0009848_O_Tegumento_Comum

Prévia do material em texto

10
O Tegumento Comum
 
O termo tegumento comum compreende a pele normal com seu revestimento de
pelos e uma variedade de glândulas cutâneas, assim como regiões mais especializadas
como garras, cascos e cornos. A pele recobre completamente o corpo e se une às
membranas mucosas de vários orifícios naturais. Em sua estrutura normal, a pele protege
contra agressões e dilacerações superficiais e invasão por micro-organismos, desempenha
um papel importante na termorregulação (pág. 357) e, sendo praticamente impermeável à
água, previne que o corpo sofra dessecamento (acompanhado pela perda de eletrólitos e
outras substâncias vitais); de modo oposto, a pele previne uma captação excessiva de água
pelos mamíferos aquáticos. Certas substâncias lipídicas podem penetrar na pele e são
utilizadas (na forma de pomadas) como veículos para a administração de medicamentos.
A coloração da pele (e pelos) depende parcialmente da presença de grânulos de
pigmentos em certos componentes celulares. Esses pigmentos protegem a pele contra a
radiação ultravioleta e estão relacionados com a capacidade de refletir o calor solar, que
pode aumentar a temperatura corpórea; esses efeitos em parte explicam a razão pela qual a
coloração da pele e dos pelos interfere na adaptabilidade dos animais à vida em ambientes
ensolarados. A coloração das regiões desprovidas de pelos e não pigmentadas é também
afetada em várias formas pelo sangue contido nos vasos que perfundem as camadas
profundas dessas regiões; o rubor observado na face dos humanos é o exemplo mais
evidente dessa influência, porém a palidez observada em casos de anemia ou choque, a
coloração azulada (cianose) que indica ausência de oxigênio e a coloração amarelada
(icterícia) são as alterações de maior relevância na veterinária. Alterações de cor muito
evidentes, como aquela pela qual o camaleão é amplamente conhecido, não ocorrem em
mamíferos, embora se deva mencionar a coloração extravagante na pele da face e do
períneo dos mandris machos e de espécies de macacos relacionadas.
A ESTRUTURA DA PELE
 
Alguma recapitulação e ampliação do conteúdo exposto previamente (pág. 8) da estrutura
básica da pele são agora necessárias. A pele é composta por duas partes: um epitélio
superficial (epiderme) e uma camada fibroelástica resistente (derme) que descansa em um
estrato de tecido conjuntivo frouxo (tela subcutânea) (Fig. 1-7).
A epiderme é continuamente renovada. As células da superfície se desprendem em
camadas (p. ex., caspas) ou como pequenas partículas (aquelas da pele humana que
respondem por grande quantidade da poeira doméstica), e essa perda é suprida pela divisão
celular que acontece na camada mais profunda da pele, seguida pela migração das células
filhas em direção à superfície. Enquanto as células epidérmicas acumulam-se
superficialmente, elas sofrem uma série de alterações internas que gradualmente causam
sua morte, e, quando submetidas às condições ambientais, essas células mortas são
incapazes de reagir às várias influências às quais são expostas. A sequência de alterações,
que pode ser observada na Figura. 10-1, fornece uma impressão óbvia de estratificação. A
camada mais profunda (estrato basal) é intimamente moldada nas irregularidades da derme
subjacente e apresenta uma área consideravelmente maior que a área da superfície
corporal (Fig 10-1/1). Conforme as células se movem dentro do estrato espinhoso, elas se
retraem e se separam, ainda que permaneçam conectadas por pontes intercelulares
(desmossomos). Então se inicia o processo de queratinização (cornificação) e, na camada
seguinte (estrato granuloso), as células contêm grânulos de queratoialina dispersos (Fig.
10-1/4). Em algumas regiões essa camada é seguida por um estrato lúcido estreito, no
qual as células apresentam-se achatadas, já sem seus núcleos e sem os contornos
definidos, obtendo uma aparência homogênea proveniente dos grânulos dispersos de
forma uniforme. Finalmente, a camada mais externa (estrato córneo; Fig. 10-1/6) consiste
em escamas densamente compactadas com proteína fibrosa de queratina, a verdadeira
substância córnea, na qual a queratoialina foi transformada. É a queratina que fornece às
especializações epidérmicas (p. ex., pelo, casco e corno) sua dureza e sua resistência.
Figura 10-1 Estrutura da pele no adulto (Crossmon). A, Pele do flanco de um cão. B,
Pele de um coxim exposto ao uso de um gato. Observar a queratinização aumentada e a
presença de um estrato lúcido e de papilas dérmicas. 1, derme; 1′, papila dérmica; 2,
estrato basal; 3, estrato espinhoso; 4, estrato granuloso; 5, estrato lúcido; 6, estrato
córneo.
 
As camadas epidérmicas são espessas e mais evidentemente diferenciadas onde a pele
é exposta a uso intenso, como ocorre nos coxins de um cão (Fig. 10-2). Nos locais em
que a abrasão é menos grave, como nas regiões recobertas por pelos, a epiderme é muito
mais fina, e nem o estrato granuloso nem o estrato lúcido podem ser claramente
representados. O espessamento da epiderme depende da taxa mitótica dentro do estrato
basal, que é ajustada por uma substância (calõnio epidérmico) que inibe a divisão celular.
Apesar de o equilíbrio entre a produção e a perda celular existir para manter uma
espessura epidérmica constante, esse balanço pode ser comprometido em algumas
circunstâncias.
Figura 10-2 Epitélio escamoso estratificado do coxim de um cão; coloração de HE e
aumento de 70×. 1, estrato córneo muito espesso.
 
Não há vasos sanguíneos ou linfáticos na epiderme, a qual é nutrida por difusão a
partir da derme subjacente.
A derme é abundantemente composta por feixes de fibras colágenas, densamente
agrupadas, como pode ser demonstrado pelo couro “curtido” (derme curtida). Fibras
elásticas, que também estão presentes, proporcionam flexibilidade à pele e são capazes de
restaurar sua forma após serem pregueadas ou deformadas. São essas fibras que afastam as
margens de uma ferida, tornado-a aberta (Fig. 10-3). Uma tensão crõnica lesiona a
estrutura da derme, rompendo os feixes de tecido conjuntivo; o reparo subsequente ocorre
usualmente por tecido de cicatrização mais claro que a pele original. Um exemplo
fisiológico para esse processo é fornecido por linhas brancas (estrias) na pele do abdome
que aparecem após o término da gestação, especialmente em mulheres.
Figura 10-3 Incisão cutânea; as fibras elásticas da derme causam a abertura ampla da
ferida. 1, fibras elásticas; 2, epiderme; 3, derme.
 
A derme é generosamente vascularizada e inervada. Essa camada também se
apresenta invadida por folículos pilosos e glândulas sudoríferas, sebáceas e outras, que
crescem a partir da epiderme (Fig. 1-7).
A superfície por meio da qual os nutrientes e as substâncias residuais se difundem
entre a epiderme e a derme é aumentada pela forma complexa desses componentes. As
projeções semelhantes a dedos e cristas (papilas; Fig. 10-1/1′) da derme se ajustam
intimamente às depressões recíprocas da epiderme e, em condições normais, a adesão entre
as duas estruturas não é facilmente interrompida. Os traumas, como aqueles causados por
atrito decorrente da má acomodação dos pés em sapatos ou botas, algumas vezes separam
forçosamente essas duas camadas, e o líquido intersticial então se acumula em uma
vesícula. A ruptura da vesícula expõe a superfície ferida da derme; normalmente ela é
rapidamente recoberta por epitélio que cresce da margem da ferida.
As grandes cristas e papilas dérmicas, geralmente desenvolvidas onde o epitélio que
as recobrem é mais espesso, são refletidas pelos contornos epidérmicos correspondentes.
Essas estruturas são permanentes e individualmente distintas, e fornecem uma forma de
identificação, amplamente utilizada nos humanos (impressão digital) e de forma menos
comum utilizada em outras espécies (impressão nasal de cães e bovinos; Fig. 10-4).
Figura 10-4 A impressão nasal do cão pode ser utilizada para a identificação de um
indivíduo.
 
A tela subcutânea consiste em tecido conjuntivo frouxo entremeado por tecido
adiposo. Esse tecido varia em quantidadede acordo com a situação e é delgado ou mesmo
ausente onde a movimentação é indesejada (p. ex., sobre os lábios, pálpebras e tetos
[papilas mamárias]). A tela subcutânea é particularmente amplo em cães e gatos, cuja pele
facilmente se desloca, podendo ser segurada em grandes pregas na maior parte do corpo
(Fig. 10-5). Nos suínos e humanos, a tela subcutânea contém acúmulos de gordura mais
substanciais, mesmo em indivíduos relativamente malnutridos; isso constitui o panículo
adiposo familiar no bacon fatiado.
Figura 10-5 Pele frouxa no pescoço de um cão. A tela subcutânea ampla permite o
deslocamento da pele.
 
A significância clínica dos efeitos da desidratação ou do edema da tela subcutânea já
foi mencionada (pág. 9).
Os vasos sanguíneos cutâneos surgem daqueles que suprem as fáscias e os músculos
superficiais. As artérias formam uma série de redes no interior da derme. A rede mais
superficial está alojada na base das papilas e fornece artérias terminais que entram nas
papilas para liberar numerosos capilares, dos quais o fluido passa para nutrir as células
epidérmicas basais. Outros plexos capilares circundam os folículos pilosos e as glândulas
associadas (Fig. 1-7). A variação do fluxo através dos vasos superficiais desempenha um
papel importante na regulação da temperatura. Quando a temperatura corpórea se eleva, a
vasodilatação promove a perda de calor — diretamente pela radiação superficial e
indiretamente pelo auxílio na atividade das glândulas que produzem suor, o qual então
evapora. De modo inverso, a constrição dos vasos superficiais ocorre em ambientes frios
ou quando a temperatura interna diminui. A regulação do fluxo sanguíneo é em parte
alcançada pela abertura ou fechamento de muitas anastomoses que conectam as artérias
cutâneas com as veias. Os vasos cutâneos normalmente contêm um volume considerável
de sangue, porém muito pode ser redistribuído para a musculatura e órgãos internos após
hemorragia ou choque.
A pele possui uma inervação sensorial rica. Os nervos acompanham os vasos por
meio das fáscias e formam redes no interior da derme. A partir dessas, as fibras dispersam
para uma variedade de receptores sensoriais; alguns até mesmo penetram um pouco para
dentro da epiderme (Fig. 9-33). Outras fibras (autonõmicas) regulam o calibre dos vasos
menores, controlam a atividade das glândulas cutâneas e excitam os músculos eretores dos
pelos que se fixam aos folículos pilosos.
A epiderme se desenvolve do ectoderma embrionário. Inicialmente, essa é uma única
camada de células que se encontram sobre um leito mesenquimal que origina a derme
(Fig. 10-6, A). Bem antes do nascimento, as células ectodérmicas começam a proliferar,
empurrando novas células em direção à superfície para dar origem a um epitélio
estratificado, enquanto as condensações locais crescem no interior do mesênquima como
botões epiteliais, dos quais os pelos e as glândulas se diferenciam. No momento do
nascimento, a pele dos mamíferos domésticos tem um caráter basicamente adulto,
diferentemente da pele de muitos roedores e outros pequenos mamíferos que nascem sem
pelos.
Figura 10-6 Representação esquemática do desenvolvimento da pele. A, Pele de um
embrião em início de desenvolvimento. B, Diferenciação da epiderme e derme. C, Fase
mais adiantada da diferenciação da epiderme. D, Diferenciação completa da epiderme e
derme. 1, ectoderma; 2, mesoderma (mesênquima); 3, estrato basal primitivo; 4, derme; 5,
estrato basal; 6, estrato espinhoso; 7, estrato granuloso; 8, estrato córneo.
 
PELOS
 
O pelo é uma característica dos mamíferos, portanto é diagnóstico da classe. Na maioria
das espécies, uma espessa camada de pelos recobre todo o corpo, exceto próximo à boca e
a outros orifícios, além das superfícies dos pés e das mãos; em uma minoria, incluindo os
suínos domésticos (entretanto não seus ancestrais), a cobertura pilosa é escassa (Fig. 10-
10, E). Individualmente, os pelos apresentam uma variedade de formas, porém apenas três
delas precisam ser diferenciadas aqui: lisos, ou mais apropriadamente, rijos, pelos de
proteção (ou revestimento) fornecem a “sobrecobertura”; finos, pelos lanosos ondulados
constituem uma subcamada (subpelo)”, e fortes pelos táteis de distribuição restrita
associados a receptores táteis.
Figura 10-10 A-C, Folículos pilosos do cão. A, Folículo piloso simples presente
imediatamente após o nascimento. B, Folículo piloso presente durante os primeiros meses
pouco depois do nascimento. C, Folículo piloso adulto complexo; o pelo primário
apresenta-se rodeado por vários pelos secundários. D, Micrografia eletrõnica de varredura
da pele de um canino adulto; observa-se um ou dois folículos sem os pelos (de proteção)
primários. E, Pele “nua” de um suíno com pelos primários (cerdas) esparsos e debris na
superfície. 1, folículo piloso primário; 2, glândula sebácea; 3, ducto da glândula
sudorífera; 4, folículo piloso secundário; 5, músculo eretor do pelo.
 
Os pelos de proteção em sua maior parte situam-se junto à pele e estendem-se
uniformemente em intervalos largos, dando à cobertura uma aparência lisa que é
interrompida apenas por redemoinhos, cristas e linhas formadas onde diferentes correntes
de pelos convergem e se combinam ou divergem umas das outras. A regularidade da
disposição é significativa, pois permite o escoamento da chuva, prevenindo o resfriamento
que poderia ocorrer se a água pudesse penetrar através dos pelos e alcançar a pele.
Ocasionalmente, os animais nascem com um padrão de pelagem alterado, o que pode
gravemente prejudicar sua capacidade de suportar o clima severo. Entretanto, assim como
com muitas outras características, os criadores têm escolhido promover combinações
mutantes que desviam do padrão como atributos de raças específicas, particularmente de
cães, gatos e coelhos.
Cada pelo cresce de um pequeno orifício ou folículo, do qual ele se projeta acima da
superfície da pele. O folículo se desenvolve de um botão ectodérmico que cresce dentro
do mesênquima subjacente no estágio embrionário da vida. Além de formar o pelo, o
botão se ramifica dando origem às glândulas da pele (Fig. 10-7). A terminação distal do
botão forma uma dilatação bulbosa, que é então denteada por uma papila mesenquimal
(dérmica) para formar um folículo piloso primitivo. As células epiteliais em contato com
a papila se multiplicam, formando uma matriz pilosa; as células produzidas nesse lugar se
queratinizam e se combinam para formar um pelo primitivo que cresce através do centro
do botão até aparecer acima da epiderme na superfície da pele. Em sua passagem, ele
alcança a glândula sebácea que se desenvolve ao lado do folículo, e esse arranjo permite
que o pelo receba a cobertura oleosa que é muito importante para a sua saúde. Enquanto o
ectoderma se diferencia dessa maneira, o mesoderma também se condensa, de maneira que
a fina bainha ao redor da parte embutida do pelo adquire um componente mesodérmico
mais externo.
Figura 10-7 Representação esquemática do desenvolvimento do pelo e das glândulas
sebácea e sudorífera associadas. A, Botão ectodérmico crescendo no mesênquima. B,
Diferenciação do botão; aparecem as indicações das glândulas. C, Folículo piloso com as
estruturas acessórias. 1, folículo piloso primitivo; 2, papila dérmica; 3, botão da glândula
sudorífera; 4, botão da glândula sebácea; 5, bulbo do pelo (matriz pilosa); 6, folículo
piloso; 7, raiz do pelo; 8, músculo eretor do pelo; 9, glândula sebácea; 10, glândula
sudorífera. No adulto, muitas glândulas se abrem independentemente dos folículos
pilosos.
 
Na Figura. 10-8 observam-se as características essenciais; outros textos devem ser
consultados para se obter detalhes histológicos. Para o propósito deste livro, é suficiente
ressaltar que, na essência, o pelo consiste em uma coluna flexível de células epiteliais
intimamente consolidadas e altamente queratinizadas e, consequentemente, mortas. Sua
conformação permite a distinção de uma medula ou núcleo, um córtex e uma cutícula
“escamosa” externa. As proporções das partes e detalhesde sua composição variam e
permitem a determinação microscópica da origem de uma amostra de pelo. Em geral,
pelos com medula espessa são lisos e mais quebradiços, enquanto aqueles pelos que
apresentam predomínio do córtex são mais fortes e flexíveis.
Figura 10-8 Representação esquemática dos três tipos de pelos. A, Pelo de proteção com
a medula espessa. B, Pelo de proteção com o córtex espesso e a medula fina. C, Pelo
lanoso; córtex ausente. 1, cutícula; 2, córtex; 3, medula.
 
A extremidade proximal do folículo se liga a um minúsculo músculo eretor do pelo
que parte de uma fixação próxima às papilas dérmicas (Fig. 10-7/8). A contração desse
músculo é involuntária e pode ser estimulada por uma temperatura baixa do ambiente. Tal
situação resulta em ereção do pelo de sua postura normalmente oblíqua; quando isso
acontece com os pelos em massa, a pelagem espessada aprisiona mais ar e então melhora o
isolamento do corpo. Apesar de não ser funcionalmente importante na espécie humana, o
efeito é muito mais óbvio em nossa pele relativamente sem pelos quando pequenas
elevações aparecem sobre o trajeto dos músculos eretores. Efeito semelhante ocorre
durante a reação de luta ou fuga mediada pelo sistema nervoso simpático; a resposta
pronunciada dos pelos do pescoço e dorso eriçados fornece ao animal uma aparência
ameaçadora.
Há muitas variações locais na forma e no desenvolvimento dos pelos de proteção.
Exemplos familiares são as cerdas duras e esparsas dos suínos (Fig. 10-10, E), os pelos
grossos da crina e cauda dos equinos, os pelos longos da cauda dos bovinos, os tufos do
boleto dos equinos e a pelagem da cauda e dos membros de certas raças de cães. As
variações locais dependentes dos hormõnios são particularmente evidentes nos humanos,
incluindo a barba nos homens e a distribuição sexualmente dimórfica dos pelos no corpo.
A calvície como característica do avanço da idade é um problema especialmente
observado nos homens. Sua causa é complicada e em parte obscura. A testosterona, que é
responsável pelo crescimento da barba e dos pelos mais grossos do corpo, paradoxalmente
parece provocar a calvície precoce em indivíduos geneticamente predispostos; uma
redução no nível sanguíneo de tiroxina, a qual inicia e controla o crescimento do pelo,
também contribui em parte no desenvolvimento da calvície.
Os pelos possuem tempo de vida restrito e são descartados mais cedo ou mais tarde.
Em humanos essa queda é um processo contínuo que envolve apenas pequena quantidade
de pelos por vez; na maioria das outras espécies, a troca é intermitente, está relacionada
com a estação do ano e acomete muitos pelos ao mesmo tempo (ainda que nunca sejam
tantos pelos que deixem o animal desnudo). A muda sazonal é mais pronunciada nas
espécies selvagens, porém mesmo os animais domesticados protegidos de mudanças
climáticas mais extremas apresentam um padrão recorrente, com picos na primavera e no
outono. A troca é obviamente mais perceptível em animais que não são regularmente
escovados para remover os pelos mortos. As informações sobre esse assunto não são
abundantes, e a maioria é baseada em observação casual. Isso é particularmente válido no
que concerne aos animais de companhia, e os veterinários frequentemente são
constrangidos pelas perguntas complexas dos proprietários. Embora pareça haver muita
variação, a maioria dos cães tem uma muda de pelo mais intensa na primavera e no
outono; a queda de pelos na primavera é mais pronunciada e dura cerca de cinco semanas.
Os gatos também mudam de pelo mais pronunciadamente na primavera, mas a muda é
seguida por uma perda menos substancial que continua pelo verão e outono; no inverno
cessa a queda e a pelagem obtém sua condição plena. Pela mesma razão, as peles com
valor comercial são retiradas no inverno, embora o número de peles retiradas venha sendo
reduzido, uma vez que o comércio de peles é tratado com crescente repugnância.
A reposição sazonal inicia-se com lentidão no crescimento do pelo já existente;
embora isso pareça ser condicionado principalmente por uma elevação na temperatura,
outros fatores, incluindo a nutrição e o fotoperíodo, também participam em parte. Com o
crescimento lento (na então denominada fase catágena), a matriz do pelo e o revestimento
da papila se atrofiam (Fig. 10-9, B). Nenhum crescimento ocorre na fase posterior
(telógena), quando o folículo, incluindo a papila, encurta, fazendo com que grande parte
do pelo seja projetada para cima da pele em simulação do crescimento (Fig. 10-9, D).
Quando o crescimento recomeça, o folículo, com sua matriz agora reativada, alonga-se e,
enquanto novamente se estende para longe da superfície, ele perde sua força de fixar o
pelo que, então, cai. Um pelo de reposição é então formado na fase ativa de crescimento
(anágena) que se segue; o novo pelo gradualmente cresce da região mais profunda do
folículo até emergir na superfície da pele.
Figura 10-9 Fases do ciclo do pelo. A, Folículo piloso totalmente funcional; fase
anágena. B, Folículo começando a atrofiar; fase catágena inicial. C, Fase mais adiantada
do processo de atrofia do folículo; fase catágena tardia. D, Folículo piloso atrofiado. O
pelo apresenta-se deslocado distalmente e uma nova matriz pilosa começa a se formar;
fase telógena. E, Estabelecimento da nova matriz pilosa e o novo pelo começa a crescer;
fase anágena inicial. 1, folículo piloso; 2, raiz do pelo; 3, glândula sebácea; 4, músculo
eretor do pelo; 5, nova matriz pilosa; 6, novo pelo.
 
Os pelos lanosos fornecem uma cobertura macia. Esses pelos são finos, ondulados e,
na maioria das espécies, mais curtos e mais numerosos do que os pelos de proteção pelos
quais são escondidos. A distinção entre os tipos de fibras de pelos nem sempre é evidente,
e existem formas intermediárias que complicam a descrição. O velo dos ovinos apresenta
problemas peculiares, assim como interesse óbvio.* Dentre os animais domésticos, é
óbvio que a lã não é uma característica exclusiva dos ovinos. As cabras Cashmere e
Angorá, os coelhos Angorá e as alpacas também produzem lã de qualidade distinta que é
utilizada na produção de fios e tecidos de lã luxuosos. Em muitas espécies, incluindo cães
e gatos adultos, vários pelos compartilham uma única abertura do folículo (Fig. 10-10, B-
D). O pelo central (primário) é mais longo e de proteção, enquanto os pelos que o
circundam (secundários) são mais curtos e macios, fornecendo uma subcobertura e
podendo ser designados como pelos lanosos por apresentarem pouca medula.
O agrupamento de folículos pilosos apresenta considerável variação interespecífica e
intraespecífica. Isso pode ser revelado em produtos preparados de pele animal. O estudo
do pergaminho de diferentes períodos tem sido utilizado para traçar a evolução do velo de
raças modernas de ovinos a partir de seus ancestrais selvagens. Os fragmentos de
manuscritos do mar Morto estão dentre os materiais utilizados.
Os pelos tácteis são substancialmente mais grossos e geralmente projetam-se além
dos pelos de proteção adjacentes. A maior parte desses pelos é encontrada na face,
principalmente no lábio superior e próximo aos olhos, embora outros sejam encontrados
dispersos (em um padrão variável de acordo com a espécie) no lábio inferior, no mento e
em outras partes da cabeça. O gato, cujos bigodes são particularmente bons exemplos
(Fig. 10-11), também possui um agrupamento de pelos semelhantes na região do carpo.
Os folículos dos pelos táteis alcançam profundamente a tela subcutânea ou até mesmo os
músculos superficiais. Esses pelos são caracterizados pela presença de um seio venoso
repleto de sangue e localizado entre as camadas interna e externa da bainha dérmica (Fig.
10-12). As terminações nervosas responsivas à estimulação mecânica estão também
contidas no interior da bainha dérmica (Fig. 10-12, A). O estímulo fornecido pela
movimentação do pelo é amplificado por um movimento ondulatório no sangue. Os
folículos dos pelos táteis aparecem precocemente no desenvolvimento, antes dos pelos da
cobertura, e sua aparência emdiferentes estágios fornece um critério útil para determinar a
idade do embrião.
Figura 10-11 Pelos táteis da cabeça do gato. Os pontos nos lábios correspondem à
posição das glândulas circum-orais. As setas apontam os pelos (táteis) bucais.
 
Figura 10-12 A, Representação esquemática de uma secção longitudinal de um folículo
de pelo tátil. 1,2, paredes interna e externa do seio sanguíneo; 3, glândula sebácea; 4, raiz
do pelo; 5, parede epidérmica do folículo piloso; 6, terminação nervosa na parede do seio
sanguíneo; 7, seio sanguíneo; 8, papila dérmica. B, Folículo de pelo tátil de bezerro
(Crossmon). 1, epiderme; 2, glândula sebácea; 3, pelo; 4, 5, camada interna e externa da
bainha da raiz do pelo; 6, 7, seio sanguíneo trabeculado; 8, camada interna e externa da
bainha dérmica; 9, terminação nervosa; 10, trabécula.
 
A pele de cães e gatos apresenta elevações táteis momentâneas (toros táteis)
usualmente associados com os pelos de proteção especiais (tilotriz); as raízes desses pelos
são circundadas por seios venosos semelhantes àqueles dos verdadeiros pelos táteis,
apesar de serem menores. Essas elevações também são sensíveis ao tato (Fig 10-13).
Figura 10-13 Pelos tilotriz abaixo (em cima) e acima (embaixo) das elevações táteis (2,
2′). 1, raiz do pelo; 2, 2′, elevações táteis; 3, terminações nervosas associadas com
elevações táteis; 4, seio sanguíneo; 5, terminações nervosas associadas com o seio
sanguíneo; 6, glândula sebácea.
 
Muitas raças de animais domésticos, tais como os bovinos Holstein e os cães
Dálmatas, são imediatamente reconhecidas devido ao seu padrão de pelagem
característico. Esses padrões são criados pela distribuição restrita de vários pigmentos:
polímeros de melanina variando de preto, passando por marrom e vermelho, a tons mais
claros que estão presentes na forma de grânulos* dentro das células da epiderme, folículos
pilosos e pelos. Os pigmentos protegem a pele dos danos potenciais da radiação
ultravioleta e são desnecessários dentro daquelas regiões epidérmicas que são recobertas
por uma camada densa de pelo. Na maioria dos mamíferos, diferente dos seres humanos, a
pigmentação da pele é, portanto, restrita a algumas partes expostas que incluem a área
modificada associada à região do nariz externo. A pigmentação dessa região pode estar
ausente em animais que possuem a cobertura pilosa branca e que obtêm proteção
equivalente devido a um estrato córneo espessado.
COXINS
 
Os coxins (toros) são as almofadas sobre as quais os animais caminham. Essas estruturas
são cobertas por uma epiderme desprovida de pelos e densamente cornificada (Fig. 10-2).
A derme não apresenta características especiais e sua maior parte é provida por uma tela
subcutânea espessa e resistente, uma mistura de fibras colágenas e elásticas entremeadas
com tecido adiposo.
Os coxins são mais desenvolvidos nos mamíferos plantígrados (p. ex., ursos), nos
quais os coxins digitais, metacárpico (metatársico) e cárpico (társico) estão presentes (Fig.
10-14). Nos digitígrados, como o cão e o gato, apenas os coxins digitais e metacárpico
(metatársico) fazem contato com o solo; há um coxim cárpico de uso não óbvio, mas não
há o coxim társico correspondente (Fig. 10-15).
Figura 10-14 Coxins de um urso: membro torácico (esquerda), membro pélvico (direita).
1, coxins digitais; 2, coxim metacárpico; 3, coxim metatársico; 4, coxins cárpicos; 5,
coxim társico fusionado com o coxim metatársico.
 
Figura 10-15 Coxins dos membros torácicos e pélvicos caninos (A, A′) e membro
torácico felino (B). 1, coxins digitais; 2, coxim metacárpico; 3, coxim metatársico; 4,
coxins cárpicos; 5, glândula cárpica e pelos táteis associados.
 
Nos ungulados, apenas os coxins digitais são funcionais e entram em contato com o
solo, geralmente incorporados ao casco, fornecendo as estruturas conhecidas como bulbo
nos ruminantes e suínos, e uma estrutura mais complexa nos equinos — a ranilha. Os
bulbos dos suínos são moles e mais destacados da sola (ver mais informações adiante);
nos ruminantes, os bulbos são mais rígidos, porém menos rígidos do que outras partes do
casco (Fig. 10-16/1).
Figura 10-16 Superfície palmar da mão de um suíno (esquerda) e de um bovino (direita).
1, bulbo (coxim digital) do casco; 2, sola do casco; 3, parede do casco; 4, casco do dígito
acessório; 5, casco rudimentar do dígito vestigial.
 
O coxim digital (toro digital) profundo à ranilha do equino consiste em um ápice e
uma base. O ápice encontra-se profundamente à ranilha córnea na superfície do casco que
entra em contato com o chão (face palmar ou plantar) (Fig. 10-17/4), enquanto a base
auxilia a modelar a face palmar (plantar), formando as elevações nos talões. Essas
elevações, os bulbos dos talões (Fig. 10-17/3), não fazem contato com o solo e são
cobertos pelo perioplo, que é o tecido córneo mais macio produzido na junção da pele
com a parede do casco. O equino, diferentemente dos outros ungulados domésticos,
também apresenta coxins metacárpicos (metatársicos) rudimentares (“esporões”; Fig. 10-
17/2) incrustados em um tufo de pelos atrás da articulação do boleto e coxins cárpicos
(társicos) vestigiais (castanhas; Fig. 10-17/1′).
Figura 10-17 Membro torácico esquerdo (à esquerda) e membro pélvico esquerdo (à
direita) do equino, vista caudal. 1, 1′, Castanhas acima do carpo e abaixo do jarrete,
respectivamente; 2, esporões; 3, bulbo do telão; 4, ranilha.
 
A tela subcutânea dos coxins dos cães, dos bulbos dos suínos e da ranilha dos
equinos possuem glândulas sudoríferas cujos ductos formam canais por meio da derme
espessa e cornificada. As secreções dessas glândulas atuam como marcadores territoriais
ou de rastro.
UNHAS, GARRAS E CASCOS
 
Apesar de essas estruturas que englobam a falange distal parecerem à primeira vista
impressionantemente diferentes, elas são de fato basicamente semelhantes. Suas origens,
assim como as modificações locais da pele, são refletidas na retenção de camadas da
epiderme, derme e tela subcutânea (no entanto, talvez em uma forma altamente alterada).
Unhas, garras e cascos possuem como principal função a proteção dos tecidos subjacentes,
porém cada estrutura pode ser utilizada para diferentes propósitos, como arranhar, cavar
ou como arma. O casco do equino é a estrutura mais complexa e serve para reduzir a
concussão do impacto dos pés e das mãos, além de ter uma natureza elástica que auxilia
no retorno do sangue ao coração. Na Figura. 10-18, observam-se as correspondências
entre esses apêndices, com cada apêndice apresentando três partes: parede, sola e coxim
associado. É apenas nos ungulados que o último forma parte da estrutura córnea, a qual
corresponde ao bulbo digital dos primatas e ao coxim digital dos carnívoros.
Figura 10-18 Representação esquemática de unha, garra e casco. A-C, Secção
longitudinal, face palmar e vista frontal de uma ponta de dedo humano. D, E, Secção
longitudinal e face palmar de uma garra canina. F, G, Secção longitudinal e face palmar do
casco equino. 1, unha (parede); 2, “sola córnea” da unha; 3, bulbo do dedo; 4, parede da
garra; 5, “sola” da garra; 6, coxim digital; 7, parede do casco; 8, sola do casco; 9, ranilha.
 
A unha (parede) dos primatas cresce a partir da epiderme e cobre uma dobra curva da
derme em sua base. A epiderme abaixo da maior parte da unha produz um pequeno tecido
córneo que auxilia na manutenção da adesão enquanto a unha cresce gradualmente no
sentido distal. A derme abaixo dessa porção bastante improdutiva da epiderme é reunida
em poucas e pequenas pregas longitudinais (lamelas dérmicas) que se interdigitam com as
lamelas epidérmicas correspondentes, aumentando o contato dermoepidérmico e
reforçando a ligação entre a unha e os tecidos profundos. A epiderme adjacente que
recobre a borda livre da unha produz pequena quantidade de “sola córnea” mole (Fig. 10-
18/2).
A parede da garra dos carnívoros pode ser comparada à unha que foi lateralmente
comprimida e obteve uma borda dorsal curva acentuada. Sua parte proximal e a camada
germinativa da qual éderivada apresentam um formato semelhante e estão alojadas com a
derme associada dentro da crista unguicular da falange distal de formato distinto (Fig. 10-
18, D). A epiderme profunda à parede é minimamente produtiva. A derme que recobre o
processo unguicular se funde ao periósteo e, assim como ocorre com a unha dos primatas,
interdigitações longitudinais entre as lamelas dérmicas e epidérmicas ligam fortemente a
garra à margem dorsal do osso. O espaço entre as margens livres da parede na superfície
abaixo do processo unguicular é preenchido por “sola córnea” escamosa (Fig. 10-18/5).
A parede do casco dos equinos é também acentuadamente curva e os lados são
agudamente flexionados para formar as denominadas barras (Fig. 10-19, E″/2). O espaço
entre as barras é ocupado pela ranilha, a parte do coxim que faz contato com o solo. A sola
córnea que ocupa a superfície que entra em contato com o chão entre a parede e a ranilha
encontra-se com a parede na junção conhecida como linha branca (zona alba; Fig. 10-
19/5). A parede cresce distalmente da epiderme sobre uma derme* (coronária) saliente
composta por diversas papilas direcionadas ao solo. A epiderme que recobre essas papilas
produz túbulos córneos que se dirigem distalmente em direção à margem da parede que
sustenta o peso do animal. Os túbulos estão incrustados em tecido córneo intertubular
menos estruturado formado pela epiderme sobre as regiões interpapilares da derme; a
combinação de tipos de tecidos córneo confere ao tecido uma aparência finamente
estriada. A epiderme profunda (lamelar) à parede é de novo apenas minimamente
produtiva. Ela é organizada como várias centenas de lamelas bem formadas que
firmemente interdigitam com um número igual de lamelas dérmicas (pág. 611), ligando a
parede à falange distal subjacente. Deve-se recordar que essa é uma ligação viva que
permite à parede deslizar de forma gradual em direção ao solo, onde sua borda distal é
desgastada. Uma faixa de tecido córneo mole (perioplo) posiciona-se sobre a superfície
externa da parede próximo à sua junção com a pele (Fig. 10-21/1). Essa faixa desce com a
parede e seca, transformando-se em uma camada protetora lustrosa. A faixa estende-se até
a parte posterior do casco, onde cobre o bulbo dos talões e a parte da ranilha.
Figura 10-19 Uma interpretação do “desenvolvimento” filogenético das estruturas do
casco associadas com a falange distal. A, Uma ponta de dedo humano. B, Porco. C,
Rinoceronte. D, Anta. E, Cavalo. 1, unha; 2, parede do casco; 2′, 2″, talão e barra (do
cavalo); 3, sola; 4, coxim (bulbo no dedo humano e no casco suíno); 4′, 4″, ranilha e
bulbos dos talões (do cavalo); 5, linha branca.
 
Figura 10-21 A, Mão bovina, vista palmar. B, Mão bovina, vista dorsal. O casco
(epiderme) foi retirado em um dos dígitos para expor a derme. 1, derme do bulbo; 2,
derme da sola; 3, tecido córneo do bulbo; 4, tecido córneo da sola; 5, borda dorsal do
casco; 6, face abaxial do casco.
 
O casco dos ruminantes e dos suínos, apesar de ser em princípio semelhante ao
casco do cavalo, difere em vários aspectos: a parede é nitidamente curvada para formar
uma margem dorsal (semelhante à garra); o coxim (bulbo) é relativamente grande e
recobre toda a parte caudal do casco (Fig. 10-19, B/4); a sola entre o bulbo e a parede é
pequena, e as lamelas que se interdigitam são menos desenvolvidas (Fig. 10-21/2).
Em todas as espécies, períodos de interrupção ou diminuição da produção do casco
criam sulcos na parede, paralelos à região de formação na junção com a pele (Fig. 10-
20/2).
Figura 10-20 Casco equino. 1, perioplo; 2, anéis indicando crescimento irregular do
casco.
 
Informações mais completas acerca dessas especializações são encontradas nos
capítulos apropriados.
CORNOS
 
Os cornos dos ruminantes domésticos apresentam bases ósseas fornecidas pelos processos
cornuais dos ossos frontais. Diferentemente dos chifres dos cervídeos, que caem e são
substituídos anualmente, os cornos são permanentes* e crescem de forma contínua após
seu aparecimento, logo após o nascimento.
A derme apresenta-se firmemente aderida ao processo cornual e possui muitas
papilas pequenas que se apresentam inclinadas apicalmente, que asseguram que os cornos
se prolonguem, assim como se tornem mais espessos à medida que crescem (Fig. 10-22).
A substância córnea assemelha-se àquela que constitui o casco, sendo composta por uma
mistura de túbulos e intertúbulos córneos. O tecido córneo (epicera) produzido pela
epiderme na base é mole e um pouco transparente, assemelhando-se ao perioplo do casco.
Esse tecido atribui ao corno um brilho lustroso.
Figura 10-22 Secção longitudinal do corno bovino. 1, seio frontal caudal se estendendo
até o corno; 2, processo cornual do osso frontal; 3, periósteo, derme e estrato não
cornificado da epiderme combinados; 4, túbulos córneos separados por intertúbulos
córneos; 5, túbulos córneos (detalhe); 6, papila dérmica; 7, pelo.
 
Em geral, os cornos são encontrados em ambos os sexos, embora, obviamente, não
sejam observados em raças naturalmente mochas, porém os cornos encontrados nos
machos usualmente são mais maciços. O formato dos cornos é fortemente característico
da raça e reflete a forma e o tamanho do processo cornual. Em bovinos, esses processos
são invadidos pelos seios frontais (Fig. 10-22/1), que consequentemente são abertos
quando um animal adulto é descornado.
A camada externa do corno separa-se do núcleo ósseo por meio de maceração e isso
explica a designação zoológica (obsoleta) cavicórneos (animais de cornos ocos), algumas
vezes dada aos ruminantes com cornos permanentes. Os ruminantes da família dos cervos
(Cervidae) apresentam chifres e são especificamente excluídos desse grupo. Os chifres são
robustas protuberâncias do crânio inicialmente recobertas por pele, mas que se tornam
expostas quando a pele morre. A pele morta, ou veludo, é removida por meio da fricção
do chifre contra árvores e outros objetos. Os processos ósseos perdem seu suprimento de
sangue quando descobertos, morrem e se desprendem, deixando o animal relativamente
desprotegido até que o novo conjunto de chifres cresça na próxima estação.
GLÃNDULAS DA PELE
 
As glândulas da pele se desenvolvem como brotos epidérmicos que invadem o mesoderma
subjacente. Geralmente, essas glândulas se desenvolvem a partir de folículos pilosos
primitivos e conservam essas conexões; os ductos conduzem a secreção dessas glândulas
para os folículos pilosos adultos, a partir dos quais ela é liberada na superfície da pele
junto aos pelos projetados. Dois tipos básicos, as glândulas sudoríferas e as sebáceas (Fig.
10-7/9, 10), são distintos, porém cada um deles ocorre em várias subvariedades e em
formas definitivamente mais especializadas.
AS GLÃNDULAS SEBÁCEAS
 
Essas glândulas produzem uma secreção gordurosa (sebo) que lubrifica e impermeabiliza
e pele e a pelagem. Elas também promovem a distribuição do suor, retardam o
crescimento bacteriano e, em certas circunstâncias, servem como marcador territorial que
é reconhecido por outros animais da espécie. O odor de cão molhado é devido a essas
glândulas. Certas substâncias (ferormõnios) presentes nessa secreção são conhecidas por
serem sexualmente atrativas; a taxa de produção é controlada por hormõnios esteroides
(geralmente, os andrógenos promovem a secreção e os estrógenos retardam a secreção).
Uma boa ilustração do efeito seletivo dos andrógenos é observar em humanos
adolescentes que apresentam acne em regiões específicas.
A secreção oleosa da lã dos ovinos é coletada e processada; conhecida
comercialmente como lanolina, é utilizada como uma base para pomadas, em cosméticos
e como agente de limpeza em sabões. As secreções de certas glândulas especializadas (p.
ex., das glândulas prepuciais do boi almiscarado e das glândulas anais do gato da Algália)
têm sido coletadas para ser utilizadas na indústria de perfume.
Os principais acúmulos localizados das glândulas sebáceas nos animais domésticos
que são de tamanho visível a olho nu estão listados aseguir; vários deles estão
relacionados com seios (bolsas) cutâneos.
Glândulas Circum-orais (Fig. 10-11)
 
Essas glândulas grandes são observadas nos lábios dos gatos, os quais as utilizam para
marcar o seu território. A secreção é depositada diretamente pela fricção que o animal faz
com sua cabeça contra um objeto ou agradavelmente no seu proprietário, e, indiretamente,
após a transferência ao seu corpo durante seus cuidados de limpeza.
Glândulas Cornuais (Fig. 10-23)
 
Essas glândulas de odor ou de cheiro estão presentes em caprinos de ambos os sexos,
caudomedialmente à base do corno (ou na região correspondente em animais mochos).
Essas glândulas são grandes e muito produtivas na estação de monta; estimuladas pela
testosterona, as dos machos produzem uma secreção com odor tão repugnante que alguns
proprietários insistem em sua remoção cirúrgica.
Figura 10-23 Glândulas cornuais, caudomediais à base dos cornos no caprino.
 
Glândulas do Seio Infraorbital (Fig. 10-24)
 
Essas glândulas estão localizadas em um seio cutâneo rostral ao olho que se abre
ventrolateralmente na face dos ovinos. A parede do seio contém glândulas sebáceas e
serosas tubulares cuja secreção mista colore a pele quando é liberada. Essas glândulas,
que servem como marcadores territoriais, são maiores nos carneiros.
Figura 10-24 Seio infraorbital (seta) do ovino.
 
Glândulas Cárpicas (Fig. 10-25)
 
Essas glândulas estão presentes em suínos e nos gatos. Nos suínos, elas circundam várias
invaginações cutâneas na face mediopalmar do carpo. São encontradas em ambos os sexos
e servem para indicar demarcação territorial; os varrões são conhecidos por fazer um uso
particular dessas glândulas quando “marcam” as porcas durante a cópula.
Figura 10-25 Glândulas cárpicas (setas) no suíno, vista palmar.
 
A localização das glândulas nos gatos é marcada por um tufo formado por poucos
pelos táteis proximais ao coxim do cárpico. A região é evidenciada por espessamento
palpável da pele. (Fig. 10-15, B/5)
Glândulas do Seio Interdigital (Fig. 10-26)
 
Os seios interdigitais são encontrados nos membros torácicos e pélvicos de ovinos em
ambos os sexos. Os seios são invaginações tubulares da pele cujas paredes contêm
glândulas sebáceas ramificadas e serosas. A secreção serosa é liberada em um único
orifício acima dos cascos e serve como um “marcador de trilha”. Muitas espécies de
animais selvagens que vivem em bandos possuem glândulas semelhantes.
Figura 10-26 Seio interdigital (1) do ovino e sua abertura (2).
 
Glândulas do Seio Inguinal (Fig. 10-27)
 
Os seios inguinais, encontrados próximos à base do úbere ou do escroto do ovino, contêm
tanto as glândulas sebáceas quanto as sudoríferas. A secreção é liberada como uma
substância serosa marrom cujo odor pode auxiliar o cordeiro a encontrar o úbere.
Figura 10-27 Região inguinal do carneiro. 1, seio inguinal; 2, teto (papila mamária)
rudimentar; 3, escroto.
 
Glândulas Prepúciais (Fig. 35-11)
 
Glândulas sebáceas e sudoríferas apócrinas localizadas dentro do prepúcio produzem
secreções que se combinam com as células de demarcação para formar uma substância
conhecida como esmegma. Essas glândulas são mais desenvolvidas no suíno, no qual as
glândulas estão agrupadas dentro de um divertículo dorsal da cavidade prepucial (Fig. 35-
11/5). Sua secreção proporciona o odor característico do suíno. Essas glândulas estão
presentes de forma menos desagradável em outras espécies (que não possuem o
divertículo).
Glândulas da Cauda (Fig. 10-28)
 
Coleções de grandes glândulas sebáceas e serosas estão presentes em uma placa oval
localizada na superfície dorsal da cauda de alguns carnívoros. A pele sobre essas glândulas
é, muitas vezes, definida por uma pelagem escassa de coloração amarelada. A atividade
dessas glândulas é maior durante a estação de acasalamento. A placa está localizada mais
proximalmente em gatos, em direção à raiz da cauda, do que em cães (Fig. 10-28).
Figura 10-28 Localização das glândulas da cauda no cão.
 
Glândulas Circum-anais (Fig. 10-29)
 
Essas glândulas sebáceas estão restritas à pele perineal de certos carnívoros, incluindo os
cães, onde drenam em glândulas sudoríferas especiais (e acredita-se que as influenciem).
Provavelmente sua secreção é que desperta a atenção especial à região anal quando os cães
se cheiram. Sugere-se que algumas dessas glândulas apresentam função endócrina.
Glândulas dos Seios Paranais (Fig. 10-30)
 
Glândulas sebáceas e serosas são encontradas nas paredes dos seios paranais, bolsas
cutâneas que se abrem ao lado do ânus dos carnívoros (Fig. 10-29/2). A secreção, que é
particularmente repulsiva quanto ao odor, é expelida durante a defecação e,
aparentemente, tem a função de demarcação territorial. É bem conhecido que os gambás
podem expelir completamente o conteúdo dos sacos para se defender de agressores.
Figura 10-29 A, Zona cutânea do canal anal canino. B, Canal anal felino aberto
dorsalmente. 1, zona cutânea com glândulas circum-anais formando um anel ao redor do
ânus do cão; 2, abertura do seio paranal direito; 3, linha anocutânea; 4, zona colunar; 5,
seio paranal direito.
 
Figura 10-30 Exposição do seio paranal direito de um cão. 1, ânus; 2, seio paranal; 3,
abertura do ducto excretório do seio paranal (enfatizado; Fig. 10-29, A/2).
 
AS GLÃNDULAS SUDORÍFERAS
 
As glândulas sudoríferas estão dispersas por todo o corpo, mas são um pouco escassas nos
carnívoros e suínos. Dois tipos de glândulas são distintos pela histologia dos processos
secretórios (provavelmente uma interpretação errõnea). Glândulas sudoríferas apócrinas
secretam um conteúdo albuminoso nos folículos pilosos sobre a maior parte do corpo.*
Glândulas écrinas secretam um conteúdo mais aquoso diretamente sobre certas regiões
glabras ou quase glabras da pele (p. ex., plano nasolabial dos bovinos e coxins dos
caninos). A variedade apócrina predomina, e sua secreção e subsequente evaporação são
importantes no metabolismo dos sais e na regulação da temperatura corpórea. A secreção
é degradada por bactérias, que produzem substâncias que proveem odor corpóreo
característico. Acredita-se que o produto da variedade écrina desempenhe um papel menor
na regulação da temperatura corpórea.
A maioria dos mamíferos possui menos glândulas e sua menos profusamente do que
os seres humanos. Entretanto, as impressões podem ser enganosas devido ao suor ser
mascarado por uma cobertura pilosa mais abundante. O cavalo é uma exceção evidente à
regra geral, pois ele não só transpira abundantemente, como também produz um suor
especialmente albuminoso que espuma quando trabalhado pelo movimento da pele e da
pelagem (“coberto de espuma”). Certas raças de bovinos também suam visivelmente ao
longo do pescoço e sobre os flancos; nessas espécies há diferenças bem estabelecidas
quanto ao número, tamanho e distribuição das glândulas entre as raças de clima temperado
e tropical. Surpreendentemente, o búfalo asiático possui um número menor de glândulas
sudoríferas que os bovinos e recorre a entradas na água como forma de compensação
dessa diferença. Entre as espécies domésticas, os cães e gatos suam menos, ainda que a
pele de alguns animais de pelos curtos algumas vezes pareça úmida. Glândulas sudoríferas
estão presentes nos coxins de cães e gatos. Em cães, afirma-se que a atividade excessiva
dessas glândulas pode, em regiões de clima frio, levar à formação de bolas de neve ou gelo
nos pelos digitais, o que causa dor no animal durante a caminhada. Com relação a isso,
deve-se ter atenção na seleção para a reprodução de cães que puxam trenós. Assim, não
deve causar surpresa o fato de que os lobos do Ártico não possuem essas glândulas.
AS GLÃNDULAS MAMÁRIAS
 
As glândulas mamárias (mamas) são glândulas sudoríferas muito aumentadas e altamente
modificadas, cuja secreção tem por finalidade a alimentação do filhote. O leite modificado
(colostro) produzido imediatamente após o parto apresenta um papel adicional na
transferência de imunidade passiva ao recém-nascido. Sua importânciavaria entre as
espécies. Existe alguma correlação com a natureza da barreira placentária. Cada glândula
mamária é uma glândula tubuloalveolar composta, que consiste em unidades secretoras
agrupadas em lóbulos definidos por septos de tecido conjuntivo (Fig. 29-48/B). As
glândulas mamárias se desenvolvem como botões epiteliais que crescem dentro do
mesênquima subjacente a partir de espessamentos ectodérmicos lineares (cristas
mamárias). Essas cristas podem se estender do tórax à região inguinal (como ocorre com
carnívoros e suínos) ou podem apresentar uma extensão mais limitada, sendo restrita à
região axilar (como nos elefantes), ao tórax (como na mulher) ou à região inguinal (como
nos ruminantes e equinos). Usualmente, o número de botões que aparece é maior do que o
que permanece nos adultos e, enquanto a maioria dos botões extras regride precocemente,
alguns persistem, dando origem aos tetos (papilas mamárias) supranumerários. Esses
tetos podem ser independentes ou estar ligados a outras glândulas mais desenvolvidas
(Fig. 10-33, A/7). Os tetos supranumerários apresentam aparência disforme e, por causa
disso, podem interferir na ordenha. Muitas vezes esses tetos são removidos dos úberes de
bovinos e caprinos.
Figura 10-33 A, Secção sagital do úbere, observando-se as partes glandular e papilar dos
seios lactíferos, e os ductos lactíferos preenchidos com látex (quarto cranial, verde; quarto
caudal, azul). B, Secção do teto (papila mamária). 1, parênquima da glândula; 2, ductos
lactíferos de vários diâmetros; 3, seio lactífero; 3′, parte glandular do seio lactífero; 3″,
parte papilar do seio lactífero; 4, ducto papilar; 5, óstio papilar; 6, esfincter papilar; 7, teto
supranumerário.
 
A proliferação do mesênquima ao redor do botão dá origem a um teto na superfície
corpórea. Um ou mais brotos epidérmicos crescem do botão mamário no interior do
tecido conjuntivo do teto e se tornam canalizados por volta do período do nascimento.
Cada broto é destinado a formar um sistema de ductos separados com o tecido glandular
associado. Quando há apenas um broto, a glândula mamária originada a partir dele
apresenta um único sistema de ductos levando a um único óstio no ápice do teto (Fig. 10-
31, A).
Figura 10-31 Sistemas de ductos em desenvolvimento crescendo proximalmente a partir
da extremidade do teto (papila mamária) fetal. A, Vaca, ovelha e cabra. B, Égua e porca.
C, Cadela e gata (apenas quatro brotos primários estão representados). 1, broto primário,
que dá origem ao seio lactífero; 2, brotos secundários e terciários, que dão origem aos
ductos lactíferos.
 
Quando há mais, por exemplo, dois ou quatro como na ilustração, deverá haver o
mesmo número de sistemas de ductos separados, cada qual com sua massa glandular
associada e óstio separado. O crescimento dos ductos e do tecido glandular continua após
a puberdade e especialmente durante a primeira gestação, formando o aumento de
tamanho que impulsiona o teto para longe da parede corpórea. O processo é controlado
por uma interação complexa de vários hormõnios da hipófise, dos ovários e de outras
glândulas endócrinas.
A avaliação de uma das várias unidades formadas ao longo do tronco de uma porca
em lactação (Fig. 10-31, B) revela que essa unidade é composta por tecido glandular, o
qual está sustentado e envolvido por uma estrutura de tecido fibroso percorrida pelos
vasos e nervos mamários. Toda a formação é permeada por tecido adiposo e coberta pela
pele. Algumas vezes, como ocorre em ruminantes e equinos, as glândulas mamárias estão
posicionadas tão próximas que parecem se fundir em um único complexo consolidado, o
úbere. Apesar de as glândulas dos suínos, assim como aquelas encontradas nos cães e
gatos, permanecerem separadas mais distintamente, esse termo — úbere — coletivo é
algumas vezes utilizado para as porcas também. O número de glândulas mamárias (assim
como seus sistemas de ductos) nas espécies domésticas apresenta-se esquematicamente
exposto na Figura. 10-32.
Figura 10-32 Distribuição das glândulas mamárias em alguns mamíferos. Os pontos
indicam o número de orifícios encontrados em cada teto (papila mamária). A, Porca. B,
Cadela. C, Gata. D, Mulher. E, Vaca. F, Ovelha e cabra. G, Égua.
 
Uma organização mais detalhada é ilustrada tomando como referência a vaca. O
tecido glandular é organizado em lóbulos, cada um com 1 mm ou eventualmente um
pouco mais em diâmetro e consistindo em aproximadamente 200 alvéolos. O leite drena
para um ducto intralobular que se une a outros ductos intralobulares para formar um
ducto interlobular maior (Fig. 10-33/2). Os ductos interlobulares conduzem a um sistema
de ductos lactíferos (transportadores de leite) que finalmente conduzem o leite a uma
cavidade relativamente grande conhecida como seio lactífero (Fig 10-33/3). Os ductos
lactíferos de sucessivas ordens aumentam em diâmetro, porém diminuem em número, de
modo que apenas 10 ductos aproximadamente entram no seio. De forma diferente da
maioria dos ductos, eles apresentam em alternância partes estreitadas e outras dilatadas; a
contração da parede das partes estreitadas retém o leite nas dilatações antes de ele ser
“escoado” quando a vaca é ordenhada ou amamenta o filhote. O seio lactífero estende-se
no teto ou na papila e é incompletamente dividido em partes glandular e papilar (Fig. 10-
33/3′, 3″) por uma constrição. A parte papilar do seio lactífero é continuada pelo ducto
papilar (Fig. 10-33/4), que se abre no ápice da papila onde o óstio é circundado por um
esfíncter de musculatura lisa (Fig. 10-33/6).
Partes correspondentes podem ser identificadas em outras espécies, incluindo aquelas
em que cada glândula contém vários pequenos seios lactíferos, cada qual servido por um
sistema separado de ductos e cada um com uma abertura independente.
Deve ser ressaltado que as glândulas mamárias são totalmente desenvolvidas e
funcionais apenas no auge da lactação, quando se apresentam grandes e com
predominância de um tecido glandular amarelo sobre o pálido estroma fibroso. Quando a
fêmea desmama seu filhote, iniciam-se as etapas de involução e o parênquima regride
(Fig. 29-48, A); o tecido conjuntivo agora forma a massa do órgão. Entretanto, a glândula
nunca retorna totalmente ao tamanho que tinha antes da lactação e ela cresce um pouco
mais a cada gestação.
Os botões mamários também se formam nos embriões machos e persistem até darem
origem aos tetos rudimentares encontrados na face ventral do tronco (carnívoros e suínos)
ou na face cranial do escroto (ruminantes). Esses tetos são menos comuns em equinos,
porém ocasionalmente aparecem ao lado do prepúcio. Por outro lado, em certas espécies,
como nos ratos, as glândulas mamárias do macho regridem completamente.
 
* A pelagem de ovinos selvagens e de raças primitivas que ainda sobrevivem exibe
uma cobertura externa de pelos de proteção muito grossos e desprovidos de
medula, denominados pelos ásperos de lã, que esconde e protege, por facilitar o
escoamento da água da chuva, uma subcobertura mais curta de fibras de lã muito
finas. O crescimento de ambos os tipos de fibras é restrito sazonalmente e é
sucedido por uma muda na primavera, quando a lã trocada forma um emaranhado
que eventualmente cai. A lã é obtida diretamente do animal retirado do campo. A
evolução do velo do animal sob domesticação tem sido caracterizada pela perda de
pigmentação e pela redução na quantidade de pelos ásperos de lã, em parte pela
depleção no número de pelos ásperos e em parte pela transformação de uma
proporção desses pelos em uma forma mais típica e fina de pelo. A lã agora cresce
continuamente e em uma taxa mais rápida, ainda que mostrando uma variação
sazonal, e a eliminação da muda de primavera indica a necessidade de tosquia. O
crescimento mais rápido resulta em uma fibra de comprimento aumentado na
tosquia anual da lã; outras alterações afetam a ondulação da fibra (encrespamento)
e introduzem maior diversidade na incidência relativa de fibras de diferentes
diâmetros. As variações nesses fatores adquiridos respondempelas características
e, portanto, os valores dos velos das diferentes raças. O velo peludo e espesso de
algumas raças é mais apropriado para a confecção de tapetes de menor valor,
entretanto o velo melhorado de outras raças é adequado para a produção de fios e
tecidos mais finos. O peso da lã produzida anualmente também varia muito com a
raça, variando de 1,4-9 kg.
 
* Os grânulos de pigmentos são produzidos no interior dos melanócitos, células
especializadas de origem da crista neural que são confinadas à camada basal da
epiderme e folículos pilosos. Os grânulos se movem para a extremidade dos
processos dendríticos dos melanócitos e são liberados do meio intracelular e
subsequentemente fagocitados pelas células adjacentes (queratinócitos) em um
processo que continua até serem amplamente difundidos. A produção de melanina
é influenciada por muitos fatores. Essa produção é dependente da presença de
níveis suficientes de zinco (uma deficiência desse mineral resulta na pigmentação
reduzida dentre outras anormalidades do pelo) e sua regulação é uma função do
hormõnio estimulante de melanócitos (HSM). As alterações na produtividade
podem ser intermitentes, resultando em pelo de aparência listrada (coloração
aguti) confinada a uma parte da população de melanocitos ou, geralmente, talvez
de ocorrência sazonal, como naqueles lagomorfos e mustelídeos que adotam
pelagem branca em antecipação à neve do inverno. Uma depressão local da
melanogênese é também um sinal de envelhecimento, semelhante aos pelos
brancos observados no focinho de cães velhos e na cabeça dos humanos.
 
* Anteriormente, e ocasionalmente, denominada cório.
 
* Singularmente, os cornos das antilocapras americanas são trocados anualmente.
 
* Há importantes diferenças entre as espécies. A distribuição e outras características
das glândulas sudoríferas dos humanos (e outros primatas) diferem
significativamente.