos pode representar a 
vida ou a morte do animal. A análise etimológica do conceito que caracteriza 
o ato de perguntar reforça esta idéia uma vez que o vocábulo perguntar 
deriva do verbo latino prae-cuntare e se refere à ação de cutucar, de sondar 
o desconhecido com o auxílio de um contus, em latim, uma varinha. 
Animais de sangue frio, como os répteis e os anfíbios, cuja existência 
se restringe ao território e às condições climáticas de origem, solucionam 
de maneira imediata e eficiente através de respostas herdadas os descon-
fortos que vão encontrando ao longo de suas vidas. Entretanto, estas 
mesmas respostas revelam-se ineficazes frente ao ineditismo, variedade 
e complexidade dos desconfortos que os animais, cuja existência ultra-
passa o território e as condições climáticas de origem, se deparam em 
suas andanças. São estes desconfortos que, possivelmente, propiciaram 
o surgimento da capacidade de aprender, ou seja, da capacidade de gerar 
um acervo ontogenético de respostas individualizadas representacionais 
que caracteriza o comportamento flexível e criativo dos animais de sangue 
quente. Como o próprio nome define, aprender significa prender, fixar, 
sustentar em tempo presente algo que, em essência, é impermanente e 
fugaz. Foi aprendendo que os mamíferos para sobreviverem dedicaram-se, 
não só a transformar, como também a perpetuar, em tempos pretéritos e 
futuros, as sensações e os movimentos que os favoreciam ou os desfavore-
ciam em suas andanças. Ao recurso psicológico que permite sustentar em 
tempo presente os estímulos que não estão mais ao alcance dos órgãos 
sensoriais periféricos dá-se o nome de representar. Só pensa, sonha, fala, 
identifica circunstâncias pretéritas e prevê ocorrências futuras os animais 
que re-presentam.
Enquanto que as perguntas e as respostas filogenéticas, de caráter inato, 
reflexo e grupal, indispensáveis à sobrevivência, pressupõem a ativação de 
áreas rombencéfalicas e mesencéfalicas, as perguntas e as respostas de 
caráter ontogenético, personalizado, individual, abstrato/representacional, 
promotoras de mutações comportamentais, pressupõem a ativação de áreas 
diencefálicas e telencefálicas. 
É sobretudo a relação que o lobo frontal (fonte de síntese, vontade e de-
cisão) estabelece com o cérebro límbico (gerador de emoções) que possibilita 
Opinião
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 13
a integração dos efêmeros e múltiplos fragmentos 
sensoriais em um único, estável e multifacetado 
cenário existencial.
No mesencéfalo, ou mais precisamente nos 
tubérculos quadrigêmeos, neurônios visuais e auditi-
vos, juntamente com outras aferências provenientes 
do resto do corpo, acionam, sempre que um evento 
inesperado surge no ambiente externo, os músculos 
do pescoço e dos globos oculares. Nestas ocasiões, 
o pólo cefálico do animal, olhos e cabeça, alertado 
peloestímulo insólito, volta-se automaticamente 
em direção ao evento na tentativa de responder a 
pergunta “onde” está o estímulo responsável pelo 
desconforto.
Por outro lado, a capacidade de gerar perguntas 
e respostas representacionais, um dos pilares da 
consciência e da produção intelectual dos homens, 
pressupõe a ativação de áreas evolutivamente mais 
recentes, como as telencefálicas. Assim, qualquer 
resposta, seja ela inata ou adquirida, grupal ou in-
dividual, flexível ou inflexível, mediata ou imediata, 
comportamental ou representacional, é sempre um 
recurso funcional que se contrapondo a um vácuo 
cognitivo liga um ser cognosciente a algo que ele 
desconhece, mas cujo conhecimento lhe parece 
imprescindível, vantajoso e oportuno.
Nos homens a complexidade evolutiva dos 
seus cérebros, ricos em neurônios anastomizados e 
mnêmicos e a interferência das diferentes áreas cere-
brais, umas sobre as outras, dão origem às múltiplas 
realidades internas que caracterizam os tempos, pas-
sado e futuro. São estes tempos que permitem aos 
homens identificarem no alimento diário, não só uma 
linda forma geométrica, como também, um saboroso 
quitute, uma saudosa recordação familiar ou, até 
mesmo, uma desagradável exigência cotidiana aonde 
sapos e gatos reconhecem somente uma comida.
Portanto, contrariamente as invariáveis respos-
tas que envolvem estruturas cerebrais evolutivamente 
mais arcaicas como as geradas pela pergunta “onde”, 
as respostas geradas pela pergunta “o que”, “como”, 
“quando”, “quem” e “por que” em consonância com 
o grau de complexidade do Sistema Nervoso, variam, 
não só, de espécie para espécie, como também de 
indivíduo para indivíduo.
Para que estas questões sejam adequadamente 
elaboradas e respondidas, as estruturas rombence-
fálicas e mesencefálicas que compõem os substratos 
neurais relacionadas aos comportamentos inatos 
devem estar submetidas às estruturas telencefálicas 
e diencefálicas que compõem os substratos neurais 
dos comportamentos adquiridos. Somente assim, 
as repetitivas respostas geneticamente herdadas 
configurando os estreitos e efêmeros limites do 
tempo presente, darão origem, através de respostas 
inéditas, criativas, eficientes e individualizadas, aos 
ilimitados tempos, pretérito e futuro que caracterizam 
a mente dos homens.
Bibliografia
Benoist L. Signes, symboles et mythes. Paris: PUF; 
2004.
Boysson-Bardies. Comment la parole vient aux enfants. 
Paris: Odile Jacob; 2005.
Johnson MH (ed.). Brain development and cognition. Ox-
ford UK & Cambridge USA: Blackwell; 1993. 
Denton D. Les émotions primordiales et l’éveil de la 
conscience. Paris: Flammarion; 2005.
14 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Livros
A felicidade é tida como um dos desejos últimos do ser humano – mui-
tas de, senão todas, nossas ações e comportamentos ocorrem visando, 
como resultado, a sua obtenção. Esse conceito é invocado até mesmo como 
mote para diferenciar o certo do errado, já que, segundo o Utilitarismo, 
uma ação é moral quando contribui para o aumento da felicidade global 
da humanidade.
Com tanto peso em nossa economia interna (e, por que não, externa), 
não é de se espantar que esse tema venha sendo estudado com o instrumen-
tal das neurociências, cada vez mais sofisticados e desenvolvidos em seus 
resultados. Tal fato tem dado ensejo a uma enxurrada de publicações – os 
autores buscam a um só tempo reunir os saberes que se acumulam sobre 
o tema e alcançar elevados patamares de venda, dado ser este um assunto 
que freqüenta o topo das listas dos mais vendidos.
Em meio à plêiade de livros que versam sobre a felicidade, como alcançá-
la e o que o cérebro tem a ver com tudo isso, duas obras recentes assumem 
papel de relevo.
“Felicidade, uma história” faz um apanhado bastante extenso do tema 
– dos primórdios da civilização até o pós-modernismo de nossos dias – com 
enfoque em como a humanidade entende a felicidade, traçando uma história 
intelectual do conceito, desde como relacionamos com ele e o que temos 
feito para ser felizes, não sem poucas vezes nos afastando do objetivo. O 
exemplo mais paradigmático é o do estudo que correlaciona o grau de sa-
tisfação com a vida (ou o “grau de felicidade”) de um povo com o PIB per 
capita do seu país. É assustador perceber, não que há uma correlação entre 
o ganho médio das pessoas e o quanto são felizes, mas sim o quanto essa 
curva é achatada – após um rendimento de cerca de R$ 2.000,00 por mês 
(US$13.000,00 por ano), não há acréscimo de satisfação com o incremento 
de renda. Assustador porque a maioria das pessoas acredita que poderia 
estar mais feliz se aumentasse ao menos um pouco seus ganhos, sem se 
dar conta que, ao chegar a esse patamar, manterão o mesmo sentimento 
do “pouquinho que falta”. Assim, desgastam-se no trabalho cada vez mais, 
deixando de desfrutar prazeres que a vida oferece – e que poderiam aumentar 
a felicidade – para ganhar mais dinheiro, o que, comprovadamente, não as 
fará mais satisfeitas. 
Em “O que nos faz felizes”, estudos das neurociências são analisados 
numa tentativa de se encontrar os fatores responsáveis, ao fim e ao cabo, por 
nossa felicidade – não por acaso o título original é tropeçando na felicidade. 
E sua conclusão diz respeito exatamente ao que destacamos acima – não 
conseguimos nos sentir felizes porque tentamos prever o futuro o tempo 
todo, e quase 100% das vezes de forma errônea – por ser responsabilidade 
do córtex pré-frontal, muito recentemente surgido, a habilidade de antecipar o 
futuro ainda é muito precária. Por exemplo: tendemos a imaginar que quando 
recebermos aquela promoção, aí então poderemos fazer aquela viagem, ou 
Felicidade, uma história, Darrin McMahon, Globo Editora, 2007
O que nos faz felizes, Daniel Gilbert, Elsevier, 2007
DANIEL MARTINS DE BARROS é 
médico psiquiatra formado 
pela Universidade de São 
Paulo (USP), editor-assistente 
da Neurociências, e trabalha 
desde 2002 no Instituto de 
Psiquiatria do Hospital das 
Clínicas da Faculdade de Me-
dicina da USP, onde também é 
membro do Núcleo de Psi-
quiatria Forense e Psicologia 
Jurídica.
Correspondência:
dan_barros@yahoo.com.br
Por Daniel Martins de Barros
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 15
mesmo investir naquele hobby caro que tanto desejamos. Mas na maioria 
das vezes as novas circunstâncias são distintas do que prevíramos, e com a 
promoção chegam maiores responsabilidades, menos tempo, mais pressão 
ou outro fator qualquer inesperado, e a frustração nos afasta da felicidade 
sonhada.
Os estudos sobre a felicidade, assim como os estudos sobre o compor-
tamento moral, violência e outras funções bastante subjetivas, vêm receben-
do um renovado interesse por parte das ciências cognitivas, neuroimagem, 
psicofarmacologia e assim por diante. Mesmo que não se traduzam em 
fórmulas infalíveis para a cura de todos os males da civilização, sem dúvida 
contribuirão de forma significativa para o entendimento do cérebro, por fim, 
de nós mesmos.
16 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Artigo original
Desempenho da inteligência em crianças com 
hidrocefalia congênita
Intelligence performance in children with congenital hydroceph-
alus
Aurilene de Siqueira Guerra, M.Sc.*, Marcelo Moraes Valença**
Resumo
O objetivo do estudo foi avaliar funções cognitivos de crianças com hidrocefalia congênita (HC) 
associada com mielomeningocele. Foram avaliadas 42 crianças com HC e 42 crianças saudáveis. 
Todos os sujeitos foram submetidos a uma avaliação neuropsicológica com o teste da figura 
complexa de Rey, para avaliar a memória visual, e as escalas de inteligência para crianças de 
Weschsler, para avaliar os índices de processamento da memória, e os quocientes intelectuais 
(QI). As crianças com HC apresentaram menor número de anos de escolaridade e os escores 
foram também significativamente menores nos testes que avaliaram memória visual, velocidade 
de processamento, organização perceptiva,resistência à distração e compreensão verbal. Os QI 
verbais e executivos, bem como o QI total, estavam também significativamente diminuídos no 
grupo com HC. Concluímos que existe como característica freqüente um comprometimento das 
funções cognitivas nas crianças com HC. Algumas destas crianças apresentam um desempenho 
cognitivo próximo do padrão normal.
Palavras-chave: hidrocefalia, cognição, memória, neurocirurgia, neuropsicologia, inteligência. 
Abstract
The aim of this study was to evaluate cognitive functions in children with congenital hydrocepha-
lus associated to myelomeningocele. Forty-two with CH and 42 healthy children were evaluated. 
All were submitted to a neuropsychological evaluation with the complex figure of Rey test to 
evaluate visual memory, and the Wechsler’s scales of intelligence for children to evaluate the 
memory processing, and the intellectual quotients (IQ). Children with CH present less number 
of years at school and the scores were also significaticavely lower in the tests that evaluated 
visual memory, speed of processing, perceptive organization, resistance to distraction and verbal 
comprehension. Verbal and executive’s IQ, such as total IQ, were also lower in the CH group. 
It was concluded that exists a fail in the cognitive functions in children with CH. Some of these 
children presented a cognitive performance close to the regular standard.
Key-words: hydrocephalus, cognition, memory, neurosurgery, neuropsychology, intelligence.
*Neuropsicológa, Mestra 
na Pós-graduação em Neu-
ropsiquiatria e Ciências do 
Comportamento da Universi-
dade Federal de Pernambuco, 
**Neurocirurgião, Coordenador 
da Pós-graduação em Neuro -
psi quiatria e Ciências do Com-
portamento da Universidade 
Federal de Pernambuco
Correspondência: Aurilene de 
Siqueira Guerra, Rua Brejo da 
Madre de Deus,180, Bloco 
A16/302 Janga 53437-040 
Paulista PE, E-mail: aurilene-
guerra@uol.com.br.
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 17
Introdução
A spina bifida é a malformação mais freqüente 
do sistema nervoso central [1], resultado do fecha-
mento incompleto do tubo neural que ocorre entre 
o 21º e 28º dia após a concepção, podendo ser 
classificada como: a) occulta, o defeito não é visível 
e é geralmente assintomática (5-40% da população), 
b) meningocele, exteriorização de um cisto ou tumor 
coberto pelas meninges, sem envolvimento medular, 
usualmente assintomática, e c) mielomeningocele, 
uma malformação mais complexa e forma mais grave 
de spina bifida, com complicações neurológicas sé-
rias ou fatais envolvendo medula, meninges e raízes 
[1-3]. Em 80% dos casos de spina bifida a região 
lombo-sacra está envolvida. Estudos epidemiológi-
cos sugerem que mielomeningocele está associada 
à diabetes e uso de fármacos antiepilépticos pela 
mãe, e presença de spina bifida em parentes do 
primeiro grau [2].
Outras malformações estão associadas à mie-
lomeningocele (i.e., agenesia do corpo caloso e 
anormalidades do tronco cerebral e cerebelo), algu-
mas delas levam ao desenvolvimento de hidrocefalia 
congênita (HC, 80-90% dos casos) [4]. Estima-se que 
uma em cada mil crianças nascidas vivas desenvolve 
HC associada à mielomeningocele [5]. Ainda existe 
alguma controvérsia se a hidrocefalia ou a spina 
bifida, ou ambas, mesmo quando “adequadamente” 
tratadas, causariam um dano cerebral progressivo 
com comprometimento cognitivo em todos os pacien-
tes. Sabe-se, porém, que o tratamento precoce com 
derivação liquórica ventrículo-peritoneal (DVP) da HC 
pode diminuir as seqüelas neurológicas, principal-
mente quando se considera a esfera cognitiva [6]. 
Complicações inerentes ao procedimento cirúrgico 
(i.e., mau funcionamento valvular, meningites e tro-
cas freqüentes do sistema de derivação) bem como 
associadas ao estado nutricional do neonato podem 
também comprometer o encéfalo nos desenvolvimen-
tos de suas funções [7].
Os problemas psico-sociais que estas crianças 
com hidrocefalia e mielomeningocele sofrem, e 
levam para a vida adulta, são conseqüências não 
só dos déficits cognitivos como também podem ser 
influenciados por outras anomalias freqüentemente 
encontradas na malformação, tais como: paralisia 
dos membros inferiores, deformidades da bacia, pé e 
pernas, escoliose, apnéia do sono, incoordenação e 
distúrbio da deglutição associados com malformação 
de Arnold-Chiari tipo II, síndrome da medula ancorada, 
crises epilépticas, obesidade, fraturas patológicas, 
anormalidades esfincterianas e sexuais, infecções 
urinárias de repetição e alergia ao látex [2].
O objetivo deste estudo foi avaliar aspectos 
cognitivos de crianças com HC associada com mielo-
meningocele lombar que foram submetidas a DVP.
Material e métodos
Foram avaliadas 84 crianças [42 saudáveis (21 
do sexo masculino) - grupo controle; e 42 com HC e 
mielomeningocele lombar (21 do sexo masculino)], ida-
des variando entre 7 a 15 anos, no período de 2004 a 
2005 no Hospital das Clínicas da Universidade Federal 
de Pernambuco ou no Instituto Materno Infantil- IMIP. 
Todos os sujeitos foram submetidos a uma avaliação 
neuropsicológica com o teste da figura complexa de 
Rey, para avaliar a memória visual, e as escalas de 
inteligência para crianças de Weschsler (bateria Wisc 
III), para avaliar os índices de processamento da me-
mória, e os quocientes intelectuais (QI) [8,9].
A mielomeningocele lombar foi abordada cirurgi-
camente nas primeiras horas após o nascimento da 
criança. Nos pacientes que apresentaram aumento 
do perímetro cefálico um exame de ultra-sonografia 
ou de tomografia computadorizada foi realizado para 
a confirmação diagnóstica da HC.
Aspectos éticos
Cada paciente e seu responsável foram pre-
viamente informados, sobre a natureza do estudo, 
conforme termo de consentimento livre e esclarecido, 
aprovado pelas Comissões de Ética para Pesquisa em 
Seres Humanos da Universidade Federal de Pernam-
buco e do Instituto Materno Infantil de Pernambuco.
Análise estatística
Os dados numéricos são mostrados como média 
± desvio padrão (DP). O teste de Kolmogorov-Smirnov 
foi aplicado para determinar o tipo de distribuição 
das variáveis estudadas. Quando a distribuição foi 
normal utilizava-se um teste paramétrico (teste t 
de Student ou Anova). Do contrário usava-se testes 
não-paramétricos.
Para comparação de duas amostras indepen-
dentes, quando as variáveis não apresentavam 
uma distribuição normal foram utilizados os testes 
não-paramétricos de Mann-Whitney. Se mais de dois 
grupos eram comparados utilizava-se o teste não-
paramétrico de Kruskal-Wallis, seguido do pós-teste 
de comparações múltiplas de Dunn. Para avaliar se 
18 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
havia correlação entre a idade do paciente e o escore 
obtido no QI total usou-se o teste não-paramétrico 
de Spearman.
Para considerar um escore no QI total signifi-
cativamente baixo em relação ao grupo controle foi 
estabelecido o valor menor do que 81, baseando-se 
no cálculo: média menos dois desvios padrão do 
grupo controle (média – 2DP).
Resultados
Os dados individuais do grupo controle e do grupo 
de crianças com hidrocefalia são mostrados nas Tabe-
las I e II, respectivamente. Na Tabela 3 observa-se que 
o grupo de crianças com HC apresentou baixo desem-
penho escolar e os escores foram também menores 
nos testes que avaliaram memória visual, velocidade 
de processamento, organização perceptiva, resistência 
à distração e compreensão verbal. Os QI verbais e 
executivos, bem como o QI total, estavam significati-
vamente diminuídos no grupo com HC (Tabela III). 
No grupo controle não houve diferença estatística 
em qualquer dos parâmetros cognitivos mostrados na 
Tabela III quando consideramos o sexo. Nas crianças 
controles o QI total foi 100,8 ± 9,7 (meninas, 101,0 
± 9,1; meninos, 100,7 ± 10,5; p > 0,05). No grupo 
das crianças com hidrocefalia também não houve 
diferença estatística entre os gêneros, considerando 
QI total (meninos 68,0 ±10,0 vs. meninas 64,3 ± 
10,5, p = 0,3020 no teste de Mann-Whitney), QI verbal 
Tabela I - Dados individuais da avaliação cognitiva no grupo de 42 crianças controles.
Criança
Idade 
(anos)
sexo
Escolari-
dade
QI verbal
QI ex-
ecutivo
QI total
Com-
preen-
são 
verbal
Orga-
nização 
Percep-
tual
Re-
sistência 
a distra-
ção
Velocid-
ade de 
proces-
samento
Memória 
visual
1 7 F 4 107 106 111 111 93 99 124 28
2 7 F 3 110 96 105 106 111 101 100 28
3 7 M 6 97 100 102 110 100 95 100 27
4 7 M 5 80 91 75 71 86 72 99 29
5 8 F 7 104 106 100 108 100 80 85 25
6 8 F 2 87 75 80 89 80 67 82 29
7 8 F 5 108 103 106 96 104 116 93 31
8 8 M 4 105 102 110 104 95 98 126 28
9 8 M 4 101 104 103 100 93 100 112 28
10 8 M 8 114 112 113 120 95 99 134 30
11 9 F 3 105 101 103 100 92 95 104 29
12 9 F 4 101 104 102 110 95 96 107 29
13 9 F 5 107 106 111 111 93 99 124 28
14 9 F 2 105 106 103 111 98 95 104 29
15 9 M 3 104 102 103 100 96 95 104 27
16 9 M 7 114 113 112 98 104 116 95 31
17 9 M 5 112 82 98 111 91 75 71 29
18 9 M 6 108 103 106 96 104 116 93 30
19 10 F 3 111 105 105 111 101 87 101 29
20 10 F 3 104 87 95 108 91 78 85 28
21 10 F 7 112 82 98 111 91 75 71 28
22 10 F 6 108 103 106 96 104 116 93 29
23 10 M 2 114 112 113 120 92 95 112 30
24 10 M 6 101 104 102 110 95 96 107 30
25 10 M 4 101 104 103 100 93 95 112 27
26 10 M 3 98 95 105 99 87 75 103 26
27 11 F 4 107 106 111 111 93 97 124 28
28 11 F 2 111 105 105 111 101 87 101 29
29 11 M 3 102 108 105 100 104 108 105 30
30 11 M 4 105 105 105 104 103 106 103 30
31 12 F 4 111 87 100 107 88 99 96 27
32 12 M 6 92 113 95 105 103 67 90 31
33 13 F 7 129 102 114 120 88 84 93 29
34 13 M 4 109 111 110 122 117 116 101 28
35 14 F 5 87 99 91 93 91 75 82 27
36 14 F 3 85 91 87 87 94 59 64 28
37 14 M 3 88 110 98 72 99 96 90 29
38 14 M 4 65 115 87 55 99 59 101 30
39 15 F 4 112 95 104 111 77 75 99 26
40 15 F 5 85 84 84 76 73 70 74 28
41 15 M 3 83 75 78 78 70 72 71 26
2 15 M 3 92 93 91 100 92 92 94 30
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 19
Tabela II - Dados individuais da avaliação cognitiva dos 42 pacientes com mielomeningocele e hidrocefalia.
Paciente
Idade 
(anos)
Sexo
Anos de 
Escolari-
dade
QI verbal
QI ex-
ecutivo
QI total
Com-
preen-
são 
verbal
Orga-
nização 
percep-
tual
Re-
sistência 
a Distra-
ção
Velocid-
ade de 
proces-
samento
Memória 
visual
1 7 F 5 75 75 73 80 67 59 87 19
2 7 F 4 82 80 81 80 81 83 79 16
3 7 M 3 71 83 75 74 88 54 82 9
4 7 M 2 65 60 59 69 63 47 55 10
5 8 F 4 60 57 55 64 63 54 61 17
6 8 F 2 65 60 59 40 69 47 55 13
7 8 F 1 63 59 57 63 60 53 54 15
8 8 M 2 60 57 55 64 63 47 53 17
9 8 M 2 71 83 75 74 87 54 52 10
10 8 M 3 71 75 73 70 66 59 55 15
11 9 F 3 75 75 72 74 68 54 72 17
12 9 F 3 60 57 55 64 63 53 61 13
13 9 F 1 62 56 54 62 60 50 61 10
14 9 F 2 52 79 71 76 72 71 77 14
15 9 M 2 68 78 72 74 76 63 64 5
16 9 M 4 62 56 54 62 60 50 61 10
17 9 M 3 65 60 59 40 69 47 55 13
18 9 M 2 60 67 55 64 63 54 61 10
19 10 F 0 68 40 52 75 40 63 64 8
20 10 F 2 71 83 75 74 88 54 61 9
21 10 F 1 65 60 59 69 63 47 55 10
22 10 F 0 60 57 55 64 63 54 82 13
23 10 M 1 66 75 68 69 61 51 87 13
24 10 M 3 92 87 89 102 89 63 85 15
25 10 M 0 85 86 84 84 83 78 96 14
26 10 M 4 76 73 74 79 78 74 61 9
27 11 F 1 79 83 75 74 87 54 52 10
28 11 F 0 65 60 59 40 69 47 55 13
29 11 M 2 63 59 57 62 60 53 54 15
30 11 M 2 71 85 75 74 88 54 82 10
31 12 F 5 45 63 50 41 63 47 61 6
32 12 M 3 70 58 61 68 63 63 52 10
33 13 F 3 66 81 71 71 78 47 68 10
34 13 M 2 70 66 65 65 59 67 68 8
35 14 F 0 45 45 50 42 48 47 47 0
36 14 F 1 68 91 78 68 93 59 67 15
37 14 M 1 71 51 58 74 48 54 64 0
38 14 M 3 76 73 74 74 78 74 71 6
39 15 F 2 75 74 75 72 71 70 70 15
40 15 F 1 71 83 75 74 87 54 52 18
41 15 M 2 75 75 73 80 67 59 87 14
42 15 M 1 71 75 73 70 66 69 72 18
Tabela III - Avaliação cognitiva em 42 crianças com hidrocefalia e 42 crianças saudáveis.
Parâmetros Controle Hidrocefalia p*
Idade (anos) 10,4 ± 2,4 10,4 ± 2,4 0,9964
Escolaridade (anos) 4,3 ± 1,5 2,0 ± 1,5 <0,0001
Memória visual 28,5 ± 1,4 11,7 ± 4,3 <0,0001
Velocidade de processamento 98,3 ± 15,7 65,6 ± 12,4 <0,0001 
Organização perceptiva 94,6 ± 9,1 69,7 ±12,3 <0,0001
Resistência a distração 90,3 ± 15,4 57,1 ± 9,4 <0,0001 
Compreensão verbal 101,4 ± 14,2 68,0 ± 12,5 <0,0001
Quociente intelectual verbal 101,9 ± 11,8 67,1 ± 9,0 <0,0001
Quociente intelectual executivo 101,1 ± 10,2 69,0 ± 12,0 <0,0001
Quociente intelectual total 100,8 ± 9,7 66,1 ± 10,2 <0,0001
Dados são média ± desvio padrão, *p versus grupo controle no teste Mann-Withney. 
20 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
(meninos 70,4 ± 7,7 vs. meninas 65,3 ± 9,8, p = 
0,1245 no teste de Mann-Whitney) e no QI executivo 
(meninos 70,6 ± 11,2 vs. meninas 67,5 ± 13,9, p = 
0,5374 no teste de Mann-Whitney).
A Tabela IV mostra a distribuição das crianças 
controle e com hidrocefalia de acordo com o escore 
obtido no QI total. Considerando os escores do grupo 
controle e subtraindo duas vezes o desvio padrão 
da média (81 seria o limite inferior de normalidade 
considerando 2 DP) apenas 3/42 (7,1%) pacientes 
com HC apresentaram um QI total maior do que 80 
(i.e., 81, 84 e 89). 
Não houve diferença nos escores do QI total 
observados entre as faixas etárias 7-9 anos (64 ± 
10), 10-12 anos (67 ± 12) e 13-15 anos (69 ± 9) 
(p = 0,3844 no teste de Kruskal-Wallis). No teste 
de Spearman não houve correlação entre idade do 
paciente e QI total (p = 0,4641).
Discussão
Este estudo mostrou que crianças que receberam 
tratamento cirúrgico para correção da mielomeningo-
cele e da hidrocefalia apresentam déficits importantes 
no desenvolvimento das funções cognitivas e que o 
distúrbio não progride pelo menos entre 7-9 anos e 
13-15 anos de idade. Neste aspecto, Jacob et al. [10], 
ao realizarem um estudo longitudinal com um grupo 
de 19 crianças com HC e spina bífida, mostraram 
que houve um declínio nas habilidades intelectuais 
entre as três faixas etárias estudadas: 1-2 anos, 4-5 
anos e 7-11 anos. Isto sugere que nos primeiros anos 
de vida pelas demandas próprias desta faixa etária 
as diferenças não são tão importantes com relação 
às crianças saudáveis. Todavia, o déficit cognitivo 
continua progredindo até que aos 7-9 anos de idade 
deixam de progredir, pelo menos até os 13-15 anos 
de idade.
Vários artigos já abordaram o tema da disfunção 
cognitiva na hidrocefalia ou na spina bífida [1,5-7,10-
16,18,24,25]. Os resultados são controversos. Princi-
palmente quando consideramos as inúmeras causas 
de hidrocefalia na criança ou os vários graus de spina 
bifida neonatal. No nosso estudo, procurando dimi-
Tabela IV - Distribuição das crianças do grupo controle (n = 42) e do grupo com hidrocefalia e mielomeningo-
cele lombar (n = 42) quanto ao quociente de inteligência total.
Quociente de inteligência Controle Hidrocefalia
N % N %
50 – 70 - - 21 50%
71 – 85 3 7,1 20 45,2%
 86 – 100 12 28,5 1 4,7
 101 -110 20 47,7 - -
 >110 7 16,6 - -
nuir a interferência de outros fatores sobre a esfera 
cognitiva, resolvemos incluir apenas pacientes com 
mielomeningocele lombar e HC.
Crianças com hidrocefalia apresentam déficit 
cognitivo particularmente ligado à atenção, alta 
distrabilidade e déficit de memória principalmente 
vinculado ao uso pobre de estratégias, reduzido do-
mínio da língua e deficiência no cálculo matemático 
[11,12]. Curiosamente, Lumenta e Skotarczak [13] 
relatam que 63% das crianças com hidrocefalia não 
apresentam déficit cognitivo.
Apesar da literatura mostrar que estas crianças 
apresentam relativa preservação da habilidade verbal, 
mesmo assim elas têm déficits importantes na apren-
dizagem verbal, no discurso expressivo, na fluência da 
fala e articulação das palavras [14]. Nestes pacientes 
também encontramos ausência no desenvolvimento 
de estratégias mnemônica.
Iddon et al. [16] comentam que o déficit cognitivo 
encontrado em crianças com hidrocefalia permanece 
na vida adulta, trazendo muita dificuldade para o 
indivíduo quando se emprega, principalmente na rea-
lização de tarefas complexas que exigem atenção.
Somado à claraassociação de malformações de 
estruturas neurais vinculadas com a função cognitiva, 
devemos lembrar da presença de déficits motor e 
esfincteriano nesses pacientes; trazendo, portanto, 
um outro aspecto que deve ser valorizado no pleno 
desenvolvimento cognitivo: uma associação freqüente 
de baixa-estima na spina bífida [17]. Essa debilidade 
física pode certamente interferir na educação e sub-
seqüentemente na função cognitiva e intelectual [19]. 
Outro fato que devemos salientar é que QI baixo e 
anormalidades neurológicas estão associadas com 
problemas comportamentais [21].
Acredita-se que o dano cerebral ocorra antes da 
correção do padrão hipertensivo intracraniano pela 
DVP e que o encéfalo, com o funcionamento ade-
quado do shunt, apresentaria um desenvolvimento 
próximo da normalidade. Neste sentido, lentificação 
da mielinização cerebral na HC, com alterações ele-
trofisiológicas particularmente no córtex pré-frontal 
tem sido demonstrada [22]. O cérebro ainda em 
desenvolvimento é particularmente vulnerável, ocor-
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 21
rendo alterações degenerativas como conseqüência 
da hidrocefalia e hipertensão intracraniana, com 
adelgaçamento do corpo caloso, dano do trato ópti-
co, redução da mielinização com digenesia cortical e 
atrofia cerebral [23]. Em decorrência destes danos 
encefálicos do desenvolvimento muito destas crian-
ças vão apresentar déficits visuais e auditivos, os 
quais prejudicariam ainda mais o aprendizado.
Como foi discutido, o comprometimento das 
funções cognitivas nos pacientes com o complexo 
HC e mielomeningocele é o resultado de interações 
genéticas e meio-ambientais; assim a expressão fe-
notípica é variável: com indivíduos com déficits quase 
imperceptíveis e outros com grande acometimento 
cognitivo, obrigando a uma dependência substancial na 
realização das atividades de vida cotidiana [24,25].
Conclusão
Nosso trabalho conclui que comprometimento 
das funções cognitivas é uma característica freqüen-
temente encontrada nas crianças com HC associada 
à mielomeningocele, justificando a baixa escolaridade 
observada neste grupo de crianças. Porém, algu-
mas dessas crianças apresentam um desempenho 
cognitivo próximo do padrão normal e os declínios 
cognitivos deixam de progredir a partir dos 7 anos 
de idade. Concluímos ainda que não existe diferença 
intelectual entre os gêneros feminino e masculino. Os 
maiores déficits cognitivos estão relacionados nas 
esferas cognitivas de velocidade de processamento 
de informação na memória.
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spina bifida with or without hydrocephalus. J Neurol 
Neurosurg Psychiatry 2004;75:1112-8. 
22 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Artigo original
Possíveis benefícios psicológicos e fisiológicos 
do riso em ambiente escolar
Possible psychological and physiological benefits of the laugh 
in the school environment
Kátia Tomagnini Passaglio, D.Sc.*, Raul de Barros Neto, M.Sc.*, Liza Fensterseifer, M.Sc.**, 
Brenda Carolina Rodrigues de Meireles***, Jaíza Pollyanna Dias da Cruz***, 
Luana Carola dos Santos***, Valquíria Santos Lins***
Resumo
O presente estudo visa realizar uma pesquisa para investigar a influência do riso sobre diferentes 
domínios e habilidades que atendem aos efetivamente propósitos do aprendizado. Testes espe-
cíficos foram utilizados a fim de avaliar atenção, percepção, memória, organizações de espaço 
e espaço-temporal, capacidade de compreensão e estruturação do pensamento, interpretação 
de textos, raciocínio e desenvolvimento em tarefas matemáticas. Estes testes foram aplicados 
em uma escola pública para adolescentes (11 a 15 anos), em dois dias e depois, durante 10 
dias, foi feita a promoção do riso. Os testes foram reaplicados. Os parâmetros fisiológicos 
como freqüência cardíaca, pressão arterial, sensibilidade dolorosa e dosagem da IGAsalivar 
foram feitos, antes e após os alunos assistirem a um filme-comédia. Os dados obtidos foram 
processados estatisticamente utilizando o coeficiente de correlação de Spearman e o Teste t 
de Student, antes e depois das oficinas do riso. Os resultados foram positivos evidenciando a 
melhora nas respostas dos testes. Os parâmetros fisiológicos também mostraram resultados 
positivos como o aumento da atividade cardíaca, alívio da dor e aumento na IGA salivar. Os 
resultados apontam para uma ação potencializadora do riso sobre as habilidades testadas, 
indicando ser uma excelente ferramenta determinante para a criação de um ambiente escolar 
saudável, que resultaria em melhora do processo ensino-aprendizagem.
Palavras-chave: riso, adolescência, aprendizagem, escola.
Abstract
The aim of this study was to investigate the influence of the laugh on different abilities that take 
care effectively of the purpose of learning. Specific tests had been used in order to evaluate 
attention, perception, memory, organizations of space and space-time, capacity of understand-
ing and structure of thought, emotional interpretation of texts, reasoning and development in 
mathematical tasks. These tests had been performed in a public school with adolescents (11-15 
years old), in two days and later, during 10 days, the promotion of laugh was made. The tests 
had been reapplied. Physiological parameters as cardiac frequency, arterial pressure, sensorial 
threshold of pain and the dosage of the IGA in the saliva were evaluated before and after the 
students watched a comedy movie. The result data had been processed statistically using the 
coefficient of correlation of Spearman and Test t-Student, before and after the workshops of laugh. 
The results were positive showing the improvement in the response of the tests. The physiologi-
cal parameters had also showed positive results such as increase of the cardiac activity, relief 
of pain and increase in the IGA. The results point to a potential action of laugh on the tested 
abilities, indicating to be an excellent tool for the creation of a healthful school environment, 
which would result in improvement of the process of learning/teaching.
Key-words: laugh, adolescence, learning, school.
*Professor Adjunto III do Curso 
de Psicologia da PUC Minas, 
**Professora Assistente do 
Curso de Psicologia da PUC-
Minas, ***Acadêmico Pontifí-
cia Universidade Católica de 
Minas Gerais – Unidade São 
Gabriel - Psicologia
Correspondência: Dra. Kátia 
Tomagnini Passaglio, Pontifícia 
Universidade Católica de Minas 
Gerais Unidade São Gabriel, 
Coordenação do Curso de 
Psicologia, Rua Walter Ianne, 
255, São Gabriel 31980-110 
Belo Horizonte MG 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 23
Introdução
O riso vem sendo estudado desde aproximada-
mente 55 a.C., entretanto, muitas são as definições 
que permeiam o rir, o risível e o humor. Alguns filó-
sofos como Platão, Kant, Aristóteles, entre outros 
estudiosos e cientistas, falam sobre o riso e sua 
contribuição na história do pensamento, e da impor-
tância do rir para a saúde física e mental [1].
Rir, segundo Oliva [2] é uma forma de fazer as 
emoções se tornarem comunicáveis, dessa forma, o 
riso apresenta-se como um comportamento emocional 
que possui a função de comunicação, presente em 
toda a vida do sujeito.
O riso apresenta-se mais do que como uma 
manifestação de alegria, como muitas vezes é cono-
tado, mais do que isso possui um importante papel 
de promover interações sociais entre os indivíduos 
no meio em que se encontram.
A psicologia considera o riso capaz de contribuir na 
afetividade nas emoções e até mesmo na inteligência 
[3]. Acredita que o humor é uma forma de lidar com os 
problemas diários. Assim, o riso ajuda a estabelecer 
a saúde mental, pois pessoas com baixo humor pos-
suem geralmente mais problemas emocionais. Com 
uma saúde mental equilibrada, o indivíduo também 
estabelece uma melhor saúde física e socialização.
Se o indivíduo encontra-se mentalmente saudá-
vel, logo sua saúde física poderá estar equilibrada. 
Dessa forma, o riso além de um importante papel 
psicológico também possui uma grande importância 
fisiológica. O riso cria uma conexão entre corpo e 
mente, pois é usado para manter o equilíbrio da vida 
emocional e física. 
No ambiente escolar, espaço onde acontece a 
socialização secundária do sujeito, o riso aparece 
como uma ponte para a formação de laços sociais 
e de interações entre as pessoas. Além disso, a 
contribuição da expressão emocional através do riso, 
permite ao educando uma boa relação com professo-
res e colegas, promovendo um estado psicológico e 
emocional propício ao aprendizado.
Por outro lado, a ausência do riso pode ser pre-
judicial, pois o aluno que não interage, ou tem difi-
culdade de interação, perde a possibilidade de trocar 
impressões, através de brincadeiras e considerações, 
sobre os mais variados assuntos, perdendo assim, 
uma parcela da oportunidade de aprendizagem. Neste 
sentido, o riso pode ser excelente para uma melhor 
aprendizagem.
Sendo assim, essa pesquisa busca objetivar 
os possíveis benefícios fisiológicos e psicológicos 
do riso, em ambiente escolar, através da análise de 
habilidades que atendem efetivamente aos propósitos 
do aprendizado.
Material e métodos
Neste trabalho foram pesquisados em média 
257 alunos adolescentes, 134 meninos e 123 
meninas, na faixa etária de 11 a 15 anos, de uma 
escola pública, com a escolaridade de 6º a 8º séries 
do ensino fundamental. A metodologia, simplificada, 
consiste em aplicação de testes que avaliam parâ-
metros psicológicos e fisiológicos, antes e depois de 
oficinas de promoção do riso, que aconteceram ao 
longo de dez dias.
Parâmetros avaliados
Os parâmetros avaliados foram a atenção, 
percepção, memória, organizações de espaço e es-
paço-temporal, habilidade de compreensão de texto, 
habilidades matemáticas, disposição, estados emo-
cionais e coordenação motora fina. Os parâmetros 
fisiológicos foram freqüência cardíaca, pressão arte-
rial, sensibilidade dolorosa, medida antropométrica 
da face e imunoglobulina A salivar.
Testes
Os testes psicológicos utilizados na pesquisa 
foram desenvolvidos especificamente para a mesma. 
Após estudo teórico, os testes foram confeccionados 
e previamente testados em um experimento piloto 
que contou com a participação de 32 adolescentes. 
Para a pesquisa envolvendo o riso foram organiza-
das duas baterias de testes aplicados em dois dias 
consecutivos. A 1º bateria foi formada pelos testes 
CVSH, memória, cadê e matemática. A 2º bateria foi 
formada pelos testes disposição, português, tetris, 
seqüência e labirinto. Os testes consistiam em:
CVSH – Como Você se Sente hoje, cujo objetivo 
foi avaliar o estado emocional do aluno e consistiu 
em marcar com um X nas alternativas que condizem 
com seu estado emocional do dia.
Tetris, tem como objetivo investigar a organização 
espacial, através da identificação da figura modelo 
dentre outras dispostas em posições diferentes no 
espaço. 
Cadê, em três níveis de dificuldade considerados 
fácil, médio e difícil. Objetivava-se verificar a capaci-
dade de percepção e atenção espaciais. Foram apre-
sentadas aos alunos três cenas diferentes, uma de 
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cada vez, com a imagem de diversos objetos. Dentre 
eles os alunos localizaram objetos (desenhos) especí-
ficos em cada cena e marcaram na folha de resposta. 
Para seu desenvolvimento o aplicador marcou tempo 
específico de execução da tarefa para cada nível. 
Seqüência, objetivava-se verificar a capacidade 
de organização espaço-temporal, percepção e aten-
ção. O aplicador mostrou uma seqüência de fichas 
com círculos pretos, os quais os alunos os reproduzi-
ram na folha de resposta de maneira correspondente 
às seqüências mostradas.
Memória, o objetivo foi verificar a capacidade 
de memória. O aplicador mostrou uma seqüência de 
10 figuras e posteriormente,os alunos escreveram o 
nome dos objetos mostrados na folha de resposta.
Tarefas matemáticas, o objetivo foi verificar a 
capacidade de estruturação, raciocínio e desenvolvi-
mento em tarefas matemáticas. Os alunos resolveram 
três problemas matemáticos de graus de dificuldade 
crescentes, demonstrando por escrito a montagem 
do problema e o raciocínio, além do resultado.
Tarefas de português, o objetivo consistiu em 
verificar a capacidade de compreensão e estruturação 
do pensamento e interpretação de textos. Os alunos 
leram e responderam as perguntas referentes a três 
textos com graus de dificuldade crescentes.
Disposição, cujo objetivo foi identificar o estado 
de disposição a diferentes situações escolares. 
Os alunos responderam sim ou não às afirmativas 
apresentadas. 
Labirinto, o objetivo foi avaliar a coordenação 
motora fina. Foram apresentados aos alunos 4 labi-
rintos para cada mão (direita e esquerda), onde eles 
seguiram com o lápis por dentro dos labirintos na 
folha de teste, em seqüência indicada e sem poder 
encostar nas paredes dos mesmos. O tempo para a 
execução foi de 1 minuto para cada mão. 
Promoção do riso
Para a promoção do riso, realizado no período 
de 10 dias, foram selecionados materiais como 
dinâmicas, brincadeiras, jogos, filmes, e materiais 
impressos como cartilhas e mural contendo piadas, 
frases e estórias. Estas atividades foram desenvolvi-
das em horários de aula previamente acordados com 
a direção da escola e no período do recreio.
Coleta de dados dos parâmetros fisiológicos
Os parâmetros fisiológicos foram coletados em 
momentos diferentes dos demais parâmetros ana-
lisados nesta pesquisa. Uma amostra de 20% da 
população total da pesquisa, em média 48 alunos, 
assistiu a filmes de comédia e foram submetidos à 
medida e coleta destes parâmetros no início e no fim 
do filme. Para as medidas de freqüência cardíaca e 
pressão arterial máxima e mínima foram utilizados 
esfigmomanômetros digitais (Powerpack MS-818Plus). 
Para as medidas de sensibilidade dolorosa e medidas 
antropométricas da face foram utilizados paquímetros 
metálicos (Vonder 150 mm). A sensibilidade foi medida 
apertando o braço direito do sujeito de pesquisa com o 
paquímetro até que o mesmo sinaliza-se sinal de des-
conforto significativo. E as medidas antropométricas 
da face foram feitas apoiando o paquímetro na região 
inferior aos lábios e depois na região entre as narinas 
e o lábio superior, sendo que nas duas medidas as ex-
tremidades do paquímetro se apoiavam nos músculos 
masseter direito e esquerdo. Diversos estudos usam 
medidas antropométricas com finalidades diferentes 
[4] retratando o trabalho da musculatura. Para a do-
sagem de Imunoglobulina A salivar utilizamos o teste 
imunoturbidimétrico realizado através de Kit fornecido 
pela Bioclin, dosado no equipamento Cobas Mira.
Análise estatística
Os dados obtidos no presente estudo foram 
organizados em planilha eletrônica e processados 
estatisticamente, utilizando-se o aplicativo Statistical 
Package for the Social Sciences – SPSS – versão 
11.5. Em relação à estatística inferencial, foram utili-
zados o coeficiente de correlação de Spearman, para 
verificar a correlação entre resultados do teste e do 
reteste, e o Teste t de Student, para verificar o con-
traste entre as médias obtidas nos testes aplicados, 
antes e depois das oficinas de promoção do riso. O 
nível de significância considerado foi de p < 0,001 a 
p < 0,05. Os resultados foram expressos como média 
± erro padrão da média (X ± EPM). 
Resultados
Nos 257 alunos foram aplicados e corrigidos 
2837 testes e 2794 retestes, sendo 92,44±0,26% 
considerados válidos e 7,94±0,26% não válidos.
Estudo das correlações
Os primeiros resultados obtidos visavam a vali-
dação dos testes desenvolvidos para esta pesquisa. 
Desta forma, foi realizado um experimento piloto com 
a participação de 32 adolescentes, na faixa etária de 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 25
11 a 15 anos. Os testes foram aplicados e após 10 
dias, repetiu-se o processo denominado de reteste. 
Os testes foram analisados estatisticamente através 
do coeficiente de correlação de Spearman (p) que ava-
liou a confiabilidade dos resultados produzidos pelos 
instrumentos, para a qual se encontrou coeficientes 
de correlação que indicavam a estabilidade temporal 
dos resultados (Tabela I).
Tabela I - Distribuição das correlações ( p ) en-
contradas entre as médias obtidas em cada teste 
aplicado, comparando-se teste e reteste (n = 212, 
aproximado). Teste de Correlação de Spearman (p < 
0,01)
Teste ( p )
Experimento piloto
( p )
Experimento RISO
CVSH 0,74 0,56
Matemática 0,67 0,62
Português 0,80 0,56
Labirinto ME 0,41 0,43
Labirinto MD 0,64 0,27
Cadê 0,64 0,47
Memória 0,59 0,24
Seqüência 0,56 0,21
Tetris 0,65 0,44
Disposição 0,50 0,70
Para o resultado da pesquisa envolvendo a 
promoção do riso, objetivávamos verificar se o riso 
promoveria modificações nos retestes. Observa-
se então, que as correlações encontradas entre 
teste e reteste foram de moderadas a baixas após 
a promoção do riso, diferentemente do obtido no 
experimento piloto. O riso afetou significativamente 
os retestes em comparação aos testes, principal-
mente, no teste da seqüência, memória e labirinto 
para a mão direita (Tabela I). Apenas, o teste da 
disposição apresentou resultado contrário, porém, 
até mesmo a correlação do experimento piloto não 
foi adequada mostrando déficit no teste. Ao cons-
tatarmos uma correlação baixa entre o teste e o 
reteste, após a oficina do riso, o que aponta para 
médias diferentes entre eles, precisamos verificar 
se estas diferenças tenderam para um melhor 
desempenho dos alunos no reteste. Para isso, 
utilizou-se o Teste t de Student, e os resultados 
obtidos constam na Tabela II.
Estudo dos parâmetros psicológicos
No teste de CVSH (Como você se sente hoje?) 
o coeficiente de correlação de Spearman (p) mos-
trou-se reduzido (ver tabela I) indicando diferença 
na resposta após a promoção do riso. A média total 
dos pontos foi de 7,15 ± 0,31 no teste e 8,96 ± 
0,37 no reteste, p < 0,001 (Figura 1). Observamos 
no perfil da resposta um aumento dos sentimentos 
pesquisados. Os estados emocionais de positivida-
de e poder foram aumentados de forma estatisti-
camente significativa. Positivo foi de 30,58 ± 3,52 
% no teste para 42,38 ± 2,97% no reteste e para 
Poderoso foi de 12,32 ± 2,80% no teste para 22,31 
± 3,77% no reteste (Figura 2). Acompanhando esta 
resposta obtivemos indicação de aumentos (não es-
tatisticamente diferentes) também nos sentimentos 
de: carinhoso, seguro, capaz, confiante e perdido. 
Os menores percentuais obtidos, e constantes, 
tanto no teste como no reteste foram atribuídos 
aos sentimentos furioso e deprimido, cada um com 
aproximadamente 9% (Figura 2). Os itens eufórico, 
arrependido, insatisfeito, entusiasmado, orgulho-
so, ansioso, mal-humorado, pra-baixo, irritado e 
feliz mantiveram-se constantes. Este último, feliz, 
obteve maior índice percentual no teste e reteste, 
aproximadamente 70% (Figura 2).
O teste da memória pretendeu avaliar a capa-
cidade de memória e atenção dos alunos. Esta se 
mostrou mais eficiente de forma estatísticamente 
significativa, p < 0,001, após o riso (p = 0,24, muito 
baixa). A média do total de acertos obtidos no teste 
foi de 8,14 ± 0,09 pontos contra 9,16 ± 0,07 pon-
tos no reteste, evidenciando a melhora na resposta 
(Figura 1).
Durante o teste da seqüência trabalha-se a 
organização espaço-temporal, percepção e atenção, 
habilidades estas que se mostraram aprimoradas 
comparando teste com reteste aplicado após as 
oficinas do riso. A média do reteste, 9,29 ± 0,08 
pontos foi estatisticamente mais elevado do que a 
do teste, 8,16 ± 0,10 pontos (p = 0,21, p < 0,05, 
muito baixa) (Figura 1).
O teste do tetris compara as figuras dadas em 
posições diferentes da figura modelo, exercitando a 
habilidade espacial dos alunos. Comparamos o resul-
tado obtido na pesquisa, r = 0,44, com o resultadoobtido no experimento piloto, p = 0,65, indicando 
diferença no teste e reteste da pesquisa com o riso. 
Nesta pesquisa mostramos também um aumento da 
capacidade de percepção espacial dos alunos pes-
quisados alterando as médias dos totais de pontos 
20,18 ± 0,31 no teste para 20,80 ± 0,27 no reteste, 
p < 0,05 (Figura 1). 
O teste do cadê exige a localização de objetos 
específicos em uma cena cheia de vários outros 
26 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
objetos. Desta forma o aluno deverá exercitar tam-
bém sua percepção e atenção espacial de maneira 
diferente. Nota-se no resultado que os níveis fácil 
e médio, apesar de apresentarem maior pontuação 
no reteste do que no teste, sofreram menor modi-
ficação do que o nível difícil. Os alunos obtiveram 
a média total de 28,45±0,22 pontos no reteste 
contra 25,45 ± 0,23 pontos do teste, p < 0,001 
(Figura 1) e um coeficiente de correlação igual a 
0,47. 
Figura 1 - Média dos pontos obtidos nos testes de 
memória, seqüência, tetris, cadê e CVSH (Como 
você se sente hoje?) antes e após a promoção do 
riso em ambiente escolar. * p < 0,001 Teste t de 
Student.teste e reteste.
A coordenação motora fina bastante utilizada 
nas tarefas escolares e de estudo foi verificada para 
a mão direita e mão esquerda. Seu tratamento es-
tatístico relata que não houve diferença significativa 
entre as médias totais dos pontos obtidos, embora 
os testes apresentam correlações baixas de p = 0,27 
para a mão direita e p = 0,43 para a mão esquerda 
(Tabela I). 
A tarefa de português objetivava verificar a ca-
pacidade de compreensão e interpretação de texto 
e a tarefa de matemática, verificar a capacidade 
de estruturação, raciocínio e desenvolvimento de 
tarefas na área. Em relação ao experimento piloto ob-
servamos uma redução do coeficiente de correlação 
de Spearman para a tarefa de português (piloto, p = 
0,80 e no riso, p = 0,56) (Tabela I), indicando que 
houve diferença no teste e reteste do experimento 
do riso. Desta vez, os dados nos informam que o 
reteste após o riso indica uma pequena redução 
de desempenho na tarefa, não havendo diferença 
estatística. O mesmo fato não ocorreu para a tarefa 
de matemática (p = 0,67 no experimento piloto e p 
= 0,62 no experimento do riso). Houve desinteresse 
na realização destas tarefas por parte dos alunos 
como pode ser observado pelos dados da presença 
de raciocínio por escrito, pedido no momento da 
execução da tarefa de matemática. Durante o teste, 
o percentual de alunos que explicitou o raciocínio 
por escrito foi de 44,94 ± 2,83% e que não apre-
sentaram o raciocínio foi de 55,06 ± 2,83%. No 
reteste, obtivemos diferença estatística entre os 
37,89±3,24% dos alunos que incluíram o raciocí-
nio por escrito e 62,11 ± 3,24% para os que não 
o fizeram (p < 0,05). Outro dado sobre as tarefas 
de matemática e português se refere ao número de 
acertos e erros. Para a matemática, no teste e no 
reteste, observa-se um maior número de acertos 
do que erros estatísticamente significativos (teste: 
64,13 ± 2,66% certas e 35,87 ± 2,66% erradas; 
reteste: 60,73 ± 1,68% certas e 39,27 ± 1,68% 
erradas, p < 0,05). Para o português, verifica-se o 
inverso da matemática, onde no teste e no reteste há 
um maior número de respostas erradas ao invés de 
certas. Apenas no reteste há diferença estatística, 
43,12 ± 4,01% de certas contra 56,88 ± 4,01% de 
erradas, p < 0,05.
Um último teste desta bateria de investigação 
é o da disposição. Este consiste em questões 
relacionadas à escola e suas atividades com obje-
tivo de avaliar o estado de disposição a diferentes 
situações. Estas questões envolviam interesses 
escolares, como por exemplo: “Após as férias fico 
Figura 2 - Resposta do teste CVSH (Como você se 
sente hoje?) antes e após a promoção do riso em 
ambiente escolar, expressos em média percentual 
dos pontos obtidos em cada item de resposta. * p < 
0,05 Teste t de Student. teste e reteste.
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 27
muito animado para voltar a escola?” ou “Faço os 
exercícios que os professores repassam com boa 
vontade e interesse?”. Desta forma as questões 
foram distribuídas em dois grupos denominados “a 
favor” e “contra” a disposição para situações escola-
res. Observou-se uma constância nos resultados do 
teste e reteste após a promoção do riso. No teste, 
64,29% dos alunos foram “a favor” de situações 
favoráveis a escola (35,38% “contra”) e no reteste 
foi de 62,11% (37,17% “contra”).
Estudo dos parâmetros fisiológicos
Sabe-se que o riso promove modificações fisioló-
gicas no organismo. Assim sendo, foram investigados 
alguns destes parâmetros em 20% da amostra total 
de alunos pesquisados. Os dados estão mostrados 
na Tabela III, onde todos os aumentos para freqüência 
cardíaca, pressão arterial máxima e mínima e medi-
das antropométricas da face são estatisticamente 
significativos. A imunoglobulina A salivar no início do 
filme foi de 5,30 ± 1,21 mg/dl e passou para 11,94 
± 2,03 mg/dl (p < 0,05) após o filme de comédia (Ta-
bela III). Como o esperado, a sensibilidade dolorosa 
apresentou-se reduzida após a promoção do riso com 
o filme (de 2,79 ± 0,10 mm para 2,24 ± 010 mm) 
sugerindo um relaxamento da musculatura após a 
diversão (Tabela III).
Tabela II - Médias e valores de p dos escores 
totais obtidos no teste e no reteste, em cada teste 
(n = 212, aproximado). Dados expressos como 
média ± EPM. Teste t de Student pareado.
Testes Médias alcançadas
Teste Reteste
p
CVSH 7,15 ± 0,31 8,96 ± 0,37 < 0,001
Matemáti-
ca
6,76 ± 0,25 6,44 ± 0,23 0,126
Português 8,53 ± 0,28 8,25 ± 0,29 0,272
Labirinto 
ME
12,59 ± 0,34 12,01 ± 0,36 0,116
Labirinto 
MD
16,87 ± 0,27 17,15 ± 0,23 0,332
Cadê 25,45 ± 0,23 28,45 ± 0,22 < 0,001
Memória 8,14 ± 0,09 9,16 ± 0,07 < 0,001
Seqüên-
cia
8,96 ± 0,10 9,29 ± 0,08 0,012
Tetris 20,18 ± 0,31 20,80 ± 0,27 0,040
Dis-
posição
16,37 ± 0,12 16,20 ± 0,12 0,640
Tabela III - Medida dos parâmetros fisiológicos, 
antes e após, assistir um filme de comédia. Dados 
expressos como média ± EPM. * p < 0,001, Teste t 
de Student pareado.
Parâmetros Promoção do riso Amostra
Fisiológicos Antes Após (n)
Freqüência 
cardíaca, 
b.p.m. 78,74 ± 1,74 81,95 ± 1,64*
58
Pressão 
arterial 
máxima, 
mmHg 11,27 ± 0,19 11,97 ± 0,22*
53
Pressão 
arterial 
mínima, 
mmHg 6,73 ± 0,13 7,20 ± 017*
53
Medida 
antropo-
métrica 
superior da 
face, mm 10,34 ± 0,11 10,72 ± 0,11*
45
Medida 
antropo-
métrica 
inferior da 
face, mm
9,11 ± 0,12 9,54 ± 0,10*
45
Sensi-
bilidade 
dolorosa, 
mm 2,79 ± 0,10 2,24 ± 0,10*
34
Imuno-
globulina 
A salivar, 
mg/dl 5,30 ± 1,21
11,94 ± 
2,03*
46
Discussão
O riso é um comportamento emocional que pos-
sui a função de comunicação promovendo interações 
sociais saudáveis dos indivíduos no meio em que se 
encontram. Assim, o riso torna também saudável os 
ambientes sociais, como escola, promovendo um 
estado psicológico, emocional e fisiológico propício 
ao aprendizado. O desenvolvimento de uma atmosfera 
livre e relaxada gera prazer na aquisição do conhe-
cimento [2,5-7]. A promoção do riso realizada na 
escola considerou a relação existente entre emoção 
e a afetividade com as atividades escolares diárias 
trabalhadas. Houve crescente adesão às oficinas do 
riso, gerando um clima de satisfação e expectativa 
28 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
positiva, o que foi determinante para o resultado da 
pesquisa. 
Segundo Nascimento e Quinta [8], pessoas 
alegres e bem dispostas catalisam atenções, tem 
menor desgaste energético ante situações-problemas 
e tendem a chegar a melhores soluções, porque agem 
dentro dos parâmetros adequados de um coeficiente 
emocional saudável. Alguns dos sinais psicológicos 
devido à condição de “falta do riso” podem ser: 
tendência para o autoritarismo; aumento do cigarro, 
drogas e álcool; isolamento e introspecção; queda da 
eficiência; irritabilidade; desmotivação; depressão; 
sensação de incompetênciaetc. Mindless, citado 
por Jablonski e Range [6], “sugere algumas possibi-
lidades terapêuticas para o riso: redutor de estresse, 
restaurador do equilíbrio mental, evento capaz de 
diminuir a magnitude da estimulação estressante 
aos olhos do paciente, facilitador na reestruturação 
cognitiva de ambientes vistos como desfavoráveis 
e aumento de auto-estima e da acuracidade per-
ceptual.” O riso é uma ferramenta adequada para a 
promoção da saúde mental.
A sensação de um estado emocional favorável 
ao bom funcionamento das atividades escolares foi 
expressada pelo teste CVSH ressaltando os senti-
mentos positivos listados no teste. Dentre os vários 
itens expostos o que mais chamou a atenção foi o 
da felicidade, que recebeu a maior votação antes e 
após a promoção do riso. No entanto, após o riso, 
este sentimento foi associado a um significativo 
aumento dos sentimentos de positividade e poder. 
Em nossa interpretação, estes resultados indicaram 
aumento de segurança, capacitação e confiança por 
parte dos alunos. Funes [3] diz que o riso é um portal 
para nosso âmbito afetivo e nos ajuda a desenvolver 
a inteligência emocional.
Uma vez que o ambiente agradável e mais sau-
dável foi estabelecido e a emoção dos alunos foi mo-
dificada, a análise das habilidades especificamente 
também foi positiva. De acordo com a literatura, é fato 
que o riso por nós experienciado apresenta um cará-
ter significativo para o desenvolvimento de diversas 
habilidades, incluindo as que atendem efetivamente 
aos propósitos do aprendizado. Tais habilidades, aten-
ção, percepção, memória, organizações de espaço 
e espaço-temporal, mostraram-se aprimoradas em 
nossa investigação científica após o riso.
Outro aspecto importante a considerar é que 
este estado emocional e este “estado ambiental” 
preparados especialmente se correlacionam com 
as condições físicas dos indivíduos. O riso cria uma 
conexão entre os campos físico e mental, através das 
nossas emoções e é usado para manter o equilíbrio 
de nossa vida emocional, que é o elo entre corpo e 
mente.
Muitos são os estudos sobre o controle neural 
do riso e do humor, os quais mostram diversidade 
das áreas neurais envolvidas e também responsáveis 
pelo comportamento e emoções [9-11]. Os estudos 
para o humor e o cérebro indicam que lesões no 
hemisfério não dominante interferem na percepção 
ao humor e que as áreas frontais são as principais 
[12,13]. Quando o riso ou alegria foram induzidos 
eletrofisiologicamente, em pacientes com epilepsia, 
o córtex pré-frontal [14] e o lobo temporal basal [15] 
foram ativados. Estudos de imagem em sujeitos nor-
mais mostraram a associação do processo do humor 
com o giro frontal medial e a área de Broca [16]; o 
córtex pré-frontal ventro-medial, o giro frontal inferior 
esquerdo, os giros temporal inferior e medial posterior 
esquerdo, o giro temporal medial posterior direito e 
o cerebelo [17]; o córtex orbitofrontal e pré-frontal 
medial bilateralmente, área motora suplementar 
bilateral, as áreas de associação visual bilateral, 
o córtex temporal anterior esquerdo, o putamen 
esquerdo [18].
O riso é inato a nossa estrutura física e psíquica, 
este é capaz de intervir no funcionamento do nosso 
organismo, desencadeando uma cadeia de reações 
fisiológicas. Quando rimos promovemos maior venti-
lação pulmonar, captando mais oxigênio, aumentando 
a freqüência cardíaca e ativando a circulação. Ocorre 
aumento nos níveis de adrenalina no sangue, nos 
tornando mais fisicamente excitados e mentalmente 
mais alertas [3]. Em nosso estudo estes dados fo-
ram confirmados pelo aumento da pressão arterial e 
freqüência cardíaca.
Também demonstramos aumento da atividade 
adicional da musculatura facial, como nos estudos 
de Bachorowski e Smoski [19] e Ruch e Ekman [20], 
através das medidas antropométricas da face. Estas 
medidas são usadas em estudos com finalidades 
diferentes como por exemplo, o desenvolvimento 
de técnica de avaliação do tônus facial a partir da 
relação antropométrica e eletrofisiológica do músculo 
bucinador [4].
Outro efeito fisiológico do riso é o de aliviar a 
dor através da produção de endorfinas. As endorfinas 
são opiáceos endógenos, que se ligam as células 
neuro-receptoras; possuem potentes propriedades 
analgésicas e em humanos, também são mediadoras 
das emoções. Alguns pesquisadores como Annette 
Goodheart, Norman Cousins e Suzanne Herchenhorn, 
citados por Funes [3] relataram pesquisas onde o 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 29
alívio da dor foi alcançado pelo riso. A dor foi por nós 
avaliada através do teste de sensibilidade dolorosa, 
que se mostrou reduzida após os alunos assistirem 
a um filme de comédia. 
Dentre vários outros pesquisadores, Candace 
Pert aborda a relação entre neuropeptídeos e as mu-
danças físicas provocadas por estados emocionais 
diferentes. As emoções liberam neuropeptídeos que 
se ligam a receptores das células imunológicas, as 
quais tem sua atividade metabólica alterada de 
forma a conduzir à boa ou à má saúde [3]. Hassed 
[21] também mostrou o papel do riso na redução do 
hormônio do estresse, promovendo o ânimo, aumento 
da criatividade, reduzindo a dor, aumentando a imu-
nidade e outros processos.
Relacionando o riso, o humor e o sistema imune, 
precisamos mencionar a imunoglobulina salivar A 
(IGA), que é a nossa primeira linha de defesa contra 
agentes infecciosos que atacam o trato respiratório. 
Em 1987, na Universidade Estadual de Nova Iorque 
[3], descobriu-se que os níveis de IGA da saliva eram 
mais baixos em dias de humor negativo e mais eleva-
dos em dias de humor positivo. Outros pesquisadores 
do Western New England College e Heb Lefcourt, da 
Universidade de Waterloo (citados por Funes [3]) 
também mostraram o aumento da concentração de 
IGA salivar após assistir a um filme engraçado. Esta 
resposta de aumento da IGA salivar, após assistir um 
filme de comédia, também foi por nós constatado.
Em resumo, Mariana Funes [3] em seu livro “O 
poder do riso”, nos relata uma série de estudos que 
confirmam os benefícios do riso e do bom humor. 
Rir, por exemplo, melhora a função imunológica, 
reduz a tensão muscular, aumenta a quantidade de 
imunoglobulinas, aumenta a produção de endorfinas 
que ajudam a relaxar e a reduzir a dor, e auxilia na 
oxigenação do corpo.
Em relação às tarefas de português e matemáti-
ca, encontramos resistência na realização das mes-
mas refletida na falta de interesse, preguiça de ler 
e raciocinar (fala dos alunos), não cumprimento das 
instruções dadas pela Equipe e outros. Assim, estas 
variáveis não permitiram uma análise confiável dos 
resultados e portanto, não se pode dizer que o riso foi 
ineficiente para alterar estes parâmetros analisados. 
No início da tarefa de matemática foi pedido que o 
raciocínio feito para a resolução dos exercícios fosse 
explicitado por escrito porque seriam considerados 
pontos para o raciocínio e para o resultado. Como a 
instrução não foi atendida, por grande parte dos alu-
nos, a equipe optou por mudar a pontuação da tarefa 
de matemática considerando apenas o resultado final. 
Nosso objetivo era verificar a capacidade de estrutura-
ção, raciocínio e desenvolvimento da tarefa, mais do 
que apenas o resultado final. A baixa motivação para 
a leitura dos textos refletiu no aumento de erros em 
comparação com os acertos na tarefa de português. 
Alguns alunos tentavam recordar das respostas dadas 
na primeira aplicação do teste ao invés de reler. Estas 
tarefas foram incluídas na pesquisa por se tratarem 
de atividades tipicamente escolares, compreensão 
de texto e resolução de problemas matemáticos, as 
quais poderiam fornecer dados que complementariam 
as habilidades básicas gerais pesquisadas (atenção, 
percepção, memória e outras).
Para o teste de disposição, concluímos que o 
mesmo não foi adequado ao objeto de investigação 
pretendido. Os alunos deveriam marcar as opções 
sim ou não mas, questionaram a falta de uma 
opção intermediária, o que levoua uma escolha 
não muito acertada das opções oferecidas. O teste 
pretendia sinalizar a disposição ou não dos alunos 
para as atividades escolares e um maior interesse 
na escola. 
Conclusão
Os resultados apontam para uma ação poten-
cializadora do riso sobre as habilidades testadas, 
indicando ser uma excelente ferramenta determinante 
para a criação de um ambiente escolar saudável, que 
resultaria em melhora do processo ensino-aprendiza-
gem. “O riso é o melhor remédio” promovendo um 
gerenciamento mais ajustado de nossas emoções e 
facilitando nossas atividades.
Agradecimentos
O projeto recebeu apoio da coordenação do curso 
de Psicologia e do D.A. Maria de Fátima Lobo Boschi, 
da PUC Minas, Unidade São Gabriel; do DCE da PUC 
Minas; da empresa BIOCLIN; da Sra. Márcia E. R. 
Costa, do Laboratório de Análises da Escola de Veteri-
nária da UFMG. Agradecemos a todos pelo importante 
apoio, e em especial, á direção e coordenação da 
Escola Municipal onde foi realizada a pesquisa.
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Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 31
Artigo original
Polissonografia em idosos com síndrome da 
apnéia e hipopnéia obstrutiva do sono
Polysomnography in elderly with obstructive sleep apnea 
hypopnea syndrome
Agamenon Monteiro Lima*, Marcelo José da Silva**
Resumo
Introdução: A prevalência da síndrome da apnéia hipopnéia obstrutiva do sono (SAHOS) 
aumenta consideravelmente com o avançar da idade e é uma condição médica comum com 
conseqüências adversas, mas permanece não diagnosticada em muitos indivíduos. Objetivo: 
Polissonografia foi realizada em 32 idosos para examinar a associação entre os SAHOS e cada 
variável medida durante a polissonografia. Métodos: Os participantes foram separados em dois 
grupos, um com SAHOS (n = 23) e outro sem (n = 09). A polissonografia com 21 parâmetros foi 
conduzida em todos pacientes do estudo. O marcador polissonográfico para SAHOS foi o índice 
de apnéia–hipopnéia com valor igual ou superior a cinco eventos/hora. Resultados: Participaram 
18 homens e 14 mulheres sendo a média de idade 67,73 anos (60-87 anos). Somente quatro 
variáveis (latência do sono REM, estágio 2 do sono alterado, diminuição da saturação de O
2
 
e ronco) apresentaram um associação mais consistente com SAHOS. Conclusão: latência do 
sono REM, estágio 2 do sono alterado, diminuição da saturação de O
2
 e ronco estiveram esta-
tisticamente associada a SAHOS.
Palavras-chave: polissonografia, síndrome da apnéia hipopnéia obstrutiva do sono.
Abstract
Background: The prevalence of the obstructive sleep apnea hypopnea syndrome (OSAHS) increas-
es considerably with advancing age and is a common medical condition with significant adverse 
consequences, but OSAHS remains undiagnosed in many individuals. Objective: Polysomnography 
was performed in 32 older adults to examine the relationship between sleep-disordered OSAHS 
and each measurement performed from polysomnography. Methods: Participants were divided in 
2 groups, with (n = 23) and without (n = 09) OSAHS. Polysomnography with 21 measurements 
was conducted in all patients. Predictor of OSAHS was identified when apnea-hypopnea index 
was ≥ 05/hour. Results: There were 18 males and 14 females with a mean age of 67.73 years 
(range 60 to 87 years). Only 4 measurements (REM latency, sleep stage 2 changed, decrease 
in oxygen saturation and snoring) had consistent association with obstructive sleep apnea 
syndrome. Conclusion: REM latency, sleep stage 2 changed, decrease in oxygen saturation and 
snoring were associated with OSAHS.
Key-words: polysomnography, obstructive sleep apnea hypopnea syndrome.
*Neurologista, especialista 
em transtornos do sono pela 
UNIFESP-SP, Professor da disci-
plina de neurologia do curso 
de Medicina da Universidade 
Estadual de Montes Claros-Uni-
montes, Professor da disciplina 
de neurociências das Facul-
dades Pitágoras e FUNORTE, 
**Neurocirurgião Residente 
do Instituto Mineiro de Neuro-
cirurgia- BIOCOR, Nova Lima 
MG - Trabalho realizado no 
Neurocentro – Montes Claros 
MG
Correspondência: Marcelo 
José da Silva, Rua Costa Sena, 
1021/01 Padre Eustáquio 
30720-350 Belo Horizonte MG, 
Tel: (31)3462-1804/9121-
4656, E-mail: marcelo7779@
yahoo.com.br
32 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Introdução
A síndrome de apnéia-hipopnéia obstrutiva do 
sono (SAHOS) é caracterizada por episódios recor-
rentes de obstrução parcial ou completa das vias 
aéreas superiores durante o sono [1]. O fluxo aéreo 
é diminuído na hipopnéia ou completamente interrom-
pido na apnéia, a despeito do esforço inspiratório. 
A falta de ventilação alveolar adequada geralmente 
resulta em dessaturação da oxihemoglobina e, em 
alguns casos aumento progressivo da pressão parcial 
de gás carbônico no sangue arterial. Esses eventos 
respiratórios são normalmente interrompidos por 
microdespertares [1]. 
Segundo a Academia Americana de Medicina do 
Sono, para o diagnóstico de SAHOS são necessários 
os seguintes critérios: sonolência diurna excessiva não 
explicada por outros fatores ou no mínimo dois dos 
seguintes sintomas, também não explicados por outros 
fatores – engasgos durante o sono, despertares recor-
rentes, sono não reparador, fadiga diurna ou dificuldade 
de concentração, monitorização polissonográfica duran-te a noite mostrando cinco ou mais eventos respiratórios 
obstrutivos por hora de sono [1]. Estes eventos podem 
ser indistintamente apnéias, hipopnéias ou esforço 
respiratório relacionado ao despertar [1,2].
Queixas associadas à dificuldade em dormir são 
freqüentes entre os idosos [3]. Nos EUA em um grande 
estudo envolvendo mais de 9000 idosos observou-se 
que as cinco principais queixas entre este grupo etário 
eram: problemas com quedas, despertares freqüentes, 
despertar muito cedo, necessidade de dormir durante o 
dia e sensação de cansaço após despertar [3]. Foley et 
al. neste mesmo estudo [3], observaram que somente 
20% não possuíam ou raramente relataram queixas 
associadas ao sono, pelos menos a metade dos 
participantes relataram uma queixa, entre 23% a 34% 
possuíam sintomas de insônia, e 7% a 15% afirmaram 
cansaço após despertar. Kaplan et al. [4] em um estudo 
prospectivo com idosos realizado nos EUA, notou-se que 
a prevalência de insônia foi 23,4% e hipersonia foi 6,8%. 
Young et al. estimaram que nos Estados Unidos, 4% dos 
homens e 2% das mulheres adultas têm apnéia do sono 
sintomática [5-7]. Ancoli-Israel et al. [8] encontraram 
alta prevalência de síndrome da apnéia obstrutiva do 
sono (cerca de 24%) em voluntários idosos com idade 
superior a 65 anos, submetidos a um rastreamento para 
detecção de apnéia do sono em San Diego, Califórnia. 
Em um estudo italiano com 1.510 homens, Cirignotta 
et al. [9] mostraram que a prevalência de síndrome da 
apnéia obstrutiva do sono foi de 2,7% e na Austrália, 
em um estudo em 400 adultos, Bearpack et al. [10] 
mostraram uma prevalência de 10% em homens e 7% 
em mulheres. 
No Brasil, Marchi et al. [11] em um estudo re-
alizado com 1105 participantes moradores em São 
José do Rio Preto (SP) relataram que a prevalência 
de insônia foi 32%. Giglio et al. [12] observaram que 
cerca de 50% de indivíduos da cidade de São Paulo, 
possuíam insônia. Rocha et al. [13] encontrou uma 
prevalência de 35,4% de insônia em Bambui (MG), 
e Souza et al. [14] encontraram uma prevalência 
de insônia de 19,1% na cidade de Campo Grande 
(MS). Martinez et al. [15], utilizando um questionário 
previamente aplicado a trabalhadores industriais de 
Israel, avaliaram 1.027 trabalhadores industriais do 
Rio Grande do Sul, encontrando uma prevalência 
média estimada de 0,9% de apnéia do sono, sendo 
1,2% nos homens e 0,4% nas mulheres. 
Estudos demonstram uma progressiva redução 
no tempo total de sono com o envelhecimento em 
populações urbanas, embora outros estudos não 
corroborem estes fatos [16-20]. Além dessas altera-
ções fisiológicas uma variedade de processos pode 
interferir no sono e vigília na 3º idade: doenças crô-
nicas, efeito de medicações, distúrbios psiquiátricos, 
mudanças sociais, transtornos primários de sono, 
hábitos inadequados para dormir, mudanças no ritmo 
cicardiano [21,22]. Muitos problemas relacionados 
ao sono podem estar associados a tratamento ina-
dequado iniciados pelo paciente, membros da família 
e por outros cuidadores [22]. 
As conseqüências dos problemas crônicos do 
sono podem ser consideráveis. A perda de sono e o 
uso de sedativos podem leva a quedas e acidentes 
[23,24]. Nota-se ainda que os distúrbios respirató-
rios associados ao sono podem desencadear sérios 
problemas nos sistemas cardiovasculares, pulmonar 
e nervoso central [24]. Evidências demonstram forte 
associação entre a apnéia do sono e hipertensão 
arterial sistêmica [5, 25-27]. Naqueles pacientes com 
demência e graves distúrbios de sono freqüentemente 
levam a necessidade de cuidadores especiais em 
casa [22]. Por estas e outras razões, os problemas 
relacionados ao sono deveriam ser adequadamente 
avaliados e tratados. 
Apesar de alguns estudos relatarem que as difi-
culdades do sono aumentam sensivelmente durante a 
terceira idade, nota-se que este período é relativamente 
negligenciado com relação à epidemiologia do sono; 
ademais, os dados sobre a qualidade do sono em ido-
sos, especialmente no Brasil, ainda são escassos. 
Por isso, o presente estudo objetivou caracterizar 
os pacientes com transtornos do sono atendidos pelo 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 33
Neurocentro e avaliar os perfis polissonográficos e os 
fatores determinantes da qualidade do sono destes 
idosos de Montes Claros (MG). 
Materiais e métodos
Trata-se de um estudo caso controle, realizado 
no Neurocentro, envolvendo 32 pacientes que foram 
encaminhados para a realização de polissonografia, 
durante o período de 2002 a 2006. 
Os critérios de inclusão foram: paciente com quei-
xas relacionadas ao sono, idade igual ou superior a 60 
anos; realização de polissonografia. Os critérios de ex-
clusão foram: idade inferior a 60 anos, não realização de 
polissonografia. Consideramos os pacientes com índice 
de eventos respiratórios superior (IER) a 5/hora como 
portadores de síndrome de apnéia-hipopnéia obstrutiva 
do sono (SAHOS). Os portadores de SAHOS foram classi-
ficados em 3 grupos: portadores da forma leve com IER 
de 5-15/hora, forma moderada com IER de 16-30/hora 
e forma grave com IER superior a 30/hora.
O universo de pacientes foi dividido em dois gru-
pos, a saber: 23 pacientes portadores da (SAHOS) e 
9 pacientes portadores de outras patologias do sono 
diferentes da SAHOS considerados grupo controle. No 
grupo controle encontrou se presente paciente com 
bruximo, fragmentação do sono, ronco, curta latência 
do sono REM, insônia crônica, entre outras patolo-
gias. O objetivo deste estudo foi verificar como cada 
variável encontrada na polissonografia está associada 
à SAHOS, por meio de aplicação do teste do Qui-Qua-
drado, como também fazer uma caracterização destes 
pacientes portadores da SAHOS. Somente as variáveis 
que possuíam valores de pacientes diferente de zero 
puderam ser utilizadas no teste Qui-Quadrado. Os pa-
râmetros de cada variável utilizada para dicotomizar o 
universo de pacientes se encontram no Quadro I.
Quadro I - Parâmetros de normalidade na Polis-
sonografia. Adaptado do 1° Consenso Brasileiro de 
Insônia de 2000 [21].
Eficiência do sono maior que 85%
Latência do sono menor que 30 minutos
Latência REM : de 70-120 minutos
Porcentagem dos diversos estágios do sono:
Estágio 1 :até 5%
Estágio 2 : de 50-55%
Estágio 3 e 4: maior que 15%
Sono REM: 20-25%
Microdespertares: até 10/hora 
Movimentos periódicos de membros: até 5/hora
Índice de apnéia e hipopnéia: até 5/hora
Os dados de cada paciente foram obtidos a 
partir dos resultados de polissonografias presentes 
no sistema virtual presentes no Neurocentro. Cada 
polissonografia consistiu em: quatro derivações no 
EEG (F1-A2 E F2-A1); eletrooculograma, este ope-
rando como as seguintes características (ROC-A1- e 
LOC-A2); eletromiografia dos músculos submental 
e tibial anterior, ECG na derivação DII; a respiração 
foi monitorizada a partir de termosensor nasal e 
os movimentos torácicos e abdominais monitori-
zados com pletismografia indutiva; a saturação de 
oxigênio arterial foi obtida por meio de oxímetro 
de pulso. Os parâmetros investigados em cada 
paciente foram:
• Parâmetros do sono: tempo no leito; tempo total 
de sono; eficiência do sono; tempo acordado du-
rante o sono; número de despertares e número 
de microdespertares.
• Estágios do sono: tempo acordado; estágio I; 
estágio II; estágio III; estágio IV e estágio REM.
• Latências: latência do sono; latência do sono REM; 
latência sono II e IV.
• Alterações respiratórias: tipos de apnéia, e tempos 
parciais de apnéia de hipopnéia.
• Oximetria: SaO
2
 basal, média de SaO
2
, menor 
SaO
2
, número de dessaturações.
• Ronco: intensidade e prevalência.
• Movimento de membros: número de eventos e 
índice.
• Microdespertares: total de apnéias; total micro-
despertares, total mioclonias e número total de 
eventos.
• Despertares: número total de eventos e índice de 
despertares.
O polígrafo utilizado pertence à marca Neurotec. 
O estudo foi realizado com o consentimento livre e 
esclarecido detodos pacientes que participaram 
desta pesquisa. Nenhum dano físico, moral ou de 
qualquer outra natureza foi lhes acarretado.
Os dados foram processados por meio do pro-
grama SSPS. Para análise das associações entre as 
variáveis foram utilizados o teste do qui-quadrado e 
o teste de Fisher. Nestes casos, para avaliar a asso-
ciação entre os dados do paciente e seu transtorno 
de sono, foram calculados as Odd´s ration (OR) com 
intervalo de confiança de 95%, através da regressão 
logística. O nível de significância utilizado foi 0,05%. 
Quando o teste qui-quadrado e teste de Fisher não 
se mostraram adequados para avaliar a associação 
entre os dados dos pacientes foi utilizado o teste T. 
O teste T foi obtido com a realização do teste F.
34 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Resultados
O número de participantes foi 32, sendo 14 
mulheres (43,75%) e 18 homens (56,25%). A idade 
média dos pacientes foi 67,73 anos (60-87), entre os 
homens a média foi 66,11 anos (60-87) e entre as 
mulheres 69,35 anos (60-82). Notou-se que no grupo 
dos pacientes portadores de SAHOS, 30,4% (n = 7) 
possuíam a forma leve, 43,47% (n = 10) possuíam a 
forma moderada e 26,08% (n = 6) possuíam a forma 
grave da doença.
Apenas seis variáveis estudadas apresentaram 
significância estatística: latência do sono REM (Rapid 
Eye Movement) (P < 0,05%), duração do estágio 2 do 
sono (P = 0,016%), intensidade do ronco durante o 
sono (P < 0,05), número de dessaturações superiores 
a 4% e 10% na oximetria (P < 0,05) e menor dessatu-
ração na oximetria durante o sono (P < 0,05).
Os pacientes portadores de latência de sono REM 
com tempo inferior a 70 min ou superior a 120 min 
apresentaram uma probabilidade 15 vezes maior de 
apresentarem SAHOS. Curiosamente, os pacientes 
Tabela I - Variáveis latências do sono, estágios do sono e seus respectivos valores estatísticos. **Variáveis 
cujos valores no grupo controle ou/e no grupo caso foram iguais a zero. Nestes casos foi utilizado o teste de 
Fisher.
Variável estudada OR χ² IC P
Latências
Latência do sono REM 15,75 9,90 (2,85-87,01) P < 0,05%
Latência do sono 2,22 0,47 (0,23-22,20) P > 0,05%
Avaliação eficiência do sono 0,59 0,19 (0,05-06,17) P > 0,05%
Estágios do sono
Sono REM** ---- ---- ---- P = 0,71%
Estágio 1 do sono 3,00 1,082 (0,38-23,66) P > 0,05%
Estágio 2 do sono** ---- ---- ---- P = 0,016%
Estágio 3 do sono** ---- ---- ---- P = 0,28%
Estágio 4 do sono 2,75 0,50 (0,17-44,41) P > 0,05
Avaliação de microdespertares 0,83 0,02 (0,07- 9,72) P > 0,05
Tabela II - Variáveis ronco, oximetria, despertares e movimentos periódicos das pernas e seus respectivos 
valores estatísticos. *Para o cálculo do teste T foi utilizado o teste F para verificar se a população era homo-
cedástica ou heterocedástica. **A significância estatística foi considerada quando o valor T obtido era superior 
aquele encontrado na tabela A6, rejeitando, ao nível de significância de 5%, a hipótese de que a média entre 
os grupos caso e controle é igual.
Variável estudada Média grupo Média grupo Valor t* Significância 
Controle Caso Estatística**
Ronco
Prevalência durante o sono 46,33 65,07 0,67 -
Intensidade em DB 4,38 6,55 6,41 +
Oximetria
Número de dessaturações maiores de 10% 0,66 21,39 5,78 +
Número de dessaturações maiores de 4% 75,52 111,47 5,00 +
Menor SaO2 90,55 78,60 3,18 +
SaO2 basal 96,55 94,60 0,94 -
Média SaO2 durante sono 94,22 90,60 1,83 -
Número de evento
Despertares
Índice de despertares 2,23 3,17 0,72 -
Número de eventos 14,33 20,65 1,37 -
Movimento periódico das pernas
Numero total de eventos 194,37 296,95 0,22 -
Índice de PLMS 29,71 44,19 1,39 -
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 35
que apresentaram uma duração do estágio 2 do 
sono diferentes de 50-55% do tempo total de sono 
apresentaram uma probabilidade maior de serem 
portadores de SAHOS. Nota-se que a intensidade 
do ronco no grupo caso apresentou 2DB a mais que 
o grupo controle, o que equivale em termos gerais 
a uma intensidade 100 superior ao grupo controle. 
Observou-se também que os pacientes portadores de 
SAHOS apresentaram em suas oximetrias 32 vezes 
mais dessaturações superiores a 10% e 1,5 vezes 
mais dessaturações superiores a 4%. 
A baixa eficiência do sono, ou seja, período do 
sono inferior a 85% do tempo total no leito se mani-
festou como um fator protetor para SAHOS, apesar de 
não apresentar significância estatística. Da mesma 
forma, o número de despertares superior a 5 eventos 
/hora se mostrou com fator protetor para SAHOS 
apesar de não apresentar significância estatística. 
As variáveis estudadas e seus respectivos valores 
estatísticos são relatadas nas Tabelas I e II.
Discussão
O sono tem sido conceituado como um estado 
fisiológico complexo, que requer uma integração cere-
bral completa, durante a qual ocorrem alterações dos 
processos fisiológicos e comportamentais, aumento 
do limiar de respostas aos estímulos externos. O 
sono pode ser classificado em fases que podem ser 
discernidas segundo o aspecto dos traçados eletro-
encefalográficos [28]. Dois fatores controlam a neces-
sidade fisiológica de sono: a arquitetura intrínseca e 
o ritmo circadiano de sono e vigília [28].
Nota-se que a arquitetura intrínseca do sono so-
fre as seguintes modificações com o envelhecimento: 
diminuição da duração dos estágios 3 e 4, diminuição 
do limiar do despertar devido a ruído, aumento do 
período de latência para o início do sono (> 30 min 
em cerca de 32% das mulheres e 15% dos homens), 
redução tanto da duração total do sono REM, quan-
to do período de latência REM, maior número de 
transições de um estágio para outro e para a vigília, 
aumento dos problemas respiratórios durante o sono 
e aumento da atividade mioclônica noturna [28]. 
Bixler, Vgontzas et al. [29,30] em um estudo de 
prevalência de SAHOS, realizado com pacientes com 
idade compreendida entre 20 e 100 anos, notaram 
que no grupo das mulheres a maior prevalência foi 
acima dos 65 anos, enquanto que nos homens foi no 
grupo etário dos 45 aos 64 anos. Estratificando-se 
a amostra por décadas, estes autores observaram 
que a presença de um pico entre 60 e 69 anos 
nas mulheres e entre 50 e 59 anos nos homens. 
Apesar de nosso estudo não apresentar as mesmas 
características do estudo de Bixler, Vgontzas et al. 
observamos que a idade média dos pacientes foi 
67,73 anos (60-87), entre os homens a média foi 
66,11 anos (60-87) e entre as mulheres 69,35 anos 
(60-82), sendo este último semelhante aos valores 
obtidos por estes autores. 
Bixler, Vgontzas et al. [29,30] relataram que 
prevalência da apnéia do sono é maior em homens 
do que em mulheres. Usando-se critérios clínicos e 
polissonográficos, a relação encontrada foi de 1,2% 
de mulheres para 3,9% de homens [29]. A maioria 
das estimativas demonstra que a relação homem/
mulher varia entre 2:1 e 4:1, observamos que em 
nosso estudo as mulheres ocuparam 34,78% (n = 8) 
e os homens 65,22% (n = 15) no grupo de pacientes 
portadores de SAHOS, corroborando com o estudo de 
Bixler, Vgontzas et al. Neste estudo, ainda notamos 
que no grupo dos pacientes portadores de SAHOS, 
30,4% (n = 7) possuíam a forma leve, 43,47% (n = 
10) possuíam a forma moderada e 26,08% (n = 6) 
possuíam a forma grave da doença. 
Segundo Powell, Riley et al. [31] o ronco é definido 
como som de freqüência entre 400-2000 Hz e uma 
intensidade superior a 60 dB. Este som é produzido 
pela vibração dos tecidos flexíveis da avia aérea su-
perior estreita que segundo a intensidade, em alguns 
casos pode ser considerado um sinal de obstrução da 
via aérea superior [31]. Lugaresi et al. [32,33] distin-
guem o ronco em contínuo e ronco cíclico. O primeiro 
corresponde a um ruído inspiratório de amplitude igual 
em cada ciclo e se trata de um fenômeno freqüente 
acarretando poucos problemas aos acompanhantes e 
nenhum perigo para o paciente. O ronco cíclico é um 
ruído intermitente, de intensidade variável, superior a 
85 dB com intervalos que correspondemàs apnéias. 
Estes autores classificam o ronco em 4 estágios evo-
lutivos, a saber: estágio 0 - ronco severo que acarreta 
problemas aos acompanhantes, estágio 2 - o ronco 
ocupa grande período do sono e está associado à 
sonolência diurna, estágio 3 - o ronco está associado 
a quadro severo de SAHOS. Em nosso estudo, a média 
de intensidade do ronco no grupo caso apresentou 20 
dB a mais que o grupo controle, o que equivale em 
termos gerais a uma intensidade 100 superior ao grupo 
controle. Apesar da intensidade do ronco estar asso-
ciado estatisticamente a SAHOS, o tempo do mesmo 
durante o sono não esteve associado. Nota-se que a 
média de intensidade do ronco no grupo caso foi de 
65,5 dB corroborando com o conceito supracitado de 
Powell, Riley et al. [31].
36 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
O uso da oximetria na polissonografia se baseia 
no conceito de que o controle da respiração está 
relacionado às mudanças impostas pela hipercap-
nia/hipoxemia [34-36]. Quimiorreceptores periféricos, 
como aqueles presentes no bulbo da carótida interna, 
primeiramente responde a tensão de oxigênio, sendo 
os quimiorreceptores do tronco encefálico mais sen-
síveis ao dióxido de carbono e equilíbrio ácido-básico. 
Mesmo em pessoas saudáveis, os quimiorreceptores 
estão menos responsivos durante o sono quando 
comparados ao estado de vigília, acarretando mo-
destas alterações na tensão dos gases sanguíneos 
durante o sono (aumento parcial de CO
2
 em 2-6 mmHg 
e redução na saturação acima de 2%). Kingshott, 
Engelman et al. [37] demonstraram que os estudos 
usando oximetria isoladamente para diagnóstico de 
SAHOS têm mostrado conclusões divergentes. Em 
alguns estudos, a oximetria se revelou útil enquanto 
em outros não. Estes autores acrescentaram ainda 
que estas discrepâncias pudessem ser explicadas por 
diferenças nos oxímetro utilizados, nos algoritmos e 
nos critérios diagnósticos utilizados. Mitler, Gujavarty 
et al. [38] em seu estudo sugerem que a oximetria 
poderia ser mais útil em pacientes selecionados, 
com taxa de IAH (Índice Apnéia Hipopnéia – definido 
como o número de episódios de apnéia e hipopnéia 
dividido pelas horas de sono) entre 24 e 47. Nosso 
estudo demonstrou que os índices de dessaturações 
superiores a 4 e 10% respectivamente, se mostraram 
estatisticamente associados a SAHOS, apesar da sa-
turação basal e a média de saturação de O
2
 durante 
o sono não o apresentar.
Umlauf, Chasens et al. [39] em um estudo rea-
lizado com 30 idosos, de ambos sexos, verificaram 
a associação da noctúria e poliúria na SAHOS com 
taxa de IAH superiores a 15. Estes autores encontra-
ram uma eficiência do sono de 68,5% associada à 
SAHOS. Este presente estudo revela que a eficiência 
do sono abaixo da normalidade não esteve associada 
estatisticamente á SAHOS.
Farney, Walker et al. [40] em um estudo não con-
trolado realizado em 51 pacientes hospitalizados com 
SAHOS encontraram uma média de tempo do estágio 
1 de 10,3% (valor de referência até 5%), estágio 2 
de 21,1% (valor referência entre 50% e 55%), média 
dos estágios 3+4 foi de 8,5% (ambos valores de refe-
rência maiores que 15%), e sono REM foi 9,1% (valor 
referência entre 20% e 25%). Em nosso trabalho, o 
único estágio do sono alterado que apresentou valor 
p estatisticamente significativo foi o estágio 2, valor 
este semelhante com o valor obtido por estes autores 
nesta variável.
Farney, Walker et al. [40] observaram que a 
média da latência do sono de 46,9 min (valor refe-
rência menor que 30 min) e média da latência do 
sono REM de 95,9 min (valor referência entre 70 min 
e 120 min). Em nosso trabalho, observou-se que a 
latência do sono REM alterada apresentou valor p 
estatisticamente significativos, mas a latência do 
sono não o apresentou, portanto discordando dos 
valores obtidos pelos autores. Deve-se ressaltar que 
no estudo de Farney, Walker et al. por ser realizado 
com pacientes hospitalizados, casuística incluindo 
ausência de grupo controle, os valores obtidos podem 
apresentar discordância com este presente estudo, 
que foi realizado com pacientes ambulatoriais e pre-
sença de grupo controle. 
Conclusão
Entre as 20 variáveis estudadas observou-se 
que apenas seis apresentaram-se valores estatis-
ticamente significativos no grupo de portadores de 
SAHOS: latência do sono REM (P < 0,05%), duração 
do estágio 2 do sono (P = 0,016%), intensidade do 
ronco durante o sono (P < 0,05), número de dessatu-
rações superiores a 4% e 10% na oximetria (P < 0,05) 
e menor dessaturação na oximetria durante o sono (P 
< 0,05). Estes dados provavelmente refletem que a 
intensidade do ronco e a dessaturação de O
2
 durante 
o sono estão diretamente associados à presença da 
SAHOS. Este estudo propõe a realização de novos es-
tudos com uma maior amostra de idosos para melhor 
definição de qual variável apresenta realmente mais 
associada à SAHOS e como esta está associada à 
intensificação do ronco nestes pacientes. 
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38 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Artigo original
Influência do feedback visual na força de 
preensão palmar
Influence of visual feedback in the force of grip strength 
Nilton Damasceno Corrêa*, Demóstenes Moreira, D.Sc.**, Ana Caroline Soares de Fonseca***, 
Monica de Barros Ribeiro Cilento, M.Sc.****
Resumo
A proposta do presente estudo foi de examinar a influência da informação visual no controle da 
produção de força durante três contrações voluntárias máximas (CVM) de preensão palmar men-
surada através do dinamômetro de mão. Foi solicitada às participantes deste estudo, mulheres 
adultas jovens, uma contração isométrica máxima durante 5 segundos, com a apresentação 
do feedback visual (FV) – a tela do computador. O objetivo deste estudo foi o de comparar se 
a preensão palmar possui uma melhor performance quando mensurada de forma simultânea 
com o retorno visual da força aplicada e examinar esta influência no controle contínuo da força 
isométrica em mulheres. Quarenta e sete voluntárias (média de idade, 19,71 ± 1,44 anos; 
18-25 anos) sem qualquer lesão no membro superior foram avaliadas. A força de preensão 
palmar da mão direita de cada participante foi aleatoriamente testada em 2 ocasiões diferen-
tes: com FV em 3 tentativas de 5 segundos com um minuto de descanso entre elas e sem FV 
com a mesma metodologia. Os resultados mostram a existência de diferença significativa na 
performance da força de preensão palmar durante o uso da informação visual (p = 0,001). As 
conclusões desse estudo sugerem que a participação do FV influência o recrutamento da força 
de preensão da mão. 
Palavras-chave: feedback visual, preensão palmar, dinamômetro.
Abstract
The aim of this study was to assess the influence of the visual information in the control of the 
production of force during three maximum voluntary contractions (CVM) of grip strength measured 
through the hand dynamometer. It was requested to the participants of this study, young adult 
women, a maximum isometric contraction for 5 seconds, with the presentation of the feedback 
visual (FV) – the screen of the computer. The objective of this study was to evaluate if the grip 
strength presents a better performance when measured in simultaneous way with the visual return 
of the applied force and to examine this influence in the continuous control of the isometric force 
in women. Forty seven volunteers (average of age, 19,71 ± 1,44 years; 18-25 years) without any 
lesion in the superior member were appraised. The force of grip strength was randomly tested 
in 2 different occasions: with FV in 3 attempts of 5 seconds with a minute of rest among them 
and without FV with the same methodology. The results show the existence of significant differ-
ence in the performance of the force of grip strength during the use of the visual information (p 
= 0.001). The conclusions of that study suggest that the participation of the FV influences the 
recruitment of the force of the hand.
Key-words: visual feedback, grip strength, dynamometer.
*Fisioterapeuta, Fisioterapeuta 
do Corpo de Bombeiros Militar 
do Distrito Federal, Especial-
ista em Ortopedia e Traumato-
logia pela UnB - Universidade 
de Brasília, **Fisioterapeuta, 
Prof. Dr. Orientador do pro-
grama de Ciências da Saúde 
da UnB, ***Fisioterapeuta, 
Especialista em Ortopedia 
e Traumatologia pela UnB, 
****Fisioterapeuta, Prof. da 
Faculdade de Fisioterapia da 
UCP – Universidade Católica de 
Petrópolis
Correspondência: Nilton 
Damasceno Corrêa, Rua 03 
sul Lote 10/505, Av. Ar-
aucárias, Ed. Águas Claras 1, 
71936-750 Águas Claras DF, 
Tel: (61)3581-3529/3901-
2954/9607-7229, E-mail: 
ndamassa@yahoo.com.br ou 
ndcorrea@hotmail.com
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 39
Introdução
O membro superior constitui um sistema poliarti-
culado que tem por limites o tórax e a extremidade das 
falanges das mãos. As articulações intersegmentárias 
intermediárias permitem que a mão entre em contato 
com os objetos ou instrumentos a fim de manipulá-los 
ou utilizá-los. Não se deve ignorar a influência exercida 
pela visão sobre o comportamento do membrosupe-
rior nos movimentos de aproximação e/ou preensão 
[1-3]. Abernethy et al. [4] explicam que a principal 
informação sensorial para guiar a seleção e controle 
de movimento vem da visão e da propriocepção. 
Regularmente usamos a visão para guiar nossas 
ações motoras. O sistema nervoso central converte 
informação visual, inicialmente recebida pelos recep-
tores sensoriais da retina, em padrões de ativação 
muscular para acurar o movimento de nossos mem-
bros [5].
Ao analisar as funções motoras do sistema ner-
voso, considera-se que os centros motores somente 
podem funcionar apropriadamente se uma corrente 
ininterrupta de informação aferente sobre o estado do 
ambiente for recebida de todas as partes do corpo. 
Receptores visuais fornecem informação sensitiva 
a respeito do corpo e do ambiente. O FV decorre de 
receptores sensitivos eletromagnéticos os quais de-
tectam a luz que incide sobre a retina do globo ocular 
[6]. O processo de integração da informação visual da 
retina por todo o nervo óptico ao núcleo geniculado 
lateral e para diferentes regiões do córtex visual já 
é bem fundamentado [7,8]. As fibras provenientes 
da retina terminam em áreas visuais cerebrais. Este 
estímulo excita a terminação que origina um potencial 
local chamado potencial receptor que, por sua vez, 
excita os potenciais de ação na fibra nervosa. Assim, 
o sinal se propaga por um número maior de fibras 
com o estímulo sensorial [6]. O resultado da interação 
entre os processos combinados aferentes e eferentes 
produz movimento coordenado [6].
A transferência de informações visuais em ação 
pode ser definida como um processo visuomotor [9]. 
Este processo inclui ativação do cortex pré-frontal, 
giro pré-motor, córtex somatosensorial, cortex insular, 
lóbulo parietal inferior, cerebelo intermediário e late-
ral. No hemisfério esquerdo há ativação adicional do 
putâmem e tálamo. No hemisfério direito há ativação 
adicional do lóbulo parietal superior, pré-cúneus e o 
núcleo denteado. Um circuito controla o processo vi-
suomotor e está localizado no cortex parietal superior 
e mantém conexão com o córtex pré-motor [10,11]. 
Outras pesquisas em primatas e seres humanos 
demonstram que o córtex parietal e suas projeções 
no córtex pré-motor dorsal e ventral estão envolvidos 
no processo visuomotor [12-17].
A realização de atividades motoras especia-
lizadas é o resultado de um conjunto altamente 
integrado de comandos motores para ativar ou inibir 
músculos apropriados na seqüência correta [18]. 
Canais sensoriais freqüentemente provêem informa-
ções redundantes como é o caso do FV que codifica 
a posição do membro superior [18]. Segundo Slifkin 
et al. [19] existe uma resposta corretiva motora 
para cada entrada sensorial e aumentos na entrada 
sensorial podem acarretar aumentos na freqüência 
da produção de força.
Segundo Blanc e Viel [1], a análise das relações 
entre a visão e a sensibilidade cinestésica ao longo 
da maturação do sistema nervoso representa um 
importante capítulo do estudo isométrico da preensão 
palmar. É provável que a relação entre somatognosia, 
sintonização dos sistemas perceptivos, motores visu-
ais e manuais seja a condição prévia para toda exe-
cução gestual, uma vez estabelecida a idéia motora 
correspondente à finalidade da ação [1,4,18,19]. 
É importante anotar que Lee e Quessy [20] sugerem 
que a atividade neural na rede cortical envolvida no 
controle das seqüências de movimentos pode ser 
modificada continuadamente pela experiência. As 
seqüências de movimentos novos ou familiares são 
controladas por populações separadas de neurônios 
ou até por áreas corticais distintas [21-23]. 
Moreira et al. [24] relatam que a força de pre-
ensão palmar não é simplesmente uma medida da 
força da mão ou mesmo limitada à avaliação do 
membro superior. Ela tem muitas aplicações clíni-
cas diferentes, sendo utilizada, por exemplo, como 
indicador da força total do corpo e neste sentido é 
empregada em testes de aptidão física. A mensuração 
da preensão palmar é um teste simples que dá infor-
mação prática de desordens musculares, nervosas 
e articulares [25]. O teste de funcionalidade da mão 
é um importante componente da avaliação clínica 
para documentar o progresso durante a reabilitação, 
avaliar a inaptidão depois de um trauma [26] e para 
pacientes neurológicos [27].
A hipótese nula sustenta 1) que a diminuição da 
força no mecanismo de preensão palmar independe 
da quantidade de estímulos visuais concedidos e 2) 
não há associação entre o FV e a preensão palmar. 
O objetivo deste estudo foi o de comparar o 
desempenho da preensão palmar da voluntária men-
surada simultaneamente em duas situações: com e 
sem o retorno visual da força aplicada e examinar esta 
40 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
influência no controle contínuo da força isométrica 
em mulheres. 
Materiais e métodos
A aprovação deste estudo foi obtida junto ao 
comitê de ética da Universidade Católica de Brasília 
- UCB. As voluntárias foram recrutadas entre as acadê-
micas da própria instituição através de convite formal 
após escolha aleatória ao banco de dados das univer-
sitárias da UCB. As mesmas aceitaram participar da 
pesquisa após assinar um termo de consentimento 
livre e esclarecido, conforme resolução 196/96, do 
Conselho Nacional de Saúde, acerca de pesquisas 
envolvendo seres humanos. 
Trata-se de um estudo de caráter transversal 
comparativo, realizado em dois momentos com a mes-
ma amostra. Quarenta e sete voluntárias saudáveis 
participaram do estudo depois de receberem informa-
ções sobre as implicações clínicas e propósitos da 
investigação. Todas eram sedentárias. 
Todas as voluntárias incluídas no estudo apre-
sentavam um bom estado de saúde, além de estarem 
livres de qualquer lesão ou restrição de movimento 
no membro superior, não apresentavam história de 
doenças inflamatórias das articulações, desordens 
neurológicas ou doenças da extremidade superior. 
Todas apresentavam visão normal ou corrigida para 
o normal. Nenhuma fazia uso de medicamentos de 
influência da função neuromuscular.
A preensão palmar foi mensurada utilizando o 
mesmo dinamômetro digital em todas as aferições 
(Biopac com interface MP30 - Biopac Systems USA-, 
sistema computacional Biopac versão 3.6.5., mode-
lo SS25L em conexão ao canal 1) conectado a um 
computador com FV no próprio monitor (Figura 3). O 
dinamômetro MP-30 com sensores de força por todo 
comprimento da superfície gravou os dados diretamen-
te no banco de dados do software. Antes do começo do 
estudo, a calibração do instrumento foi devidamente 
realizada segundo as recomendações do fabricante. 
Os resultados foram gravados em Kilograma força 
[kgf]. A resolução do monitor foi de 800x600 pixels e 
a freqüência de atualização da tela de 60 Hz.
A Figura 3 mostra um esquema do ambiente 
utilizado no experimento. As mesmas observavam 
imagens gráficas geradas no monitor do computador 
utilizadas para fornecer o FV. No grupo sem FV o mo-
nitor foi desligado. A tarefa foi a de realizar uma CVM 
isométrica da preensão palmar a cada tentativa. 
Como previamente relatado, as voluntárias foram 
encorajadas a realizar a melhor performance quando 
testadas e foram aconselhadas a não praticarem ati-
vidades físicas estrênuas nas 24 horas precedentes 
ao teste. Antes do início dos testes foi realizada uma 
medida prévia para familiarização e adaptação do es-
quema do teste pelo examinador às participantes. 
Protocolo experimental
Durante a coleta dos dados, as voluntárias foram 
orientadas a permanecerem sentadas eretas em uma 
cadeira regulável de acordo com a altura. Watanabe 
et al. [25] não encontraram diferenças significativas, 
de força de preensão palmar, em voluntários que 
realizaram o teste sentados ou em pé. Contudo a 
mensuração demonstrou números mínimos quando 
os sujeitos permaneciam deitados em supino segun-
do os autores devido aos efeitos da gravidade e pela 
tensão mental e física corporal reduzida. 
Os dadosforam obtidos com o ombro aduzido 
e neutramente rodado, cotovelos flexionados a 90º, 
antebraço em posição neutra e o punho entre 0º e 
30º de extensão e 0º a 15º de desvio ulnar (Figura 
3), mensurados com goniômetro, de acordo com as 
recomendações da Sociedade Americana de Terapeu-
tas da Mão (SATM) [3,4,28-30]. 
A aferição da força de preensão palmar foi realiza-
da na mão direita, visto ser a preferida para atividades 
diárias como escrever e alimentar-se, mesmo naque-
les indivíduos ditos sinistros de acordo com dados da 
literatura [31,32]. As preferências diárias alteram com 
considerável plasticidade as propriedades fisiológicas 
e mecânicas do músculo esquelético [33].
Durante a coleta de dados, procurou-se estabele-
cer parâmetros de comparação confiáveis. Para isso, 
o pareamento entre os grupos de estudo levou em 
consideração apenas o fator da voluntária ter realiza-
do o experimento com ou sem o retorno visual da força 
aplicada no dinamômetro e visualizada no monitor do 
computador. Para assegurar a reprodutibilidade, a 
mensuração da preensão palmar foi executada em 2 
sessões separadas com um intervalo de 1 semana. 
Foram realizadas, com todas as voluntárias, 
instruções verbais para o fácil aprendizado e compre-
ensão da tarefa motora. A prática mental, uma forma 
de ensaio cognitivo ou sem mobilidade, foi realizada 
para ajudar ainda mais no aprendizado e na destreza 
motora [34]. Pesquisas neurofisiológicas sugerem que 
através do uso da prática mental é possível aumentar 
a força muscular sem requerer contração muscular 
significativa de fato [35,36].
Com o objetivo de evitar um ambiente competitivo 
no local de teste, todas as participantes do estudo 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 41
foram avaliadas com relação à preensão palmar de 
maneira individual, sem a presença de outras pes-
soas, exceto o examinador [37]. Schreuders et al. 
[38] encontraram diferenças nos testes realizados 
com examinadores experientes e inexperientes de 
preensão palmar.
As voluntárias foram orientadas a realizar e 
finalizar o movimento de preensão palmar para cada 
tentativa após o comando verbal do examinador. 
Nenhum encorajamento por parte do examinador foi 
oferecido durante o teste além do FV às integrantes 
do grupo experimental. Para cada mensuração da 
preensão palmar, as participantes foram aleatoria-
mente ordenadas para iniciar o teste com ou sem 
FV. As participantes iniciavam o teste, após sorteio, 
em um dos grupos (por exemplo, com FV). Após uma 
semana foi realizado o teste, com as mesmas parti-
cipantes, no grupo restante (por exemplo, sem FV). O 
estudo realizado, assim, poderia diminuir os efeitos 
das diferenças antropométricas. 
Cada tentativa da força de contração muscular 
isométrica máxima de preensão palmar durou 5 se-
gundos. Foram realizadas três tentativas de medidas 
da força. Foi, então, registrada a força de preensão 
máxima de cada tentativa. A mão foi disposta na 
posição superior do dinamômetro. Entre uma aferi-
ção e outra houve um período de 1 (um) minuto de 
descanso. A razão disto foi a de evitar a fadiga, visto 
que este fator pode interferir no desempenho motor 
[24,31,32,37]. Vale lembrar que existem na literatu-
ra vários debates sobre o intervalo requerido entre 
cada teste para manter o máximo valor de preensão 
palmar diminuindo os efeitos da fadiga durante as 
mensurações [25,38]. O intervalo total de tempo 
do experimento foi de 3 (três) minutos e 15 (quinze) 
segundos. A coleta de dados foi realizada por um 
único examinador, no horário das 10:00 às 11:00 
horas, para evitar os efeitos ambientais adversos 
[39], durante todo o mês de agosto de 2005 no 
laboratório de fisiologia da UCB. Todas as tentativas 
foram baseadas na força de contração voluntária 
máxima isométrica.
Análise estatística
Foi utilizado o pacote estatístico SPSS 12.0 
(SPSS Inc, Chicago, IL). As características descritivas 
dos grupos foram apresentadas através das médias 
e desvio-padrão. As análises das variâncias foram 
realizadas através de testes t simples pareados para 
avaliar o efeito da preensão palmar com auxílio do FV 
e sem. Testes de normalidade foram aplicados nos 
grupos, sendo que nenhum destes apresentaram pro-
blemas de distribuição em testes de significância. As 
áreas de rejeição pré-estabelecidas foram de 0,05. 
Resultados
Em relação à média da força de preensão palmar 
máxima e mínima obtida nos grupos estudados, ob-
servou-se que houve predomínio da força de maneira 
significativa no grupo com FV quando comparado ao 
grupo sem FV. Estes parâmetros podem ser observa-
dos na Tabela I e Figura 1. Houve diferença significa-
tiva entre os resultados obtidos da preensão palmar 
com FV (teste t pareado, p < 0,05; Tabela I). Conse-
qüentemente, a primeira e segunda hipóteses nulas 
(a diminuição da força no mecanismo de preensão 
palmar independe da quantidade de estímulos visuais 
concedidos e não há associação entre o FV e a preen-
são palmar) podem ser rejeitadas. Estes resultados 
sugerem a utilidade e confiança das mensurações da 
preensão palmar quando no uso do FV.
Tabela I - Média da contração máxima voluntária 
entre os grupos estudados. Variáveis selecionadas 
que descrevem as médias de força, como também o 
índice de confiança das três contrações voluntárias 
máximas em duas sessões (N = 47, voluntárias 
saudáveis).
Preensão 
palmar (Kgf)
Grupos de estudo P
COM FV SEM FV
Mão Direita 13,12 ± 2,15 11,44 ± 2,82 0,001*
* Valor Estatisticamente significativo (p < 0,05).
Figura 1 – Contração voluntária máxima e mínima 
da força de preensão palmar da mão direita entre os 
grupos ao longo das medidas. Quando comparadas 
às contrações voluntárias máximas de preensão pal-
mar com FV àquelas sem FV estes dados sugerem 
padrões irregulares nas contrações com ausência da 
entrada sensorial. 
42 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
A média e desvio padrão da força de preensão 
palmar mensurados foram calculados em cada grupo 
para examinar a performance dos sujeitos. O tama-
nho da amostra assegurou uma precisão para inferir 
valores com 95% de confiança, após cálculo amostral. 
A amostra selecionada apresentava as mesmas 47 
voluntárias que realizaram a tarefa com FV e sem FV 
aleatoriamente. A média de idade foi de 19,71±1,44 
anos (variação, 18-25a). No total 44 participantes eram 
destras, apenas 3 eram sinistras e nenhuma apresen-
tava ambidestreza em relação a mão dominante.
A Tabela I mostra valores da capacidade voluntá-
ria máxima com e sem FV característicos do estudo. 
Os escores da força de preensão palmar foram sig-
nificantemente diferentes (p < 0,05). 
A média das contrações voluntárias máximas 
(Tabela I e Figura 1) de todas as participantes com 
FV foi de 13,12 ± 2,15 Kgf, enquanto que a média 
realizada pelo grupo sem o FV foi de 11,44 ± 2,82 Kgf 
(p < 0,005). As médias das somas da força de preen-
são palmar através das séries observadas mostraram 
taxas de 12% de aumento do recrutamento muscular 
com FV quando comparados com a ausência de FV (p 
< 0,005). Os resultados observados demonstram que 
após o aumento da entrada sensorial há em geral um 
refinamento da performance da força. 
Com relação à média de força na mão direita, 
obtida nos grupos ao longo das medidas de preen-
são palmar, observou-se uma tendência ao aumento 
da força em ambos os grupos na segunda tentativa 
a qual pode estar relacionada ao aprendizado do 
teste. A preensão palmar na primeira mensuração 
com FV foi 13,20 ± 2,67 Kgf e foi 11,37 ± 3,23 Kgf 
(p < 0,005) sem FV. Houve diferença significativa na 
primeira medida de preensão palmar sugerindo que o 
FV influenciou a taxa de recrutamento muscular. 
Na mensuração da segunda tentativa a preensão 
palmar aumentou significativamente em ambos gru-
pos. O grau de aumento médio entre a primeira e a 
segunda tentativa, com FV = 0,07 kg e sem FV = 0,33 
kg, foi menos notável que a queda entre a segunda 
e a terceira tentativa, com FV = 0,44 kg e semFV = 
0,39 kg, nos grupos (Figura 2).
A força variou com grande oscilação de 5,08 a 
17,13 kg quando o teste foi realizado sem FV e de 
9,32 a 17,36 com FV (Figura 1). 
Na terceira mensuração, 12,88 ± 2,17 kg com FV 
e 11,26 ± 2,83 kg sem FV, os valores da preensão 
palmar diminuíram sem considerar a ausência ou 
presença do retorno visual (p < 0,003) e houve uma 
diferença significativa entre cada tentativa entre os 
grupos.
A análise estatística deste trabalho indica uma 
magnitude de efeitos dependente do nível de prática 
entre a primeira e a segunda tentativas das mesmas 
voluntárias com e sem FV e fadiga muscular como 
fator de queda da força entre a segunda e a terceira 
tentativas. A habilidade motora adquirida durante a 
preensão palmar máxima pôde ser quantificada pelo 
aumento da performance. 
Discussão
O presente trabalho avalia até que ponto uma 
informação sensorial pode alterar a dinâmica motora 
da contração voluntária máxima. Embora o papel do 
feedback visual para guiar movimentos ou realizar 
uma força palmar isométrica seja foco de diversos 
trabalhos [2,9,40], permanece pouco explorado como 
os sinais visuais são usados ou como eles são incor-
porados com a informação não-visual. 
Os resultados do experimento apresentam 
um meio moderno para examinar a influência da 
informação visual no controle da produção de força 
contínua.
Lee e Quessy [20] sugerem a possibilidade dos 
diferentes grupos de neurônios de regiões corticais 
poderem controlar uma seqüência de movimentos 
familiar devido uma armazenagem de informações 
da própria seqüência em populações específicas de 
neurônios. Como resultado desta hipótese os auto-
res sugerem que o processo de trabalho memorial 
durante as tentativas reflete a correção de erros, no 
caso aumento do recrutamento muscular, durante 
o aprendizado. Esses resultados vão de encontro 
ao presente estudo quando se demonstra aumento 
significativo da CVM entre as primeiras e segundas 
tentativas com e sem FV. 
Slifkin et al. [19] relatam que aumentos na 
freqüência do FV têm um forte impacto no resultado 
da qualidade do desempenho da produção de força 
contínua da mão. Nosso estudo mostrou um aumento 
significativo de 16%, 13% e 14% na força de preensão 
palmar com FV em cada tentativa realizada.
Sober e Sabes [41] relatam a vantagem resultan-
te da confiança no FV para o plano dos movimentos 
vetoriais. Sainburg [42] observou que a direção do 
movimento para um determinado objetivo depende 
da localização do FV e não da atual posição do bra-
ço. Saunders e Knill [18] levantam questões mais 
específicas, como quais sinais de controle visuais 
são usados e como eles são incorporados com a 
informação não-visual, as quais ainda permanecem 
virtualmente inexploradas. 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 43
Um decréscimo na terceira tentativa em relação 
à primeira está hipoteticamente relacionado à fadiga 
muscular (Tabela II e Figura 2). Edwards et al. [43] 
sugerem que a perfomance muscular pode ser limi-
tada pelos mecanismos musculares e neurais que 
os dirigem. Segundo Todd [44], a ativação voluntária 
incompleta durante um esforço máximo implica que, 
no momento da estimulação, uma produção voluntária 
do córtex motor não foi suficiente para recrutar todos 
os motoneurônios ou direcionando-os a uma taxa 
rápida para produzir força máxima. Os resultados do 
presente estudo indicam uma queda média da CVM 
de 1% e 2,4% da primeira para a terceira tentativa 
SF e CF e de 4% e 3% da segunda para a terceira 
tentativa SF e CF. Gandevia [45] observa em revisão 
detalhada que a inabilidade de motoneurônios em 
permanecer em altas taxas iniciais de ação em uma 
CVM sustentada pode ser explicada por fatores espi-
nhais e supraespinhais. Gandevia [45] ainda ressalta 
que o treinamento aumenta o “drive” neural para os 
músculos e evidencia que o “drive” é submáximo 
inicialmente. 
Tabela II - Força de preensão palmar da mão direita 
entre os grupos ao longo das medidas. 
Preensão 
palmar (Kgf)
Grupos de estudo P
COM FV SEM FV
1 13,20 ± 2,67 11,37 ± 3,23 0,003*
2 13,27 ± 2,21 11,70 ± 2,87 0,003*
3 12,88 ± 2,17 11,26 ± 2,83 0,002*
* Valor Estatisticamente significativo (p < 0,05).
Figura 2 - Força de preensão palmar da mão direita 
entre grupos ao longo das medidas. 
Figura 3 - Avaliação da preensão palmar e Interface 
analógica MP-30 – Biopac Systems.
Fonte: Laboratório de Fisiologia da UCB, 2005.
Fernandes et al. [46] sustentam que a mensura-
ção da preensão palmar é um importante componente 
da reabilitação e avalia as limitações iniciais do pa-
ciente. Por intermédio da avaliação da força muscular, 
o fisioterapeuta tem condições de obter informações 
sobre diagnóstico e evolução clínica, relacionando a 
diminuição da força com a sintomatologia [18,46]. O 
uso do retorno visual preciso e acurado facilita o pa-
ciente quanto à percepção e classificação das pistas 
sentitivas necessárias ao movimento [47].
A flutuação da força varia com a intensidade e 
tipo de contração muscular, o grupo muscular ao qual 
executa a tarefa, hora do dia, estado de nutrição, 
dor, a idade, sexo e nível de estimulação fisiológica 
[47-49]. Assim, por intermédio da avaliação da força 
muscular e entrada sensorial pode-se prover informa-
ção sobre todo o contexto atual [50].
A preensão palmar é um índice de independência 
e reflete qualidade de vida. Isto é notado em pacientes 
tetraplégicos(C5-C6) estudados por Taylor [51] que pos-
suíam implantes de Estimulação Elétrica Funcional.
Questionou-se, então, se a mensuração da 
preensão com e sem FV diferenciava em relação à 
força máxima produzida. Os resultados indicam que 
quando é mantida uma informação sensorial sobre a 
força exercida existem diferenças significativas nos 
dois grupos.
A média da força de preensão palmar obtida entre 
os grupos com FV e sem FV demonstrou que houve 
diferença estatisticamente significativa das forças 
obtidas para presença ou ausência do estímulo visual. 
As voluntárias, quando no grupo sem FV, apresenta-
ram diminuição da força de preensão quando foram 
comparadas dentro do grupo com FV.
Considerando-se a média da força de preensão 
palmar, ao longo das medidas obtidas, verificou-se 
um aumento progressivo da força em ambos os gru-
44 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
pos com posterior redução na última tentativa nos 
dois casos. 
Conclusão
O presente estudo examinou a influência do FV 
na produção de força de preensão palmar isométrica. 
De acordo com os valores obtidos em nosso estudo, 
a presença da informação visual rendeu melhores 
resultados na performance da força. Os achados mos-
tram a importância da entrada visual na abordagem 
fisioterapêutica ao recrutamento muscular o que pode 
aumentar o fortalecimento muscular em mulheres jo-
vens. Diversas abordagens e técnicas fisioterápicas, 
como a facilitação neuromuscular proprioceptiva, 
utilizam várias entradas sensoriais para guiar o con-
trole ausente ou desordenado até o controle normal. 
Sugere-se que novos estudos sejam realizados com 
a finalidade de selecionar alternativas eficazes ao 
movimento de aproximação e/ou preensão necessá-
rios para clarificar as bases neuromusculares desses 
dois controles motores. 
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46 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Revisão
Período crítico e plasticidade no sistema 
nervoso central
Critical period and plasticity in the central nervous system
Claudio Alberto Serfaty*, Priscilla Oliveira-Silva**, Paula Campello-Costa*
Resumo
O cérebro é uma estrutura extremamentecomplexa cujo funcionamento depende da correta 
conexão entre seus neurônios, o que só se completa após o nascimento. Os sistemas sensoriais 
reproduzem de forma topograficamente organizada as superfícies sensoriais em um processo 
que depende da eliminação seletiva de conexões inapropriadas geradas em fases iniciais do 
desenvolvimento. Esta eliminação de sinapses e axônios transitórios depende, inicialmente, de 
pistas químicas repulsivas que dão forma a um padrão inicial de conexão. Entretanto, a ativi-
dade elétrica neural espontânea e em seguida, as influências do meio ambiente em períodos 
pós-natais, modelam a forma final dos circuitos neurais. O período do desenvolvimento onde 
o cérebro é mais suscetível ao ambiente chama-se período crítico, uma fase essencial para o 
desenvolvimento e adaptação dos sistemas sensoriais, motores e cognitivos. Entretanto, ao 
contrário do conceito que predominava no passado, o período crítico está longe de limitar a 
capacidade plástica cerebral. Esta revisão aponta os principais modelos de estudo do período 
crítico em mamíferos e recentes achados experimentais que revelam alguns mecanismos de 
plasticidade no cérebro em desenvolvimento e no adulto.
Palavras-chave: desenvolvimento do SNC, neuroplasticidade. remodelamento axonal, sistema 
visual. 
Abstract
The brain is an extremely complex structure whose function depends on precise connections 
between neurons, a process that is only fully completed after birth. Sensory systems reproduce 
topographically organized patterns of sensory surfaces in a process that is related to the elimina-
tion of inappropriate connections which are generated during early development. The selective 
elimination of transitory axons and synapses is attributed to repulsive interactions that shape a 
preliminary connection pattern. However, neural spontaneous activity followed by environmental 
influences in postnatal periods, sculpt the final pattern of neural circuitry. Brain is more sensi-
tive to environmental influences during the critical period, a time window that is crucial to the 
development and adaptation of sensory, motor and cognitive systems. However, regardless 
of the widespread concept from the past few years, the critical period is far from limiting the 
overall brain plasticity. This review presents the major models for studying the critical period 
in mammals and recent experimental findings that disclose some mechanism of plasticity in 
developing and adult brain.
Key-words: brain development, neuroplasticity, axon remodeling, visual system.
*Universidade Federal Flu-
minense, Departamento de 
Neurobiologia, Programa de 
Neuroimunologia, Laboratório 
de Plasticidade Neural, **Insti-
tuto de Biofísica Carlos Chagas 
Filho da UFRJ
Correspondência: Claudio A. 
Serfaty, Universidade Fe deral 
Fluminense, Caixa Postal 
100180 Niterói RJ 24001-970, 
Tel: (21)2629 2277, E-mail: 
claudio.serfaty@gmail.com 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 47
Introdução
O Sistema Nervoso Central (SNC) é extraordinaria-
mente complexo, contém bilhões de neurônios conecta-
dos por sinapses e é responsável pelas mais variadas 
respostas comportamentais dos seres vivos. Diversos 
modelos de estudo vêm sendo utilizados a fim de respon-
der uma pergunta básica: como os neurônios se conectam 
durante o desenvolvimento de forma a construir circuitos 
lógicos de processamento? O trabalho experimental nas 
últimas décadas gerou informações de como regiões 
específicas do cérebro se conectam, como os circuitos 
se desenvolvem e se mantém, como o cérebro aprende 
com o ambiente e como responde a condições patológicas 
como lesões, doenças degenerativas ou psiquiátricas. 
Durante o desenvolvimento, as conexões neurais podem 
ser modificadas, não só por alterações no microambiente 
das células, mas, sobretudo pela influência do meio am-
biente. Este período, onde o sistema nervoso é suscetível 
a modificações uso-dependentes, é denominado período 
crítico do desenvolvimento. Esta etapa é variável entre as 
diferentes espécies e diferentes aspectos do desenvol-
vimento neural. Em humanos corresponde a uma etapa 
que abrange dos 5 até os 12 primeiros anos de vida ao 
passo que em roedores, de três a quatro semanas após o 
nascimento. Períodos críticos são relevantes para diversos 
níveis de aquisição de habilidades, tais como o desenvol-
vimento de acuidade sensorial, desenvolvimento motor e 
aquisição da linguagem [1,2]. Desta forma a privação da 
experiência sensorial durante este período pode resultar 
em danos permanentes à performance neural. Além disso, 
é necessário entender que o correto desenvolvimento dos 
circuitos neurais resultará, certamente, em uma melhor 
habilidade cognitiva, fundamental para o estabelecimento 
da individualidade e singularidade humana [1]. Não é à 
toa que a nossa espécie “gasta” tanto tempo modelando 
o próprio cérebro.
Para a compreensão dos mecanismos envolvidos 
no desenvolvimento do cérebro e os seus períodos 
críticos, os sistemas sensoriais têm sido há décadas, 
utilizados em modelos experimentais. Em particular o 
desenvolvimento de topografia nas conexões retino-
tectais (peixes, anfíbios e mamíferos) e o desenvol-
vimento de laminação e segregação de axônios nas 
conexões retino-geniculadas e tálamo-corticais têm 
fornecido inúmeras informações acerca do desenvol-
vimento e plasticidade uso-dependentes do SNC. 
Desenvolvimento de topografia no sistema visual
O desenvolvimento do mapa retino-tectal (Figura 1) 
é um processo seqüencial onde os aferentes da retina 
são inicialmente distribuídos de forma difusa nas cama-
das visuais do colículo superior [3]. Durante este proces-
so, a formação de uma topografia inicial é conseqüência 
da distribuição diferencial de pistas ambientais tais 
como o gradiente de Efrinas e receptores Eph presentes 
na membrana de células-alvo nas camadas visuais do 
colículo superior e de células ganglionares da retina (e 
seus axônios de projeção). Da ativação combinada entre 
efrinas e seus receptores Eph resultam estímulos para 
o crescimento ou colapso de cones de crescimento 
em regiões específicas do tecido-alvo [4]. Entretanto, 
este tipo de interação molecular não é capaz de prover 
informações precisas acerca do posicionamento de 
sinapses nos seus alvos de projeção. 
Figura 1 - Desenvolvimento de Especificidade Topográ-
fica no Sistema Retinotectal: (Painel 1) Fotomicrogra-
fias de cortes coronais do colículo superior de ratos 
neonatos após a marcação anterógrada de axônios 
retinotectais entre o dia pós-natal 0 (P0) e P10 (A – D). 
Notar a progressiva restrição da inervação retiniana 
sobre o colículo superior da via retinotectal não-cruzada 
(ipsolateral). (Painel 2) Esquema ilustrativo do processo 
de eliminação de axônios transitórios e formação de 
inervação retinotópica específica no colículo superior 
durante as primeiras semanas de desenvolvimento 
pós-natal. Em P0, axônios transitórios inervam de ma-
neira pouco específica as camadas visuais do colículo 
superior. Entre P0 e P10 ocorre a progressiva elimina-
ção de axônios transitórios e a progressiva elaboração 
de árvores axonais em sítios específicos. Este processo 
resulta a partir da segunda e terceira semanas pós-na-
tal em um padrão topograficamente organizado, onde 
células ganglionares vizinhas na retina se conectam 
com regiões adjacentes no tecido-alvo. Escala = 100 
μm. Adaptado de Serfaty e Linden [3].
No curso do desenvolvimento, o padrão de ativi-
dade elétrica espontânea e posteriormente o padrão 
48 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
neural evocado pelo ambiente passam a contribuir 
para o refinamento do padrão topográfico inicialmen-
te estabelecido por pistas moleculares [5,6]. Desta 
forma, surge uma organização topográfica fina, onde 
células ganglionares vizinhas, com padrão de atividade 
sincrônico, convergem para a ativação de células pós-
sinápticas vizinhas. Nestas células a somação de po-
tenciais pós-sinápticosexcitatórios deflagra processos 
de estabilização sináptica uso-dependente, compatível 
com o modelo de sinapse de Hebb [7,8]. 
Além do desenvolvimento de topografia no sis-
tema retino-tectal a atividade elétrica dos aferentes 
determina a segregação dos axônios retinianos em 
camadas olho-específicas no núcleo geniculado late-
ral e o desenvolvimento das colunas de dominância 
ocular no córtex visual primário [9,10]. 
Plasticidade no sistema nervoso central após 
o período crítico
Como descrito anteriormente, o cérebro pós-natal 
é modelado pelo ambiente e se desenvolve de acordo 
com ele, durante uma janela temporal característica de 
cada espécie. Entretanto, nos últimos anos algumas 
questões vêm sendo levantadas acerca da questão 
do período crítico do desenvolvimento: quais são os 
mecanismos determinantes desta janela temporal? O 
período crítico determina o fim da possibilidade de plas-
ticidade do SNC? Na verdade experimentos demons-
tram que o córtex sensorial é capaz de se reorganizar 
após a desaferentação induzida por amputações ou 
lesões periféricas [11]. Esta reorganização constitui 
a base da chamada “dor do membro fantasma” ob-
servada, com freqüência, em indivíduos amputados. 
Da mesma forma, se observa que o cérebro pode 
recuperar a funcionalidade através da captura de re-
giões adjacentes para o processamento sensorial de 
partes preservadas da periferia. A plasticidade cortical 
envolve reorganização de circuitos intracorticais, as 
chamadas conexões horizontais, de áreas periféricas 
à lesão [12]. Neste sentido foi demonstrada plastici-
dade de áreas motoras e somestésicas no córtex após 
amputação/desnervação de macacos adultos [13] e 
reorganização de áreas sensoriais e motoras após 
implante de mãos em humanos [14]. Da mesma forma, 
a dominância ocular em roedores pode ser modificada 
por manobras de oclusão monocular após o período 
crítico com efeitos cumulativos referentes ao número 
de episódios de privação visual [15]. Em vias subcorti-
cais, foi demonstrado recentemente que a estabilidade 
a longo prazo dos mapas topográficos retinotectais em 
roedores adultos depende da experiência sensorial ou 
da atividade espontânea neonatal (5). Além disso, um 
estudo de lesão de nervo óptico mostrou a regeneração 
dos axônios retinotectais em animais adultos [16]. Da 
mesma forma, nosso grupo mostrou que a capacidade 
de reorganização do sistema retino-tectal após lesão 
unilateral de retina se estende pela vida adulta do 
animal [17] (Figura 2). Em conjunto, estes resultados 
modificam o conceito clássico de período crítico, antes 
tido como fase exclusiva de plasticidade, e agora visto 
como fase de facilitação de plasticidade. 
Figura 2 - Modelo de Plasticidade Induzida por Lesão 
de Retina. (Painel 1) A lesão parcial da retina tem-
poral de um olho induz uma grande degeneração 
anterógrada e, por conseguinte a desnervação parcial 
das camadas visuais do colículo superior contralateral 
(a). Os axônios intactos, originados da retina não-
lesada (via ipsolateral), brotam colaterais que crescem 
em direção às camadas subpiais do CS (b). (Painel 2) 
A resposta plástica dos axônios ipsolaterais é máxima 
na primeira semana pós natal, quando o brotamento 
destes axônios ocupa de forma homogênea as cama-
das visuais do CS (a). Na segunda semana pós-natal, 
a plasticidade se torna mais restrita, dando origem 
a um padrão bi-laminar de inervação das camadas 
visuais do CS (b). Escala = 500 μm (Painel 3) Após a 
terceira semana pós-natal, a plasticidade de axônios 
intactos no modelo de lesão de retina se torna mais 
restrita. Lesões em P21 induzem, três semanas após 
uma lesão de retina, uma pequena reorganização de 
axônios ipsolaterais para a região subpial do CS (a). 
O aumento do tempo de sobrevida pós-lesão para 6 
meses resulta em crescimento plástico consistente 
para regiões subpiais do núcleo (b). Escala = 500 
μm. Adaptado de Serfaty et al. [17].
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 49
Bases neuroquímicas da plasticidade
Inúmeras evidências vêm mostrando que as 
conexões neurais se desenvolvem e são mantidas ati-
vamente por meio de interações neuroquímicas entre 
neurônios e seus alvos. Os mecanismos envolvidos 
estão relacionados à modulação da eficácia sináptica 
como proposto por Hebb. Qualquer semelhança com 
os fenômenos de aprendizado e memória não é mera 
coincidência, já que os últimos anos de pesquisa 
mostraram que o desenvolvimento das conexões e a 
aquisição da capacidade de processamento sensorial 
guardam estreita relação com processos biológicos de 
aprendizado e memória. Desta forma hoje podemos 
afirmar que o cérebro se modifica não só pelas nossas 
lembranças e pelo conhecimento que adquirimos ao 
longo da vida, mas também (e em primeiro lugar) pela 
forma como o ambiente “modela” os nossos sentidos. 
Os mecanismos moleculares que sustentam estes 
processos envolvem a expressão de moléculas de 
matriz extracelular, neurotransmissores, expressão e 
atividade de receptores pós-sinápticos, neurotrofinas 
e mensageiros retrógrados, dentre outros.
A capacidade plástica do sistema visual correla-
ciona-se diretamente a expressão do receptor NMDA 
(N-Metil-D-Aspartato) para o glutamato, cuja atividade 
reflete fenômenos de modificação uso-dependente da 
eficácia sináptica tais como a potenciação e depres-
são de longa duração (LTP / LTD) [18-20]. A atividade 
destes receptores está intimamente relacionada à 
maturação dos sistemas sensoriais e motores, já que 
receptores NMDA funcionam como sensores de corre-
lação de atividade pré/pós sináptica [21]. Durante o 
desenvolvimento estes receptores modificam sua com-
posição de forma que subunidades NR2B, que permi-
tem maior tempo de integração pós-sináptica, durante 
o período crítico são progressivamente substituídas por 
subunidades NR2A que conferem ao receptor menor 
tempo de integração de respostas pós-sinápticas, e, 
portanto, maior especificidade e estabilidade e das 
sinapses formadas [22]. Este perfil de maturação do 
sistema NMDA e vias de transdução que convergem 
ao citoesqueleto, contribui então, tanto para o refi-
namento uso-dependente da topografia quanto para 
a manutenção dos mapas topográficos sensoriais e 
delimitam períodos críticos no SNC [23]. 
Neurotransmissores e neurotrofinas interferem na 
plasticidade das conexões no sistema visual durante 
o desenvolvimento. A acetilcolina, a noradrenalina 
e a serotonina, por exemplo, exercem seus efeitos 
permissivos sobre a plasticidade cortical pela facilita-
ção da ativação de receptores NMDA, aumentando a 
despolarização pós-sináptica e interagindo diretamente 
com a sinalização intracelular do cálcio. A serotonina 
(5-hidroxitriptamina, 5-HT) é um neurotransmissor/ 
neuromodulador com extensa distribuição no sistema 
nervoso central e com capacidade de influenciar a exci-
tabilidade celular e sistemas de mensageiros secundá-
rios intracelulares [24,25]. Gu e Singer demonstraram 
o papel de receptores 5-HT1 e 5-HT2 na plasticidade 
de dominância ocular [26]. Estes autores descreveram 
que o bloqueio da transmissão serotoninérgica abole 
a plasticidade cortical. A serotonina também está 
envolvida no desenvolvimento dos axônios visuais 
retinotectais: de forma semelhante ao observado no 
córtex visual, a maturação das conexões subcorticais 
tem um paralelo com o desenvolvimento das fibras 
serotonérgicas no colículo superior/teto óptico de 
mamíferos e aves [27]. O GABA é outro neurotrans-
missor que tem sido implicado nos mecanismos de 
delimitação do período crítico cortical. A expressão/di-
ferenciação de células GABAérgicas está relacionada 
com a liberação local de uma neurotrofina, o Fator 
Neurotrófico Derivado do Cérebro (BDNF). Estudos 
utilizando animais transgênicos que super-expressam 
BDNF mostraram que a maturação GABAérgica, é 
acelerada e o desenvolvimento da acuidade visual 
é antecipado, resultando em um término precoce do 
período crítico de dominância ocular [28]. 
No cérebro a plasticidadeestrutural e o remodela-
mento sináptico dependem de uma contínua re-elabo-
ração das interações celulares, papel este que cabe a 
matriz extracelular (MEC). As moléculas da MEC, tais 
como as metaloproteinases (MMPs), são importantes 
reguladores que podem tornar o microambiente per-
missivo ou não ao crescimento de neuritos [29-31]. 
Trabalhos recentes evidenciam a participação dessas 
moléculas no processo de estabilização sináptica, na 
LTP do hipocampo, de tal forma que a inibição das 
metaloproteinases abole a formação da fase tardia 
da LTP (L-LTP), tanto em animais jovens quanto em 
adultos [32]. A participação de MMPs no processo de 
formação de LTP é ainda dependente da ativação de 
receptores NMDA e integrinas. Desta forma, períodos 
de aquisição e retenção de memória de novas infor-
mações requerem a remodelagem da MEC bem como 
a participação das moléculas de adesão celular. 
Szklarczyk et al. [33] sugerem que o mRNA da 
MMP-9 tem localização dendrítica, o que fortalece a 
idéia de que moléculas de MEC contribuem para o 
ajuste das conexões neurais. O grupo do Migranka Sur 
demonstrou que privação monocular induz alterações 
rápidas nas espículas dendríticas, e que as modifi-
cações sinápticas observadas após este processo, 
50 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
dependem da participação de moléculas de matriz 
extracelular na zona binocular. Estas modificações 
são lâmina-específicas e ainda, esta plasticidade es-
trutural conta com a participação do ativador tecidual 
de plasminogênio (TPA) que converte plasminogênio 
a plasmina, e esta por sua vez, se encarrega de de-
gradar moléculas de MEC tornando o ambiente mais 
permissivo a modificações sinápticas [34].
Além disso, a laminina (LN), outra importante 
molécula de MEC, foi identificada em neurônios de 
rato, coelho, porco, e primatas não-humanos através 
de técnica imunohistoquímica [35]. Hagg et al. identi-
ficaram imunorreatividade para laminina associada a 
processos neuronais e estruturas sinápticas, sugerin-
do que sejam de natureza neuronal [36]. Evidências 
recentes sugerem um papel para a LN na regulação da 
LTP, bem como no desenvolvimento e função das si-
napses dos neurônios piramidais do hipocampo [37]. 
A ativação de receptores integrinas por laminina induz 
reorganização do citoesqueleto, que está envolvido 
em modificações da morfologia da densidade pós-si-
náptica e das espículas dendríticas que acompanham 
os fenômenos de LTP [38]. Além disso, Gary Linch 
et al. demonstraram que as integrinas, assim como 
as MMPs, também participam efetivamente dos pro-
cessos de estabilização sináptica e indução da L-LTP 
[39]. Em conjunto, estes resultados caracterizam a LN 
como molécula que possui propriedades adesivas e 
promotoras do crescimento de neuritos, assim como 
os receptores integrinas, corroborando com a idéia de 
que a MEC possa desempenhar um papel significativo 
na função neuronal e na neuroplasticidade. 
Plasticidade experimental no sistema retino-
tectal de roedores
Estudos recentes do nosso laboratório apontam 
para os mecanismos básicos da plasticidade natural, 
presente durante o período de remodelamento axonal 
do desenvolvimento e na plasticidade induzida em um 
modelo de lesão de retina. Nossos resultados corro-
boram a literatura mostrando que estas formas de 
plasticidade não se restringem a um período crítico, 
revelando um potencial de reorganização contínua 
das conexões centrais [17].
Papel de mensageiros retrógrados
O papel do óxido nítrico, um mensageiro retrógrado 
implicado em mecanismos de plasticidade sináptica 
[40-42] foi estudado através do bloqueio farmacológico 
da atividade da óxido nítrico sintase (NOS) [43]. Estes 
resultados mostram que o bloqueio sistêmico da ati-
vidade da NOS produz alterações no desenvolvimento 
retino-tectal durante as 2-3 primeiras semanas após 
o nascimento sugerindo que o NO participe na gênese 
da especificidade dos circuitos sensoriais (Figura 3, 
painel 1). Por outro lado, dados recentes apontam que 
após a terceira semana do desenvolvimento, quando 
o sistema visual apresenta um padrão de conexão 
semelhante ao adulto, o bloqueio da síntese de ácido 
araquidônico e derivados metabólicos da 5-lipooxige-
nase (5-LO) induz uma considerável reorganização de 
axônios visuais no colículo superior em animais adultos 
além de uma amplificação da plasticidade induzida por 
lesões de retina [44]. Desta forma os nossos resulta-
dos mostram que o bloqueio da sinalização retrógrada 
em sinapses do sistema visual interfere com processos 
de estabilização sináptica resultando em axonogênese 
in vivo durante e após o término do período crítico deste 
sistema (Figura 3, painel 2).
Papel da serotonina na plasticidade retino-
tectal
Nosso grupo também mostrou um importante 
papel modulatório da serotonina no desenvolvimento 
e plasticidade induzida do sistema visual. Através do 
tratamento farmacológico com um bloqueador de re-
captação de serotonina (fluoxetina) mostramos que o 
acúmulo de serotonina endógena, cujo efeito fisiológico 
no colículo superior se dá através da ativação de re-
ceptores inibitórios pré- e pós-sinápticos 5HT-1B e 5HT-
1A [45,46], induz expansão topográfica dos axônios 
retinotectais em animais jovens, além de uma grande 
amplificação da plasticidade induzida por lesões de 
retina [47] (Figura 3, painel 3). Desta forma a inibição 
pré e pós-sináptica induzida pela serotonina endógena 
poderia funcionar como uma espécie de filtro através 
do qual somente aferentes com alta taxa de correlação 
temporal de atividade poderiam se estabilizar. 
Em conjunto, os resultados demonstram que 
perturbações na comunicação sináptica, através 
do bloqueio da síntese de mensageiros retrógrados 
(óxido nítrico e ácido araquidônico), ou pelo aumen-
to da sinalização de neurotransmissores inibitórios 
(serotonina) resultam em perda da estabilidade de 
conexões retinotectais em animais jovens e adultos 
com conseqüente aumento de brotamento axonal. 
Dados preliminares do nosso laboratório indicam 
ainda que a redução da inibição pré-sináptica que 
ocorre pela redução da disponibilidade de serotonina 
resultam em atrasos do desenvolvimento e redução 
acentuada da plasticidade induzida por lesões. Desta 
Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008 51
forma os dados sugerem que estamos lidando com 
um modelo que responde às mudanças de eficácia 
sináptica com modificações no estado de estabiliza-
ção e maleabilidade de conexões axonais no sistema 
nervoso central. Dados recentes relacionam ainda 
a capacidade de sintonia fina e plasticidade retino-
tectal à atividade da calcineurina (fosfatase 2B) e à 
atividade de metaloproteinases sugerindo que o es-
tado resultante de ativação sináptica possa mobilizar 
elementos de matriz extracelular como organizadores 
de respostas plásticas neurais.
Figura 3 - Papel de mensageiros retrógrados e da 
serotonina na especificidade retinotectal. (Painel 1) 
Bloqueio da óxido nítrico sintase altera o padrão de 
conexão retinotectal. O tratamento sistêmico L-Narg 
entre P4-P7 (b) ou entre P9-P12 (d) resulta em uma 
expansão topográfica dos terminais retinotectais 
ipsolaterais em comparação aos controles tratados 
com veículo nas mesmas idades (a,c). Escala = 500 
μm. Adaptado de Campello-Costa et al. [43]. (Painel 
2) Expansão topográfica dos axônios retinotectais 
ipsolaterais induzida por bloqueio da síntese de ácido 
araquidônico após tratamento sistêmico por 8 dias 
(entre P35 e P42). Os animais tratados com mepac-
rina (b,d – cortes coronais e parassagitais) apresen-
tam uma grande expansão das terminações ipso-
laterais nas camadas visuais do CS em relação aos 
controles, tratados com veículo (a,c – cortes coronais 
e parassagitais). Escala = 250 μm (Adaptado de 
Campello-Costa et al, 2006). (Painel 3) Tratamento 
sistêmico com cloridrato de fluoxetina induz ruptura 
da topografia retinotectal em animais no final do 
período crítico (a,b - controle e fluoxetina entreP14-
28, respectivamente) assim como durante o desen-
volvimento (c,d - controle e fluoxetina entre P0-10). 
Escala = 500 μm. Adaptado de Bastos et al. [47].
Figura 4 - (Painel 1). Segundo o modelo proposto, a 
estabilidade de conexões no sistema visual depende 
da sincronia pré-pós sináptica de acordo com o mod-
elo clássico da Sinapse de Hebb. A atividade pré-siná-
ptica e a conseqüente liberação de glutamato ativam 
receptores pós-sinápticos AMPA e NMDA. O influxo 
de cálcio resultante ativa a liberação de mensageiros 
retrógrados. Durante as 2 primeiras semanas pós-na-
tal o óxido nítrico é essencial para a estabilização de 
sinapses retinotectais. Após a terceira semana, este 
papel é exercido pela liberação de ácido araquidônico 
e derivados da 5-lipooxigenase. O bloqueio da libera-
ção desde mensageiros retrógrados gera desestabi-
lização e um brotamento axonal reativo que resulta 
em alterações na relação topográfica dos terminais 
retinianos ipsolaterais. O “acoplamento” da atividade 
pré-pós sináptica também pode ser alterada pelo 
acúmulo de serotonina endógena obtida pela admin-
istração de um bloqueador seletivo de recaptação. 
Como a serotonina exerce forte influência inibitória 
pré- e pós-sináptica através de receptores 5 HT1A e 
5 HT1B, o bloqueio de recaptação induz um aumento 
da inibição da transmissão retinotectal. (Painel 2) O 
bloqueio de mensageiros retrógrados ou aumento 
da disponibilidade de serotonina não só desestabili-
zam e induzem brotamento axonal nas conexões já 
formadas, mas também são capazes de amplificar a 
reorganização de axônios intactos após desnervação 
por axotomia da retina contralateral.
52 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Conclusão
Em conjunto os dados indicam que o acoplamen-
to Hebbiano da atividade elétrica pré-pós sináptica 
seja um fator necessário não só para o desenvolvi-
mento, mas também para a manutenção de cone-
xões sensoriais primárias e sugere fortemente que 
a redução da eficácia sináptica seja uma condição 
necessária para a plasticidade e re-conexão de axô-
nios centrais in vivo (Figura 4). Os resultados sugerem 
ainda que o período crítico não determine o fim da 
capacidade de reorganização dos circuitos centrais. 
Isto vem motivando os neurocientistas a conhecer 
os eventos intrínsecos ao nível celular, molecular e 
comportamental que permeiam o desenvolvimento do 
cérebro e seus períodos críticos para a abordagem 
de questões, cada vez mais evidentes, tais como a 
capacidade plástica observada em cérebros adultos. 
Além disso, estes achados abrem perspectivas para 
o tratamento de plasticidade patológica envolvida na 
gênese de doenças degenerativas e doenças mentais, 
dentre outros distúrbios do SNC. 
Agradecimentos
Este trabalho foi desenvolvido com auxílio finan-
ceiros do CNPq, CAPES, FAPERJ e PRONEX. 
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e E-mail; 
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para paginação; 
- Número total de caracteres no texto; 
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- Número de referências. 
3. Resumo e palavras-chave 
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tuguês e em inglês. O resumo deve identificar, em texto corrido 
(sem subtítulos), o tema do trabalho, as questões abordadas, a 
metodologia empregada (quando aplicável), as descobertas ou 
argumentações principais, e as conclusões do trabalho. 
Abaixo do resumo, os autores deverão indicar quatro 
palavras-chave em português e em inglês para indexação do 
artigo. Recomenda-se empregar termos utilizados na lista dos 
DeCS (Descritores em Ciências da Saúde) da Biblioteca Virtual 
da Saúde, que se encontra em http://decs.bvs.br. 
4. Agradecimentos 
Agradecimentos a colaboradores, agências de fomento 
e técnicos devem ser inseridos no final do artigo, antes da 
Literatura Citada, em uma seção à parte. 
5. Referências
As referências bibliográficas devem seguir o estilo Van-
couver. As referências bibliográficas devem ser numeradas 
com algarismos arábicos, mencionadas no texto pelo número 
entre parênteses, e relacionadas na literatura citada na ordem 
em que aparecem no texto, seguindo as seguintes normas: 
Livros - Sobrenome do autor, letras iniciais de seu 
nome, ponto, título do capítulo, ponto, In: autor do livro (se 
diferente do capítulo), ponto, título do livro (em grifo - itálico), 
ponto, local da edição, dois pontos, editora, ponto e vírgula, 
ano da impressão, ponto, páginas inicial e final, ponto. 
Exemplo: 
1. Phillips SJ, Hypertension and Stroke. In: Laragh JH, 
editor. Hypertension: pathophysiology, diagnosis and manage-
ment. 2nd ed. New-York: Raven press; 1995. p.465-78. 
Artigos – Número de ordem, sobrenome do(s) autor(es), 
letras iniciais de seus nomes (sem pontos nem espaço), ponto. 
Título do trabalha, ponto. Título da revista ano de publicação 
seguido de ponto e vírgula, número do volume seguido de dois 
pontos, páginas inicial e final, ponto. Não utilizar maiúsculas 
ou itálicos. Os títulos das revistas são abreviados de acordo 
com o Index Medicus, na publicação List of Journals Indexed in 
Index Medicus ou com a lista das revistas nacionais, disponível 
no site da Biblioteca Virtual de Saúde (www.bireme.br).Devem 
ser citados todos os autores até 6 autores. Quando mais de 
6, colocar a abreviação latina et al. 
Exemplo: 
Yamamoto M, Sawaya R, Mohanam S. Expression and 
localization of urokinase-type plasminogen activator receptor 
in human gliomas. Cancer Res 1994;54:5016-20. 
Todas as contribuições devem ser enviadas por e-mail 
para: artigos@atlanticaeditora.com.br
Atlantica Editora
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56 Neurociências • Volume 4 • Nº 1 • janeiro-fevereiro de 2008
Eventos
2008
Março
7 a 9 de março
II Reunião Cientifica do DC de Transtornos do movimento
Hotel Vacance, Águas de Lindóia SP
Informações: www.rnp.fmrp.usp.br/~distmov
14 e 15 de março
Jornada de Neurociências da Unicamp
Auditório da faculdade de Ciências Médicas da Unicamp, 
Campinas SP
Informações: info@lepedic.com.br
Tel: (19) 9114 1529/9113 8086
Abril
12 e 13 de abril
Simpósio Internacional de Atualização em Ansiedade
Hospital Sírio-libanês, São Paulo SP
Informações: bleventos@uol.com.br
Tel: (11) 6146 0314/6280 2476
Maio
22 a 24 de maio
IV Congresso Brasileiro de Cérebro Comportamental e 
Emoções
Novo Centro de Convenções Bento Gonçalves, Porto 
Alegre RS
Informações: (51) 3028 3878
Junho
12 a 14 de junho
Simpósio de 70 anos do IPUB
Diretrizes no tratamento de Transtornos Mentais
Informações: ipub@ipub.ufrj.br
Tel: (21) 2295 3449/3499/9549/5549
Julho
31 de julho a 3 de agosto
II Congresso Brasileiro de Psicoterapia da ABRAP
VIII Congresso da Federação Latino-Americana de Psico-
terapia
Universidade Anhembi Morumbi, São Paulo
Agosto
16 a 21 de agosto
XXIII Congresso Brasileiro de Neurologia
Centro de Convenções, Belém PA
www.neuro2008.com.br
congresso@eventussystem.com.br
Tel: (71) 2104 3477
Setembro
1 a 4 de setembro
I NEUROLATAM
I Congresso Ibro/Larc de Nuerociências da América La-
tina, Caribe e Península Ibérica
XXXII Congresso da Sociedade Brasileira de Neurociên-
cias e Comportamento
XXIII Congreso de la Sociedad Argentina de Neurociencias
IV reunião anual de la Sociedad Chilena de Neurociencia
IX Congreso de la Sociedad de Neurociencias del Uru-
guay
Buzios RJ
Informações: www.sbnec.org.br
20 a 25 de setembro
XIV Congresso Mundial de Psiquiatria
Praga, República Tcheca
Informações: www.wpa-praga2008.cz
Outubro
10 a 15 de outubro
XXVI Congresso Brasileiro de Psiquiatria
Brasília DF
Informações: www.abpbrasil.org.br
Novembro
23 a 27 de novembro
MBEC Congress 2008, European Biomedical Engineering 
Congress
4th European Congress of IFMBE
Antuérpia, Bélgica
Informações: www.mbec2008.be
Sumário
Volume 4 número 2 - março/abril de 2008
EDITORIAL
Me ajuda a olhar!, Luiz Carlos de Lima Silveira ................................................................................... 59
OPINIÕES
Muito jogo para ser ciência, muita ciência para ser jogo, Givago da Silva Souza, 
Jaime Nonato de Oliveira, Luiz Carlos de Lima Silveira ........................................................................ 64
Quimiocinas no sistema nervoso central: além da inflamação, 
Antonio Lucio Teixeira ....................................................................................................................... 67
Ondas de visão, Bruno Duarte Gomes, Luiz Carlos de Lima Silveira ...................................................... 69
Psicologia e neurociências: limpando terreno, 
Amauri Gouveia Jr, Iza Batista Taccolini .............................................................................................. 72
ARTIGOS ORIGINAIS
Caracterização de respostas comportamentais para o teste de Stroop 
computadorizado – Testinpacs, Cláudio Córdova, Margô Gomes 
de Oliveira Karnikowski, José Eduardo Pandossio, Otávio Toledo Nóbrega ............................................. 75
Visão de cores em Cebus apella: Avaliação de discriminação de cores 
por meio de um monitor CRT padrão e ferramenta de edição de cores 
do Windows XP, Paulo Roney Kilpp Goulart, Sheila Tetsume Makiama, 
Abraão Roberto Fonseca, Karoline Luiza Sarges Marques, Olavo de Faria Galvão .................................. 80
Acuidade visual para padrões espaciais periódicos medida pelos potenciais 
visuais evocados de varredura em crianças com hidrocefalia, Marcelo Fernandes Costa, 
Filomena Maria Buosi de Haro, Solange Rios Salomão, Dora Fix Ventura .............................................. 87
REVISÕES
Neurônios-espelho, Aline Knepper Mendes, 
Fernando Luiz Cardoso, Cinara Sacomori ............................................................................................ 93
Com gosto de FEO: a procura pelo oscilador circadiano sincronizado 
pelo alimento, Judney Cley Cavalcante ............................................................................................. 100
RELATO DE CASO
Investigação clínica, bioquímica e genética de pacientes do Norte do Brasil 
com adrenoleucodistrofia ligada ao cromossomo X, Lorena Martins Cunha, 
Regina Célia Beltrão Duarte, Luiz Carlos Santana da Silva ................................................................. 107
NORMAS DE PUBLICAÇÃO ........................................................................................................ 111
EVENTOS ..................................................................................................................................... 113
58 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
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Revista Multidisciplinar das Ciências do Cérebro
Editor: Luiz Carlos de Lima Silveira, UFPA
Editor associado: Cláudio Tadeu Daniel-Ribeiro, Fiocruz 
Editor-assistente: Daniel Martins de Barros, HC-USP
Presidente do conselho editorial: Roberto Paes de Carvalho, UFF
Conselho editorial
Aniela Improta França, UFRJ (Neurolingüística)
Carlos Alexandre Netto, UFRGS (Farmacologia)
Cecília Hedin-Pereira, UFRJ (Desenvolvimento)
Daniela Uziel, UFRJ (Desenvolvimento)
Dora Fix Ventura, USP (Neuropsicologia)
Eliane Volchan, UFRJ (Cognição)
João Santos Pereira, UERJ (Neurologia)
Koichi Sameshima, USP (Neurociência computacional)
Leonor Scliar-Cabral, UFSC (Lingüística)
Lucia Marques Vianna, UniRio (Nutrição)
Marco Antônio Guimarães da Silva, UFRRJ/UCB (Fisioterapia e Reabilitação)
Marco Callegaro, Instituto Catarinense de TerapiaCognitiva (Psicoterapia)
Marco Antônio Prado, UFMG (Neuroquímica)
Rafael Linden, UFRJ (Neurogenética)
Rubem C. Araujo Guedes, UFPE (Neurofisiologia)
Vera Lemgruber, Santa Casa do Rio de Janeiro (Neuropsiquiatria)
Wilson Savino, FIOCRUZ (Neuroimunologia)
Neurociências é publicado com o apoio de:
SBNeC (Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento)
Presidente: Stevens Kastrup Rehen
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ISSN 1807-1058
Editor executivo
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Publicidade e marketing
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Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 59
Editorial
A Ciência Visual, após mais de um século de avanços extraordinários 
tanto do ponto de vista de ciência básica como num dos seus ramos de ci-
ência aplicada de grande relevância social, a Oftalmologia, entra no Século 
XXI com perspectivas de descobertas ainda mais extraordinárias. Elas têm 
sido apresentadas em diversos congressos internacionais recentes, como o 
World Ophthalmology Congress (WOC), realizado em São Paulo, no início de 
2006, o 19th Symposium of the International Colour Vision Society (ICVS), 
realizado em Belém, Pará, em meados de 2007, e nos encontros anuais da 
Association for Research in Vision and Ophthalmology (ARVO), realizados no 
primeiro semestre de cada ano, sempre em Fort Lauderdale, Florida. Neste 
editorial, chamamos a atenção de nossos leitores para dois temas de especial 
significado apresentados nesses congressos: os avanços sobre a neurobio-
logia celular dos retinoblastomas e o uso de terapia gênica para “curar” o 
daltonismo. Outros notáveis avanços, como o mapeamento da sensibilidade 
retiniana com eletrorretinografia multifocal, a visualização e classificação 
in vivo dos cones e bastonetes da retina humana com óptica adaptativa e 
a possibilidade de próteses retinianas para uso em determinadas doenças 
degenerativas como a retinose pigmentar, serão tratados em comentários 
mais extensos nos próximos números do Neurociências.
Novos métodos de cura para o retinoblastoma e a reparação de 
lesões do tecido neural
Michael A. Dyer (St. Jude Children’s Research Hospital, Memphis, Tennes-
see, E.U.A.), e um grupo de neurocientistas coordenados por ele que inclui o 
brasileiro Rodrigo Alves Portela Martins, Itsuki Ajioka, Ildar T. Bayazitov, Kelli 
Boyd, Samantha Cicero, Stacy Donovan, Sharon Frase, Dianna A. Johnson 
e Stanislav S. Zakharenko, identificaram recentemente que as células hori-
zontais retinianas maduras que já emergiram do ciclo celular e se tornaram 
diferenciadas, são capazes de entrar novamente no ciclo celular, sofrer no-
vas divisões e originar retinoblastoma, um tipo de câncer ocular altamente 
agressivo [1,2]. O retinoblastoma decorre de uma mutação na proteína Rb, 
acomete principalmente crianças em um ou ambos os olhos e representa 
3% do câncer em menores de quinze anos. Sua incidência anual é estimada 
em cerca de 4/1.000.000 de crianças [3].
Me ajuda a olhar!
Luiz Carlos de Lima Silveira, Editor
Médico, Doutor em Ciências 
Biológicas (Biofísica), Diretor 
Geral do Núcleo de Medicina 
Tropical, Universidade Federal 
do Pará, Professor Associado 
de Neurociência, Departamen-
to de Fisiologia, Instituto de 
Ciências Biológicas, Universi-
dade Federal do Pará 
Endereço para correspondên-
cia: luiz@ufpa.br
60 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Dyer e colegas, com a sua descoberta, mostraram 
que um princípio do desenvolvimento e crescimento 
neural há muito estabelecido precisa ser revisto [1,2]. 
Há cerca de 100 anos, o médico e anatomista espa-
nhol Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), laureado 
com o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina, em 
1906, propôs que no sistema nervoso central maduro 
os neurônios estão num estado completamente di-
ferenciados, estendendo seus neuritos e realizando 
sinapses com outros neurônios conforme construído 
ao longo do desenvolvimento e amadurecimento do 
organismo. De acordo com Ramón y Cajal e como 
é ainda amplamente aceito nos dias atuais, nesse 
estado quiescente permanente esses neurônios 
diferenciados são incapazes de entrar novamente 
no ciclo celular e simultaneamente manter o seu 
estado diferenciado. Essa incompatibilidade entre 
diferenciação e proliferação explicaria o fato de que 
tumores altamente diferenciados são menos agres-
sivos do que os relativamente menos diferenciados. 
Dyer e colegas mostraram pela primeira vez que um 
tipo de neurônio pós-mitótico diferenciado do sistema 
nervoso central, a célula horizontal da retina, pode 
entrar novamente no ciclo celular e multiplicar-se de 
forma clonal, enquanto simultaneamente mantém 
as características celulares e moleculares de um 
neurônio diferenciado, preservando seus neuritos e 
sinapses [1,2]. As células horizontais em proliferação 
expandem-se rapidamente para formar retinoblasto-
mas constituídos por células neoplásicas que também 
têm neuritos e sinapses características das células 
originais e, apesar desse alto grau de diferenciação 
celular tumoral, formam retinoblastomas dos mais 
agressivos até hoje vistos [1,2].
Retina de primatas diurnos e noturnos
Essas descobertas desafiam a concepção atual 
da relação entre diferenciação neuronal e proliferação 
celular no sistema nervoso central e mostram uma 
nova maneira de visualizar as relações entre a diferen-
ciação de células tumorais e a progressão do câncer 
[1,2]. Além disso, esses avanços científicos podem 
ter um impacto significativo nos esforços realizados 
por neurocientistas de muitos grupos distribuídos pelo 
mundo inteiro e que trabalham na linha de frente do 
combate às doenças neurológicas, esforços esses 
que se concentram em repovoar linhagens cerebrais 
específicas comprometidas em doenças degenerati-
vas do sistema nervoso central. A descoberta de Dyer 
e colegas constitui o primeiro exemplo de expansão 
de uma população neuronal na ausência de célula 
progenitora (célula tronco) [1,2]. Além disso, esses 
resultados também têm impacto nas estratégias de 
tratamento de tumores do sistema nervoso central 
que se concentram na indução de diferenciação de 
células tumorais [1,2].
Michael A. Dyer é um jovem neurocientista ame-
ricano que acaba de receber o Cogan Award de 2008 
[1]. O Prêmio Cogan foi estabelecido pela ARVO em 
homenagem ao médico oftalmologista americano 
David Glendenning Cogan (1908-1993) e é conferido 
a um pesquisador com quarenta anos de idade ou 
menos que tenha dado uma contribuição científica 
importante para a Oftalmologia ou para a Ciência 
Visual diretamente relacionada a alterações do olho 
ou do sistema visual do ser humano e cuja carreira 
aponte promissoramente para o desenvolvimento fu-
turo da área. Michael Dyer realiza também pesquisas 
noutras áreas da Neurobiologia Celular e tem uma 
colaboração importante com Barbara LeVerne Finlay 
(Cornell University, Ithaca, New York, E.U.A.), Luiz 
Carlos de Lima Silveira e Manoel da Silva Filho (Uni-
versidade Federal do Pará, Belém, Pará, Brasil), José 
Augusto Pereira Carneiro Muniz (Centro Nacional de 
Priamatas, Ananindeua, Pará, Brasil) e Rodrigo Alves 
Portela Martins (formado na Universidade Federal do 
Rio de Janeiro e atualmente trabalhando no St. Jude 
Children’s Research Hospital) sobre os mecanismos 
celulares que guiam o desenvolvimento da retina de 
primatas diurnos e noturnos, cujos resultados foram 
apresentados em Belém, no 19º Simpósio da ICVS 
[4]. Ao longo dos anos de desenvolvimento dessas 
pesquisas, Michael Dyer tem visitado Belém e Ana-
nindeua muitas vezes e é muito bem quisto pelos 
neurocientistas brasileiros que lá trabalham.
Dr. Michael A. Dyer, neurocientista americano ganhador do Prêmio 
Cogan de 2008 conferido pela Association for Research in Vision 
and Ophthalmology (ARVO).
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 61
O St. Jude Children’s Research Hospital é reco-
nhecido internacionalmente pelo seu trabalho pioneiro 
na busca da cura do câncer e deoutras doenças 
graves que ameaçam as vidas de muitas crianças. O 
hospital, fundado pelo comediante e ator americano 
de ascendência libanesa Danny Thomas (Amos Al-
phonsus Muzyad Yaqoob) (1912-1991), compartilha 
suas descobertas com a comunidade científica e 
médica de todo o mundo. O tratamento que é dispen-
sado às crianças no St. Jude é inteiramente gratuito e 
nada é cobrado das famílias ou dos planos de saúde, 
sendo o hospital financiado por recursos levantados 
pela American Lebanese Syrian Associated Charities 
(ALSAC) e por recursos conferidos por instituições 
que dão suporte à pesquisa científica (consulte www.
stjude.org para maiores informações).
Terapia gênica e a “cura” do daltonismo
A visão diurna da maior parte dos seres humanos 
é tricromática, ou seja, as cores que eles distinguem 
na natureza à sua volta são representadas por quanti-
dades em três dimensões: brilho, azul-amarelo e verde-
vermelho. A combinação dessas três grandezas produz 
todas as sensações visuais de cores: vermelhos, ala-
ranjados, amarelos, verdes, azuis, violetas e púrpuras 
nos seus vários graus de saturação e brilho, incluindo 
as cores completamente dessaturadas que são os vá-
rios tons de cinza. A base morfofuncional para a visão 
tricromática reside em dois aspectos importantes da 
anatomia e fisiologia do sistema visual. Em primeiro 
lugar, a visão de cores depende da presença na retina 
de cones pertencentes a três classes diferentes – S, M 
e L – contendo fotopigmentos específicos sensíveis a 
regiões parcialmente diferentes do espectro luminoso. 
O espectro de absorbância dos fotopigmentos S, M 
e L sobrepõem-se consideravelmente mas possuem 
absorbância máxima em locais diferentes do espectro 
luminoso, 420 nm, 530 nm e 558 nm, respectivamente 
(valores medidos in vitro) [5]. Em segundo lugar, a visão 
tricromática necessita do funcionamento de circuitos 
neuronais presentes na retina, tálamo e córtex cere-
bral, os quais comparam a informação sobre absorção 
de fótons fornecida pelos cones e extraem os valores 
para as três grandezas mencionadas acima – brilho, 
azul-amarelo e verde-vermelho [6].
O fotopigmento S é codificado por um par de 
genes, um em cada cromossoma 7, enquanto os 
fotopigmentos L e M são codificados por dois genes 
presentes no cromossoma X [5]. Existem alguns seres 
humanos que normalmente têm visão de cores dicro-
mática, restrita a apenas duas das três dimensões 
visuais mencionadas, por uma especificação genética 
diferente da maioria dos indivíduos. Existem duas 
formas dessa condição dicromata, sendo que a forma 
mais comum, chamada daltonismo, ocorre quando um 
dos genes do cromossoma X não está presente, não 
se expressa ou é muito parecido com o outro gene do 
mesmo cromossoma. Essa forma é muito comum em 
homens, que possuem um único cromossoma X, e é 
rara em mulheres, que possuem dois cromossomas X 
e, assim, precisam ser homozigotas para essa condi-
ção, ou seja, apresentá-la em ambos os cromossomas 
X. Esses indivíduos possuem visão de cores chamada 
protan ou deutan, conforme a condição ocorra com o 
gene L ou M, respectivamente. Sua visão é composta 
apenas pelas dimensões brilho e azul-amarela e eles 
enxergam amarelos e azuis nos seus vários graus de 
saturação, assim como os diversos tons de cinzas. A 
diferença comportamental entre protans e deutans é 
sutil e necessita de testes de visão de cores especiais 
para ser estabelecida [5,7].
Protans e deutans
John Dalton (1766-1844), químico, metereologista 
e físico inglês, mais conhecido pelo seu trabalho pio-
neiro no desenvolvimento da teoria atômica moderna, 
tinha visão dicromata desse tipo, assim como seu ir-
mão, e ambos tinham dificuldade em distinguir determi-
nadas cores, tarefa fácil para a maior parte das outras 
pessoas com visão tricromata [7]. Dalton supunha que 
o humor vítreo dos seus olhos estava tingido por um 
pigmento azul o qual absorveria comprimentos de onda 
longos e instruiu seus médicos que o examinassem 
após a morte; naturalmente, esse exame não revelou 
qualquer alteração nos humores ou nos tecidos ocu-
lares tal como os procedimentos disponíveis na época 
puderam informar [7]. Embora durante muito tempo 
tenha se acreditado que Dalton era protan, a análise 
do DNA preservado de seu tecido ocular guardado até 
hoje mostrou que ele era, na verdade, deutan, sendo 
esse forma de visão de cores inteiramente de acordo 
com os relatos cuidadosos que ele fez sobre as cores 
que ele e seu irmão confundiam [7].
O químico, metereologista e 
físico inglês John Dalton e seu 
irmão tinham visão dicromática, 
o que levou o cientista a ser um 
dos primeiros a estudar essa 
condição sistematicamente, a 
qual leva o nome de daltonismo 
em sua homenagem.
62 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Como mencionado acim, o daltonismo não se 
trata de uma doença e sim de uma outra forma de 
visão de cores encontrada em seres humanos, mas 
a possibilidade de procedimentos que permitissem a 
esses indivíduos verem cores da mesma maneira que 
a maioria dos seres humanos foi sempre um tema de 
grandes discussões entre os pesquisadores de Ciên-
cia Visual. Até há pouco tempo, esses procedimentos 
pertenciam ao reino da ficção científica. Entretanto, 
recentemente, Katherine Mancuso (Medical College 
of Wisconsin, Milwaukee, Wisconsin, E.U.A.) e seus 
colegas Thomas B. Connor Jr., William W. Hauswirth, 
James Kuchenbecker, Q. Li, Matthew C. Mauck, Jere-
my Neitz e Maureen Neitz, utilizaram terapia gênica 
em macacos-de-cheiro, Saimiri sciureus, primatas 
neotropicais nos quais todos os machos e um terço 
das fêmeas têm visão dicromata e conferiram-lhes 
visão tricromata, tendo esses resultados sido apre-
sentados no 19º Simpósio da ICVS de 2007, em 
Belém [8], e na recente reunião deste ano da ARVO 
[9]. Diversos primatas neotropicais têm populações 
compostas por indivíduos dicromatas e tricromatas 
porque nessas espécies o cromossoma X apresenta 
um único gene que codifica fotopigmento de cones. 
Dependendo do número de alelos na população, uma 
certa proporção de fêmeas heterozigotas possui visão 
tricromata, enquanto as fêmeas homozigotas e os 
machos têm visão dicromata [10].
Tricromatas e dicromatas
Smallwood e colegas, num trabalho anterior, 
usaram técnicas de engenharia genética para produzir 
camundongos, animal que normalmente é dicromata 
como a grande maioria dos mamíferos, cujas reti-
nas possuíam cones com três tipos diferentes de 
fotopigmentos (human red pigment knock-in mouse) 
e demonstraram que neurônios do sistema visual 
desses animais possuíam características daqueles 
de animais com visão tricromata [11]. Encorajados 
por esses resultados, Mancuso e colegas usaram 
a terapia gênica em macacos-de-cheiro adultos que 
tinham apenas cones S e M, e assim dotados de 
visão dicromata com as dimensões branco-e-preta e 
azul-amarela, com a intenção de adicionar uma ter-
ceira capacidade sensorial à visão desses animais, 
a dimensão verde-vermelha [8,9,12]. Para isso, eles 
injetaram no espaço sub-retiniano um vetor viral 
adeno-associado contendo o gene humano do fotopig-
mento L. O objetivo era através da infecção viral obter 
uma região retiniana, próxima do local da injeção com 
cones M e L, semelhante à de um animal tricromata, 
ou seja com uma mistura de três classes de cones, 
S, M e L. Os resultados foram acompanhados com 
métodos eletrorretinográficos e comportamentais. 
Antes do tratamento, os animais discriminavam cores 
tipicamente como dicromatas, confundindo determi-
nadas cores, como previsto para esse tipo de visão. 
Após o tratamento, a sua visão foi progressivamente 
adquirindo as características tricromatas. Mancuso e 
colegas concluíram que apesar do conhecimento até 
aqui estabelecer que existem períodos críticos para 
o desenvolvimento de novas capacidades visuais, 
o que levanta objeções sobre a possibilidade do 
tratamento de adultos com condições congênitas, 
o fato da introdução de um terceiro tipo de fotopig-
mento através daterapia gênica num animal adulto 
ser suficiente para transformar um animal com visão 
dicromata em tricromata, contradiz essa afirmação, 
tem repercussões importantes sobre a nossa com-
preensão de como funcionam os circuitos corticais e 
a plasticidade do sistema visual de primatas adultos, 
e nos encoraja a usar terapia gênica para tratar uma 
grande variedade de problemas visuais humanos que 
atingem os fotorreceptores [8,9,12].
Dra. Katherine Mancuso, neurocientista americana, apresentando 
suas descobertas sobre o uso de terapia gênica em primatas 
daltônicos para conferir-lhes visão tricromática, durante o 19th 
Symposium of the International Colour Vision Society (ICVS), rea-
lizado em Belém, Pará, em 2007.
“Diego não conhecia o mar. O pai, Santiago Ko-
vadloff, levou-o para que descobrisse o mar. Viajaram 
para o Sul. Ele, o mar, estava do outro lado das dunas 
altas, esperando. Quando o menino e o pai enfim 
alcançaram aquelas alturas de areia, depois de muito 
caminhar, o mar estava na frente de seus olhos. E foi 
tanta a imensidão do mar, e tanto o seu fulgor, que 
o menino ficou mudo de beleza. E quando finalmente 
conseguir falar, tremendo, gaguejando, pediu ao pai: 
- Me ajuda a olhar!” [13].
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 63
Essas belas palavras do escritor uruguaio 
Eduardo Hughes Galeano foram-me há alguns anos 
presenteadas por Cláudio Tadeu Daniel-Ribeiro, emi-
nente imunologista brasileiro e Editor Associado do 
Neurociências. Ao ver os esforços de jovens pesqui-
sadores como Michael Dyer e Katherine Mancuso, 
desvendando as fronteiras do conhecimento e, cada 
um a seu modo, numa extraordinária batalha para 
estender a capacidade humana de ver, para fazer com 
que o futuro distante aconteça em nossos dias, em 
nome dos editores do Neurociências sinto que preciso 
compartilhar com nossos leitores essa emoção, essa 
alegria de encarar um futuro onde as fronteiras do 
conhecimento alargam-se a perder de vista.
Referências
1. Dyer MA. Cogan Award and Lecture. The role of the 
Rb family in retinal development and retinoblastoma. 
ARVO Annual Meeting. Invest Ophthalmol Vis Sci 
2008;49:E-Abstract 3705.
2. Ajioka I, Martins RA, Bayazitov IT, Donovan S, John-
son DA, Frase S, Cicero SA, Boyd K, Zakharenko 
SS, Dyer MA. Differentiated horizontal interneurons 
clonally expand to form metastatic retinoblastoma in 
mice. Cell 2007;131:378-390.
3. American Cancer Society. Cancer reference informa-
tion. Detailed guide: retinoblastoma. [citado 2008 
Mai 10]. Disponível em: URL:http://www.cancer.
org/docroot/CRI/CRI_2_3x.asp?rnav=cridg&dt=37.
4. Finlay BL, Dyer MA, da Silva Filho M, Muniz JAPC, Sil-
veira LCL. Developmental programs coordinating size 
and niche variations in the primate eye and retina. 
In Silveira LCL, Ventura DF, Lee BB (eds). Abstracts 
Book of the 19th Symposium of the International 
Colour Vision Society (ICVS), p 67-68. Belém: Univer-
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Belém: Universidade Federal do Pará (UFPA), Núcleo 
de Medicina Tropical (NMT), EDUFPA. São Paulo: 
Universidade de São Paulo (USP), Instituto de Psico-
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64 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Opinião
Muito jogo para ser ciência, 
muita ciência para ser jogo
Givago da Silva Souza*, Jaime Nonato de Oliveira**, 
Luiz Carlos de Lima Silveira***
*Universidade Federal do 
Pará, Instituto de Ciências 
Biológicas, Departamento de 
Fisiologia, **Unimed, Belém 
PA, ***Universidade Federal 
do Pará, Núcleo de Medicina 
Tropical e Instituto de Ciências 
Biológicas, Departamento de 
Fisiologia
Endereço para correspondên-
cia: Givago da Silva Souza, 
Instituto de Ciências Biológi-
cas, Departamento de Fisiolo-
gia, Campus Universitário do 
Guamá 66075-900 Belém PA
Quem é apaixonado pelo jogo de xadrez e por ciência deve concordar 
com Montaigne [1] ao dizer que xadrez é muito jogo para ser ciência, mas 
que também é muita ciência para ser um jogo. Essa dicotomia realmente 
parece ser válida, visto que o conhecimento em xadrez, assim como o 
conhecimento científico, exige muita dedicação, estudo, horas de treino e 
um pouco de sorte. Alguns desafios de xadrez passam por gerações sem 
serem respondidos, até que um indivíduo insere mais um movimento na 
resposta e após mais um tempo outro consegue completar a solução do 
problema. 
Peão do rei branco em E4. O jogo de xadrez é um dos mais antigos 
jogos da humanidade e, dentre as várias explicações para sua origem, 
uma nos remete à Índia, com o objetivo de presentear-se o rei Iadava 
[2,3]. No Brasil, o jogo chegou com Dom João VI em 1808 [4]. O jogo 
simula uma batalha entre dois exércitos, no qual há seis tipos de peças 
(peões, bispos, cavalos, torres, rainhas e reis) com valores variados. O 
jogo se desenvolve com o objetivo de atacar o rei inimigo até que ele 
não tenha mais possibilidades de defesa ou fuga. Para praticar o jogo é 
necessário que o enxadrista conheça as regras do jogo, desenvolva uma 
estratégia que deve ser continuamente reestruturada, além de ponderar 
os riscos e benefícios remotos e futuros de suas próprias jogadas e do 
adversário. A psicologia desde o século XIX e ao longo do século XX têm 
buscado compreender a cognição por trás do jogo de xadrez [5,6]. Esse 
conhecimento pode trazer importantes informações para a compreensão 
de mecanismos envolvidos com a percepção, a memória, o aprendizado 
e o raciocínio. Peão do rei preto em E5.
Bispo do rei branco em C4. O jogo de xadrez tem sido o modelo em 
estudos sobre especialização em uma atividade, tendo atualmente como 
principal base conceitual a teoria do chunking [7]. O jogo de xadrez é um 
modelo específico para a cognição humana devido não poder ser aplicado 
em outros primatas. Enxadristas mestres e grandes mestres quando apre-
sentados a um arranjo de peças notabuleiro simulando um jogo, durante 
poucos segundos são capazes de reproduzi-lo com grande eficácia em 
relação a jogadores amadores; no entanto, quando o arranjo das peças no 
tabuleiro é aleatório, a vantagem dos especialistas é mínima ou nula [7]. 
Foi proposto que durante o aprendizado, o enxadrista guarda padrões de 
arranjos de peças comuns em partidas (chunks) utilizando memória de longa 
duração. Quanto mais padrões o enxadrista for capaz de guardar, maior será 
sua habilidade de reproduzir um padrão. Peão da rainha preta em D6.
Rainha branca em F3. Os estudos neuropsicológicos vêm buscando 
fazer inferências sobre as bases neurais da cognição do jogo de xadrez. 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 65
Crangberg e Albert sugeriram que a habilidade de 
jogar xadrez fosse uma especialização do hemis-
fério cerebral direito devido a uma alta freqüência 
de grandes mestres canhotos [8]. Nos últimos 
vinte anos, as técnicas de imageamento cerebral 
funcional contribuíram para a aquisição do conheci-
mento sobre as áreas encefálicas envolvidas pelo 
raciocínio do enxadrista durnate o jogo de xadrez. 
Nichelli et al. [9] usaram tomografia por emissão de 
pósitrons para investigar quais áreas encefálicas 
estavam ativadas para tarefas de discriminação 
espacial, tarefas para interpretar as regras do jogo 
de xadrez e tarefas para avaliar a possibilidade 
de cheque-mate nas jogadas subseqüentes. Os 
resultados relacionados à interpretação da regra 
apresentaram maior ativação do hipocampo e lobo 
temporal esquerdo em relação à condição da tarefa 
de discriminação espacial. O hipocampo é uma área 
reconhecidamente envolvida com a memória [10] e 
o lobo temporal tem sido relacionado à identificação 
de objetos
 
e formação inicial da memória [11]. Já a 
condição de avaliação do cheque-mate sobressaiu-
se em relação à condição de interpretação da regra 
com maior ativação dos lobos occipital, parietal e 
regiões pré-frontais. O lobo occipital é ativado pelo 
processamento do estímulo visual mas, nesse caso, 
pode também ter outro papel não esclarecido visto 
que todas as outras atividades também necessitam 
processar a imagem para sua realização [12]. O lobo 
parietal é ativado quando sujeitos alternam a aten-
ção entre lugares diferentes [13] e as regiões pré-
frontais são ditas responsáveis por processamentos 
cognitivos complexos como o reconhecimento de 
si e o raciocínio lógico e matemático especializado 
[14,15]. Onofrj et al. [16] estudaram com tomografia 
por emissão de pósitrons como mestres e grandes 
mestres enxadristas resolvem problemas complexos 
do jogo de xadrez. Eles observaram que em todos 
havia maior ativação dos lobos pré-frontal e temporal 
nos hemisférios não dominantes manuais. Cavalo 
da Rainha preta em C6.
Rainha branca em F7. Atherton et al. utilizaram 
ressonância magnética funcional para comparar 
como jogadores amadores e experientes resolvem 
problemas do jogo de xadrez [17,18]. Durante a 
execução desse tipo de tarefa, ocorre ativação do 
hipocampo e do lobo temporal dos jogadores ama-
dores mas, nos jogadores experientes, além da 
ativação dessas áreas, ocorre também a ativação 
de regiões do lobo frontal sugerindo que nesses 
indivíduos ocorrem formas mais complexas de pro-
cessamento cognitivo [17,18]. Amidizic et al. comple-
mentaram esses resultados através da utilização de 
magnetoencefalografia para investigar a atividade 
que ocorre dentro da chamada banda gama (20-40 
Hz) em grandes mestres enxadristas e enxadristas 
amadores durante uma partida de jogo de xadrez 
contra um computador [19]. A atividade da banda 
gama vem sendo correlacionada ao processamento 
de informação visual, percepção e aprendizado [20]. 
Foi observado que nos grandes mestres a atividade 
de banda gama concentra-se no neocórtex frontal 
e parietal, enquanto nos jogadores amadores a 
maior atividade gama focaliza-se no lobo temporal 
e no hipocampo. Isto sugere que ao contrário dos 
grandes mestres que, de acordo com a teoria do 
chunking, já possuem um plano pré-programado 
em estágios superiores do processamento cortical, 
os jogadores amadores codificam e analisam cada 
nova informação em níveis corticais e subcorticais. 
Cheque-Mate.
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Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 67
Opinião
Quimiocinas no sistema nervoso 
central: além da inflamação 
Antonio Lucio Teixeira
Laboratório de Imunofarma-
cologia, Instituto de Ciências 
Biológicas da Universidade Fe-
deral de Minas Gerais (UFMG) 
e Grupo de Neurologia, De-
partamento de Clínica Médica 
da Faculdade de Medicina da 
UFMG
Endereço para correspondên-
cia: Departamento de Clínica 
Médica, Faculdade de Medi-
cina, Av. Professor Alfredo 
Balena, 190 Santa Efigênia 
30130-100 Belo Horizonte 
MG, Tel/Fax: (31) 3409-2651, 
E-mail: altexr@gmail.com
As quimiocinas são polipeptídios de 8 a 12 kDa que constituem uma 
grande família de citocinas, estas definidas como moléculas envolvidas na 
resposta imune. O termo quimiocina deriva da contração dos termos “chemoat-
tractant cytokine”. Assim, as quimiocinas estão tradicionalmente relacionadas 
aos processos de migração e recrutamento celular a favor de um gradiente 
químico, notadamente dos leucócitos circulantes em processos inflamatórios 
[1,2]. São classificadas em quatro subfamílias conforme o número e a local-
ização dos resíduos de cisteína N-terminais.As duas principais subfamílias 
são as das quimiocinas CC, que possuem dois resíduos de cisteína adja-
centes, e as CXC, em que os resíduos de cisteína são separados por um 
outro aminoácido. A família CC atua sobre vários tipos celulares, incluindo 
monócitos e linfócitos; enquanto as quimiocinas CXC agem principalmente 
sobre neutrófilos. 
Uma série de estudos sugeriu o envolvimento dessa classe de molécu-
las na fisiopatologia de doenças inflamatórias dos sistemas nervoso central 
(SNC) e periférico [2]. Por exemplo, nosso grupo estudou o líquor de pacientes 
com esclerose múltipla, doença desmielinizante do SNC, confirmando que os 
surtos inflamatórios da doença relacionavam-se ao aumento da quimiocina 
CXCL10/IP-10, responsável pelo recrutamento de linfócitos Th1 envolvidos 
em sua patogênese [3-5]. Alguns autores propuseram inclusive que as qui-
miocinas poderiam ser utilizadas como marcadores biológicos do estado 
(remissão ou atividade) da esclerose múltipla [6]. 
Na linha de investigação do potencial das quimiocinas como marcadores 
de doenças inflamatórias do SNC, determinamos que, ao contrário do que 
acontece na mielopatia associada ao HTLV-1 (HAM/TSP), não ocorre elevação 
das quimiocinas relacionadas ao recrutamento de células de perfil Th1 na 
mielite esquistossomótica, mas das associadas ao perfil Th2, geralmente 
presente em resposta a infecções parasitárias [7,8]. 
Mais recentemente, estudamos os níveis de quimiocinas no soro de 
pacientes esquizofrênicos cronicamente institucionalizados, que exibiram 
níveis elevados de CCL11/eotaxina [9]. Esta quimiocina está envolvida com 
atração de células relacionadas à resposta imune do tipo Th2. Este padrão de 
resposta imune vem sendo relacionado à esquizofrenia, mas os mecanismos 
responsáveis por essa associação permanecem indefinidos [9]. Considerando 
a crescente literatura sobre a regulação de funções cerebrais por diferentes 
citocinas [10], pode-se especular sobre uma eventual participação das qui-
miocinas na gênese dos sintomas cognitivos e comportamentais. 
Interessantemente, as quimiocinas vêm sendo propostas como uma nova 
classe de neuromoduladores, ou seja, moléculas capazes de modularem a 
atividade elétrica de neurônios por diferentes mecanismos, como aumento 
68 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
da liberação de neurotransmissores por via cálcio-de-
pendente e ativação de canais de membrana [11,12]. 
Nesse sentido, demonstrou-se que as quimiocinas 
participam do estabelecimento e da manutenção de 
síndromes dolorosas crônicas [11]. 
Concluindo, as quimiocinas, além de estarem 
classicamente envolvidas em processos inflamatórios 
sistêmicos e do SNC, parecem exercer atividades 
neuromoduladoras, o que abre interessantes per-
spectivas de investigação. 
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Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 69
Opinião
Ondas de visão
Bruno Duarte Gomes*, Luiz Carlos de Lima Silveira**
*Universidade Federal do Pará, 
Instituto de Ciências Biológi-
cas, Campus Universitário do 
Guamá, 66075-900 Belém 
PA, **Universidade Federal 
do Pará, Instituto de Ciências 
Biológicas, Departamento de 
Fisiologia e Núcleo de Medicina 
Tropical, Av. Generalíssimo 
Deodoro 92, 66055-240 Belém 
PA
O conhecimento oriundo da pesquisa em Neurociência tem gerado aplica-
ções de inquestionável importância em vários aspectos da atividade humana, 
em especial no cuidado à saúde, com técnicas cada vez mais sensíveis e 
específicas para diagnósticos e prognósticos utilizados em pacientes sofrendo 
de doenças do sistema nervoso. Além do que, dentro das ciências naturais, 
a Neurociência surge também como uma necessidade do ser humano em 
responder perguntas como: como e por que pensamos, lembramos de fatos 
antigos ou recentes, sentimos, desejamos? O que é a consciência e como 
ela se desenvolve no encéfalo? Tanto para as futuras aplicações, quanto 
para uma resposta, se não completa, mas ao menos aproximada a essas 
perguntas, o entendimento de como exatamente funciona o córtex cerebral 
é provavelmente o passo mais importante.
 Existem várias frentes de trabalho na busca pela compreensão de 
como funciona o encéfalo, alguns dedicando-se a temas como os mecanismos 
subjacentes à percepção, às emoções, à motivação, ao controle motor, ao 
aprendizado, à memória, abordando esses temas com o desenvolvimento 
de novas técnicas e novos equipamentos para registrar o funcionamento 
dos neurônios, assim como a formulação de novas teorias a serem testadas 
experimentalmente sobre o funcionamento neural. O estudo dos sistemas 
sensoriais é uma parte importante dessa busca, com destaque para o sistema 
visual, dada a importância desse sentido para o dia-a-dia do ser humano. 
Como é bem sabido, a importância desse sistema sensorial para nós, prima-
tas, reflete-se na impressionante extensão de área cortical dedicada direta e 
indiretamente à visão [1-5]. Tanto para a visão quanto para outros sentidos, 
a constatação da existência de mapas corticais de representação topográfica 
da função sensorial, teve conseqüências fundamentais no entendimento da 
função cortical. No caso do sistema visual esses mapas foram delimitados 
na área visual primária (V1) e nas demais áreas visuais do córtex cerebral no 
trabalho exaustivo realizado em muitos laboratórios por vários pesquisadores 
[1-5], entre eles os detentores do Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina de 
1981, David H. Hubel e Torsten N. Wiesel [1], os quais também mostraram 
que diferentes propriedades funcionais da visão podem ser mapeadas topo-
graficamente como bem demonstram a estrutura das colunas corticais de 
processamento de forma e movimento de estímulos simples [1]. Os trabalhos 
de Hubel e Wiesel deixaram de modo muito claro que o padrão espaçotem-
poral de ativação de conjuntosespecíficos de neurônios corticais constitui o 
código que representa os estímulos sensoriais. 
Os padrões espaçotemporais de ativação cortical em áreas sensoriais 
têm sido explorados recentemente por uma variedade de trabalhos usando a 
técnica de marcação com corantes sensíveis à voltagem (VSD, voltage-sensi-
70 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
tive dye) [6-10]. A VSD é uma técnica de imageamento 
óptico que permite visualizar em alta resolução 
temporal e espacial, os padrões de ativação do cór-
tex cerebral in vivo através do registro de ondas de 
excitação ou ondas de propagação cortical. Na VSD 
a área cortical a ser analisada é exposta e marcada 
com o corante sensível à voltagem. As moléculas do 
marcador ligam-se à superfície externa das membra-
nas celulares e atuam como transdutores eletro-óp-
ticos ou seja transdutores de variações elétricas em 
sinais ópticos através das alterações na absorção 
ou emissão fluorescente que ocorrem na escala de 
microsegundos. Essas alterações são monitoradas 
por detectores ópticos quando a superfície cortical 
marcada é iluminada com luz de comprimento de 
onda correspondente ao pico de excitação espectral 
do corante usado. A partir daí é construída uma se-
qüência de imagens das variações da fluorescência 
do córtex cerebral que correspondem às variações 
de voltagem, utilizando-se uma câmara de altíssima 
resolução temporal [10-11].
Xu et al. publicaram os resultados de seus 
trabalhos com VSD mostrando o padrão de variação 
espaçotemporal de ondas de propagação cortical em 
V1 e V2 de ratos anestesiados [10]. Neste estudo, já 
influente entre os pesquisadores da área, as ondas 
são produzidas mediante estimulação com redes 
quadradas acromáticas em movimento (drifting grat-
ings). As ondas de propagação cortical mostradas 
por Xu et al. indicam uma variação espaço-temporal 
estereotipadas que inicia com a produção de uma 
onda primária, com latência de aproximadamente 
100 ms (99,8 ± 18,2 ms), em uma pequena área de 
representação retinotópica monocular de V1, e que 
se espalha depois por toda a área primária, propa-
gando-se em direção à V2 onde, na borda entre V1 
e V2 sofre uma redução de velocidade e uma forte 
compressão. Após a compressão, uma onda é então 
produzida em V2 e se propaga até V1. Essa segunda 
onda foi chamada pelos autores de onda refletida. 
Pode-se descrever o que foi observado por esses 
pesquisadores numa região do córtex cerebral que 
continha uma parte de V1 e V2 separadas por uma 
fronteira sinuosa porém contínua. O início da onda 
de despolarização primária em V1 é vista como um 
clarão que inicia 100 ms após o início do movimento 
do estímulo visual periódico espaçotemporal, a drift-
ing grating. Esse clarão propaga-se em alta velocid-
ade tal qual uma onda de choque em direção a V2, 
sofrendo na fronteira entre V1 e V2 uma redução de 
velocidade e um estreitamento. Logo após, uma onda 
se inicia já em V2 de modo quase contínuo à região 
do estreitamento que se encontra em V2 e se propaga 
com forte intensidade e velocidade em direção à V1, 
causando uma despolarização em toda a área V1/V2 
analisada. Xu et al. observaram o mesmo padrão de 
propagação das ondas corticais em vários animais e, 
em cada animal, com várias varreduras. Tanto a onda 
primária quanto a refletida puderam ser claramente 
discernidas usando quatro detectores ópticos de um 
total de 464 usados.
O estudo de Xu et al. mostrou ainda que de modo 
similar ao que ocorre com as ondas do potencial 
cortical provocado visual registrado com eletródios 
eletroencefalográficos posicionados no couro ca-
beludo [12-13], a probabilidade de produzir a onda 
primária e portanto todo o padrão de propagação 
observado, diminuía com a redução de tamanho e 
contraste da rede apresentada. Finalmente, o estudo 
destaca ainda a imensa diferença entre os padrões 
de propagação provocados por estimulação e aqueles 
espontâneos. Em comparações repetidas usando os 
mesmos animais, as ondas espontâneas demonstra-
ram ser mais rápidas do que as ondas provocadas. 
Além disso, iniciam-se em pontos variados e possuem 
padrão de propagação em várias direções. Nenhuma 
compressão foi observada com as ondas de propa-
gação cortical espontâneas.
Um outro achado bastante interessante foi o 
fato de que resultados similares aos encontrados 
com propagação cortical espontânea foram obtidos 
mediante a estimulação com as redes quando Xu et 
al. injetaram na superfície cortical estudada pequenas 
doses de bicuculina, um antagonista de receptores 
GABA
A
, um dos principais grupos de receptores ligan-
tes do ácido gama aminobutírico (GABA), o aminoácido 
que constitui o principal neurotransmissor inibitório do 
sistema nervoso central. Sob influência da bicuculina, 
ocorreu a produção da onda primária mas, no entanto, 
não houve compressão ou reflexão. Esse resultado 
sugere um papel crítico para a inibição devida à libera-
ção de GABA no comportamento espaçotemporal da 
resposta visual e mostra de modo elegante o balanço 
dinâmico entre excitação e inibição das redes neurais 
corticais em atividade por estimulação visual tal como 
ocorre na borda V1/V2 do sistema visual. 
 As “ondas de visão” de Xu et al. mostram de 
forma sólida que pelo menos quando se considera 
grandes populações de neurônios, o padrão espa-
çotemporal de ativação de áreas corticais contém 
o código no qual está representada a informação 
sensorial no córtex cerebral visual. 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 71
Referências
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measured with transient vep: comparison with psy-
chophysics and evidence of multiple mechanisms. Inv 
Ophthalmol Vis Sci 2007;48:3396-404. 
72 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Opinião
Psicologia e neurociências:limpando terreno
Amauri Gouveia Jr*, Iza Batista Taccolini**
*Professor do ICB/UFPA, 
Belém PA, **Iza Batista Tacco-
lini, Mestrado do Programa de 
Pós-Graduação em Neurociên-
cia e Biologia Celular, UFPA 
Endereço para correspondên-
cia: Amauri Gouveia Jr., ICB/
UFPA, Campus Universitário do 
Guamá, Rua Renato Correia, 
1, 66075-110 Belém PA, Tel: 
(91) 3233-8226/9632-1808, 
E-mail: agjunior@ufpa.br
O objetivo do presente trabalho é apresentar o local da psicologia nas 
neurociências e, por outro lado, as relações entre as neurociências e as 
psicologias.
De forma geral, psicólogos referem-se às neurociências a partir de seu 
universo de significação, ora como uma linha em psicologia, algo biológica 
(confira, por exemplo, Starling [1]), ora como outra área de conhecimento, 
ora como algo identificado com a neuropsicologia de Hebb ou Luria [2,3]. 
Todas estas assertivas são, ao menos em parte, erradas. 
Na verdade, psicólogos não são culpados. A confusão começou bem 
antes, com a proposta de Descartes [4] de separação entre a res cogitans 
e a res extensa, identificando a primeira com a mente que ganhou um quê 
de imaterial, para espanto dos estudiosos de filosofia grega como Rorty 
ou Matson [5,6]. Descartes identificou as sensações e cognições com a 
primeira, indo contra toda uma tradição grega que identificava estas com 
o corpo, conforme apontado pelos autores citados. Descartes [4] afirmava 
que a res extensa poderia ser estudada por seu método, redutivo e próximo 
do método científico atual, mas a res cogitans, somente pela introspecção. 
Era o inicio da confusão.
Esta separação entre mente e corpo, gerou dois programas diversos 
de pesquisa: por um lado, a biologia (na época, filosofia natural) e medicina 
(nascente, à época), que se dispunham a estudar a neurofisiologia, a neu-
rofarmacologia, a neuroanatomia (mais esta que as demais, diga-se, por 
limitações técnicas), a neurologia; e por outro, a filosofia e a psicologia. Para 
simplificar, chamemos o primeiro programa de “biológico” e o segundo, de 
“mental”, embora estejamos conscientes dos problemas e limitações destes 
termos.
 O programa de pesquisa “biológico” tinha seu andamento intimamente 
dependente de progressos técnicos; assim, seu caminhar foi lento, dado que 
até meados do século 20 somente animais mortos eram alvo de técnicas 
anatômicas e quase toda a fisiologia era feita com animais anestesiados 
- de forma que o comportamento e a observação deste em suas variações 
fisiológicas em atividade eram poucas ou inexistentes. 
Por outro lado, a afirmação cartesiana mobilizou filósofos do outro lado do 
Canal da Mancha, na Inglaterra, e gerou o empirismo de Mill, Locker e Hume, 
que criaram um vocabulário (memória, consciência, atenção, etc) que até 
hoje é fonte de inesgotáveis confusões na psicologia e na filosofia da mente. 
Tal confusão advém do fato que essas categorias do mental corresponde 
em termos biológicos à reunião de funções neurais diversas: por exemplo, 
percepção não é uma função neural singular, mas o conjunto de funções 
(ver, ouvir, interpretar, sentir, etc) ligadas a muitos sistemas diferentes. Tal 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 73
fato gera uma confusão semântica que separa mais 
ainda os dois programas.
Hume levou a introspecção como técnica ao 
seu limite, de tal forma que passa a considerar que 
o acesso a subjetividade do outro (seus pensam-
entos, sentimentos, etc) é impossível, bem como o 
conhecimento objetivo do mundo, dado que este só 
existe como representação pessoal, inacessível aos 
outros. Kant inicia o prefácio de seu livro A critica 
da razão pura afirmando que Hume o “despertou” 
de seu sonho metafísico, e resgata a concretude da 
experiência e do mundo, mas ressalta que o acesso 
a subjetividade continuava interdito, dado que não 
poderia ser descrito por vários observadores [7]. 
Desta forma, Kant [7] afirma que a psicologia 
como ciência era impossível. Apesar disto, grupos de 
físicos tentaram estudar as categorias empiricistas, 
gerando a Psicologia da Gestalt1. Por outro lado, cien-
tistas como Thordike tentaram criar alternativas para o 
estudo do comportamento de forma independente da 
fisiologia, seja com objetivos descritivos (como Wat-
son, Hull ou Skinner [8]), seja com objetivos clínicos 
(através de médicos como Freud ou Binswanger). Tais 
modelos reforçaram a divisão entre os programas de 
pesquisa da mente e do seu cérebro, afastando-os 
mais ainda. Cada vez mais a psicologia era uma ciência 
da mente (em alguns casos, como no behaviorismo, da 
aprendizagem), e cada vez mais a biologia do sistema 
nervoso era uma ciência sem mente. Mesmo alterna-
tivas pretensamente calcadas no darwinismo, como 
o behaviorismo de Skinner, afirmavam um dualismo 
de propriedades [2] entre o organismo e o comporta-
mento, que inibia as colaborações mútuas.
Em paralelo a este movimento, a nascente neu-
rologia do século XIX se divide entre seguidores de 
doutrinas equipotenciais, em que o que conta para o 
comportamento e função do cérebro é a quantidade 
de massa encefálica, e localizacionistas, em busca 
de mapas de localização de funções neurais [9]. 
No fim da década de 50 do século 20, uma serie 
de fatos ocorreu: 
1) a emergência de técnicas de neuroimagem, que 
permitiram o estudo do cérebro em funciona-
mento2;
2) A publicação em curto espaço de anos dos livros 
de Luria [3] e Hebb [2], indicando o fenômeno da 
plasticidade neural [10];
3) A emergência de uma visão “computacional” da 
mente, abrindo as portas para modelos matemáti-
cos de função mental [11];
4) O surgimento das técnicas de biologia molecular, 
permitindo a exploração das alterações molecula-
res dos organismos (talvez o principal fato)3;
5) O surgimento das primeiras drogas psiquiátricas 
contemporâneas, com o uso extensivo dos neu-
rolépticos, dos antidepressivos triciclícos e dos 
ansiolíticos benzodiazepínicos e o tratamento 
farmacológico das patologias psiquiátricas.
Tais fatos geraram conseqüências imediatas, 
unificando as áreas da neurobiologia em um único 
núcleo; dessa forma, a neurofarmacologia, a neuro-
anatomia e a neurofisiologia passaram a compartilhar 
técnicas e deixaram de ser, respectivamente, uma 
disciplina da estrutura, da ação de agentes externos 
e da função, para unificarem a linguagem e cruzarem 
objetivos em um todo coerente [12], com linguagens 
convergentes, que passaram a estudar o cérebro em 
termos de alterações micro e ultra-estruturais, dando 
uma base biológica para plasticidade proposta e sub-
sidiando a ação da neurologia e psiquiatria em termos 
de base biológica dos transtornos que superaram 
as dicotomias estrutura-função e orgânico-funcional. 
O comportamento passa a poder ser explicado em 
uma base material, identificada com o sistema ner-
voso central, o qual é plástico, ou seja, é modelável 
em sua estrutura e função por agentes externos e 
endógenos, entre eles drogas. Os comportamentos 
passam a ser explicados em termos computacionais, 
integrando as disciplinas do comportamento em um 
todo coerente. 
Tal fato levou à superação das visões equipoten-
ciais e localizacionistas para outra, em que o cérebro 
é formado por módulos funcionais, que se organizam 
em sistemas sob pressão de eventos ambientais e 
desenvolvimentais que sustentam a emergência de 
comportamentos.
Este movimento são as neurociências, que 
não se constituíram em uma área da psicologia, da 
1 A psicologia da Gestalt, ao contrario do que afirmam os livros de história da psicologia, continua viva e forte na psicofísica praticada 
no mundo.
2 Para se ter uma idéia de como a evolução das técnicas de imagem é recente: o raio-X é de 1895; a pneumografia é de 1919; o ul-
trassom craniano é de 1956; A tomografia de raio X é de 1972; a Tomografia de emissão de positrons (PET) de 1974, e a tomografia 
funcional, de 1994. (confira mais datas em http://staff.washington.edu/chudler/hist.html).
3 Para uma historia da biologia molecular, confira [13].74 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
fisiologia, ou de qualquer outra das ciências que as 
sustentam, mas em um campo de interesse comum, 
das relações entre cérebro e comportamento (ou 
mente). Tal entendimento surge no fim da década 
de 60 [12].
O campo que se vislumbra tem um núcleo duro, 
composto das disciplinas do programa de biologia, 
unificadas por técnicas e objetos comuns. Ao redor 
deste gravitam as ciências do comportamento, mais 
próximas da psicologia e da etologia, e as ciências 
da informação, bem como suas interfaces.
Este campo (as neurociências) se subdivide em 
grandes áreas de interesse: Neurociência molecular 
e celular, Desenvolvimento do sistema nervoso, 
Sistemas sensoriais, Sistemas motores, Sistemas 
regulatórios, Neurociência comportamental e cognitiva 
e Neurofilosofia [12,14]. 
Podemos agora determinar quais as relações 
entre neurociências e psicologia. 
1) As neurociências não são uma linha em 
psicologia – embora algumas linhas relacionadas 
com as ciências cognitivas tenham uma afinidade 
intensa com estas (confira por exemplo [15]) – os 
fatos que apóiam essa afirmação são os seguintes: 
a) os neurocientistas não compartilham a fé em me-
canismos comuns e pressupostos outros que não a 
materialidade das funções neurais, e mesmo esta 
não é um dogma inabalável entre eles [16]; b) os 
neurocientistas não compartilham, em sua maioria, 
um programa de pesquisa em comportamento com 
vistas a subsidiar ou gerar tecnologias, como as 
grandes linhas da psicologia;
2) As neurociências não são uma alternativa à 
psicologia, mas se apropriam de conhecimentos e téc-
nicas destas para pesquisa, quando de interesse;
3) As neurociências não pretendem acabar com 
a psicologia, mas tem um desenvolvimento à parte 
destas, embora por vezes, convirjam em assuntos e 
objetivos.
Um comentário se deve às relações entre as neu-
rociências e a clínica psicológica: embora de maneira 
geral o desenvolvimento de pesquisa na área privilegie 
as pesquisas básicas, o que chega à mídia é princi-
palmente clínica; a clínica neuropsicólogica tem se 
beneficiado de técnicas de imagem e a clínica médica 
tem se beneficiado muitíssimo dos desenvolvimentos 
de novos compostos farmacológicos e conhecimentos 
sobre o funcionamento neural.
Dado o exposto, esperamos que mais estudio-
sos do comportamento surjam nas neurociências, e 
auxiliem no conhecimento das relações entre mental 
(comportamental) e biológico e consolidem a unifica-
ção dos programas de pesquisa.
Referências
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gia numa perspectiva behaviorista radical: o relógio 
causa as horas? In: Kerbauy RR, ed. Sobre compor-
tamento e cognição. Santo André: ESITEC; 2000. vol. 
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Paulo: Relume Dumará; 1994.
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São Paulo: Relume Dumará; 1994
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New York: New York University Press; 2000.
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Cambridge, Mass: MIT Press; 1999.
16. Penrose R. A mente nova do rei: computadores, 
mentes e as leis da física. Rio de Janeiro: Campus; 
1993.
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 75
Artigo original
Caracterização de respostas comportamentais 
para o teste de Stroop computadorizado - 
Testinpacs
Characterization of behavioral responses to the computerized 
Stroop test - Testinpacs
Cláudio Córdova*, Margô Gomes de Oliveira Karnikowski**, 
José Eduardo Pandossio, Otávio Toledo Nóbrega**
Resumo
Introdução: O teste de Stroop é um instrumento útil para a investigação de aspectos executivos 
do controle atencional. Mecanismos atencionais são exigidos para inibir o processamento au-
tomático da identidade da palavra enquanto prioriza processos menos automáticos como a cor 
da palavra. No Brasil, não há relato de versão computadorizada do testes de Stroop. Objetivo: 
Investigar a confiabilidade do teste de Stroop computadorizado – Testinpacs como instrumento 
para a avaliação cognitiva. Métodos: 40 participantes foram submetidos a 4 sessões de prática 
para a avaliação da fidedignidade do teste (r) e dos efeitos da prática. Resultados: Os coefici-
entes r foram classificados como satisfatórios [0,70 – 0,79]. As estatísticas d revelaram que a 
magnitude dos efeitos da prática variou de 0,23 a 1,54 desvios padrões. Modelos de regressão 
curvilíneos explicaram melhor a distribuição dos dados em relação ao linear simples. Conclusão: 
Sugere-se que a presente versão computadorizada do teste de Stroop - Testinpacs é um eficiente 
instrumento para avaliar atenção seletiva associada ao estresse psicológico agudo. 
Palavras-chave: teste de Stroop computadorizado, estresse psicológico agudo, efeitos da 
prática, atenção seletiva.
Abstract
Background: The Stroop task is a particularly useful tool for the investigation of executive aspects 
of attentional control. Attentional mechanisms are required to suppress the automatic processing 
of the word’s identity while prioritizing the less automatic processing of the word’s ink color. There 
are no descriptions of a computerized version of the Stroop tests in Brazil. Objective: To assess 
the reliability of the computerized Stroop test – Testinpacs as an instrument for cognitive evalua-
tion. Methods: 40 subjects were submitted to 4 practice sections to evaluate the reliability of the 
test (r) as well as the practice effects. Results: The r coefficients rendered satisfactory results 
[0,70 – 0,79]. Cohen statistics (d) revealed that the magnitude of the practice effects ranged 
from 0,23 to 1,54 standard deviations. Curve-form regression models rendered more adequate 
data distribution when compared to simple linear models. Conclusion: The results suggest that 
the present computerized version of the Stroop test is an useful instrument to evaluate selective 
attention associated to acute psychological stress.
Key-words: computerized Stroop test, acute psychological stress, practice effects, selective 
attention.
*Professor Adjunto nos cursos 
de Psicologia e Medicina da 
UCB, Laboratório de Processos 
Básicos em Psicologia (LPBP), 
Universidade Católica de Bra-
sília – UCB-DF, **Pesquisador 
do Programa de Pós-Graduação 
em Gerontologia, Laboratório 
de Imunogerontologia, Uni-
versidade Católica de Brasília 
– UCB-DF, Brasil, ***Doutor 
em Ciências pela USP – Ri-
beirão Preto
Recebido 22 de maio de 2007; 
aceito 15 de fevereiro de 2008.
Endereço para 
correspondência: Dr. Cláudio 
Córdova, SHIS QI 17 conj. 03 
casa 19, Lago Sul 71645-030 
Brasília DF, Tel: (61) 9265 
5854, E-mail; claudioucb@
yahoo.com.br
76 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Introdução
O teste de interferênciapalavra-cor de Stroop [1] 
é um instrumento neuropsicológico largamente utili-
zado para a avaliação do sistema de atenção anterior 
que regula a capacidade inibitória de respostas auto-
máticas [2]. Do mesmo modo, tem se mostrado como 
modelo útil para a evocação de respostas fisiológicas 
associadas aos reflexos de defesa em humanos [3], 
tais como, elevação dos batimentos cardíacos e pres-
são arterial sistólica; aumento nas concentrações de 
catecolaminas; alterações quantitativas e funcionais 
em parâmetros imunitários [3,4-6].
Brevemente, consiste em um conjunto de estí-
mulos com letras impressas em uma só cor e que 
formam o nome de outra cor, por exemplo, a palavra 
azul impressa em cor verde. Quando o participante é 
solicitado a responder a cor da palavra e ignorar sua 
identidade (interferência palavra-cor), o processamen-
to automático da identidade da palavra é inibido em 
função de processos menos automatizados, como a 
cor da tinta da palavra. Neste contexto de respostas 
conflituosas, a proporção de respostas erradas e, 
principalmente medidas do tempo de resposta desta-
cam-se como importantes variáveis para a avaliação 
dos efeitos da interferência contextual [7]. 
No âmbito das investigações neuropsicológicas, 
existem diversas versões para o teste de Stroop. 
Entre as principais variantes, destacam-se os testes 
computadorizados [2]. De fato, a introdução de testes 
computadorizados em pesquisas e práticas clínicas 
tem proporcionado diversas vantagens. Por exemplo, 
para a análise temporal de eventos relacionados ao 
processamento da atenção visual é fundamental o 
registro das medidas com precisão de milissegundos 
[8,9]. 
No Brasil, não há descrição de testes computa-
dorizados, em língua portuguesa, para a investigação 
do paradigma de Stroop. Portanto, o objetivo deste 
trabalho foi investigar se o teste computadorizado 
palavra-cor de Stroop – TESTINPACS satisfaz alguns 
dos requisitos acima mencionados. O teste de Stroop 
tradicional, baseado na leitura de listas de palavras, 
foi utilizado como controle. Medidas de estabilidade 
temporal, bem como, as magnitudes dos efeitos da 
prática foram estimadas para os dois testes. 
Métodos
Este trabalho teve por objetivo investigar a fi-
dedignidade teste/reteste e a magnitude do efeito 
da prática/aprendizagem (aprendizagem motora, 
familiarização com os testes, entre outras) sobre as 
medidas do tempo de resposta (TR). Em abordagens 
que requerem a administração repetida do mesmo 
instrumento cognitivo, a exemplo das avaliações 
neuropsicológicas, à interpretação dos resultados 
pode ser obscurecida pelos indesejáveis efeitos da 
prática [7]. 
Participantes
Foram incluídos nesta investigação 72 alunos 
do curso de Psicologia da Universidade Católica de 
Brasília (UCB). Os seguintes aspectos foram utilizados 
como critério de exclusão: a) relato de cardiopatias 
ou problemas respiratórios b) problemas visuais 
sem correção c) utilização de drogas que pudessem 
comprometer as funções cognitivas d) relato de prá-
tica anterior com o teste de Stroop. Deste total, 32 
voluntários foram excluídos por algum dos critérios 
citados. Portanto, a amostra foi constituída por 34 
mulheres e 6 homens (22,44 ± 4,14 anos). Todos 
forneceram o consentimento escrito que foi aprovado 
pelo Comitê de Ética em Pesquisa local (UCB).
Procedimentos
Os participantes foram aleatoriamente divididos 
para o grupo computadorizado (PC) ou Controle (C). 
Após as instruções, todos foram submetidos a quatro 
sessões de práticas com intervalos de 10 minutos 
entre sessões. Os experimentos foram realizados no 
período de 14h às 17h. Segue uma breve descrição 
dos testes: 
1. Teste de Stroop Computadorizado. Um monitor 
colorido de 17 polegadas foi posicionado a cerca 
de 80 cm do campo visual. No Stroop 1, retângulos 
nas cores verde, azul, preto e vermelho (2,0 cm x 
2,5 cm) foram apresentados, individualmente, no 
centro do monitor. Nos cantos inferiores do moni-
tor, respostas em correspondência ou não à cor 
do retângulo foram exibidas até que o participante 
respondesse a tentativa pressionando as teclas ← 
ou →, de um teclado padrão. Na segunda etapa, 
Stroop 2, tanto os estímulos quanto às respostas 
foram exibidos na condição de palavras, sempre 
em cor branca. Computava-se como acerto quando 
o estímulo e a resposta coincidiam. Por último, 
Stroop 3, o nome de uma das quatro cores era 
exibido em cor incompatível. O participante foi 
instruído a pressionar a tecla correspondente à cor 
da palavra e inibir a resposta para a identidade da 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 77
palavra. Em todas as etapas os estímulos foram 
apresentados de forma automática e aleatória 
(12 tentativas/etapa). O TR para cada tentativa 
foi medido em milissegundos.
2. Teste Controle. Listas de palavras foram impres-
sas em folhas de papel A-4 e organizadas aleato-
riamente em uma coluna central. No Stroop 1, as 
palavras, verde, vermelho, amarelo e azul foram 
impressas em cor preta. No Stroop 3, as cores 
foram incompatíveis com as palavras impressas. 
O TR e número de erros foram medidos durante 
as 12 tentativas/etapa. O tempo para a realização 
de cada etapa do teste foi medido em centésimos 
de segundos por um cronômetro. Os participantes 
foram instruídos a responder, verbalmente, o mais 
rápido possível, às tentativas. 
Análises dos dados
A análise foi dividida em quatro etapas: 1) Medi-
das de fidedignidade teste/reteste para TR foram esti-
madas entre sessões de práticas utilizando o teste de 
correlação de Pearson; 2) Avaliação do desempenho 
sobre o TR por análises de variância com medidas 
repetidas (ANOVA); 3) Modelos de regressão foram 
utilizados com o objetivo de explicar o comportamen-
to dos dados quando ANOVAs revelaram diferenças 
significativas (efeito da prática); 4) A magnitude do 
efeito da prática foi estimada como o percentual da 
diferença entre as médias de consecutivas práticas. 
Estes resultados foram comparados com as estatísti-
cas d de Cohen [10]. Quando apropriado, contrastes 
planejados foram realizados com o propósito de com-
parar os escores d para os intervalos: d 1- 2 versus 
d 2 –3 e d 2 –3 versus d 3 –4.
Resultados
Os coeficientes de fidedignidade (r) para o C situ-
aram-se no intervalo de 0,47 a 0,86, sendo a maioria 
≥ 0,53 (Tabela I). Para o PC verificou-se o intervalo de 
0,68 a 0,89, com a maioria dos coeficientes ≥ 0,7.
Os coeficientes para o C foram classificados como 
insuficientes (≤ 0,9), enquanto para o PC como sa-
tisfatórios [0,70 – 0,79] [7].
Tabela I - Coeficientes de fidedignidade (r) para me-
didas do tempo de resposta entre pares de sessões 
de prática. 
Tipo de teste Prática 1 – 2
N = 40
Prática 2 – 3
N = 40
Prática 3 – 4
N = 40
PC
Stroop 1
Stroop 3
 0,70**
 0,82**
0,78**
0,68**
 0,72**
0,89**
C
Stroop 1
Stroop 3
0,47*
0,53*
0,86**
 0, 57*
0,76**
0,67**
PC – Teste Computadorizado; C – Teste Controle; *p < 
0,05; **p < 0,01 (testes bicaudais). 
Tabela II - Resultados sobre as medidas do tempo de resposta e erros cometidos para as sessões de prática. 
Testes Prática1
M (DP)
Prática2
M (DP)
Prática3
M (DP)
Prática4
M (DP)
F Diferença 
entre 
médias 
(P4 –P1)
Dif. (%) d
PC
S1 (TR)
S3 (TR)
S1 (E)
S3 (E)
1707,64 (277,06)
2256,42 (386,34)
0,10 (0,31)
2,10 (1,94)
1507,59 (204,24)
2047,31 (330,72)
0,10 (0,22)
1,35 (1,42)
1416,28 (157,23)
1939,07 (261,17)
0,10 (0,31)
0,80 (1,44)
1380,20 (147,44)
1932,33 (238,03)
0,15 (0,49)
0,90 (0,91)
21,31*
13,67*
-
-
- 327,44
- 324,09
-
-
- 19,17
- 14,36
-
-
1,54
0,68
-
-
C
S1 (TR)
S3 (TR)
S1 (E)
S3 (E)
5671,50 (1011,56)
13229,00 (3855,45)
-
1,00 (1,45)
5467,00 (821,16)
10913,50 (2573,76)
-
0,40 (0,75)
5396,00 (959,50)
10323,00 (3053,56)
-
0,50 (0,61)
5433,00 (1056,71)
9970,50 (2023,00)
-
0,15 (0,37)
0,97 NS
6,93*
-
-
- 238,50
- 3258,50
-
-
- 4,2
- 24,6
-
-
0,23
1,11
-
-
Os dados foram apresentados como a média (M) e o desvio padrão (DP); O tempo de resposta parao teste controle foi 
transformado para milissegundos; (P4 –P1) – Diferença entre as médias da quarta e a primeira sessão de prática; Dif. (%) 
– Diferença percentual entre as médias da quarta e a primeira sessão de prática; d – Quociente entre a diferença das 
médias da quarta e primeira sessão de prática pela média dos desvios padrões; * p < 0,01; NS – Não significativo; S1 
(TR) – Tempo de resposta para Stroop 1; S2 (TR) – Tempo de resposta para Stroop 3; S1 (E) – Erros para Stroop 1; S3 (E) 
– Erros para o Stroop 3. PC – Teste Computadorizado; C – Teste Controle.
78 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Com base Tabela II, verificou-se que os dois 
testes apresentaram as maiores médias sobre o 
TR durante as primeiras sessões de práticas. Como 
esperado, a maior parte dos erros cometidos para o 
PC aconteceu durante as primeiras sessões do Stroop 
3. Os resultados das ANOVAs com medidas repetidas 
sobre o TR revelaram diferenças significativas entre as 
práticas, a exceção do Stroop 1 para o C. Ainda nesta 
Tabela, as estatísticas d revelaram que os efeitos 
da prática foram responsáveis por uma variação de 
0,23 a 1,54 desvios padrões. Surpreendentemente, 
o maior escore d foi evidenciado na etapa Stroop 1 
para o PC. Entretanto, acreditamos que este resultado 
seja, em parte, decorrente da menor dispersão dos 
dados, estimada pelo desvio padrão, quando com-
parado ao C. Portanto, mascarando o resultado da 
estatística d. Por outro lado, os modelos de regressão 
evidenciaram que a função inversa, em relação à loga-
rítmica e linear, foi o modelo matemático-estatístico 
que melhor descreveu o efeito da prática para os dois 
testes (Tabela III).
A Tabela IV apresenta a diferença entre as 
médias e as estatísticas d para os três pares de 
intervalos de prática. Em conjunto, os resultados re-
velaram índices de maior magnitude sobre o intervalo 
de prática 1 – 2. Análises de variância com medidas 
repetidas evidenciaram diferenças significativas para 
o PC na etapa do Stroop 3 [F(2,38) = 3,89; p < 0,05]. 
Testes de comparações planejadas revelaram que a 
Tabela III - Equações que descrevem o comportamento dos dados para o tempo de resposta.
Etapas Linear simples r2 Logarítmica r2 Inversa r2
Stroop 1(C) - - - - - -
Stroop 3 (C) y = 13700,50 – 1036,60x 0,83 y = 12997,70 – 2377,10ln(x) 0,95 y = 8838,81 + 4358,77x-1 0,99
Stroop 1(PC) y = 1771,33 – 107,33x 0,89 y = 1695,01 – 241,65ln (x) 0,98 y = 1276,20 + 435,46 x-1 0,99
Stroop 3 (PC) y = 2313,91 – 108,05x 0,85 y = 2239,51 – 246,35ln (x) 0,96 y = 1810,50 + 447,90 x-1 0,99
PC – Teste Computadorizado; C – Teste Controle.
Tabela IV - Diferença absoluta/percentual das médias e estatísticas d para o tempo de resposta.
Prática 1-2 Prática 2-3 Prática 3-4
Diferença entre 
médias
Dif. (%) d Diferença entre 
médias
Dif. (%) d Diferença entre 
médias
Dif. 
(%)
d
PC
Stroop 1
Stroop 3
-200,05 (199,59)
-209,10 (222,93)
 - 11,71
- 9,27
0,83
0,58
-91,31(127,03)
-108,24 (244,68)
- 6,01
- 5,29
0,50
0,36
-36,08 (195,58)
-6,74 (116,25)
- 2,55
- 0,35
0,23
0,03
C
Stroop 1
Stroop 3
-204,50 (955,00)
-2315,50 (3302,37)
 - 3,60
- 17,50
0,22
0,72
- 71,00 (481,98)
-590,50 (3639,95)
- 1,30
- 5,41
0,08
0,21
37,50 (700,35)
-352,50 (2270,71)
+ 0,69
- 3,41
0,04
0,14
Os dados foram apresentados como a média (M) e o desvio padrão (DP); O tempo de resposta para o teste controle foi 
transformado para milissegundos; Dif. (%) – Diferença percentual entre as médias de adjacentes intervalos de práticas; d 
- Quociente entre a diferença das médias das sessões de prática pela média dos desvios padrões; PC – Teste Computa-
dorizado; C – Teste Controle.
média da estatística d sobre o intervalo de prática 
1 - 2 foi significativamente superior em relação ao 
intervalo 3 – 4 (p < 0,01). 
Discussão
Os resultados das medidas comportamentais 
sugerem que o teste de Stroop computadorizado - TES-
TINPACS é um instrumento confiável para a avaliação 
da atenção seletiva associada ao estresse psicológico 
agudo. Por exemplo, quando os participantes sofre-
ram os efeitos da interferência palavra-cor (situação 
de conflito) em relação à etapa de identificação da cor 
do retângulo, as medidas sobre o tempo de resposta 
e erros cometidos elevaram substancialmente. Estes 
resultados foram consistentes com outros trabalhos 
que utilizaram versões de Stroop baseada em leitura 
de lista de palavras [11] ou em teste computadori-
zado [4]. 
Embora os coeficientes de estabilidade temporal 
representem uma boa estimativa para a avaliação da 
fidedignidade do instrumento, fontes de confundimen-
to podem ter viesado os nossos resultados, uma vez 
que para as sucessivas reavaliações experimentais 
utilizamos o mesmo instrumento. Os coeficientes de 
estabilidade são sensíveis aos efeitos da prática e 
não revelam diretamente a magnitude destes efeitos 
[7]. Portanto, é provável que os valores dos coeficien-
tes verificados em nossa investigação tenham sido 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 79
o sucesso da aprendizagem. O programa Testinpacs 
encontra-se disponível sem nenhum ônus para labo-
ratórios ou instituições que o desejarem. 
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C, Junque C. Resonancia magnética funcional en 
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mediante el paradigma de Stroop. Rev Neurol 
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responses. Am J Physiol 1997;272:1113-21.
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speed. Int J Psychophysiol 1997;27(2):87-97.
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BS, Muldoon MF, et al. Cardiovascular reactivity 
and the course of immune response to an acute 
psychological stressor. Psychosom Med 1994;56 
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challenges in the Stroop task. Percept Mot Skills 
1993;77(2):555-63. 
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Neuropsychological Tests – Administration, Norms, 
and Commentary. 3 ed. New York: Oxford Press; 
2006. p. 3-43.
8. Córdova C, Bravin AA, Oliveira RJ, Barros JF. The 
reaction time in socio-cultural adult retardates and its 
relationship with differences in motor development. 
Neurobiologia 2003;66(1-4):53-9.
9. Duchesne M, Mattos P. Normatização de um 
teste computadorizado de atenção visual. Arq 
Neuropsiquiatr 1997;55(1):62-9.
10. Cohen J. A Power Primer. Psychol Bull 1992;112(1):155-
9. 
11. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, White CD, 
Warsofsky IS, Goler GH, et al. A developmental fMRI 
study of the Stroop color-word task.. Neuroimage 
2002;16:61-75.
12. Connor A, Franzen M, Sharp B. Effects of practice and 
differential instructions on Stroop performance. J Clin 
Exp Neuropsychol 1988;100:1-4.
subestimados, uma vez que os modelos de regres-
são curvilíneos explicaram melhor a distribuição dos 
dados em relação ao linear simples. Este resultado 
é relevante uma vez que chama a atenção para dois 
aspectos: primeiro, a administração de formas alter-
nativas ou pseudo-aleatórias de apresentação dos 
estímulos não é uma técnica de controle experimental 
satisfatória para o controle efetivo dos efeitos da 
prática; segundo, uma conduta mais cautelosa e, 
conseqüentemente mais apropriada para a interpre-
tação dos dados em população de indivíduos neuro-
logicamente normais é a exclusão das três primeiras 
sessões de prática, assumindo cada sessão com 12 
tentativas/etapa. Connor et al. também evidenciaram 
curvas assintóticas de aprendizagem após três retes-
tes com o Stroop [12]. Outra estratégia metodológica 
sugerida é a inclusão do grupo controle cuja quan-
tificação dos efeitos da práticapode contribuir para 
análises e interpretações mais precisas.
Entre as limitações do trabalho, pode-se destacar 
que a análise dos dados limitou-se a comparação 
dentro dos grupos, uma vez que diferenças sobre 
a precisão na escala original das medidas para o 
tempo de resposta (segundos versus milissegundos) 
e o tipo de resposta (verbal versus motora binária) 
poderiam ter mascarado potenciais diferenças entre 
os grupos.
Conclusão
Em síntese, nossos resultados sugerem que o 
teste de Stroop computadorizado – Testinpacs é um 
instrumento útil para investigações que apresentam 
por objetivo avaliar o processamento de atenção se-
letiva associada ao estresse psicológico agudo. Dada 
sua praticidade, o teste tem aplicação potencial no 
campo da educação, sobretudo no desenvolvimento 
infantil, tendo em vista que o teste de Stroop mede o 
controle intencional ou voluntário do comportamento. 
Do ponto de vista educacional, a atenção e o con-
trole voluntário do comportamento são passos para 
80 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Artigo original
Visão de cores em Cebus apella: avaliação de 
discriminação de cores por meio de um monitor 
CRT padrão e ferramenta de edição de cores do 
Windows XP
Color vision in Cebus apella: assessment of color-discrimina-
tion using capabilities of regular CRT monitor and color 
formatting tool of Windows XP
Paulo Roney Kilpp Goulart, Sheila Tetsume Makiama, Abraão Roberto Fonseca, Karoline Luiza Sarges 
Marques, Olavo de Faria Galvão
Resumo
A visão de cores dos primatas platirrinos caracteriza-se por polimorfismo ligado ao sexo: al-
gumas fêmeas são tricromatas e os machos e demais fêmeas são dicromatas. Este trabalho 
buscou avaliar a discriminação de cores de dois macacos-prego, um macho e uma fêmea. Os 
animais foram submetidos a 8 sessões sucessivas de treino de discriminações simples, cada 
uma com um par de matizes, seguidas de uma sessão de simulação de teste, que apresentou 
três pares novos. Em todas as sessões, cada tentativa apresentava 16 quadrados na tela do 
computador, sendo um deles de cor diferente (S+) dos demais (S-). Na primeira rodada de treino 
e teste, as discriminações podiam ser realizadas com base em dicas de intensidade. Na segunda 
rodada, os 16 estímulos foram definidos com valores diversos de luminância e saturação, de 
modo que o matiz era a única propriedade que poderia guiar consistentemente a dicriminação. 
Os sujeitos falharam em discriminar entre os pares “amarelo”-“vermelho, “amarelo”-“verde” 
e “verde”-“vermelho”, o que era esperado para os fenótipos dicromatas característicos da es-
pécie. Embora preliminares, os dados sugerem a viabilidade da presente abordagem. Estudos 
adicionais, com equipamento de alta precisão e comparação com dados genéticos, permitirão 
a verificação desses dados.
Palavras-chave: discriminação simples, visão de cor, primatas do Novo Mundo, Cebus apella.
Abstract
Platyrrhine primates show polymorphic color vision: some females are trichromats, while all 
males and the remnant females are dichromats. This study aimed to assess the color discrimi-
nation of two capuchin monkeys, a male and a female. Subjects were exposed to eight simple 
discrimination sessions, each with a different pair of hues. Trials displayed 16 stimuli on a 
touchscreen, one of which was programmed with a different color (S+). Following exposure to 
the eight training pairs animals were exposed to one session simulating the test condition by 
introducing three novel pairs. In this first exposure to the training/test sequence the discrimina-
tions could be made based on properties other than hue. In a second training/test sequence 
the 16 stimuli varied both in luminance and saturation, in such a way that discriminations could 
be made only on the basis of hue. Subjects failed at the “yellow”-“red”, “yellow”-“green”, and 
“red”-“green” discriminations, an outcome that is coherent with theoretical predictions. Although 
refinements are mandatory, the present results encourage further efforts in developing low cost 
Programa de Pós-Graduação 
em Teoria e Pesquisa do 
Comportamento, Universidade 
Federal do Pará
Recebido 15 de fevereiro de 
2008; aceito 15 de março de 
2008.
Endereço para 
correspondência: Paulo Roney 
Kilpp Goulart, Av. Conselheiro 
Furtado, 1776/206 Nazaré 
66040-100 Belém PA, Tel: 
(91) 8190-1575, E-mail: 
goulartprk@gmail.com
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 81
Introdução
A visão de cores da maioria das espécies es-
tudadas de primatas do Novo Mundo (platirrinos) é 
caracterizada por um polimorfismo ligado ao sexo. 
Nessas espécies1, o gene responsável pelo fotopig-
mento sensível a comprimentos de onda curtos (foto-
pigmento S, do inglês short) ocorre em um único alelo 
em um cromossomo autossômico, enquanto o gene 
responsável pelos fotopigmentos sensíveis na faixa de 
comprimentos de onda médios e longos (M/L) apre-
senta-se no cromossomo X, com diferentes versões 
alélicas possíveis em uma mesma espécie [1-4]. Cada 
alelo responde pela expressão de um fotopigmento 
com sensibilidade espectral ligeiramente diferente, 
variando ao longo dos comprimentos de onda médios e 
longos, o que possibilita a expressão de uma variedade 
de fenótipos distintos de visão de cor. 
Décadas de correlação entre dados comportamen-
tais e dados anatômicos, eletrofisiológicos e genéticos, 
principalmente com macacos-de-cheiro (Saimiri sp.) 
[5-8], possibilitaram a inferência do fenótipo de visão 
de cores de um animal baseado apenas na presença 
ou ausência de pré-requisitos orgânicos. No caso 
particular dos macacos-prego (Cebus apella), análises 
de amostras de DNA de animais machos confirmaram 
a presença de um único lócus no cromossomo X 
responsável por fotopigmentos M/L [9]. Além disso, 
estimativas dos picos de sensibilidade espectral dos 
pigmentos M/L, obtidas por meio de eletrorretinograma 
(ERG) fotométrico de flicker demonstraram a presença 
de três pigmentos, com picos de sensibilidade próxi-
mos de 535 nm, 548 nm e 562 nm [3]. 
As diferentes combinações entre os cones sensíveis 
a comprimentos de onda curtos (S) e os três tipos possí-
veis de cones sensíveis à faixa médio-longa do espectro 
podem resultar em seis fenótipos de visão de cores 
distintos nesses animais. As fêmeas heterozigotas, que 
possuem alelos diferentes em cada um de seus dois 
cromossomos X, expressam fenótipos tricromatas, pois, 
além dos cones S apresentam duas populações distintas 
de cones sensíveis a ondas médias e longas. As fêmeas 
homozigotas e todos os machos apresentam um de três 
fenótipos dicromatas, expressando, além dos cones S 
apenas uma das duas classes de cones M/L.
A despeito do amplo suporte biológico, evidências 
comportamentais de dicromacia em macacos-prego 
machos são escassas e controversas, principalmente 
devido a problemas metodológicos. Além dos primeiros 
experimentos conduzidos por Grether [10,11], que 
identificaram diferenças na visão de cores daqueles 
animais em relação à visão de cores humana, há 
poucos relatos de estudos comportamentais com 
macacos-prego. Alguns desses estudos [12,13] obti-
veram desempenhos característicos de visão de cores 
tricromática com machos expostos a tarefas de dis-
criminação com cartões de Munsell. Posteriormente, 
demonstrou-se que humanos dicromatas também eram 
capazes de efetuar as discriminações supostamente 
impossíveis para dicromatas [14] e investigações sub-
seqüentes acusaram diferenças relacionadas ao sexo 
na discriminação de cores de macacos-prego [15].
De acordo com Jacobs [14], dado o conhecimen-
to atual acerca da interações entre os genes respon-
sáveis por fotopigmentos, os próprios fotopigmentos 
e os aspectos comportamentais da visão de cores 
de diversas espécies de macacos do Novo Mundo, é 
improvável que estudos comportamentais realizados 
com o controle adequado das variáveis relevantes 
cheguem a resultados diferentes.
O presente trabalho buscou desenvolver uma 
tecnologia comportamentalpara a investigação da 
discriminação de cores em macacos-prego que fosse 
de fácil implementação e que não dependesse do 
conhecimento prévio do genótipo dos animais testa-
dos. O estudo foi concebido como parte de nossos 
esforços iniciais de investigação da discriminação 
de cores com macacos-prego e utiliza computador, 
monitor CRT regular de tela sensível ao toque e sof-
tware para definir os estímulos de menos precisão 
que os desenvolvidos especificamente para estudos 
psicofísicos, enquanto não tínhamos disponível esse 
tipo de equipamento e software de alta precisão para 
os estudos comportamentais da discriminação de 
cores com esses animais. A validação dos dados 
provenientes dessa abordagem será obtida em futuro 
próximo, pela comparação com dados obtidos com o 
equipamento de alta precisão. Dependendo do grau 
de concordância das duas tecnologias, a metodologia 
deste estudo poderá se colocar como uma opção, 
strategies for the assessment of color discrimination with monkeys. Future results obtained 
with this technology are to be validated against genetic data and behavioral data produced with 
high precision equipment.
Key-words: simple discrimination, color vision, New World primates, Cebus apella.
1 As únicas exceções conhecidas sendo o macaco guariba, Alouatta sp., e o macaco da noite, Aotus sp.
82 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
talvez menos precisa, mas certamente mais flexível 
por sua portabilidade e baixo custo, para medidas da 
visão de cores de macacos.
Material e métodos
Sujeitos
Participaram do experimento dois macacos-prego, 
um macho (Raul) e uma fêmea (Preta), ambos adul-
tos. Os dois sujeitos tiveram experiência prévia em 
experimentos de discriminações simples simultâneas 
e de escolha de acordo com o modelo com atraso 
zero, ambos usando de duas a quatro escolhas. As 
sessões eram realizadas entre 9h e 14h, antes do 
acesso a comida, às 15h. Os protocolos de pesquisa 
e de manejo geral dos animais foram reconhecidos 
pelo IBAMA e pelo Comitê de Ética em Pesquisa com 
Animais da Universidade Federal do Pará (documento 
CEPAE-UFPA PS001/2005).
Estímulos
Os estímulos foram gerados por meio da ferra-
menta de edição de cores do aplicativo “Paint” do 
Windows XP (Microsoft), manipulando-se as proprieda-
des “matiz”, “saturação” e “luminância”2. No decorrer 
deste trabalho, os estímulos serão nomeados a partir 
das categorias de cor características de humanos tri-
cromatas (“vermelho”, “azul”, etc.). Cada categoria é 
caracterizada pela propriedade “matiz” do aplicativo: 
“vermelho” (matiz 0), “amarelo” (42), “verde” (85) e 
“azul” (170). Os estímulos “cinza” também tinham 
“matiz” 170, mas sua “saturação” foi definida como 
0 (todos os demais estímulos tinham “saturação” 
255). O termo “cor” será aqui utilizado para se referir 
a conjuntos de estímulos definidos com o mesmo 
matiz, ainda que variem em outras propriedades. 
Durante o treino inicial e na primeira exposição 
dos sujeitos ao formato de teste (simulação de teste), 
todos os estímulos foram definidos com “luminância” 
120. Na condição de teste propriamente dito, cada 
cor podia ser apresentada com um de 15 valores de 
“luminância” variando em espaços iguais entre 15 e 
240. A Tabela I apresenta as definições dos estímulos 
com base nas propriedades do Paint e sua caracteri-
zação em termos do diagrama CIE 1931. Seguindo a 
notação da Tabela I, os membros individuais de cada 
conjunto serão identificados por letras representando 
o conjunto (“VM” para “vermelho”, “AM” para “amare-
lo”, “VD” para “verde”, “AZ” para “azul” e “CZ” para 
“cinza”) e por números (de 1 a 15) representando sua 
posição relativa no contínuo “luminância”.
A Tabela I mostra que a manipulação da proprie-
dade “luminância” implicou de fato na variação da 
luminância (representada por Y, a partir de medidas 
feitas com um colorímetro CS-100A em condições 
idênticas às das sessões experimentais), embora de 
forma não linear. Além disso, como pode ser visto 
na Figura 1, embora a manipulação da propriedade 
“luminância” tivesse pouco efeito nos “cinzas”, ela 
influenciou a pureza colorimétrica dos demais estí-
mulos, com o aumento na “luminância” se traduzindo 
em diminuição da pureza colorimétrica. Assim, na 
condição de teste, cada “cor” consistia em um con-
junto de 15 estímulos com o mesmo comprimento de 
onda dominante e variando tanto em luminância como 
em pureza colorimétrica. Por exemplo o conjunto dos 
“vermelhos” era composto por “VM#01”, “VM#02”, 
“VM#03” e assim sucessivamente, até “VM#15”, 
cada um apresentando o mesmo matiz dominante, 
mas diferentes valores de luminância e saturação (ver 
Tabela I para uma caracterização mais detalhada dos 
estímulos em termos do diagrama CIE 1931). 
Figura 1 - Representação do diagrama de cores CIE 
1931 mostrando a distribuição dos estímulos utiliza-
dos no teste de discriminação de cores. As letras VD, 
AM e VM identificam os 15 matizes pertencentes a 
cada um dos conjuntos “Verde”, “Amarelo” e “Vermel-
ho”, respectivamente. Os “cinzas” estão agrupados na 
região de convergência no centro do diagrama.
2 Ao longo do presente trabalho “matiz”, “saturação” e “luminância” (apresentados entre aspas) referir-se-ão às propriedade assim 
denominadas no aplicativo Paint.
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 83
Tabela I - Propriedades dos estímulos utilizados no estudo. As letras indicam os conjuntos de cor agrupados 
pelo matiz dominante. Os números indicam a posição relativa dos estímulos no contínuo brilho/saturação. 
“Mat”, “Sat” e “Lum” indicam os valores das propriedades “Matiz”, “Saturação” e “Luminância” no aplica-
tivo Paint. Os valores “x”, “y” e Y são as coordenadas de cromaticidade no diagrama CIE 1931, de acordo 
com medidas feitas com um colorímetro CS-100A em condições idênticas às das sessões experimentais. Os 
estímulos identificados com o número 07 têm a mesma caracterizão dos estímulos utilizados no treino sem 
ruído e na simulação de teste.
# VM AM VD AZ CZ # VM AM VD AZ CZ # VM AM VD AZ CZ
01
Mat 0 42 85 170 170
06
Mat 0 42 85 170 170
11
Mat 0 42 85 170 170
Sat 255 255 255 255 0 Sat 255 255 255 255 0 Sat 255 255 255 255 0
Lum 30 30 30 30 30 Lum 105 105 105 105 105 Lum 180 180 180 180 180
x 0,45 0,33 0,25 0,18 0,27 x 0,54 0,33 0,24 0,15 0,25 x 0,38 0,31 0,24 0,18 0,25
y 0,40 0,53 0,51 0,15 0,38 y 0,40 0,56 0,63 0,08 0,36 y 0,38 0,50 0,53 0,17 0,35
Y 2,72 8,26 6,49 1,78 3,83 Y 14,00 60,40 47,60 7,47 19,30 Y 34,20 86,60 72,50 26,90 49,10
02
Lum 45 45 45 45 45
07
Lum 120 120 120 120 120
12
Lum 195 195 195 195 195
x 0,51 0,33 0,25 0,16 0,26 x 0,54 0,34 0,24 0,14 0,25 x 0,33 0,30 0,24 0,19 0,25
y 0,40 0,55 0,61 0,12 0,37 y 0,40 0,56 0,63 0,08 0,35 y 0,37 0,47 0,48 0,21 0,35
Y 5,87 14,40 11,40 2,46 5,96 Y 17,70 74,00 60,90 9,37 24,20 Y 42,40 87,40 75,30 36,00 57,10
03
Lum 60 60 60 60 60
08
Lum 135 135 135 135 135
13
Lum 210 210 210 210 210
x 0,50 0,33 0,24 0,15 0,26 x 0,53 0,33 0,24 0,15 0,25 x 0,30 0,28 0,24 0,21 0,25
y 0,40 0,55 0,62 0,10 0,37 y 0,40 0,56 0,63 0,09 0,35 y 0,36 0,44 0,44 0,25 0,35
Y 5,90 21,80 17,90 3,36 8,50 Y 20,50 85,20 68,00 11,30 29,60 Y 52,50 88,40 78,80 47,40 65,40
04
Lum 75 75 75 75 75
09
Lum 150 150 150 150 150
14
Lum 225 225 225 225 225
x 0,52 0,33 0,24 0,15 0,26 x 0,48 0,33 0,24 0,16 0,25 x 0,23 0,27 0,24 0,22 0,25
y 0,41 0,56 0,62 0,09 0,36 y 0,40 0,55 0,60 0,11 0,35 y 0,35 0,40 0,40 0,28 0,34
Y 8,15 33,20 26,20 4,48 11,60 Y 23,50 85,40 68,90 14,70 35,50 Y 64,20 90,10 82,70 60,70 74,00
05
Lum 90 90 90 90 90
10
Lum 165 165 165 165 165
15
Lum 240 240 240 240 240
x 0,53 0,33 0,24 0,15 0,25 x 0,42 0,32 0,24 0,17 0,25 x 0,26 0,26 0,25 0,23 0,25
y 0,41 0,56 0,63 0,09 0,36 y 0,39 0,53 0,57 0,14 0,35 y 0,35 0,37 0,37 0,31 0,34
Y 10,80 45,60 36,00 5,84 15,20 Y 28,00 86,00 70,40 19,80 42,10 Y 78,20 91,50 87,80 76,20 83,50
Aparato
Foi utilizada uma câmara experimental (60cm x 
60cm x 60cm), com paredes e teto feitos de acrílico, 
piso e painel frontal dealumínio. No painel frontal, a 
10cm do teto da câmaram havia três recipientes para 
pelotas alinhados lado a lado. Uma abertura central 
(31cm x 25cm), com barras de metal paralelas, 
verticalmente instaladas com espaçamento de 5cm, 
permitia acesso a um monitor com tela sensível ao 
toque. O monitor encontrava-se sobre uma plataforma 
deslizante, que era ajustada e travada à distância 
aproximada do comprimento do braço de cada animal. 
Os estímulos eram apresentados no monitor em uma 
matriz de 16 quadrados (4 x 4) em um fundo preto. 
Um software denominada “VaiCom” foi utilizada para 
a preparação e execução das sessões, bem como 
para o registro de dados.
Procedimento
Pré-treino. No início do experimento, a resposta 
de toque foi re-treinada. Um quadrado branco foi 
apresentado em um fundo branco e tocá-lo duas 
vezes seguidas era seguido da disponibilização de 
uma pelota de ração de 190mg e de um intervalo 
entre tentativas (IET) de 6s. A posição do quadrado 
branco variou entre as 16 posições da matriz 4 x 4 
durante 20 tentativas.
Treino de discriminação sem ruído de luminância. 
Depois do pré-treino, deu-se início a um procedimento 
de discriminação simples com 16 escolhas. As ses-
sões tinham 24 ou 36 tentativas e eram realizadas 
cinco dias por semana em uma sala climatizada 
escura. As tentativas iniciavam com a apresentação 
de 16 quadrados coloridos (12,52cm2) em um fundo 
preto. Um dos 16 quadrados era definido com uma 
cor (S+), enquanto os outros 15 eram definidos com 
uma segunda cor (S-). Em cada sessão, as duas cores 
tinham suas funções alternadas: por exemplo, em 
uma sessão apresentando a discriminação “azul”-
“amarelo”, metade das tentativas apresentava um 
único quadrado “azul” (S+) entre 15 “amarelos” e a 
outra metade apresentava um quadrado “amarelo” 
(S+) entre 15 “azuis”. Os dois tipos de tentativa eram 
alternados randomicamente.
Dois toques seguidos no S+ encerravam a tenta-
tiva com a disponibilização de uma pelota de 190mg 
84 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
conjunto que fosse definido como S+ participaria de 
uma linha de confusão dicromata contendo um dos 
membros do outro conjunto definido como S- (Figura 
2), uma situação em que dois estímulos teriam a 
mesma aparência. Uma vez que o controle de estí-
mulos estabelecido no treino se baseava na seleção 
do matiz diferente, a deterioração do desempenho 
seria indicativa de que o par em questão seria um 
par de confusão.
Figura2 - Representação do diagrama CIE 1931 
mostrando os estímulos utilizados no teste e sua inter-
ação com linhas de confusão dicromatas. As linhas de 
confusão utilizadas no exemplo foram inspiradas nas 
linhas previstas para a protanopia humana. Tais linhas 
servem como uma possível aproximação das linhas de 
confusão de um animal dicromata que apresentasse 
fotopigmento M/L com sensibilidade espectral semel-
hante ao do à do cone M humano.
e o início de um IET de 6s. Tocar em quaisquer dos 
outros 15 quadrados encerrava a tentativa e dava iní-
cio ao IET apenas. Toques no fundo preto não tinham 
conseqüências programadas. As sessões eram en-
cerradas ao fim de todas as tentativas programadas, 
após 20 minutos de duração total ou após 5 minutos 
sem que uma resposta fosse efetuada.
Nas sessões de treino, os sujeitos foram expos-
tos às seguintes discriminações: “azul”-“amarelo”, 
“azul”-“vermelho”, “cinza”-“amarelo”, “verde”-“azul”, 
“verde”-“cinza”, “azul”-“cinza” e “vermelho”-“cinza”. 
Nessa primeira etapa, os estímulos eram apresen-
tados com a mesma “luminância” nominal, sem a 
adoção de qualquer estratégia para mascarar as 
diferenças de eficácia luminosa, de forma que as 
discriminações poderiam ser feitas facilmente com 
base nas diferenças de intensidade entre os estímu-
los. Cada participante foi exposto pelo menos uma 
vez a todas as oito discriminações antes de serem 
expostos à condição de simulação de teste. 
Simulação do teste. Após serem expostos a uma 
seqüência de treino, os animais foram submetidos 
a uma sessão de simulação de teste, na qual foram 
introduzidos três pares que não haviam participado 
do treino: “amarelo”-“vermelho”, “verde”-“amarelo” 
e “verde”-“vermelho”. Nessa primeira exposição à 
condição de teste, os pares de teste também foram 
apresentados com a mesma “luminância” nominal e 
sem a adoção de estratégias de mascaramento das 
diferenças de intensidade. Esse arranjo tinha como 
objetivo verificar se haveria deterioração do desem-
penho com a introdução de pares novos.
Treino de discriminação com ruído de luminância. 
Tendo passado pela simulação de teste, os animais 
foram expostos ao mesmo procedimento geral de 
treino, com a diferença de que cada matiz agora po-
deria apresentar quaisquer de 15 diferentes valores 
de luminância (e saturação). Assim, numa tentativa 
da discriminação “azul”-“amarelo”, por exemplo, um 
dos 15 membros de um conjunto de cor era arbitra-
riamente definido como S+ (por exemplo, “AM#03”) 
enquanto todos os 15 membros do conjunto “azul” 
funcionavam como S-. Esse arranjo foi planejado no 
intuito de garantir que a única propriedade consistente 
o suficiente para servir de base para a discriminação 
fosse o matiz. Tendo passado pela seqüência de oito 
discriminações treinadas, os sujeitos foram submeti-
dos ao teste propriamente dito.
Teste. Na sessão de teste, foram introduzidos os 
pares de teste “amarelo”-“vermelho”, “verde”-“ama-
relo” e “verde”-“vermelho”. Dada a distribuição dos 
matizes no diagrama CIE, qualquer membro de um 
Resultados e Discussão
A Tabela II apresenta os resultados das sessões 
de simulação de teste e de teste propriamente dito. 
Serão comentados apenas os pares que levaram a 
problemas de discriminação para cada animal, con-
siderados indicadores potenciais das limitações de 
visão de cores do animal em questão. Raul não foi 
capaz de discriminar os pares “amarelo”-“vermelho” 
e “vermelho”-“verde” no teste, embora o tenha feito 
na simulação de teste. Esse animal também não foi 
capaz de efetuar consistentemente a discriminação 
“amarelo”-“verde” tanto na simulação de teste com 
no teste em si. Preta efetuou consistentemente as 
discriminações “amarelo”-“vermelho” e “vermelho”-
“verde”, mas falhou na discrimnação “amarelo”-“ver-
de” (também em ambas as condições). 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 85
Na simulação de teste, é de se esperar que a 
seleção correta dos S+ tenha sido feita pelo menos 
em parte com base em diferenças de intensidade. 
Ainda assim, o par “amarelo-verde” se mostrou de 
difícil discriminação para os três sujeitos já nessa 
condição. Uma possível explicação para isso (embora 
o presente experimento não tenha investigado tal 
possibilidade) é que os estímulos que compunham 
aquele par (“AM#07” e “VD#07”) sensibilizavam de 
forma similar seus sistemas visuais (i.e., apresenta-
vam eficácia luminosa semelhante).
Tabela II - Desempenho global nas sessões de 
simulação de teste e de teste. Em negrito são 
apresentados pares introduzidos apenas nas sessões 
de simulação e de teste. Em cada sessão, ambos 
os estímulos de um par de discriminação (S1 e S2) 
funcionaram com S+.
Sujeito RAUL PRETA
Condição Simulação Teste Simulação Teste
S1 – S2 S1+ S2+ S1+ S2+ S1+ S2+ S1+ S2+
“AZ” – “AM” 1/1 3/3 1/1 3/3 1/2 2/2 1/1 3/3
“AZ” – “VM” 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 1/2
“AM” – “CZ” 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 1/2 2/2 2/2
“AZ” – “CZ” 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 1/2 2/2 2/2
“AZ” – “VD” 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 2/2 1/2
“VD” – “CZ” 3/3 2/2 2/2 2/2 1/1 3/3 2/2 2/2
“VM” – “CZ” 2/2 2/2 2/2 2/2 3/3 1/1 2/2 1/2
“AM” – “VM” 1/1 2/2 0/2 0/2 2/2 2/2 1/2 2/2
“AM” – “VD” 1/5 0/2 0/3 0/3 1/5 0/1 1/4 0/3
“VM” – “VD” 2/3 0/2 0/4 0/2 3/3 3/3 2/2 5/5
Como explicado anteriormente, no teste propria-
mente dito, com 15 S- diferentes, cada S+ provavel-
mente compartilhava uma linha de confusão com 
um dos S-. Visto que os animais haviam aprendido 
a selecionar consistentemente o estímulo que fosse 
mais conspicuamente diferente, a redundância no 
controle de estímuloscorresponderia a uma dete-
rioração do desempenho. A Tabela III mostra com 
maior detalhamento os erros cometidos por cada 
animal nas sessões de simulação de teste e de 
teste propriamente dito. É possível perceber que, na 
maioria dos erros, o animal selecionou os estímulos 
mais brilhantes ou mais saturados, sugerindo uma 
transferência de controle para diferenças no contínuo 
saturação/luminância na ausência do matiz como 
propriedade controladora confiável.
Tabela III - Estímulo programado como correto e 
estímulo selecionado incorretamente nas tentativas 
em que houve erro nas de teste. Em negrito, são 
apresentados os estímulos incorretamente seleciona-
dos mais de uma vez. As letras indicam os conjuntos 
de cor agrupados pelo matiz dominante. Os números 
indicam a posição relativa dos estímulos no contínuo 
brilho/saturação.
RAUL PRETA
Tentativa S+ S- sele-
cionado
S+ S- sele-
cionado
3 VM (6) VD (14) - -
5 VM (6) VD (14) - -
6 - - - -
7 VD (4) AM (14) VD (4) AM (14)
9 AM (11) VM (13) - -
12 VD (7) VM (13) - -
14 VD (4) AM (14) VD (4) AM (13)
15 - - AZ (10) VD (14)
16 AM (12) VD (13) - -
17 - - - -
18 - - VM (5) AZ (1)
19 VD (3) AM (14) - -
20 - - - -
22 AM (5) VD (14) - -
24 VM (3) AM (14) VM (3) AM (10)
28 VM (2) VD (14) - -
29 - - CZ (6) VM (15)
31 - - - -
32 VM (6) VD (3) - -
33 - - - -
34 AM (6) VM (2) AM (6) VM (12)
37 AM (4) VD (1) AM (4) VD (14)
40 VM (11) AM (13) - -
41 - - - -
42 VD (12) AM (15) - -
43 - - - -
45 AM (13) VD (14) - -
46 - - AM (13) VD (14)
Erros/Total: 17/45 Erros/Total: 9/46
Embora os pares contendo estímulos “cinza” 
tenham sido planejados como pares de treino, foram 
observados alguns erros nesses pares. Isso prova-
velmente se deve ao fato, não percebido inicialmente 
pelos experimentadores, de que os “cinzas” também 
participam em algumas possíveis linhas de confusão, 
a saber aquelas que passam pela região “branca” ou 
neutra do diagrama.
86 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Conclusão
O modelo biológico prevê dificuldade na dis-
criminação entre alguns “verdes”, “vermelhos” e 
“amarelos” para as formas de dicromacia esperadas 
entre macacos do Novo Mundo. Que matizes serão 
confundidos por um determinado animal dependerá 
do seu arranjo de fotopigmentos. O presente estudo 
buscou criar uma situação de teste na qual animais 
de diferentes fenótipos pudessem ser testados sem 
a necessidade de conhecimento prévio de seu genó-
tipo. Embora de forma preliminar, os resultados são 
coerentes com o modelo biológico e sugerem que a 
metodologia e tecnologia adotadas podem ser úteis 
para uma avaliação mais acessível da discriminação 
de cores de macacos-prego. 
Entretanto, ainda se fazem necessários uma me-
lhor caracterização dos estímulos e um número maior 
de pares de teste para se determinar com precisão 
a faixa de confusão bem como o tipo específico de 
dicromacia apresentado pelos animais. A validação 
dessa abordagem deverá ser buscada, futuramente, 
na comparação com dados obtidos paralelamente por 
meio de equipamentos de alta precisão. Validação 
adicional poderá ser obtida pela realização de expe-
rimentos utilizando animais cujos genótipos sejam 
previamente conhecidos, o que permitiria verificar a 
consistência entre os dados genotípicos e compor-
tamentais.
Agradecimentos
Essa pesquisa recebeu apoio do CNPq por meio 
de Bolsa de Produtividade para Olavo Galvão e bolsa 
de doutorado para Paulo Goulart e da CAPES por meio 
de bolsa de mestrado para Sheila Makiama e Karoline 
Marques e bolsa de iniciação científica para Abraão 
Fonseca. Agradecemos a Anderson R. Rodrigues do 
Departamento de Fisiologia da UFPA pelo auxílio com 
as medidas colorimétricas. Agradecemos também a 
Klena Sarges pela assistência veterinária e a Adilson 
Pastana pelo excelente tratamento dispensado aos 
sujeitos. 
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Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 87
Artigo original
Acuidade visual para padrões espaciais 
periódicos medida pelos potenciais visuais 
evocados de varredura em crianças com 
hidrocefalia
Grating acuity for periodic spatial patterns measured by sweep 
visual evoked potential in children with hydrocephalus
Marcelo Fernandes Costa*, Filomena Maria Buosi de Haro*, Solange Rios Salomão**, Dora Fix Ventura*
Resumo
Objetivos: Avaliar a testabilidade do método do potencial visual evocado de varredura e medir 
a acuidade visual de resolução de grades em crianças com hidrocefalia. Material e Métodos: 
Vinte e duas crianças hidrocefálicas, com avaliação neurológica e oftalmológica, com fundo de 
olho normal. Para as medidas foi utilizado um sistema computadorizado de apresentação de 
estímulos e análise da acuidade visual, expressa em logMAR (NuDiva - Digital Infant Visual As-
sessment). Os estímulos foram grades de onda quadrada de 10 diferentes freqüências espaciais 
crescentes apresentadas como padrões reversos a 6 Hz, sendo cada freqüência apresentada 
durante 1s. Resultados: A testabilidade foi de 95,45% (21/22). Detectou-se perda visual em 
42,86% (9/21) dos hidrocéfalos (p = 0,003), 75% (3/4) com anticonvulsivantes, 60% (3/5) das 
derivações ventrículo-peritoneal, 55,5% (5/9) no déficit neurológico moderado/grave e em 62,5% 
(5/8) das dilatações ventriculares moderadas/intensas (p>0,05). Conclusão: Não foi encontrada 
nesta população correlação entre gravidade neurológica, dilatação ventricular e redução da visão; 
o exame é possível em crianças com hidrocefalia e em uso de anticonvulsivante.
Palavras-chave: hidrocefalia, acuidade visual, potencial visual evocado de varredura.
Abstract
Purpose: To determine the application of Sweep VEP and visual acuity in children with hydro-
cephalus. Material and Methods: Twenty-two children with hydrocephalus, and normal fundus and 
neurological and ophthalmological screening. A computer system NuDiva DigitalInfant Assess-
ment was used and the visual acuity was expressed in logMAR. Ten different spatial frequencies 
of grade square waves were used and each frequency was presented during one sec. Results: 
Sweep VEP was applied in 95.45% (21/22). Visual impairment was detected in 42.86% (9/21) 
(p = 0,003); 75% (3/4) with use of antiepileptical drugs; 60% (3/5) with ventriculoperitoneal 
shunt; 55.5% (5/9) in severe abnormal neurological findings and in 62.5% (5/8) of moder-
ate/severe ventricular enlargement. Conclusion: In this population we did not detect statistical 
significance with abnormal neurological findings; ventricular enlargement and visual impairment; 
this method permits to know the visual acuity in hydrocephalic children with or without use of 
antiepileptical drugs.
Key-words: hydrocephalus, visual acuity, Sweep VEP.
*Setor de Psicofísica e 
Eletrofisiologia Visual do 
Departamento de Psicologia 
Experimental – Instituto de 
Psicologia USP, **Setor de 
Eletrofisiologia Visual do Depar-
tamento de Oftalmologia da 
Universidade Federal de São 
Paulo, UNIFESP-EPM
Recebido 15 de fevereiro de 
2008; aceito 15 de março de 
2008.
Endereço para 
correspondência: Marcelo 
Fernandes Costa, Instituto de 
Psicologia, Depto. Psicologia 
Experimental, Av. Professor 
Mello Moraes, 1721 Cidade 
Universitária 05508-900 São 
Paulo SP, Tel: (11) 3091-1915, 
E-mail: costamf@usp.br
88 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Introdução
Com os avanços nos cuidados perinatal e neo-
natal nas últimas décadas, há um aumento signifi-
cativo na sobrevida de recém-nascidos prematuros 
e naqueles portadores de malformações. Apesar da 
redução de seqüelas em vários grupos, muitos desses 
recém-nascidos são expostos a situações decorren-
tes da própria condição ou secundários às medidas 
terapêuticas necessárias que podem levar a lesão no 
sistema nervoso central (SNC) e comprometimento 
do seu desenvolvimento.
A hidrocefalia representa um grupo de diferentes 
condições onde há redução da circulação e absorção 
do líquido céfalo-raquidiano (LCR) ou mais raramente, 
aumento na sua produção. Está presente um acúmulo 
anormal do LCR e é geralmente acompanhado por 
aumento na pressão intracraniana.
No recém-nascido, esta condição está freqüen-
temente associada a malformações do SNC, como 
meningomielocele, quadros de infecções congênitas 
ou adquiridas que acometem o SNC, hemorragia in-
tra-ventricular que pode ocorrer no prematuro, entre 
outras causas.
Crianças portadoras de hidrocefalia, indepen-
dente da sua causa, apresentam maior incidência 
de alterações visuais. A redução visual cortical está 
relacionada a edema e atrofia do nervo óptico, além 
da redução do próprio córtex visual, associada tanto 
com o aumento ventricular como com a pressão intra-
craniana. O estrabismo, nistagmo e outros movimen-
tos anormais dos olhos, além de alteração na função 
pupilar, também são freqüentemente encontrados 
[1,2]. Estas crianças apresentam freqüentemente al-
teração motora ocular e difícil colaboração na situação 
de exame, o que dificulta uma avaliação da acuidade 
visual (AV) de forma comportamental.
Os potenciais visuais evocados (PVEs) fornecem 
estimativa precisa da AV processada na área visual 
primária (V1) e têm sido utilizados com sucesso 
como método para testagem da acuidade visual 
em lactentes e pacientes não verbais, uma vez que 
requerem pouca colaboração do paciente e não de-
pendem de respostas motoras [3,4]. Com o objetivo 
de redução do tempo para testagem clínica, exigindo 
um período de atenção mais curta do paciente, foi 
desenvolvido o método de PVE de varredura (Sweep-
VEP) que consiste na apresentação de uma série de 
grades de onda quadrada ou senoidal com diferentes 
freqüências espaciais durante um curto período de 
tempo, podendo-se por ex. apresentar 10 freqüências 
espaciais em 10 segundos [5]. 
O presente trabalho teve por objetivo testar a 
aplicabilidade deste método e medir a AV de crianças 
com hidrocefalia, procurando também correlacionar 
as medidas de AV com o grau de comprometimento 
neurológico.
Material e métodos
A população estudada foi constituída por crianças 
portadoras de hidrocefalia, com ou sem derivação 
ventrículo-peritonial, encaminhadas ao setor de Psi-
cofísica e Eletrofisiologia Visual do Departamento de 
Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia da 
Universidade de São Paulo, no período compreendido 
entre junho de 1998 a outubro de 2001. Os critérios 
de inclusão para o estudo foram: avaliação neurológi-
ca prévia quantificando o grau de hidrocefalia e com-
prometimento neurológico e avaliação oftalmológica 
com realização de pelo menos fundoscopia indireta, 
excluindo-se assim malformações e patologias ocula-
res, inclusive retinopatia da prematuridade, indepen-
dente da não necessidade de tratamento. As crianças 
que apresentaram antecedentes de meningite e uso 
de anticonvulsivantes foram analisadas separadamen-
te do restante do grupo. Para as crianças prematuras 
utilizou-se a idade corrigida para a data provável de 
nascimento. Todas as crianças submetidas ao estudo 
tiveram consentimento prévio por parte dos pais ou 
responsáveis.
Para a avaliação da AV foi utilizado o sistema 
dos potenciais visuais evocados de varredura (NuDiva 
– Digital Infant Visual Assessment) [5]. Os estímulos 
apresentados foram grades de ondas quadradas 
verticais moduladas a uma freqüência de 6 Hz e apre-
sentadas em um monitor de vídeo de alta resolução 
(Dotronix modelo EM2400-D788). A luminância média 
de 161,6 cd/m2 foi mantida constante durante todo 
o exame. A distância entre a criança e a tela foi de 
50 cm para as crianças com idade inferior ou igual 
a 12 meses e 80 cm para as crianças restantes. As 
respostas foram captadas a partir de eletrodos de ele-
troencefalograma (Grass Gold Disc Electrodes-E6GH) 
posicionados sobre o couro cabeludo seguindo os 
padrões sugeridos pela Sociedade Internacional para 
Eletrofisiologia da Visão [6]. Para a amplificação dos 
potenciais visuais foi utilizado o aparelho Neurodata 
Aquisition System Model 12C-4-23 da Grass Instru-
ment Co, utilizando-se um ganho de 10.000 vezes, 
com filtros de freqüência em 1 e 100 Hz, e corte a – 3 
db. Três a 12 repetições da varredura foram obtidas e 
a média de seus valores estimada por uma discreta 
análise de Fourrier aplicada aos dados do PVE para 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 89
medir amplitude e fase do segundo harmônico. A AV 
foi estimada por um algoritmo automático, através de 
uma regressão linear e extrapolação para amplitude 
zero da porção descendente desta reta, relacionando-
se a amplitude do potencial do segundo harmônico 
à freqüência espacial linear. Para esta estimativa da 
acuidade visual foi utilizada uma relação sinal-ruído 
no pico da amplitude de 3:1. O resultado final da AV 
foi calculado em logMAR e transformados em equiva-
lentes de Snellen, utilizando-se o canal que apresen-
tou o melhor limiar. A diferença interocular máxima 
(DIO) de 0,13 logMAR foi considerada normal sendo 
valores superiores utilizados para caracterização de 
ambliopia [7]. Para a interpretação dos resultados, 
foram utilizadas tabelas próprias do serviço constru-
ídas a partir de recém-nascidos a termo e lactentes 
normais e que apresenta valores comparáveis ao da 
literatura [5] (Tabela I).
Tabela I - Valores médios e mínimos de logMAR e 
correspondente para Snellen referentes a idade cor-
rigida em meses.
Idade corrigida
(meses)
Mínimo
logMAR
Mínimo
Snellen
Média
logMAR
Média
Snellen
0 1,18 20/300 0,93 20/170
1 1,10 20/250 0,88 20/150
2 0,93 20/170 0,70 20/100
3 0,88 20/150 0,60 20/80
4 0,81 20/130 0,54 20/70
5 0,78 20/120 0,48 20/60
6-8 0,65 20/90 0,30 20/40
9-11 0,60 20/80 0,30 20/40
12-17 0,48 20/60 0,18 20/30
18-23 0,35 20/45 0,10 20/25
24-29 0,24 20/35 0,10 20/25
30... 0,18 20/30 0,00 20/20
A análise dos resultados foi feita utilizando-se 
o programa Jandel SigmaStat Statistical software 
versão 2.0, 1992-1995,Jandel Corporation. Para 
a análise dos dados utilizou-se o teste exato de 
Fischer (considerando-se significante p < 0,05) e 
correlação de Spearman para os cruzamentos entre 
DNPM e grau de dilatação ventricular com redução 
da acuidade visual.
Resultados
Do grupo total de crianças portadoras de hidro-
cefalia referendadas para o setor de Psicofísica e 
Eletrofisiologia Visual do Departamento de Psicologia 
Experimental do Instituto de Psicologia da Universi-
dade de São Paulo, 22 preencheram os critérios de 
inclusão. Apenas em uma criança o teste não foi rea-
lizado por não ter sido possível a captação de sinais 
corticais, (testabilidade de 95,45%). As 21 crianças 
restantes foram divididas em dois grupos de acordo 
com a idade gestacional ao nascimento. No grupo 1 
foram incluídas as crianças prematuras (n = 11) e no 
grupo 2 foram incluídas as crianças nascidas a termo 
(n = 10). As características gerais dos dois grupos 
encontram-se descritas na Tabela II.
Tabela II - Características gerais das crianças avali-
adas.
Características 
gerais
Grupo 1 (prematuro) 
n (%)
Grupo 2 (termo) n 
(%)
Sexo masculino 4 (36,36) 6 (60)
feminino 7 (63,63) 4 (40)
Peso nascimento* 1106,5 + 341,3 g 3209,3 + 410,56 g
variação 790-2000 g 2450-3665 g
Idade gestacional* 29,75 + 1,97 sem 39,53 + 0,84 sem
variação 25,57-33 sem 38-40 sem
Variação Apgar 5o 
min
7-9 9-10
Cor negra 3 2
branca 8 8
Parto normal 1 6
cesáreo 10 4
* média + desvio 
padrão
As etiologias relacionadas à hidrocefalia nos dois 
grupos, assim como o grau de dilatação ventricular e 
as alterações do desenvolvimento neuropsicomotor 
(DNPM) estão listadas na Tabela III.
Tabela III - Etiologia da hidrocefalia; grau de 
dilatação ventricular e comprometimento neu-
rológico.
Prematuros 
(%)
Termos 
(%)
Meningomielocele lombar 2 4
Hidrocefalia congênita 0 4
Hemorragia intracraniana grau II 4 0
grau III 4 1
grau IV 1 0
Pós meningite 0 1
Dilatação ventricular leve 4 3
moderada 6 5
intensa 1 2
Alteração DNPM não 1 2
leve 3 2
moderada 2 0
grave 5 6
Com relação aos achados oftalmológicos asso-
ciados encontrou-se estrabismo em 54,5% (6/11) no 
grupo 1 e em 30% (3/10) no grupo 2 correspondendo 
90 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
a uma freqüência de estrabismo de 43% (9/21) entre 
os dois grupos analisados e ambliopia em 33,3% 
(3/9). Foi detectado um caso de nistagmo vertical 
no grupo 2.
Considerando-se o grupo de 21 crianças tes-
tadas pelo PVE encontrou-se detecção de baixa AV 
em 42,86% (9/21) (p = 0,003). Do grupo inicial de 
prematuros, foram excluidas as crianças usuárias 
de anticonvulsivantes e as com antecedentes de 
meningite. Das oito crianças restantes, 25% (2/8) 
apresentaram valores de AV abaixo do mínimo es-
perado. No grupo de recém-nascidos a termo, sem 
a associação de meningite e anticonvulsivante, 57% 
(4/7) apresentaram baixa AV. Em 40% (2/5) das 
crianças que desenvolveram quadro associado de 
meningite foi detectado baixa AV. No grupo de crian-
ças usuárias de medicação anticonvulsivante (4), 
apenas 25% (1/4) apresentou AV dentro dos limites 
de normalidade, independente do tipo de fármaco 
utilizado e/ou associações. (Tabela IV)
Dez crianças foram submetidas à derivação 
ventrículo-peritoneal. Excluíndo-se o uso de anti-
convulsivantes e ocorrência de meningite (5), a AV 
mostrou-se reduzida em 60% (3/5). Com relação à 
intensidade da dilatação ventricular, analisado in-
dependente da idade gestacional, observou-se que 
62,5% (5/8) crianças apresentaram AV reduzida no 
grupo com dilatação moderada/intensa enquanto que 
apenas 16,6% (1/7) no grupo com dilatação leve, não 
havendo uma correlação negativa significativa entre 
gravidade da dilatação e redução na AV (p = 0,119). 
Na análise da AV frente à gravidade do quadro neu-
rológico, encontrou-se que no grupo de crianças sem 
déficit neurológico/déficit a AV foi reduzida em 33,3% 
(2/6) enquanto que no grupo das crianças com déficit 
moderado/grave a AV foi reduzida em 55,5% (5/9), 
não encontrando-se também correlação negativa 
significativa entre gravidade do déficit neurológico e 
redução na AV (p = 0,608).
O comportamento da AV em todas as crianças 
analisadas, comparadas com os valores médios e 
mínimos relacionados para cada idade está demons-
trado na Figura 1.
Discussão
Os resultados acima demonstrados mostram a 
possibilidade da utilização deste método para avalia-
ção da acuidade visual nas crianças portadoras de 
hidrocefalia. Sobretudo nas formas mais graves, onde 
há normalmente pouca cooperação e interferência na 
resposta motora, que dificultam a realização de tes-
Tabela IV - Descrição das características mais relevantes da população do estudo.
n IG (sem) Etiologia DVP AC AV logMAR Classificação DIO Classificação Outros achados
1 33 MML S N 0,53 Reduzida 0,04 Normal -----
2 30 HIC IV S S (PB) 0,75 Reduzida 0,45 Ambliopia Estrabismo
3 28,7 HIC II N N 0,37 Normal 0 Normal ------
4 31 HIC III S N 0,61 Reduzida 0,12 Normal Estrabismo
5 31 HIC III S S (PB) 0,61 Normal 0,19 Ambliopia Estrabismo
6 30 MML S N 0,29 Normal 0,16 Ambliopia Estrabismo
7 30 HIC III N N 0,83 Normal --- ----- -----
8 27,6 HIC II N N 0,12 Normal --- ----- ------
9 29,4 HIC II N N 0,4 Reduzida 0,02 Normal Estrabismo
10 31 HIC III N S (PB) 0,47 Normal 0,11 Normal Estrabismo
11 25.6 HIC II N N 0,65 Normal 0,05 Normal ------
12 38 MML S N 0,42 Normal 0,03 Normal -----
13 38 HIC II N N 0,54 Normal 0,02 Normal -----
14 40 MMTL S N 0,78 Normal 0,1 Normal Estrabismo
15 39,3 MML S N 0,54 Normal 0,09 Normal -----
16 40 Hidro cong S N 0,36 Reduzida 0,05 Normal Estrabismo
17 40 Hidro cong N N 0,49 Reduzida 0,02 Normal Nistagmo hori-
zontal
18 40 Hidro cong N N 0,87 Reduzida 0,07 Normal -----
18 40 MML N N 0,66 Reduzida --- ----- -----
20 40 Hidro cong N N 0,47 Normal 0,01 Normal -----
21 40 Pós mening S S (CMZ) 0,91 Reduzida --- ----- Estrabismo
IG:idade gestacional ao nascimento; DVP: derivação ventrículo-peritoneal; AC: anticonvulsivante; PB: fenobarbital; CMZ: 
carbamazepina; AV: acuidade visual; DIO: diferença inter-ocular; MML: mielomeningocele lombar; MMTL: mielomeningo-
cele tóraco-lombar; HIC II: hemorragia intracraniana grau II; HIC III: hemorragia intracraniana grau III; HIC IV: hemorragia 
intracraniana grau IV; hidro cong: hidrocefalia congênita; pós menig: hidrocefalia pós meningite.
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 91
interferência da própria válvula na captação dos sinais 
e portanto dificuldade na realização e interpretação 
dos resultados. Ao contrário do que pensamos inicial-
mente, nossos resultados mostram que é possível 
sua realização, principalmente o PVE de varredura, por 
exigir menor tempo de exame destas crianças.
Com relação à associação entre intensidade da 
dilatação ventricular e comprometimento neurológico 
com redução da AV, nossos achados foram concor-
dantes com os dados de vários autores, que demons-
traram que apesar do risco aumentado de redução da 
AV não foi encontrado significância estatística entre 
as variáveis [9,16,17].
Conclusão
Através dos resultados encontrados concluímos 
que 1) é possível a realização de PVE de varredura 
para medida da AV em pacientes portadores de hidro-
cefalia mesmo na presença de derivação ventrículo-
peritoneal; 2) é possível a realização do exame em 
pacientes utilizando medicação anticonvulsivantes. 
Uma maior casuística seria necessária para melhor 
definir os fatores relacionados à baixa AV observada; 
3) as crianças portadoras de hidrocefalia apresentam 
maior porcentagem de redução da AV, independente 
da necessidade de derivação ventrículo-peritoneal; 4) 
não foi possível demonstrar correlação da redução da 
AV com gravidade do comprometimento neurológico e 
extensão da dilatação ventricular e 5) os resultados 
encontrados reforçam a necessidade de acompanha-
mento oftalmológico para este grupo de crianças.
Agradecimentos
Profa Dra Terezinha Dias de Andrade; Profa Dra 
Daisy Pires Noronha e todas as pessoas envolvidas 
no curso pelo ensinamento ecarinho que estiveram 
presentes durante todo o período.
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tes comportamentais, o PVE pode ser aplicado pois 
apresenta respostas que dependem basicamente do 
sistema visual. Neste grupo estudado sua testabilidade 
foi de 95,45% (21/22), não sendo aplicado em apenas 
uma criança, devido a não captação de sinais corticais. 
A ocorrência de estrabismo e nistagmo neste grupo 
foi semelhante à descrição de outros autores, tendo 
sido detectado ambliopia (diferença inter ocular > 0,13 
logMAR em 4 crianças,todas do grupo 1) [1,2]. 
Quando foi avaliado o grupo total das crianças 
com hidrocefalia, independente da idade gestacio-
nal, detectou-se perda visual em 42,86% (9/21) (p 
= 0,003), porcentagem esta semelhante a descrita 
por outros autores [8,9]. No grupo de recém-nascidos 
prematuros, excluindo-se a ocorrência de meningite 
e uso de medicação anticonvulsivante, a deficiência 
visual foi detectada em 25% (2/8) ao contrário do 
grupo de recém-nascidos a termo que demonstrou 
baixa AV em 57% (4/7). Estes dados são contrários 
ao descritos para a população geral de crianças 
nascidas prematuramente ou a termo e também no 
grupo de crianças portadoras de paralisia cerebral, 
onde a prematuridade parece ser um fator de risco 
relacionado à menor AV, mesmo excluindo-se os 
portadores de retinopatia da prematuridade [10,13]. 
Uma explicação possível para este achado poderia 
ser a diferença da etiologia da hidrocefalia nos dois 
grupos. A maior parte dos casos no grupo de pre-
maturos foi secundária à hemorragia intracraniana 
ocorrida após o nascimento, enquanto que no grupo a 
termo a etiologia predominante foi meningomielocele 
e hidrocefalia congênita, com dilatação ventricular já 
presente intra-útero. 
Com relação ao uso de anticonvulsivantes, ape-
sar da amostra ser pequena, foi possível a realização 
do exame em todas as crianças, sendo detectada a 
deficiência visual em 75% (3/4) do grupo. Apesar 
dos sinais do PVE sofrerem interferência da ativida-
de elétrica anormal do EEG e déficit de atenção nas 
crianças submetidas à técnicas com maior tempo de 
execução, não houve dificuldade na realização do PVE 
pelo método do Sweep VEP. Esta técnica fornece uma 
rápida medida da AV e concomitante com uma análise 
discreta de Fourier que fornece uma melhor relação 
sinal/ruído [14]. A grande porcentagem de deficiên-
cia visual observada neste grupo pode representar a 
gravidade da lesão neurológica, porém não é possível 
excluir alguma interferência do próprio fármaco pela 
lentificação da condução elétrica cerebral ou sua ação 
sobre a retina [15]. 
A presença da derivação ventrículo-peritoneal 
também foi analisada, pois uma preocupação seria a 
92 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
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Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 93
Revisão
Neurônios-espelho
Mirror neurons
Aline Knepper Mendes*, Fernando Luiz Cardoso**, Cinara Sacomori*
Resumo
“A descoberta dos neurônios-espelho representa para os estudos da mente o que o DNA 
representou para a biologia”. Essa frase dita pelo neurocientista indiano V. S. Ramachandram 
demonstra a importância do conhecimento acerca dos neurônios-espelho para a compreensão 
de diversos fenômenos da mente. Esse estudo, exploratório-bibliográfico, se propôs a apresentar 
os conceitos sobre os neurônios-espelhos em humanos e macacos baseando-se em estudos que 
demonstrassem claramente a importância dessa classe de neurônios. Os textos apresentados 
nos mostram a importância da observação-ação e da compreensão-ação no desenvolvimento 
das relações humanas, desenvolvimento motor e aprendizagem motora. Além disso, permitem 
fazermos uma ponte com os conhecimentos da reabilitação podendo, por exemplo, aplicar esses 
conceitos com a recuperação de pacientes neurológicos.
Palavras-chave: neurônios-espelho, sistema espelho, neurociência.
Abstract
“The discovery of the mirror neurons represents for the studies of the mind what the DNA 
represented for biology”. This phrase pronounced by the Indian neuroscientist V. S. Ramach-
andram demonstrates the importance of the knowledge concerning the mirror neurons for the 
comprehension of diverse phenomena of the mind. This study is exploratory and bibliographical 
and aimed to present the concepts about the mirror neurons in human beings and monkeys, 
being based on studies that demonstrated clearly the importance of this category of neurons. 
The texts presented showed us the importance of the action-observation and the importance of 
the action-comprehension towards human relations development, motor development and motor 
learning. Moreover, these texts allowed us to make a bridge towards the knowledge concern-
ing the rehabilitation, being able, for example, to apply these concepts in the direction of the 
recovery of neurological patients.
Key-words: mirror neuron, mirror system, neuroscience.
*Mestrado em Ciências do 
Movimento Humano, CEFID/
UDESC, Florianópolis SC, 
**Professor da Universidade 
do Estado de Santa Catarina, 
Mestradoem Ciências do Movi-
mento Humano, CEFID/UDESC
Recebido 25 de setembro de 
2007; aceito 15 de fevereiro de 
2008.
Endereço para 
correspondência: Aline 
Knepper Mendes, Rua José 
Gonzaga de Lima, 340/104 
Kobrasol 88102-250 São José 
SC, E-mail: alinekm@gmail.
com, Tel: (48) 8416-2636, Fax: 
(48) 3259-1341 
94 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Introdução
“Em um dia quente de verão, 15 anos atrás in 
Parma – Itália, um macaco em um laboratório espe-
cial, aguardava o retorno do almoço de alguns pesqui-
sadores. Eletrodos foram implantados no cérebro do 
macaco em regiões responsáveis pelo planejamento 
e realização de seus movimentos. Cada vez que o ma-
caco pegava e movia um objeto algumas células das 
regiões monitoradas do cérebro eram estimuladas e 
um alarme disparava. Foi então que um estudante 
adentrou o laboratório onde estava o macaco, com um 
sorvete na mão. O macaco olhou fixamente para ele. 
Então o surpreendente aconteceu: quando o estudan-
te levava o sorvete à sua boca, o alarme disparava, 
mesmo que o macaco não movesse, mas apenas 
observasse o estudante simplesmente agarrando e 
movendo o sorvete em direção à boca.” [1].
O grupo de cientistas coordenado por Giacomo 
Rizzolatti descobriu que o cérebro do macaco contém 
uma classe de neurônios, chamada por eles de “Neu-
rônios-espelho” (NE), os quais são acionados tanto 
quando o animal vê ou ouve uma ação, como quando 
o animal realiza a própria ação. Segundo Rizzolatti e 
Arbib [2] estas células nervosas espelham o ambiente 
no cérebro do observador, isso significa que ensaia-
mos ou imitamos mentalmente toda ação. 
Esses achados surpreenderam uma classe 
enorme de cientistas em 1996. Alguns anos depois 
uma nova revolução ocorreu entre os estudantes 
do cérebro: seres humanos têm NE que são muito 
mais “espertos”, flexíveis e evoluídos. Fato esse que 
segundo os cientistas refletem a evolução às sofisti-
cadas habilidades sociais humanas [1]. 
Os autores que pesquisam na área falam muito 
do conceito de imitação (observarmos ações execu-
tadas por outros e sermos capazes de fazê-la pos-
teriormente). Para os pesquisadores a imitação tem 
um papel fundamental no desenvolvimento humano, 
na aprendizagem motora, na comunicação e nas ha-
bilidades sociais. Entretanto, sua base neural, assim 
como seus mecanismos funcionais, são mal compre-
endidos. As maiores informações a esse respeito vem 
de pacientes com lesões cerebrais. Através deles 
sugere-se que as regiões frontais e parietais podem 
ser pontos-chave para a imitação humana. O que se 
sabe também, é que a imitação não é um fenômeno 
unitário, podendo diversos comportamentos imitativos 
ocorrer de diferentes formas.
A habilidade de copiar ações elementares deve 
ser baseada em mecanismos neurais simples. Supor-
tando esse conceito vem a habilidade de imitar gestos 
faciais e manuais presente no infante com apenas dias 
ou até horas de nascimento. A base dessa imitação 
pode envolver um mecanismo de ressonância, onde é 
traçada uma descrição bastante específica que será 
representada internamente pelos responsáveis mo-
tores da mesma ação [3]. Essa teoria da imitação é 
fundamentada no conhecimento sobre os NE que serão 
apresentados a seguir com um pouco de cada estudo 
realizado tanto em macacos quanto em humanos. 
Metodologia 
Esse estudo classifica-se como bibliográfico-ex-
ploratório. O referencial bibliográfico deste estudo foi 
levantado a partir de buscadores on-line acessando 
artigos disponíveis gratuitamente, e também através 
do portal de periódicos Capes acessando artigos 
disponíveis integralmente. Os termos utilizados para 
as buscas foram: “neurônios espelho”, “Mirror Neu-
ron”, “Mirror neuron system”, “rizzolatti” e “neurona 
espejo”. Após o levantamento bibliográfico foram 
realizadas leituras críticas que posteriormente foram 
organizadas conforme apresentadas a seguir.
Resultados e discussão
A apresentação dos resultados será realizada a 
partir de frases com objetivo de enunciar o conteúdo 
subseqüente. Algumas delas serão em forma de 
questionamentos sendo em seguida apresentadas 
as possíveis respostas. 
Apresentando os neurônios-espelho dos 
macacos
A região rostral do córtex ventral pré-motor do 
macaco é a área chamada F5, de acordo com a no-
menclatura proposta por Matelli, Luppino, e Rizzolatti 
em 1985 [4]. Os NE foram primeiramente descritos 
em macacos na área F5, sendo que posteriormente foi 
comprovada a existência desses neurônios também 
na região do lobo parietal inferior [5]. 
Segundo Metta et al. [6], os NE são neurônios 
visuomotores da área F5 (área pré-motora rostroven-
tral) que são ativados quando o macaco pratica uma 
ação específica ou quando observa alguém pratican-
do essa atividade. Segundo os mesmos autores, 
recentemente houve uma descoberta interessante: 
os estímulos visuais mais eficientes em fazer uma 
descarga elétrica dos NE são as ações em que a mão 
ou a boca do experimentador interagem com objetos. 
A mera apresentação de objetos ou comida não é 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 95
efetiva para evocar a descarga dos NE. Da mesma 
forma, atividades realizadas com ferramentas mesmo 
quando conceptualmente idênticas às realizadas com 
as mãos (agarrar com alicates), não ativam os NE ou 
os ativam de forma muito fraca. Os pesquisadores 
perceberam que as ações que com maior freqüência 
ativam os NE são: agarrar, manipular e prender. Além 
disso, muitos desses neurônios respondem de forma 
seletiva para apenas um tipo de ação (agarrar, ou 
manipular, ou prender). Buccino, Binkofski e Riggioa 
[4] também destacaram algumas peculiaridades dos 
NE, apresentadas acima e confirmadas por Metta et 
al. [6]. São elas:
1) durante a observação de uma ação, só há ativação 
dos neurônios quando um efetor biológico interage 
com um objeto (exemplo, uma mão pegando uma 
banana). A ativação não ocorre se for utilizado um 
instrumento com a mesma característica funcional 
(exemplo, uma pinça pegando uma banana);
2) Os NE também não são ativados quando a ação 
observada for simplesmente imitada, isto é, exe-
cutada sem a presença do objeto; 
3) Os NE não são ativados durante uma mera apre-
sentação de objetos.
A descoberta dos Neurônios-Espelhos em 
humanos
A primeira demonstração de um sistema espelho 
dentro dos seres humanos foi fornecida através de 
uma experiência que funcionou da seguinte forma: 
se a observação de uma ação ativa o córtex pré-mo-
tor humano como acontece com os macacos, então 
uma estimulação magnética transcranial deve captar, 
durante a observação de uma ação, um realce de 
potenciais motores evocados dos músculos ativados 
quando a ação observada é executada. Os resultados 
do experimento confirmaram a hipótese: durante a 
observação de várias ações, um aumento do potencial 
motor evocado ocorreu nos músculos que os sujeitos 
normalmente usam para executá-las [2-7].
O cérebro humano tem ainda múltiplos siste-
mas de NE especialistas em realizar e entender não 
apenas as ações dos outros, mas suas intenções, o 
significado social de seus comportamentos e de suas 
emoções [1]. Segundo Rizzolatti [8] nossa sobrevivên-
cia depende do entendimento de ações, intenções 
e emoções de outras pessoas. Ele acredita que os 
NE permitem que nós entremos na mente de outras 
pessoas não com o raciocínio conceitual, mas com 
a simulação direta.
Metta et al. [6] defendem que ao observar ações 
de outros indivíduos, nossa compreensão pode ser 
moldada nos termos do que nós já sabemos sobre 
essas ações. Resumidamente, se vemos alguém 
bebendo um líquido escuro em uma xícara de café, 
então podemos hipotetizar que uma ação particular 
que eu já conheço em termos motores é usada para 
obter aquele efeito particular de beber.
Baseado nisso compreendemos que os seres 
humanos reconhecem as ações feitas por outros 
seres humanos, pois durante a observação de deter-
minada ação é ativado um circuito neural pré-motor 
similar ao de quando se está executando a própriaação. Por isso, acredita-se que esse sistema ação-
reconhecimento foi a base para o desenvolvimento 
da linguagem [2].
Área F5 e área de Broca: similaridades entre 
humanos e macacos
Rizzolatti e Craighero [7] revelam que estudos 
com imagem funcional mostraram a ativação cerebral 
de uma área homóloga à F5 dos macacos: a área de 
Broca. Diversas são as razões para que realmente 
a área de Broca seja um homólogo da área F5 dos 
macacos [2]:
1) A área F5 e de Broca são partes da área inferior 
6 e sua posição dentro córtex frontal agranular é 
similar;
2) Cito-arquitetônicamente há fortes semelhanças 
entre a parte caudal da área de Broca (área 44 
de Brodmann) e F5;
3) A área F5 está associada nos macacos a movi-
mentos da mão. Atualmente se descobriu que as 
propriedades motoras da área de Broca não se 
relacionam exclusivamente ao discurso. Dados 
tomográficos indicaram que a área de Broca 
pode também ser ativada durante a execução 
de movimentos da mão ou do braço, ao imaginar 
um movimento de pegar, e também, durante ati-
vidades que envolvem rotações não-mentais do 
braço no espaço. Isso foi percebido em pacientes 
em recuperação de infartos sub-corticais quando 
solicitados a usarem o braço paralisado.
4) Experimentos com o PET scan mostraram que as 
áreas ativadas durante a observação de um sujeito 
pegando um objeto foram:
• Sulco temporal superior (STS);
• Lobo parietal inferior;
• Giro frontal inferior (área 45); sendo que todos 
os achados estavam presentes no hemisfério 
96 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
esquerdo do participante. Isso corrobora para a 
aceitação da área de Broca como homóloga à F5 
[2]. 
Iacoboni et al. [9] acreditam que a localização de 
NE no sulco temporal superior, lobo parietal inferior 
e na Pars Opercularis podem servir como uma rede 
neural para a compreensão da ação.
Um outro estudo realizado por Ferrari et al. [10] 
descreveu respostas dos neurônios F5 que codificam 
as ações motoras da boca: a maioria dos NE da boca 
torna-se ativa durante execuções de ações relaciona-
das à funções ingestivas (mascar, sugar ou quebrar o 
alimento), mas os estímulos visuais mais eficazes em 
ativar os neurônios da área F5 foram relacionados a 
gestos comunicativos da boca. Esses achados cola-
boram para a teoria de que a área F5 é um homólogo 
da área de Broca nos humanos, já que ela também 
está envolvida em funções comunicativas.
Aziz-Zadeh et al. [11], não concordou com os 
achados de NE somente no hemisfério esquerdo, 
como apresentado no texto acima. Segundo os auto-
res, as pesquisas não foram realizadas controlando 
a lateralidade dos participantes, assim realizaram 
um novo estudo e perceberam que aconteceram 
ativações bilaterais do Pars Opercularis (com sinais 
de presença de sistema espelho, já que as ativa-
ções ocorreram durante a ação da tarefa e durante 
sua observação), independente do campo visual da 
apresentação e da lateralidade da mão resposta ou 
da mão observada. Assim, os dados de seu estudo 
mostraram que o sistema espelho fronto-parietal hu-
mano é distribuído bilateralmente em suas atividades. 
Segundos os autores, os aspectos de lateralização 
esquerda da linguagem podem estar relacionados 
à outros fatores, pois recentemente encontrou-se 
uma ativação pré-motora ventral esquerda mais forte 
aos sons de ações. Os autores ainda aventam uma 
hipótese: uma possibilidade é que a progressão para 
a lateralização esquerda das funções da linguagem 
possa ter sido facilitada por um componente auditivo 
esquerdo-lateralizado de um sistema multimodal de 
NE.
A imitação como ferramenta de 
desenvolvimento humano
Como falado na introdução desse trabalho, a 
imitação tem um importantíssimo papel no desen-
volvimento humano, na aprendizagem motora, na 
comunicação e nas habilidades sociais. Segundo 
Boto [12], durante uma entrevista sobre empatia, 
Giacomo Rizzolatti fez uma colocação importante: 
“Enfrentamos um grande problema no Ocidente. A 
base da cultura é não imite, seja original. Isso é um 
erro. Primeiro temos que imitar e depois podemos ser 
originais”. Sem esse processo de imitação as bases 
do relacionamento humano não podem ser realizadas. 
Um exemplo desse problema está no autismo. Se-
gundo Giacomo Rizzolatti, os transtornos básicos do 
autismo se dão no sistema motor. Esses pacientes 
têm problemas para organizar seu próprio sistema 
motor e como conseqüência não desenvolvem o sis-
tema de NE. Devido a isso, não entendem as outras 
pessoas por que não podem relacionar seus movimen-
tos com os que vêem nos demais. Como resultado 
disso, um gesto simples torna-se uma ameaça para 
um autista [12]. Pela falta da capacidade de imitar, 
seus relacionamentos humanos são extremamente 
problemáticos.
 Entretanto, a base neural da imitação, assim 
como seus mecanismos funcionais, são mal com-
preendidos. As áreas corticais responsáveis pela 
imitação devem ser dotadas de propriedades motoras 
e, mais importante, devem ser mais ativas quando 
a ação a ser executada for eliciada pela observação 
dessa ação. Para avaliar se tal mecanismo existia, 
os pesquisadores Iacoboni et al. [3] utilizaram a 
Ressonância Magnética Funcional. Para melhor com-
preender os mecanismos das imitações, os autores 
propuseram 3 condições de observação e obser-
vação-execução aos participantes do estudo. Nas 
condições de observação-execução, comportamentos 
imitativos e não-imitativos de simples movimentos 
de dedos foram comparados, onde nos imitativos os 
participantes precisavam executar os movimentos que 
eram observados. Já nas não-imitativas, a partir de 
um sinal, eles executavam determinada ação. Os au-
tores propuseram que na área frontal inferior há uma 
descrição da ação observada em termos de objetivos 
motores (exemplo, levantar o dedo), mas sem definir 
os detalhes precisos do movimento. Em contraparti-
da, a área parietal, codificaria os aspectos precisos 
e sinestésicos do movimento (por exemplo, quando 
o dedo deve ser levantado). Os autores salientaram 
ainda que a ativação foi lateralizada na maior parte 
no hemisfério cerebral direito, e que lesões no lobo 
parietal inferior direito são tipicamente associadas 
à desordens no esquema corporal. Esses estudos 
demonstram que se pode propor diversas formas de 
utilização da imitação como técnica para tratamento 
de pacientes, treinamento de atletas, aperfeiçoamen-
to de modo geral, e etc. Através de um biofeedback 
as pessoas tomam consciência de que as atividades 
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 97
mas apenas ouvindo e com isso evocando idéias 
motoras.
A descoberta dos NE audiovisuais pode ser um 
passo para a evolução da linguagem, por duas razões: 
primeiramente, estes neurônios têm a capacidade 
de representar ações; em segundo, têm acesso à 
conteúdos auditivos característicos da linguagem 
humana [14].
Em outro estudo apresentado por Gazzola et al. 
[15], a mesma evidência foi buscada. Os pesquisa-
dores também acreditavam que os NE pudessem ser 
ativados por estímulos sonoros. Quando os sujeitos 
do estudo foram expostos à sons característicos da 
boca (biscoito sendo mordido, beijo, bebendo o final 
do refrigerante com canudinho) e também das mãos 
(rasgar uma folha de papel, fechar um zíper), as 
áreas ativadas se sobrepuseram às áreas ativadas 
quando essas ações eram realizadas pelos próprios 
participantes. Isso demonstrou que os NE também 
são ativados com estímulos sonoros.
Existe sistema espelho ao pronunciarmos 
frases literais? Essa situação ativará os 
neurônios espelhos responsáveis pelas ações 
referidas?
Em um recente trabalho de Aziz-Zadeh et al. 
[16] os pesquisadores utilizaram uma técnica de 
imagem cerebral para investigar como frases literais 
descrevendo ações executadas pela boca, mão ou 
pé, influenciariam os neurônios corticais que são 
ativados pela visualização de ações executadas 
pela boca, mão ou pé. Os autores encontraram algo 
interessante: eles verificaram que quando os parti-
cipantes liam frasesdo tipo “morder o pêssego” ou 
“morder a banana” eram ativadas as mesmas áreas 
de quando eles observavam a imagem de alguém 
“mordendo um pêssego” ou “mordendo uma bana-
na”, ou seja, há uma ligação entre os sentidos da 
visão e da audição. Achados similares também foram 
encontrados quando as tarefas eram realizadas com 
as mãos ou pés.
O estímulo tátil como desencadeante de 
atividade nervosa: neurônios espelhos e o 
toque
Keysers et al. [17] testaram a existência de NE 
ao estímulo do toque. Segundo os autores a ques-
tão motivadora do estudo aconteceu numa exibição 
cinematográfica onde uma aranha subia no braço 
de alguém e os espectadores tinham a sensação 
embora não sejam realizadas ainda, já são percebidas 
por seu cérebro.
Se os neurônios espelho são responsáveis 
pelo reconhecimento da ação, então eles 
também podem ser ativados quando a 
seqüência inteira da ação não for vista?
Essa questão foi estudada por Umiltà et al. [13]. 
Na experiência, duas circunstâncias foram apresen-
tadas: primeiramente o macaco poderia ver toda a 
seqüência de movimento da ação da mão (condição 
de visão); num segundo momento a parte final da 
ação foi escondida da visão do macaco por meio 
de uma tela (condição de circunstância escondida). 
Nessa segunda circunstância foi mostrado ao animal 
que um objeto (um pedaço de comida) foi colocado 
atrás da proteção o que o impediu de ver a parte final 
da observação da ação. Os resultados desse experi-
mento mostraram que a ativação dos NE ocorreu não 
somente quando a ação inteira é visualizada, mas 
também quando sua parte final é escondida. Como 
controle os autores realizaram um experimento com 
uma imitação de ação nas mesmas circunstâncias 
(por exemplo, ao invés de uma mão pegar um objeto 
era apresentado uma mímica de mão pegando um 
objeto imaginário). Nesse caso não houve ativação 
quando a ação inteira foi mostrada nem quando a 
parte final dela foi escondida. Isso por que como 
apresentado anteriormente os NE só são ativados 
quando há um objeto real e uma ação acontecendo 
simultaneamente.
Os neurônios-espelho podem ser ativados por 
sons típicos apenas? Isso pode acontecer 
sem a visualização da ação?
Kohler et al. [14] mostraram que ações também 
podem ser reconhecidas quando são apresentados 
sons típicos daquelas ações. Segundo os autores 
grande parte das ações objeto-relacionadas pode ser 
reconhecida somente por seu som. Eles encontraram 
que os NE foram ativados quando um macaco execu-
tava, observava ou ouvia as ações propostas. Esses 
neurônios foram classificados como audiovisuais. 
Esta descoberta também contribui para a teoria da 
área F5 ser um homólogo da área de Broca. Isso tam-
bém pode ser uma etapa da aquisição da linguagem 
gestual nos macacos. Os NE audiovisuais poderiam 
ser usados para planejar/executar ações (como nas 
condições motoras) e para reconhecer as ações de 
outras pessoas (como nas condições sensoriais), 
98 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
de que a aranha subia neles próprios. Os autores 
encontraram uma ativação do córtex somatossenso-
rial secundário quando os participantes do estudo 
foram tocados e também quando observaram outras 
pessoas sendo tocadas da mesma forma. Segundo 
os pesquisadores, os mecanismos neurais por trás 
da nossa própria sensação de toque podem ser uma 
janela para a compreensão desse mecanismo.
As emoções e a representação das mesmas 
pelo Sistema Espelho
Na vida social, mais importante do que imitar 
as ações é a capacidade de decifrar as emoções. 
Para compreendermos as emoções os mecanismos 
são diferentes daqueles apresentados até aqui, nas 
ações sem envolvimento emocional. Uma hipótese 
para compreensão das emoções de outra pessoa 
consiste na elaboração cognitiva dos aspectos 
sensoriais das emoções do observado (nesse caso 
compreende-se a emoção expressa, mas não a sen-
te). A outra consiste em traçar aspectos sensoriais 
diretos do comportamento emocional do observado 
nas estruturas motoras que o determinam no obser-
vador. Na primeira hipótese um padrão facial ou do 
corpo é reconhecido, indicando medo, ou felicidade 
ou aflição. Não há participação emocional do obser-
vador, ele apenas reconhece as emoções do outro 
pelo reconhecimento da expressão corporal ou facial. 
Na segunda hipótese o reconhecimento se dá através 
da experiência do sentimento do observado (por que 
o sentimento é provocado no observador), ou seja, 
a emoção da outra pessoa penetra a vida emocional 
do observador, despertando nele sentimentos que o 
levam à experiências similares. 
Para comprovar essa segunda teoria, que reme-
te aos conceitos dos NE, Rizzolatti e Craighero [18] 
realizaram um experimento com apenas um senti-
mento – a aversão. Os pesquisadores escolheram a 
aversão como sentimento pesquisado, pois segundo 
eles, essa é uma emoção básica cuja expressão 
tem um significado importante para a sobrevivência. 
Aversões a um alimento indicam, por exemplo, que 
ao cheirá-lo ou pior ao prová-lo podem ter complica-
ções perigosas. Pelo seu forte valor comunicativo, 
a aversão foi perfeita para testar a hipótese apre-
sentada anteriormente. Segundo os autores quando 
os sujeitos são expostos a odores aversivos, há 
ativação intensa de duas áreas: amigdala e insula, 
além disso eles afirmam que a insula não é uma 
área exclusivamente sensorial, pois em macacos e 
seres humanos, ao ser estimulada eletricamente, 
produziu movimentos do corpo. Esses movimentos, 
entretanto, são acompanhados de respostas auto-
nômicas e víscero-motoras. 
Um estudo com imagens do cérebro mostrou 
que nos seres humanos a insula anterior recebe 
uma ordem grande de informação visual (além do 
estímulo olfatório e gustativo). A hipótese de que 
nós percebemos as emoções dos outros ativando 
em nós a mesma emoção foi também apresentada 
por Carr et al. [19].
Conclusão
Conhecer os NE permite que formulemos diver-
sas hipóteses sobre sua utilização em diferentes 
áreas científicas, como na área da saúde com recu-
peração de pacientes, em treinamentos de atletas 
etc. Evidentemente pensar em utilizar esses novos 
conceitos na saúde é apenas uma hipótese e também 
uma tentativa de modificar nossos conceitos a cerca 
do que se tem feito até o momento. Certamente os 
conceitos dos NE não se restringem somente a isso. 
Eles nos permitem uma possibilidade de reflexão 
acerca da maneira como cada um observa o mundo 
e as outras pessoas. Com eles poderemos compreen-
der muitas peculiaridades e emoções que até então 
ficavam em segundo plano por falta de conhecimento 
de como atingi-las. Espera-se que com essa breve 
apresentação, surjam pesquisas no Brasil abordando 
essa teoria que é tão encantadora. 
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100 Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008
Revisão
Com gosto de FEO: a procura pelo oscilador 
circadiano sincronizado pelo alimento
Tasting like a FEO: searching for the food-entrainable oscillator
Judney Cley Cavalcante
Resumo
A habilidade dos animais de se organizarem temporalmente em antecipação aos ritmos ambien-
tais é um mecanismo chave para sua sobrevivência. A disponibilidade rítmica de alimento é um 
forte sincronizador e mesmo roedores com o núcleo supraquiasmático (marcapasso circadiano 
sincronizado pela luz, LEO) lesado apresentam aumento de atividade (FAA), da temperatura e 
de hormônios em antecipação ao alimento. Apesar das bases neurais da sincronização pelo 
alimento ser diferente das bases neurais da sincronização pela luz, pouco se sabe sobre elas e 
faltam fundamentos anatômicos e moleculares para caracterizar o oscilador sincronizado pelo 
alimento (FEO). Lesões têm descartado a existência periférica do FEO e diversas técnicas, como 
a expressão da proteína Fos, as lesões neuronais, a expressão e o nocaute dos genes relógio, 
têm sido aplicadas na tentativa de identificar o FEO na parte central do sistema nervoso. Apesar 
de todos os esforços, muitas frustrações e contradições têm sido geradas, o que nos leva a 
idéia de que o FEO não está localizado em uma estrutura única, mas em um sistema.
Palavras-chave: sincronização ao alimento, oscilador circadiano, atividade antecipatória, sistema 
nervoso.
Abstract
The ability of the animals to organize themselves temporally in anticipation to the environmental 
rhythms is a key mechanism to survival. The rhythmical food availability is a strong synchronizing 
clue and even rodents with a lesion in the suprachiasmatic nucleus (light-entrainable pacemaker, 
LEO) show a food anticipatory activity (FAA) followed by anticipatory rising in temperature and 
hormones. Though the neural bases of the food-entrainment are different from the neural bases 
of the light-entrainment, the former has lack of anatomical and molecular information to charac-
terize the food-entrainable oscillator (FEO). Lesions have withdraw a peripheral FEO but several 
methods as Fos protein expression, neuronal lesions, clock genes expression and knock out, 
have been used to identify the FEO inside the brain. Too many frustrations and contradictions 
have been generated making us to believe that the FEO is not located in a single structure, but 
that it is a system.
Key words: food-entrainment, circadian oscillator, anticipatory activity, nervous system.
Systems Neuroscience Group, 
Department of Neurology, Beth 
Israel Deaconess Medical Cen-
ter, Harvard Medical School
Recebido 14 de fevereiro de 
2008; aceito 15 de março de 
2008.
Endereço para 
correspondência: 77 Avenue 
Louis Pasteur, Harvard Institutes 
of Medicine, #819, Boston 
MA – USA, ZIP 02115. Tel: +1 
(857) 540 3287, Fax: (617) 
667 0810, E-mail: jcavalca@
bidmc.harvard.edu
Neurociências • Volume 4 • Nº 2 • março-abril de 2008 101
Introdução
A habilidade dos animais de organizarem seus com-
portamentos e fisiologia temporalmente em antecipação 
aos ritmos ambientais é um mecanismo chave para sua 
sobrevivência. Embora o ciclo claro/escuro seja a pista 
ambiental mais previsível, os animais são capazes de 
sincronizar e se antecipar a ciclos de disponibilidade 
de alimento. Já na década de 1950, Nyholm observou 
que uma espécie de morcegos era ativa apenas a noite 
durante o período do ano em que a temperatura estava 
suficientemente alta para haver insetos voadores para 
se alimentar à noite e os pássaros predadores estavam 
ativos durante o dia. No entanto, durante o período do 
ano em que estava frio demais para que os insetos sa-
íssem à noite e os predadores migravam, os morcegos 
graduamente mudavam seus hábitos até se tornarem 
predominantemente diurnos [1,2].
Da mesma forma, ratos de laboratório, que são 
tipicamente noturnos, podem ter sua atividade diur-
na aumentada quando têm o alimento restringido a 
poucas horas durante a fase de claro [3].
Essa atividade diurna é marcantemente antecipa-
tória, não se limitando ao período de disponibilidade 
de alimento [4,5]. Essa antecipação ao alimento 
(FAA, do inglês food-anticipatory activity) começa de 
1 a 3 horas antes do alimento ser disponibilizado e é 
acompanhada por aumento da vigília, da temperatura 
corporal e da secreção de alguns hormônios [2,6]. Se 
o animal é privado de alimento no final de um período 
de restrição alimentar (condição constante), ele con-
tinua a mostrar antecipação por até 5 dias, entrando 
em livre-curso (Figura 1) [7-9]. Os ritmos sincronizados 
pelo alimento apresentam mudança de fase transitó-
ria e limite de sincronização ao comprimento do ciclo 
(entre 23 e 31 horas) [10], caracterizando-se como 
um ritmo circadiano verdadeiro.
Embora tenham propriedades semelhantes aos 
ritmos circadianos sincronizados pela luz, os ritmos 
sincronizados pelo alimento não compartilham as 
mesmas bases neurais. O marcapasso sincronizado 
pela luz (LEO, do inglês light-entrainable oscillator) é 
o núcleo supraquiasmático (SCN), que fica no hipo-
tálamo anterior. O SCN, que vem sendo considerado 
o marcapasso central, recebe informação direta da 
retina e a transmite para um grupo seletivo de áreas 
do encéfalo. No entanto, as projeções do SCN são 
restritas e não explicam todas as alterações fisio-
lógicas e comportamentais em resposta ao ciclo 
claro/escuro, portanto, algumas áreas que recebem 
projeções do SCN parecem ter funções de modulação 
e amplificação de tais projeções [11,12].
Figura 1 - Duplos actograma mostrando a atividade 
geral (esquerda) e gráfico da temperatura corporal de 
um rato (direita). Animal alimentado ad libitum sob 
escuro contante (fundo cinza) ou ciclo claro/escuro 
(fundo branco/cinza) e em restrição alimentar (barra 
vertical). Note a antecipacipação ao alimento (setas). 
Mesmo após privação de alimento o rato continua 
sincronizado (linha cinza). Modificado de [9].
 O SCN é necessário para a expressão de ritmos 
circadianos endógenos e sincronização à luz, e sua 
lesão causa perda destes ritmos [13]. No entanto, 
a sincronização ao alimento continua a existir, o que 
sugere a existência de um oscilador sincronizado pelo 
alimento (FEO, do inglês food-entrainable oscillator) 
[14,15].
Onde está o FEO?
Já que a pista