Motricidade Somática I medula e tronco I EC2017

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Fisiologia do 
Sistema Nervoso
Motricidade Somática I: 
Medula e Tronco
Profa Dra Eliane Comoli
Depto Fisiologia 
FMRP-USP
ROTEIRO DE AULA TEÓRICA : Motricidade Somática I: medula 
espinhal e tronco cerebral
1. Organização hierárquica do movimento
2. Organização segmentar dos neurônios motores na medula espinhal
Neurônio motor alfa e Unidade Motora
Circuitos neurais locais
3. Receptores sensoriais musculares e arcos reflexos: a. fuso neuromuscular
b. órgão tendinoso de Golgi
4. Reflexos Medulares
a. Reflexos Monossinápticos e interneurônio Ia: ex. reflexo de estiramento
muscular ou reflexo patelar
b. Reflexos Polissinápticos e Interneurônio Ib: ex. reflexo dissináptico do órgão
tendinoso de Golgi, reflexo extensor cruzado, reflexo de retirada.
5. Controle espinhal das unidades motoras.
6. Controle da sensibilidade do Fuso Neuromuscular e Neurônio Motor Gama
Co-ativação alfa-gama.
7. Síndrome do Neurônio Motor Inferior
8. Atrofia Muscular Espinhal; Esclerose Lateral Amiotrófica; Síndrome de 
Guillain-Barré; Neuropatia Periférica do Diabétes.
Movimento
Qualquer movimento é 
produzido por 
padrões espacias e temporais 
de contrações musculares 
desencadeados pelo encéfalo e 
pela medula espinhal.
Unidade Motora constitui-se de 1 neurônio motor e o conjunto de fibras musculares 
por ele inervadas.
O número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são do mesmo tipo.
O processamento elaborado de informações no 
SNC resulta em contração de músculos esqueléticos. 
Neurônios Motores Inferiores no côrno ventral da medula 
espinhal após injeção de um traçador retrógrado em músculos 
individuais.
Regulação da Força Muscular
Tipo de unidades motoras recrutadas
Freqüência de potenciais gerados pelo motoneurônio
Somação e Tetania
Força e Fatigabilidade das Unidades Motoras
As distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como 
o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias.
Função especializada do músculo
Ex: movimento rápido e preciso com uso de pouca força
contração rápida e com máxima força
musculatura de corredor velocista ou de maratonista
A freqüência de potenciais de ação gerados por motoneurônios 
contribui para regulação da tensão muscular.
Aumento na taxa de disparos da fibra muscular reflete na 
somação de contrações musculares sucessivas.
Aumento gradual na tensão muscular são mediados por 
recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras
(princípio do tamanho) como pelo aumento na freqüência de 
disparo dos motoneurônios.
Recrutamento de motoneurônios no músculo 
gastrocnêmio medial do gato
Movimentos podem ser:
Movimentos reflexos: são padrões coordenados 
involuntários de contração e relaxamento eliciados por 
estímulos periféricos.
ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada 
Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos 
espontâneos ou desencadeados 
por estímulos periféricos. 
ex: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção
Postura e Equilíbrio: movimentos 
organizados no tronco cerebral
Movimentos voluntários ou elaborados: 
movimentos complexos.
Córtex: propósito e comando do 
movimento. 
Núcleos da Base e Cerebelo: formação 
do plano motor e ajustes motores. 
Tronco Cerebral: controle da 
postura e equilíbrio.
Medula Espinhal: nível mais baixo da 
organização hierárquica; circuitos neurais 
que mediam reflexos e automatismos 
rítmicos 
(tronco e medula espinhal)
Organização Hierárquica do Movimento
Cada nível contém circuitos que organiza e 
regula respostas motoras complexas.
neurônio sensorial de primeira ordem
Medula Espinhal
Fibras aferentes sensoriais de receptores 
cutâneos ou profundos:
Organização segmentar dos neurônios motores e 
interneurônios na medula espinhal
Neurônios Motores Mediais: 
controle da musculatura axial.
Neurônios Motores Laterais: 
controle da musculatura distal.
Secçao transversal nível cervical
Organização geral das estruturas neurais envolvidas 
com o controle do movimento
Neurônio Motor Inferior 
é a via final comum.
Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal 
e tronco encefálico que podem atuar sobre os neurônios motores. 
Circuito Neural Local
medula espinhal ou tronco encefálico
Ramificações axonais colaterais 
fazem conexões com maior número 
de células e espalham o sinal 
amplamente.
Ex: n. motores estimulam mais células 
musculares.
Muitas fibras nervosas se 
afunilam para um neurônio 
pós-sináptico (sistema 
sensorial)
Ex: informações sensoriais 
(estiramento, quimiocepção, 
barocepção) influenciam n. motor 
bulbar envolvido no 
controle da respiração.
Circuito Divergente Circuito Convergente
Descending fibers
Interneuron
Ia afferentsCircuito Convergente na Medula Espinal
Circuito Reverberante
Um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no 
circuito e o re-estimula para manter a estimulação que será 
direcionada ao alvo (auto-reforço, auto-perpetuação)
Ex: controle bulbar da respiração
A reverberação é interrompida quando houver alterações na 
informação convergente sensorial
Circuito Paralelo
Combinação de circuito divergente e convergente, faz com que sinais 
cheguem no neurônio alvo em tempos diferentes.
Ex: circuitos da retina mantem o fluxo de informação visual enquanto se 
pisca.
Atividade Rítmica Alternante
Controle Espinhal das Unidades Motoras
a) receptores periféricos
b) interneurônios
c) neurônios supra-espinhais
Movimento
O sistema sensorial forma 
representações internas do nosso 
corpo e do mundo externo 
(visuais, proprioceptivas e vestibulares).
Uma das principais funções dessas 
representações é guiar o movimento.
Movimento é possível porque parte do 
SN que controlam o movimento tem acesso 
ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
Movimentos Reflexos Motores
Movimentos reflexos: são padrões coordenados 
involuntários de contração e relaxamento eliciados por 
estímulos periféricos.
ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada 
Movimento Reflexo
Estímulo para o Movimento Reflexo
Os estímulos sensoriais para o movimento 
reflexo espinhal ou do tronco encefálico são 
provenientes dos receptores musculares, 
articulações e pele.
Receptores Sensoriais Musculares
Órgão Tendinoso de Golgi
força gerada pelo músculo
Fusos neuromusculares
comprimento do músculo
Fuso Neuromuscular
Fuso Neuromuscular
sensível ao estiramento passivo do músculo
sinaliza a variação do comprimento do músculo, fibras do tipo Ia e II
altamente especializados com limiar baixo
= informação detalhada e contínua da posição das partes do corpo, que é 
importante para o desempenho de movimentos complexos
Fuso neuromuscular e o Arco Reflexo
Fibras 
Motoras Alfa
É capaz de realizar ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado; 
usado para manter o comprimento do muscular em um valor desejado
O fuso neuromuscular detecta desvios do comprimento desejado.
Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de 
tensão no músculo).
Fibras Ia possuem grande diâmetro 
(constituem os maiores axônios periféricos).
Retroalimentação excitatória 
direta nos motoneurônios 
que inervam o músculo 
que foi estirado
Reflexo Monossináptico
envolvem arcos reflexos com uma sinápse do SNC.
Ex: reflexo de estiramento ou miotático
É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandúbula, do 
bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos.
Reflexos Monossinápticos: reflexo de estiramento, 
miotático ou patelar
Reflexo de estiramento
Exemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhalReflexo de estiramento
Exemplo envolvendo motoneurônios do tronco encefálico
O que acontece nessa situação?
Reflexo de estiramento
Envolve conexões monossinápticas com o motoneuônio alfa e
interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio 
que inerva o músculo antagonista
Reflexo responsável pelo tônus 
muscular (nível constante de 
tensão no músculo)
Ia interneurônio inibitório 
Inibição recíproca do músculo antagonista 
(no reflexo monossináptico)
Controle Espinhal das Unidades Motoras
a) receptores periféricos
b) neurônios supra-espinhais
c) interneurônios
Os movimentos reflexos medulares são 
organizados na medula,
independentemente dos níveis mais 
elevados no sistema nervoso, 
porém podem ser modulados por vias 
descendentes.
Inibição do Interneurônio Ia Célula de Renshaw: interneurônio inibitório 
via de autoinibição do n motor α
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal
Interneurônios Medulares tipo Ia
Reflexo Miotático como prevenção do estiramento brutal
https://www.youtube.com/watch?v=Bz7IYgLX6DY
Órgão Tendinoso de Golgi
Órgão Tendinoso de Golgi: 
localizado na junção entre o músculo no tendão
também é importante para a atividade reflexa da unidade muscular
terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib, 
altamente especializados com limiar baixo
Fibras Ib
Órgão Tendinoso de Golgi 
dispõe-se em série com as 
fibrilas de colágeno do tendão.
Sensíveis à contração ativa 
(força sobre o tendão) 
Órgão Tendinoso de Golgi
sinaliza a tensão muscular (força de contração ativa)
Órgão Tedinoso de Golgi e o Arco Reflexo
Sistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular 
(monitora e mantém a força muscular)
O arco reflexo do órgao tendinoso de golgi diminui a ativação do 
músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas.
Protege a integridade muscular
Reflexo Polissináptico
envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinápses do SNC.
Ex: reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi, 
ou reflexo miotático inverso).
reflexo de retirada do estímulo doloroso (reflexo de flexão) 
reflexo extensor cruzado (reflexo de flexão)
Reflexos Polissinápticos: reflexo dissináptico, 
reflexo miotático inverso
O reflexo do Órgão Tendinoso de Golgi
é um reflexo de proteção
Reflexo Miotático 
Inverso do Bíceps Braquial
Orgão Tendinoso de Golgi regula a 
tensão muscular através de mecanismos 
de feed-back negativo
Ib interneurônio inibitório 
Inibição músculo “agonista” 
(no reflexo dissináptico)
Estimulação do Interneurônio Ib
Convergência de Sinais no Circuito Local
Interneurônios Ib (inibitórios) recebem
entradas sinápticas de uma
variedade de outras origens: 
receptores cutâneos, 
receptores de articulação, 
fusos musculares e vias descendentes de 
neurônios motores superiores.
Essa convergência regula a responsividade
dos interneurônios Ib aos impulsos que 
chegam do Órgão tendinoso de Golgi.
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal
Interneurônios Medulares tipo Ib
Reflexo Miotático Inverso como protetor muscular de lesão 
por uma contração muito forte
https://www.youtube.com/watch?v=8ixdjQncvcc
Reflexo de Retirada
do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C
terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto
é um reflexo de flexão
Reflexo de Retirada
do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C
terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto
é um reflexo de flexão
Estimulação das fibras 
nociceptivas leva à 
excitação de músculos 
flexores ipsilaterais e 
inibição recíprova de 
músculos extensores 
isilaterais 
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo Extensor Cruzado
É um reflexo que dá suporte postural durante a retirada 
de um membro do estímulo doloroso
A flexão do membro 
estimulado é 
acompanhada do 
reflexo de extensão 
cruzado
= reação oposta do 
membro 
contralateral
Modulação dos 
Reflexos Motores
a) receptores periféricos
b) neurônios supra-espinhais
c) interneurônios
O Fuso Neuromuscular 
e o Órgão Tendinoso de Golgi 
tem respostas distintas à atividade muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:
no estiramento muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:
na contração muscular
Responsividade do Fuso Neuromuscular 
Como é a responsividade do fuso 
neuromuscular na situação em que as fibras 
foram contraídas?
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do 
Fuso Neuromuscular
Organização do Fuso Neuromuscular 
Componentes especializados do Fuso 
Neuromuscular 
sinalizam essas duas fases do estiramento muscular.
Terminais sensoriais:
Fibras Ia (terminal sensorial primário)
espiralam-se na região central das 
fibras intrafusais (sensíveis à velocidade).
Fibras II: espiralam-se na região 
polar das fibras intrafusais 
(ppal/e das fibras nucleares em cadeia).
Fibras intrafusais:
Fibras da Bolsa Nuclear: 
dinâmicas e estáticas
Fibras Nucleares em Cadeia estáticas
Fibras Motoras Gama: 
dinâmica e estática
Manter a tensão no fuso durante a contração 
ativa e garantir responsividade em diferentes 
comprimentos.
Fibras intrafusais:
Conjunto de 4-8 fibras
Fibras da Bolsa Nuclear: 
dinâmicas e estáticas
Fibras Nucleares em Cadeia
estáticas
Sinalização do Estiramento do Músculo
Componentes especializados do fuso neuromuscular 
sinalizam duas fases do estiramento muscular.
Fase dinâmica: período durante o qual ocorre a 
mudança do comprimento do músculo no estiramento.
Fase estática: quando o músculo 
estabilizou no novo comprimento 
após a fase dinâmica, já estirado.
Alongamento Muscular e habituação do fuso neuromuscular I e II
https://www.youtube.com/watch?v=5hKCZtQFD_0&index=5&li
st=PL8D9CD9F5D13C93FC
https://www.youtube.com/watch?v=iPvL_ZDcEdY&list=PL8D9
CD9F5D13C93FC&index=6
Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do 
estiramento muscular
Resposta da fibra aferente Ia para ativação 
seletiva dos neurônios motores gama estático 
(e) ou gama dinâmico(d )
Resposta das Fibras Intrafusais pela ação 
do motoneurônio Gama
conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta
Fibras Motoras do tipo Gama
São responsáveis por manter a tensão nas fibras intrafusais 
durante a contração ativa e garantir responsividade em 
diferentes comprimentos.
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do 
Fuso Neuromuscular
A coativação alfa-gama ajusta a sensibilidade às variações 
de comprimento durante a contração muscular.
O neurônio motor gama propicia a 
contração isométrica das fibras intrafusais.
SEM a co-ativação alfa-gama, 
o fuso fica insensível às 
variações do comprimento 
durante a contração. 
COM a co-ativação alfa-
gama, o fuso ajusta a sua 
sensibilidade às variações do 
comprimento durante a 
contração. 
Para que serve o sistema gama?
regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular 
o motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras 
intrafusais
Alça Gama – circuito que envolve os neurônios 
motores gama (), as fibras aferentes primárias Ia, os 
neurônios motores alfa () e as fibras musculares 
extrafusais.
Ativação dos motoneurônios Gama
vias descendentes são responsáveis pelo comando 
ativador dos motoneurônios gama
Importância da Co-ativação Alfa-Gama II
https://www.youtube.com/watch?v=sC91ML4Qg-
w&list=PL8D9CD9F5D13C93FC
O nível de atividade dos Sistema Fusiomotor varia 
com o tipo de Comportamento
conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta
Apenas neurônios motoresgama estáticos estão ativos durante atividades em que o 
comprimento do músculo varia lentamente e de modo previsível.
Neurônios motores gama dinâmicos estão ativos durante comportamentos nos quais o 
comprimento do músculo pode variar rápida e imprevisivelmente.
(Adapted from Prochazka et al. 1988.)
Para as lesões ilustradas considere as questões:
1. Em termos de sinalização, que tipos de mudanças fisiológicas você 
imagina que essa cada lesão desencadeará?
2. O que você acha que acontecerá com o músculo após a lesão 1?
3. Avalie os aspectos sensoriais e motores comprometidos nas lesões 1, 
5 ou 6 isoladamente.
Efeito Inicial
Paralisia – perda de movimento
Paresia – fraqueza do músculo afetado; 
Fadiga muscular
Arreflexia – perda de reflexos devido à interrupção do componente eferente 
do arco reflexo sensório-motor
Perda do tônus muscular – falta de integração da informação provenientes das 
fibras Ia
Efeito Tardio
Atrofia muscular – devido à 
denervação e desuso.
Fibrilações e fasciculações –
abalos espontâneos 
característicos de uma única 
fibra muscular denervada ou 
unidade motora.
Síndrome do Neurônio Motor Inferior: lesões no 
neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos
Atrofia Muscular Espinhal – SMA
é uma doença de herança autossômica recessiva, que atinge as céluals do corno 
anterior da medula
A doença é causada por uma deleção ou mutação homozigótica do gene 1 de 
sobrevivência do motoneurônio (SMN1)
Características: fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular com prejuízo 
de movimentos voluntários como respiração, segurar cabeça, sentar e andar. O 
aparecimento da fraqueza varia desde antes do nascimento até a adolescência ou 
início da idade adulta. (ver vídeos Stoa)
Os sintomas geralmente não se 
desenvolvem até depois dos 50 anos, 
mas podem começar em pessoas 
mais novas também. 
As pessoas com ELA têm uma perda 
gradual de força e coordenação 
muscular que finalmente piora e 
impossibilita a realização de tarefas 
rotineiras, como subir escadas, 
levantar-se de uma cadeira ou engolir.
Músculos da respiração e da deglutição 
podem ser os primeiros a serem 
afetados.
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
Os neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar 
mensagens aos músculos. Isso finalmente gera enfraquecimento dos músculos, 
contrações involuntárias e incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo. 
A doença piora lentamente.
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
ELA não afeta os sentidos (visão, olfato, paladar, audição e tato).
Raramente afeta o funcionamento da bexiga, dos intestinos, ou a capacidade
do pensamento e raciocínio de uma pessoa.
SINTOMAS:
Dificuldade de respirar
Engasgar com facilidade, babar, gagueira
Cabeça caída, caimbras musculares, contrações musculares
Afeta primeiramente braço ou mão
Posteriormente resulta na dificuldade de levanter objetos, subir escadas, 
caminhar, paralisia
Problemas de dicção (padrão de fala lento ou anormal; alterações na voz, 
rouquidão; perda de peso
ELAfamiliar 10-15% dos casos são herdados como um traço autossômico 
dominante (cromossomo 21). 
No cromossomo 21 encontra-se o gene que codifica a 
enzima antioxidante citosólica Cobre-zinco superóxido dismutase (SOD).
O acúmulo de radicais superóxidos podem destruir células nervosas.
• Desequilíbrio químico: níveis de glutamato mais elevados do que o normal. O 
excesso de glutamato é conhecido por ser tóxico para algumas células nervosas.
• Doença autoimune
• Mau uso de proteínas: extraviadas proteínas no interior das células nervosas 
podem levar a uma acumulação gradual de formas anormais destas proteínas nas 
células, eventualmente, fazendo com que as células nervosas morram.
Substantial progress being made in ALS research – Massachusets
https://www.youtube.com/watch?v=j1lqWulDQ8c
(ver vídeos Stoa)
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
Síndrome de Guillain-Barré
polineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos 
nervos. Acomete nervos periféricos, raiz e medula. 
Anticorpos formados 
contra os agentes infecciosos 
reagem cruzadamente com epítopos 
compartilhados nas células nervosas, fenômeno 
denominado mimetismo molecular.
Níveis séricos elevados do 
TNF-α, uma citocina altamente 
tóxica para a bainha de mielina
e célula de Schuwan.
Relacionada a uma resposta imunológica 
desencadeada em função de agentes infecciosos 
presentes no organismo. 
Os principais agentes que levam a esta síndrome são Campilobacter
jejuni, vírus, Epstein Barr (herpes), citomegalovírus (herpes), Micoplasma
pneumoniae, vírus da imunodeficiência humana (HIV), poliovírus, além 
de caxumba, sarampo, febre tifóide, intoxicações exógenas, linfomas, pós-
vacinação, traumas, e mais recentemente, os vírus Dengue e Zika
Síndrome de Guillain-Barré
Síndrome de Guillain-Barré
Neuropatia Periférica do Diabetes
Ocorre mais frequentemente na extremidade dos nervos mais longos, como nas 
pernas e braços, mas também pode ocorrer no tórax, face e regiões genitais.
Sintomas mais frequentes:
as dores em queimor e formigamento nos pés 
hipotensão postural, tonturas, impotência sexual, 
disfunção de transpiração e até mal funcionamento 
da mobilidade do estomago (gastroparesia)