Fotossintese_(parte_3)

Prévia do material em texto

Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
Professor Carlos Martinez 
 
 
 
9) Variações no Metabolismo Fotossistético 
As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu 
metabolismo fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas 
que tem como produto um composto com 3 carbonos, sendo consideradas aquelas plantas que 
possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a 
fixação do carbono. A reação de carboxilação da rubisco resulta na produção de duas 
moléculas do mesmo compostos de três carbonos (Glicerato 3-fosfato). Este grupo é 
composto pela maior parte das plantas. 
As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas 
reações de carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação 
promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC). Plantas C4 são assim 
chamadas por possuírem um ciclo C4 de fixação de carbono, resultando sua primeira reação 
de carboxilação em um composto de 4 carbonos, ou seja, oxalacetado, produto da reação da 
PEPC. Já as plantas CAM possuem um ciclo de fixação muito semelhante as plantas C4, 
sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid Metabolism), devido que esse ciclo 
metabólico foi descoberto primeiramente na família das Crassuláceas. 
 
9.1) Plantas C4 
Em geral, o ciclo C4, seja de qual tipo, pode ser dividido em 4 fases (fig 26): 1) 
fixação de CO2; 2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) 
descaboxilação do composto de 4 carbonos; 4) Descarboxilação pela Rubisco no Ciclo de 
Calvin; 5) Transporte do composto de 3 carbonos; e 6) regeneração do fosfoenolpiruvato 
(PEP). Observe que nesse tipo 1 de ciclo C4, é o piruvato o único composto de 3 carbonos 
transportado. 
 
 
 
Participação na editoração e processamento de imagens: 
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
 
Figura 27: Esquema básico de um Ciclo C4 e sua divisão em diferentes tipos de células. 
 
Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixação de 
carbono, os quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixação de carbono pela 
PEPC ocorre nas células do mesófilo, a fixação de carbono pela Rubisco ocorrem nas células 
da bainha vascular, células estas que caracterizam a Anatomia Kranz, presente somente em 
plantas C4 (Fig. 28). 
 
Figura 28: Desenho esquemático de um corte transversal de uma folha de uma planta C3 e C4 e suas 
particularidades (ver anatomia Kranz evidente nas folhas C4). 
As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de 
enzima descarboxilativa usada nas células da bainha do feixe vascular. Estes subtipos são 
(Quadro 1): 
 
Grupo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos 
1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo 
2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica milheto,Panicum miliaceum 
3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase Panicum maximum 
Tabela 1: Tipos de plantas C4 e suas diferenças quanto a enzima descaboxilativa, e tipo de composto C4 
transportado da célula do mesófilo para a célula da bainha. 
 
9.1.1 Plantas C4 – Tipo 1 
Nesse tipo de Ciclo C4 de fixação de carbono, o malato é produzido a partir do 
oxalacetato, em reação que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O 
malato é então transportado para as células da bainha, aonde é descarboxilado, gerando 
NADPH, C02 e piruvato. O CO2 liberado nessa reação de descaboxilação é então utilizado 
pela Rubisco. A vantagem desse ciclo é o aumento da concentração de CO2 aonde a Rubisco 
esta confinada, praticamente então impedindo a ocorrência da reação de oxigenação. Note 
também que há o transporte de energia de uma célula a outra (NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 
é maior grupo de plantas C4, pertencendo a este grupo as plantas C4 de maior valor 
econômico (Quadro 2). Este ciclo possui um consumo extra de energia, quando comparado 
com as plantas C3, as quais só fixam através da Rubisco. Este consumo corresponde a dois 
ATPs, visto que dois grupos fosfatos são retirados de uma molécula de ATP, e que dois ATPs 
seriam necessários para regenerar uma molécula a partir de uma molécula de AMP. 
 
Fig. 27: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalização das diferentes 
 reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
 
 
9.1.2 Plantas C4 – Tipo 2 
Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima málica é envolvida (Fig 28), e o 
composto de 3 carbonos transportado é um aminoácido (aspartato) ao invés de um ácido 
orgânico (malato). Também o composto de 3 carbonos é um aminoácido de 3 carbonos 
(alanina), ao invés de um ácido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato). 
 
 
Fig. 28: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalização das 
diferentes reações nos dois tipos de célula envolvidas. Enzimas: � Aspartato aminotransferase � 
Enzima málica NAD � Alanina aminotransferase � PEP carboxilase � NADP+ Malato 
desidrogenase. 
 
Observe que nesse tipo de planta C4, não há transporte de NADPH entre o 
mesófilo e a célula da bainha. 
 
9.1.3 Plantas C4 – Tipo 3 
Esse tipo de Ciclo C4 é uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). A diferença é 
que além da alanina, também o PEP pode ser transportado da célula da bainha para a célula do 
mesófilo. A geração do PEP agora ocorre na célula da bainha pela enzima carboxilase do 
fosfoenolpiruvato. Observe que agora não ocorre o consumo e posterior regeneração de poder 
redutor, mas sim o consumo de somente uma molécula ATP, em contraste com o tipo 1 e 2, as 
quais gastam 2ATPs . 
 
Fig. 29: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalização das diferentes 
 reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
 
Em geral, duas principais vantagens são advindas do metabolismo tipo C4. 
Primeiro, o aumento da concentração de CO2 dentro da célula da bainha, somada a maior 
afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reações de carboxilação 
ocorrerão, ou seja, fotorespiração próxima ao valor zero. Outra vantagem advém também do 
aumento da concentração do dióxido de carbono (CO2): havendo maiores concentrações dele 
dentro da folha, o estômato dessas plantas pode fechar nas horas mais quentes do dia, 
reduzindo a transpiração da planta, sem afetar a fixação total de CO2 durante o dia. Assim as 
plantas C4 tem sua maior distribuição em regiões de clima quente e/ou seco. Contudo, é 
importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energético extra, correspondente a 2 
ATPs por molécula de CO2 fixado. 
 
9.2) Plantas com o metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM). 
Esse metabolismo é uma modificação do ciclo C4, de forma que agora não existe 
mais uma separação espacial entre fixação pela PEPC e pela Rubisco, mas sim, uma 
separação temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixação pela PEPC ocorre somente a noite, 
ao contrário das outras plantas C4, aonde a atividade dessa enzima é limitado ao período 
diurno. A vantagem desse metabolismo é que as plantas CAM apresentam uma menor 
necessidade de água, visto que precisam abrir os seus estômatos somente a noite para fixar o 
C02 atmosférico. Durante a noite o malato é acumulado no vacúolo dessas plantas Durante o 
dia, esse ácido orgânico é transportado para o citosol e descarboxilado. Nesse ciclo também 
são gastos 2 ATPs para a regeneração do PEP, além de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto 
energético esse necessário para transportar o malato contra um gradiente de concentração (do 
citosol para o vacúolo). 
 
Fig. 30. Esquema das reações do Ciclo CAM e sua distribuição temporal. 
 
Dentre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se as 
Agaváceas, Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas. 
9.3) Regulação do Ciclo C4 e CAM 
As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças. Ambas, fundamentalmente, 
fixação o CO2via a enzima PEPC. Contudo, plantas C4 não acumulam malato no seu vacúolo 
e sua PEPC é ativa durante o dia, enquanto a atividade da PEPC em plantas CAM é 
encontrada basicamente a noite, indicando uma diferente regulação da atividade dessa enzima 
entre essas duas plantas. De fato, a fosforilação da enzima PEPC em plantas C4 ocorre 
somente durante o dia, e sua fosforilação resulta em uma forma mais ativa da enzima, 
enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A enzima responsável por essa ativação é a PEPC 
cinase, a qual por sua vez é ativa somente durante o dia em plantas C4 enquanto é ativa 
somente a noite em plantas CAM (Fig. 31): 
 
Figura 31. Esquema comparando as diferenças nos processos de ativação da enzima PEPC entre as plantas C4 
(A) e CAM (B). 
 
 
9.4) Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM 
Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram 
no final do período Cretáceo, quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 
atmosférico. Na tabela abaixo estão resumidas algumas das principais diferenças entre essas 
plantas. 
Observa-se no quadro acima que as plantas CAM possuem maior eficiência no 
uso da água necessitando menor quantidade de água para acumular matéria seca. As plantas 
C4 apresentam comportamento intermediário entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto 
importente é o menor ponto de compensação de CO2. A explicação por quê muitas plantas 
aquáticas são plantas CAM pode ser exp licado, como visto na tabela acima, da menor 
necessitadade dessas plantas da concentração desse gás para que a fotossíntese líquida seja 
positiva. 
 
 
Tabela 3: Características diferenciais entre os três principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanis mo de 
fixação de carbono. 
 
 
10) Fatores que afetam a fotossíntese 
Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são, luz, CO2 e 
temperatura. A disponibilidade de água e de nutrientes também são fatores importantes, com 
efeitos aparentemente mais indiretos sobre o processo. 
10.1) Luz 
Potencialmente somente 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre 
poderia ser convertida em carboidratos mediante o processo fotossintético (Fig. 32) 
 
Fig. 32. Esquema das perdas energéticas no aproveitamento 
energético potencial pelas plantas da energia luminosa da 
radiação incidente na superfície de uma folha. 
Assim, do total de energia solar que chega até uma folha, 60% é radiação de 
comprimento de onda não absorvido; 8% corresponde a radiação que é refletida ou 
transmitida; 8% é radiação dissipada como calor. Sobram ainda 24% dessa energia, que é 
utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca de 19% é perdida no metabolismo, sendo 
então somente 5% convetido em carbohidratos. 
A fotossíntese depende do número de fótons absorvidos mais do que da energia 
total absorvida. A densidade do fluxo fotônico (DFF) expressa a quantidade de fótons (mol ou 
µ mol de fótons) por unidade de área e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de 
radiação fotossinteticamente ativa (400 a 700 nm), pode alcançar valores de 2000 ou 2500 
µmol m-2 s-1. 
Considerando-se a absorção líquida de CO2 pela planta, dois processos 
antagônicos ocorrem nas plantas. De um lado, ocorre a absorção de CO2 pela planta através da 
fotossíntese. De outro lado, dois outros processos metabólicos liberam o CO2: a respiração 
mitocondrial e a fotorespiração. Assim, podemos definir o termo fotossíntese líquida pela 
fórmula abaixo: 
 
 
 
A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica (curva) à 
densidade de fluxo fotónico. nível de radiação no qual a taxa fotossintética líquida (FL) se 
iguala a zero é denominado Ponto de compensação de luz ou Irradiância de Compensação. 
Na irradiância de compensação, o intercâmbio líquido de CO2 é igual a zero. Abaixo da 
irradiância de compensação, ocorre perda líquida de CO2 
 
Fig. 33: Resposta da fotossíntese líquida a diferentes intensidades luminosas. O ponto de compensação luminoso 
é aquela intensidade na qual a aborção de CO2 equivale-se à liberação de CO2 
 
De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como 
plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes no uso da luz, ou 
seja, respondem melhor aos incrementos da radiação. As plantas de sombra saturaram-se com 
baixos níveis de radiação, mas são mais efetivas no uso da radiação porque tem maior 
fotossíntese líquida com pouca luz. Isso se deve principalmente ao menor nível de respiração 
FL = FB – (RM + FR) 
FL = Fotossístese Líquida 
FB = Fotossístema Bruta 
RM = Respiração Mitocondrial 
FR = Fotorrespiração 
nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradiância de compensação está na faixa de 10 a 20 µ 
mol m-2 s-1 . Nas plantas de sombra, a irradiância de compensação está na faixa de 1 a 5 µ mol 
m-2 s-1 . 
 
Figura 34: Curvas fotossintéticas de resposta à luz de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem 
menor ponto de compensação e saturação luminosa do que plantas de sol. 
 
Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação 
(aproximadamente 500 µ mol m-2 s-1 ). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e 
não se saturam com altos níveis de DFF. Quando comparadas as taxas fotossintéticas de 
plantas C3 e C4 sobre o mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa de fotossíntese da C4 é 
maior do que da C3. O ponto de compensação luminosamente não varia necessariamente entre 
esses diferentes tipos de plantas. 
 
Figura 35: Curvas fotossintéticas de resposta a luz de plantas C3 e C4. Plantas C4 possuem maior ponto de 
saturação luminosa que plantas C3 (trigo ou algodão). 
10.2) CO2 
Ponto de compensação de C02 é aquela concentração de C02 na qual a fotossíntese 
líquida (FL) é zero. Só a partir desse ponto ocorre acumulação de reservas e, portanto, 
crescimento. Plantas C4 apresentam fotorespiração muito baixa, possuindo um menor ponto 
de compensação de C02. A fotorespiração, sob condições extremas pode consumir até 50% do 
carbono fixado pela fotossíntese. Quando artificialmente aumentamos as concentrações de 
C02, a fotorespiração pode não mais ocorrer em níveis detectáveis. Nessa situação, plantas C4 
continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de concentração de C02 nas células da bainha, o qual 
consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa célula (cada piruvato transformado em 
PEP consumirá 2 ATP). Assim nessa condição de ausência de fotorespiração, a planta C4 
estará utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por consequência, menor fotossíntese 
líquida e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de 
compensação é alcançado entre 30 a 70 µ L L-1 de CO2 , entanto que nas plantas C4 o ponto de 
compensação de CO2 é de 0 a 10 µ L L-1 de CO2. 
Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, 
houve um incremento na concentração de CO2 atmosférico de 280 para 315 ppm, o que 
representa um acréscimo médio de 0,35 ppm ano-1. Na atualidade já temos uma concentração 
de C02 em torno de 360 ppm, sendo que o acréscimo na quantidade de CO2 na atmosfera 
continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 ppm ano-1. Dessa forma prevê-se que a 
concentração de CO2 duplicará no próximo século. Esse inevitável incremento nos níveis de 
CO2 afetará diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrícolas e florestais. Enquanto a 
produtividade de algumas espécies pode aumentar, prevê-se redução da produtividade de 
arroz na Ásia, e limitação na produtividade em outras culturas agrícolas e plantas devido a 
deficiência em nitrogênio. É previsto também uma pressão evolutiva negativa nas populações 
de plantas C4 nas regiões tropicais de nosso planeta. 
 
10.3) Temperatura 
Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reações enzimáticas, reduzindo 
mais significativamente a fotossíntese do que a respiração. Também podem reduzir em 
excesso a fluidez da membrana, afetando a conformação das proteínas de membrana,resultando na redução de sua atividae. 
Temperaturas acima da temperatura ótima podem aumentar a fotorespiração em 
plantas C3, visto que diminui a razão entre as concentrações de gás carbônico e oxigênio 
([CO2]/[O2]) dentro da célula, favorecendo a fotorespiração. Mas temperaturas mais elevadas, 
fundamentalmente, elevam a fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo o 
gradiente protônico, e por conseguinte, produção de ATP e a fotossíntese líquida. 
 
Figura 37: Gráfico da resposta da fotossíntese líquida a diferentes temperaturas em plantas com níveis normais 
(baixos níveis) e altos níveis de CO2. 
 
Plantas expostas a maiores concentrações de C02 apresentam aumento da 
fotossíntese líquida entre 25 e 35ºC, aumento esse não verificado em plantas expostas a 
concentrações normais de CO2. Mas a comparação das duas curvas sinoidais permite inferir 
que o efeito da temperatura na fotossíntese líquida não deve-se fundamentente a alterações 
nas taxas de fotorespiração (queda da fotossíntese ocorre, mesmo na ausência de 
fotorespiração), mas sim, devido a alteração na conformação ótima das proteínas e fluidez da 
membrana. A alteração da fluidez da membrana pode afetar então a fotossíntese líquida por 
não permitir a conformação mais adequada de suas proteínas, ou devido a alterações na sua 
permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35°C. A partir dessa temperatura 
ocorre retorno de prótons do lúmem para o estroma, por exemplo, diminuindo então a síntese 
de ATP, e por conseguinte, a fixação de carbono e a fotossíntese líquida. 
A diferença entre essas duas curvas reflete-se na diferença da temperatura média 
ótima para a fotossíntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por não concentrarem o CO2 
possuem temperatura ótima para a fotossíntese em torno de 25°C, enquanto plantas C4, que 
concentram CO2, tem temperatura ótima em torno de 35°C.