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Micronutrientes 4 5 6 7 8 pH 0 -5 -10 -15 -20 25 lo g a ti v id a d e , m o l/ li tr o MoO4 = Zn++ Cu++ Mn++ Fe++ Figura 1 - Influência do pH na concentração relativa de micronutrientes na solução do solo (Adaptado de Havlin et al. (1999). Cu Clorofila Plastocianina Atividade de Enzimas Diamina oxidase Ascorbato oxidase (μg g-1) (μmol g-1) (nmol μmol-1 clorofila) (μmol g-1 proteína h-1) 6,9 4,9 2,4 0,86 730 3,8 3,9 1,1 0,43 470 2,2 4,4 0,3 0,24 220 Tabela 1. Relação entre a concentração de Cu e alguns componentes do cloroplasto e a atividade de enzimas que contém Cu em folhas de ervilha. Fonte: Marschner (1995) 6 8 10 12 14 16 18 20 22 3 4 5 6 7 8 9 pH - log Fe Solúv el (mol L-1) NECESSIDADE DA PLANTA NÍVEL DE 1% Fe Solúvel Total Fe3+ Fe2+ Figura 2. Influência do pH do solo sobre a solubilidade do Fe (Adaptado de Lindsay, 1974). Ferro • Apenas absorvido pelas plantas na forma reduzida (Fe+2) • É um elemento que possui suas formas dependentes de pH, por isso é adicionado em solução nutritiva na forma quelatada • Sintoma de deficiência: Clorose de topo, pois depois de absorvido o Fe é fixado, não se movimentando. Reação de algumas espécies de plantas à deficiência de Ferro • Reduzem o pH da solução por meio do bombeamento de prótons para evitar a precipitação do Fe (ocorre precipitação acima de pH 5,5) • Em gramíneas, ocorre a síntese de substâncias quelantes, chamados fitosideróforos (ácido mucigênico, ácido avênico), que são exudadas e quelatam o Fe disponibilizando-o de volta para a planta • Exudam substâncias redutoras (ácido fumárico, ácido cafeico) que reduzem o Fe+3 a Fe+2 Mecanismo para absorção de ferro presente em dicotiledôneas (estratégia I). Nas dicotiledôneas, a H+-ATPase induz a exudação de compostos fenólicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os quelatos tornam o Fe3+ solúvel, facilitando sua chegada até as raízes onde ele é reduzido a Fe2+, sendo então absorvido. Peres, L.E.P. Nutrição Mineral de Plantas. ESALQ/USP. Absorção de Ferro Mecanismo para absorção de ferro presente em gramíneas (estratégia II). Nas gramíneas os sideróforos exudados funcionam como quelatos que complexam o Fe3+, transportando-o para dentro da célula, dispensando a presença de redutases. Não se conhece a proteína responsável pela exudação (X) ou entrada (P) dos sideróforos. Peres, L.E.P. Nutrição Mineral de Plantas. ESALQ/USP. Absorção de Ferro H+ ATP ADP NADH NAD+ Fe2+Fe2+ Fe3+ - quelato Fe2+ Exterior Interior Membrana Plasmática Fe3+ - sideróforo sideróforo Exterior Interior Membrana Plasmática Partícula do solo Figura 3 - Processos de absorção de Fe. (A) Processo comum em eudicotiledôneas como ervilha tomate e soja. (B) Processo comum em cevada, milho e aveia (Adaptado de Guerinot & Yi, 1994). Parâmetros Folha Caule Raízes - Mn + Mn - Mn + Mn - Mn + Mn Produção de M.S. (g planta-1) 0,46 0,64 0,38 0,55 0,14 0,21 Carboidratos solúveis (mg g-1) 4,00 17,50 14,50 35,60 0,90 7,60 Tabela 2. Efeito do Mn no crescimento e na composição do feijoeiro. Fonte: Marschner (1995) y = 7277,2e -1.408**x R 2 = 0,99 0 5 10 15 20 25 30 35 40 3 4 5 6 7 pH CaCl2 Z n C a C l 2 ( m g k g -1 ) y = 155,56 - 13.66**x R 2 = 0,97 40 50 60 70 80 90 100 110 120 3 4 5 6 7 pH CaCl2 Z n M e h li c h I II ( m g k g -1 ) Figura 4. Relação entre os teores de Zn em um Neossolo obtidos pelos métodos CaCl2 0,01M (A) e Mehlich III (B) e o pH do solo (Nogueirol et al., 2004). P(*) (mmol kg-1) Massa Seca (g) Concentração em folhas novas Relação P/Zn P (mg g-1 MS) Zn (g g-1 MS) Cultivo em solo 0,3 19,9 2,63 26,6 99 3,0 19,9 2,69 19,7 137 6,0 17,2 3,06 15,5 197 Cultivo em solução 0,1 15,7 2,72 15,7 173 1,0 15,2 8,60 13,9 678 5,0 15,5 13,47 13,8 976 Tabela 3. Produção de massa seca, concentração de P e Zn em folhas de videira e relação P/Zn, em função da aplicação de níveis de P no solo e em solução nutritiva. (*) concentração no solo (mmol kg-1) ou na solução (mmol L-1). Fonte: Marschner & Schropp (1977). Sintomas de deficiência de Cu em citros, café e milho. Sintomas de deficiência de Fe em citros, café e soja. Figura 5. Sintomas de deficiência de micronutrientes catiônicos. Fonte: Departamento de Solos e Nutrição de Plantas – ESALQ/USP. Sintomas de deficiência de Mn em citros, café e milho. Sintomas de deficiência de Zn em: citros, café e milho. Figura 5. Sintomas de deficiência de micronutrientes catiônicos. Fonte: Departamento de Solos e Nutrição de Plantas – ESALQ/USP. Boro (mg L-1) Folhas Raízes Fosfato no DNA - % do total 0 0,2 0,5 1 1,4 1,8 Fosfato do RNA - % do total 0 1,4 3,6 1 6,4 13,0 Proteína – mg vaso-1 0 627 713 1 1267 1468 Tabela 4. Efeito do B na Incorporação de Fosfato em DNA e na Síntese de Proteínas em Folhas e Raízes de Girassol. Fonte: Mengel & Kirkby (1987). Figura 6. Relação entre o pH do solo e a disponibilidade de Mo, Mn e P para a cultura do feijoeiro (Quaggio et al., 1985). Tratamentos (CaCO3 + Formas de N) Massa Seca (g planta-1) Clorofila (mg 100g-1 m.v.*) Nitrato (mg g-1 m.s.**) Ácido Ascórbico (mg 100g-1 m.v.) - Mo + Mo - Mo + Mo - Mo + Mo - Mo + Mo Nitrato 9,6 25,0 8,9 15,8 72,9 8,7 99 195 Amônio 16,9 19,4 21,6 17,4 10,4 8,7 126 184 Tabela 5. Efeito do Mo e Fonte de Nitrogênio no Desenvolvimento e no Teor de Clorofila, Nitrato e Ácido Ascórbico em Tomate. * Massa verde. ** Massa seca. Fonte: Hewitt & Cready, 1956) Molibdênio (mg kg-1) Concentração de Mo no grão de pólen (μg g-1) Número de grãos de pólen por antera Diâmetro do pólen (μm) Germinaç ão (%) 0,01 17 1.300 68 27 0,1 61 1.937 85 51 20 92 2.437 94 86 Tabela 6. Efeito do Suprimento de Mo para Plantas de Milho, na Produção e Viabilidade do Grão de Pólen. Fonte: Agarwala et al., 1979. Sintomas de deficiência de B em videira, citros e milho. Sintomas de deficiência de Mo em citros, café e cana-de-açúcar. Sintomas de deficiência de Cl em couve e batata e de toxidez em citros. Figura 7. Sintomas de deficiência de micronutrientes aniônicos. Fonte: Departamento de Solos e Nutrição de Plantas – ESALQ/USP. Nutriente Forma absorvida Forma incorporada Mobilidade de redistribuição B H2BO3 - Imóvel Cu Cu++ Cu++ Imóvel Fe Fe++ Fe++ Imóvel Mn Mn++ Mn++ Imóvel Mo MoO4 -- MoO4 -- Mobilidade média Ni Ni++ Ni++ Imóvel Zn Zn++ Zn++ Imóvel Tabela 7. Forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuição de micronutrientes Nutriente Concentração média (mg kg-1) Funções na planta Características de deficiência B 30 – 50 Transporte de sintetizados Deformação de folhas novas e frutos Cu 5 - 20 Ativador enzimático, fotossíntese Pontos necróticos nas folhas novas Fe 50 – 100 Ativador enzimático, transporte de eletros, citocromo Clorose (reticulado fino de nervuras) em folhas novas Mn 20 - 100 Doador de elétrons, síntese de clorofila Clorose (reticulado grosso de nervuras) em folhas novas Mo 0,1 – 10 Nitrato-redutase, produção do grão de pólen Folhas novas deformadas, amarelecimento das folhas velhas Ni 0,1 – 1 Urease, hidrogenase Em leguminosas, acúmulo de uréia, provocando necrose dos folíolos Zn 20 – 50 Ativador enzimático Clorose (reticulado grosso de nervuras) das folhas novas, folhas novas lanceoladas Tabela 8. Concentração média, funções na planta e características de deficiência de micronutrientes
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