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GENÉTICA DAS PELAGENS DO CAVALO QUARTO DE MILHA Roberto Assad Annicchino 3ª edição GENES E ALELOS EXTENSION = EE (homozigoto) – Ee (heterozigoto) – ee (recessivo); AGOUTI = AA (homozigoto) – Aa (heterozigoto) – aa (recessivo); CREAM = CrCr (homozigoto) – CCr ou nCr (heterozigoto) – CC (recessivo); DUN = DD (homozigoto) – Dd (heterozigoto) – dd (recessivo); GRAY = GG (homozigoto) – Gg (heterozigoto) – gg (recessivo); ROAN = RnRn (homozigoto) – Rnrn ou nRn (heterozigoto) – rnrn (recessivo); RABICANO = RabRab (homozigoto) – Rabrab ou nRab (heterozigoto) - rabrab (recessivo); SPLASH = SPL ou SplSpl(homozigoto) – Splspl ou nSpl (heterozigoto) – spl (recessivo); FRAME = OO (homozigoto) – Oo ou nO (heterozigoto) – oo (recessivo); CHAMPAGNE = ChCh (homozigoto) – Chch ou nCh (heterozigoto) – chch (recessivo); SILVER = ZZ (homozigoto) – Zz ou nZ (heterozigoto) – zz (recessivo). TERMO DEFINIÇÃO EUMELANINA Pigmento/melanina de tonalidade preta. FEOMELANINA Pigmento/melanina de tonalidade avermelhada. FENÓTIPO Conjunto de características visíveis em um indivíduo, resultantes da manifestação do genótipo. GENÓTIPO Constituição/conjunto dos genes de um indivíduo. MELANÓCITOS Células produtoras de melanina. PELAGEM-BASE Pode referir-se tanto a uma das três pelagens fundamentais, das quais surgem todas as outras (Alazão, Castanho e Preto) quanto a pelagem que está sendo afetada por um outro gene (EX: Palomino Rosilho tem pelagem base Palomina). CONSIDERAÇÕES INICIAIS: CONCEITOS TERMO DEFINIÇÃO PONTOS Conhecidos também como extremidades. Compostos por crina, cauda e membros. GENE DOMINANTE Gene cuja característica dominante é expressa tanto com 1 (em heterozigose) quanto com 2 alelos dominantes (em homozigose dominante). GENE RECESSIVO Gene cuja característica dominante só é expressa na presença de 2 alelos dominantes (homozigose recessiva). ALELO DOMINANTE Alelo responsável por expressar/produzir a característica dominante de um gene. ALELO RECESSIVO Alelo responsável por expressar/produzir a característica recessiva de um gene. CONSIDERAÇÕES INICIAIS: CONCEITOS TERMO DEFINIÇÃO HOMOZIGOTO DOMINANTE Indivíduo que tem, em um determinado gene, ambos os alelos dominantes. Transmitirá um alelo dominante para 100% de sua progênie. HOMOZIGOTO RECESSIVO Indivíduo que tem, em um determinado gene, ambos os alelos recessivos. Transmitirá um alelo recessivo para 100% de sua progênie. HETEROZIGOTO Indivíduo que tem, em um determinado gene, um alelo dominante e um alelo recessivo. A chance de transmissão de cada alelo para sua progênie é de 50%. GENE É a unidade fundamental da hereditariedade. Segmento do DNA responsável pela produção de uma característica. ALELO Variação de um gene. Pode ser a forma natural desse gene ou uma mutação. CONSIDERAÇÕES INICIAIS: CONCEITOS QUADRO DE PUNNETT O quadro de Punnett é um recurso utilizado para descobrir os possíveis genótipos do produto de um cruzamento, bem como suas respectivas frequências/probabilidades. Na primeira coluna (vertical) e na primeira linha (horizontal) são colocados os alelos do macho e da fêmea. Já nos espaços do meio, são postas as possíveis combinações que estes alelos podem ter. É uma ferramenta que explica algumas questões, como o porquê de Cremelos (Double Diluteds no geral) só produzirem filhos com Cream, o porquê de não se cruzar dois heterozigotos para Frame, o que é preciso para produzir um animal homozigoto, etc. A seguir, com os alelos Cream, estão os Quadros de Punnett que mostram os 6 possíveis cruzamentos de animais com tal alelo, sendo em homozigose recessiva, heterozigose ou homozigose dominante. Para um melhor entendimento, a descrição do Cream está na página 19. Apesar dos quadros estarem preenchidos com os alelos Cream, quaisquer outros alelos/genes podem ser utilizados no Quadro de Punnett, sem alterar os genótipos resultantes e suas frequências. QUADRO DE PUNNETT X n n n nn nn n nn nn X n Cr n nn nCr n nn nCr X n Cr n nn nCr Cr nCr CrCr • nn – 100%. • nn – 50%; • nCr – 50%. • nn – 25%; • nCr – 50%; • CrCr – 25%. OBS: com exceção dos genes Extension, Agouti e Dun, admite-se o uso da letra “n” para designar o alelo que não é dominante, desde que isso possa ser entendido pelo contexto. EXTENSION QUADRO DE PUNNETT X Cr Cr n nCr nCr n nCr nCr X Cr Cr n nCr nCr Cr CrCr CrCr X Cr Cr Cr CrCr CrCr Cr CrCr CrCr • nCr – 100%. • nCr – 50%; • CrCr – 50%. • CrCr – 100%. A AÇÃO DOS GENES E - EXTENSION O gene Extension é um gene dominante, ou seja, basta apenas um alelo dominante para expressar sua característica dominante. Podemos compará-lo a um interruptor. Quando ativado (por um ou dois alelos dominantes – Ee ou EE), haverá a presença do pigmento preto (eumelanina). O pigmento vermelho (feomelanina) poderá ser produzido, dependendo da interação com o gene Agouti (próximo gene). E quando desativado (por dois alelos recessivos – ee), o animal expressará apenas o pigmento vermelho, que será distribuído uniformemente pelo corpo. PELAGENS QUE POSSUEM O GENE EXTENSION EM DOMINÂNCIA – EE ou Ee: Todas que apresentarem pigmentação preta (descrita anteriormente): Preto, Castanho, Zaino, Lobuno, Buckskin, Dun, Perlino, Preto Rosilho, etc; PELAGENS QUE NÃO POSSUEM O GENE EXTENSION EM DOMINÂNCIA (RECESSIVOS) - ee: Todas que não possuírem pigmentação preta: Alazão, Palomino, Cremelo, Red Dun, Alazão Rosilho, etc. E - EXTENSION O QUE É UM CAVALO HOMOZIGOTO PARA PRETO? Tais animais são homozigotos dominantes para o gene Extension. Diferentemente do que muitos pensam, NÃO é um animal que produzirá apenas filhos com a pelagem Preta, mas sim, um indivíduo que terá todos os filhos contendo PIGMENTAÇÃO PRETA (ou seja, todos conterão pelo menos um alelo dominante do gene Extension), já que não existe homozigose para pelagens, mas sim para genes/alelos; OBS: Para que um animal seja homozigoto dominante para o gene Extension, é necessário que seus pais também carreguem o gene Extension (vide quadro de Punnett); Blue Bayou Boon Garanhão Preto Holland Ease (In Memoriam) Garanhão Alazão Junewoods Gerrie (In Memoriam) Garanhão Buckskin, homozigoto para o gene Extension (EE) Hashtags Garanhão Preto Rosilho Blu Spark Garanhão Alazão Rosilho Hollywood Dun It (In Memoriam) Garanhão Dunskin A - AGOUTI O gene Agouti é responsável por direcionar a distribuição da pigmentação preta, quando essa está presente no animal. PELAGENS QUE POSSUEM O GENE AGOUTI EM DOMINÂNCIA – AA ou Aa Alazão, Castanho, Zaino, Buckskin, Perlino, Castanho Rosilho, etc. Com exceção do Alazão, são pelagens onde a pigmentação preta está apenas nos pontos (pelagens com base Castanha); PELAGENS QUE NÃO POSSUEM O GENE AGOUTI EM DOMINÂNCIA (RECESSIVOS) – aa Alazão, Preto, Smoky Black, Preto Rosilho, Smoky Cream, etc. Com exceção do Alazão, são pelagens onde a pigmentação preta é uniformemente distribuída, ou seja, pelo corpo todo (pelagens com base Preta); A - AGOUTI COMO É POSSÍVEL O ALAZÃO SE ENCAIXAR EM AMBOS OS GRUPOS? Mesmo o Alazão não tendo pigmentação preta, é possível que ele carregue o gene Agouti sem expressá-lo, sendo então AA, Aa ou aa. Isso pode acontecer com outras pelagens sem pigmentação preta também, ou seja, pelagens de base Alazã (Palominos, Cremelos, Alazões Rosilhos etc). Visualmente, não há diferença entre animais homozigotos dominantes, heterozigotos e homozigotos recessivos para o gene Agouti, com base Alazã. Shorty Pepto Lil Garanhão Castanho Rosilho Castanho Red Garanhão Castanho ST Tapioca Matriz Buckskin A - AGOUTI CASTANHO E ZAINO SÃO A MESMA PELAGEM? Sim. Ambas as pelagens possuem pelo menos 1 alelo dominante dos genes Extension e Agouti. Diferenças nos registros se dão apenas por questões de tonalidade de fenótipo, sendo o Zaino mais escuro e o Castanho mais claro. Porém, um estudo publicado em 2017 comprovou que a quantidade de alelos dos genes Extension e Agouti pode influenciar na tonalidade dos fenótipos,permitindo que haja mais pelos pretos do que vermelhos pelo corpo, criando um fenótipo escuro (tendência do genótipo EE_Aa) ou menos pelos pretos e mais vermelhos, produzindo um fenótipo claro, como pode ser visto na próxima página. Os quadros abaixo mostram os genótipos dos cavalos analisados e seus respectivos fenótipos. Com exceção do quadro 1, feito com animais de base Preta, todos os outros mostram a relação de genótipo/fenótipo de animais com base Castanha. Vale lembrar que as imagens abaixo mostram apenas as tendências de fenótipo dos genótipos mostrados, podendo haver diferenças em relação às imagens. CR - CREAM O alelo Cream é um diluidor, responsável por diluir/clarear a pelagem do animal, reduzindo a quantidade de melanina produzida. Está presente em muitas pelagens desejadas e valorizadas. É um alelo dominante incompleto, ou seja, apresenta diferentes expressões nos estados de heterozigose e homozigose. Em heterozigose, dilui apenas a feomelanina. Já em homozigose, dilui tanto eumelanina quanto feomelanina. Abaixo estão as pelagens-base e suas PELAGEM-BASE DUN RESULTANTE Alazão 1 Cream Palomino Castanho 1 Cream Buckskin Preto 1 Cream Smoky Black PELAGEM-BASE DUN RESULTANTE Palomino 1 Cream Cremelo Buckskin 1 Cream Perlino Smoky Black 1 Cream Smoky Cream SINGLE DILUTEDS – Possuem um alelo Cream (heterozigotos) – nCr DOUBLE DILUTEDS – Possuem 2 alelos Cream (homozigotos dominantes) – CrCr PELAGEM-BASE DUN RESULTANTE Alazão 2 Cream Cremelo Castanho 2 Cream Perlino Preto 2 Cream Smoky Cream + + + + + + + + + = = = = = = = = = De outra forma: transformações com a presença do alelo Cream: OBS: Pelo fato de apenas 1 alelo Cream não diluir o pigmento preto, Preto e Smoky Black são fenotipicamente (visualmente) iguais. A Shiner Named Sioux Garanhão Palomino Steppin Off Sparks Garanhão Buckskin Lider Da SM (In Memoriam) Garanhão Smoky Black QUAL É A DIFERENÇA ENTRE UM CREMELO, UM PERLINO E UM SMOKY CREAM? A explicação será feita através de uma regra geral (que possui exceções). Porém há casos em que os fenótipos se assemelham, sendo praticamente impossível fazer distinção a olho nu, principalmente entre Perlino e Smoky Cream. Basicamente: 1. CREMELO: Possui crina e cauda mais claras ou da mesma cor do corpo; 2. PERLINO: Possui crina e cauda – e em alguns casos as canelas - mais escuras que o corpo (num tom amarelado/alaranjado); 3. SMOKY CREAM: Possui uma espécie de “reflexo” metálico mais escuro sob os pelos, devido ao fato de ser o Preto diluído duas vezes. Também possui crina e cauda – e em alguns casos as canelas – mais escuras que o corpo (assim como o Perlino). CR - CREAM Whitey N Hollywood Garanhão Cremelo Frozen Garanhão Smoky Cream Classic To A Te Garanhão Perlino CR - CREAM PODE HAVER LETALIDADE NO PRODUTO DO CRUZAMENTO ENTRE DOIS DOUBLE DILUTEDS? Ao contrário do que muitos pensam, o cruzamento entre Cremelos, Perlinos ou Smoky Creams (Double Diluteds) NÃO RESULTA EM UMA LETALIDADE DO PRODUTO/ALBINISMO (já que não há cavalos albinos), também não havendo um “gene da letalidade” envolvido (como será visto posteriormente nas páginas do gene Frame). O cruzamento entre dois Double Diluted resultará em um produto Double Diluted também, já que se trata do cruzamento de dois homozigotos dominantes para o mesmo alelo. D - DUN O alelo Dun (um dos 3 alelos do gene TBX3, abordado propriamente na página 32) é um outro diluidor. No entanto, sua diluição se difere em relação à do alelo Cream quando se trata de intensidade e modo de ação. Enquanto Cream, Champagne e Silver agem apenas reduzindo a quantidade de melanina nos pelos (cada uma com suas peculiaridades), a diluição do alelo Dun provoca redução na quantidade de pigmento, aliada a uma distribuição assimétrica/irregular da melanina nos pelos (nem todas as partes do pelo possuem a mesma quantidade de melanina). É responsável também por deixar as “marcações primitivas/clássicas”: • Listra/risca dorsal – risca escura que sai de perto da cernelha, e termina adentrando a cauda. Conhecida popularmente como risca de burro/de lombo; • Zebruras – pequenas listras escuras horizontais nos membros, que se assemelham às marcas presentes em uma zebra; • Faixa crucial (shoulder stripe) – escurecimento na região da cernelha; • Cobwebbing - escurecimento na testa que se assemelha a uma teia de aranha; • Máscara facial (face mask) – escurecimento que surge próximo às narinas e pode se estender até perto dos olhos. Na próxima página estão as pelagens-base e suas transformações com a presença do gene Dun e também do alelo Cream. D - DUN PELAGEM BASE DUN RESULTANTE Alazão Dun Red Dun Castanho Dun Bay Dun Preto Dun Lobuno + + + = = = PELAGEM BASE DUN RESULTANTE Red Dun 1 Cream Dunalino Bay Dun 1 Cream Dunskin Lobuno 1 Cream Smoky Grulla + + + = = = PELAGEM BASE DUN RESULTANTE Dunalino 1 Cream Cremelo Dun Dunskin 1 Cream Perlino Dun Smoky Grulla 1 Cream Smoky Cream Dun/ Smoky Cream Grulla + + + = = = OBS: Assim como Preto e Smoky Black, Lobuno e Smoky Grulla também são fenotipicamente (visualmente) iguais. Whisky Boy (In Memoriam) Cavalo Red Dun Holidoc (In Memoriam) Garanhão Dun Annas Silver Holli (“Hollianna Silver”) Garanhão Lobuno Country Dun It (In Memoriam) Garanhão Dunskin Dun It With A Twist Garanhão Dunalino Kansas City Twister Garanhão Smoky Grullo Exemplo de um animal com gene Dun e 2 cópias dominantes do alelo Cream: Hollywood White – garanhão Perlino Dun. A matriz Hollywood Badgergirl exibindo sua risca dorsal, que “desce” por sua cauda. Zebruras nas canelas do garanhão Ice Cutter Dun It. À esquerda, shoulder stripe, à direita, máscara facial no garanhão SG Frozen Enterprise (“Iceman”). Cobwebbing num animal Lobuno. D - DUN UM ANIMAL PODE TER UMA RISCA DORSAL SEM QUE PELO MENOS UM DOS PAIS TENHA O GENE DUN? A resposta é sim, e as justificativas para tal estão abaixo. Realmente, muitos animais apresentam riscas dorsais sem seus pais terem o gene Dun. Esse é um fenômeno denominado “Countershading”, uma espécie de mímica de um gene ou característica. Basicamente, essa risca alternativa pode ser causada por 2 fatores: 1. GENÉTICO: pode ser causado por um alelo recessivo do gene Dun chamado nd1 (abordado na próxima página). O gene Gray (obviamente, apenas em indivíduos Tordilhos) também pode criar marcações primitivas; 2. ALEATÓRIO: pode ser causado por uma aglomeração de pelos escuros na região da coluna – sem nenhuma causa genética – formando uma risca ou algum escurecimento similar. Pode ser definitiva ou sazonal. D – DUN: Alelos recessivos Como dito anteriormente, o alelo Dun é um dos 3 alelos do gene TBX3. Mais especificamente, o Dun é o alelo Wild Type desse gene ou seja, antes de qualquer mutação, os cavalos selvagens carregavam Dun em seus genótipos. Há mais de 45.000 anos, surgiu a primeira mutação – nd1 (non dun 1 – não dun 1) – e estima-se que após a domesticação dos primeiros cavalos, surgiu a segunda mutação – nd2 (non dun 2 – não dun 2). • nd1: tem uma ação similar à do alelo Dun. Produz marcações primitivas (mais comumente a risca dorsal, mas zebruras e máscara facial também podem estar presentes) e pouca distribuição assimétrica de pigmento, o que pode clarear levemente a pelagem e também deixá-la mais propensa a “queimar” com o sol. • nd2: não causa marcações primitivas. O pigmento é distribuído de maneira igual nos pelos (distribuição simétrica/regular). GENÓTIPO QUEM SE EXPRESSA DD D (Dun) Dnd1 D (Dun) Dnd2 D (Dun) nd1nd1 nd1 nd1nd2 nd1 nd2nd2 nd2 ORDEM DE DOMINÂNCIA: D > nd1 > nd2 OBS: Na página 2, a representação dos alelos nd1 e nd2 é a letra “d” Comparativo criado por Britney Greene, exemplificando a diferença entre listras dorsais não criadas pelo alelo Dun (à esquerda) e as criadas pelo alelo Dun (à direita) nas três pelagens-base (Alazão, Castanho e Preto). A principal diferença não está na intensidade (se a listra é fina, grossa,forte ou fraca), mas sim em seu término. As produzidas pelo Dun adentram a cauda, enquanto as não causadas pelo Dun param no início na cauda. nd2nd2nd1/-D/- Ao lado, as fotos em “a” são os fenótipos de animais afetados pelos alelos D, nd1 e nd2, respectivamente. Em “b”, estão as imagens de seus pelos corporais em microscópios. Nota-se que, na presença do alelo D, há pouca melanina, e concentrada apenas em algumas partes do pelo. Já com o nd1, há mais melanina, espalhada por mais lugares. E no animal homozigoto para nd2, o pigmento é distribuído uniformemente. A comparação original foi publicada no estudo “Regulatory mutations in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation that underlies Dun camouflage color in horses”, usando imagens de pôneis, porém, foi adaptada para esse traballho com fotos de animais Quarto de Milha. No caso de animais Dunalinos (ou de base Dunalina), nem sempre será possível ver a listra dorsal adentrando a cauda, como pode ser visto no garanhão Lil Hollywood Jac (foto 1). Já no caso do garanhão Whizkey N Cash (foto 2, ainda potro), é possível ver a risca dorsal adentrando sua cauda. 1 2 G – GRAY O gene Gray é um gene dominante simples (basta apenas uma cópia dominante para que se expresse. Por isso, é instituído na alínea V do capítulo 19 do Regulamento do Serviço de Registro Genealógico da ABQM que não serão registrados produtos Tordilhos sem ao menos um dos genitores Tordilho), responsável por causar uma falha na produção de pigmento - sendo considerada por muitos uma doença. Podemos dividir a ação do gene Gray em 2 partes: 1. HIPERPIGMENTAÇÃO: os melanócitos produzem quantidades exacerbadas e anormais de pigmento, o que confere uma aparência escura na pelagem dos potro recém nascidos e nos que passam pela troca de pelos. Apresentam, no geral, membros e face escurecidas. Além disso, como resultado da hiperpigmentação, não há a presença de foal camouflage (penugem clara/esbranquiçada nos membros e barriga de potros). A consequência da hiperpigmentação é a seguinte parte; 2. DESPIGMENTAÇÃO ou HIPOPIGMENTAÇÃO: a produção desenfreada de pigmento leva a um colapso dos melanócitos, fazendo com que eles parem de funcionar, e não produzem mais pigmento nos pelos, fazendo com que fiquem brancos. Também foi comprovado que cavalos homozigotos recessivos para o gene Agouti (aa) tendem a clarear mais rapidamente. G - GRAY Muitos de nós já ouvimos alguém dizer que “todos os Tordilhos nascem Pretos”. Esta frase é absurdamente falsa. Devido à hiperpigmentação, um potro Tordilho pode ter uma aparência mais escura, mas dizer que todos nascem Pretos é um erro grotesco, visto que o gene Gray pode afetar QUALQUER PELAGEM BASE. Tanto pelagens sem pigmentação preta quanto com pigmento preto. Abaixo está um vocabulário contendo características presentes em animais Tordilhos: • MELANOMA: São tumores desenvolvidos nos melanócitos, que podem tanto ser benignos quanto malignos. Podem ser externos (ocorrer nas mucosas faciais, nos genitais, na mucosa perineal e embaixo da cauda) ou também internos (subcutâneos ou mesmo no interior de órgãos). Estima-se que entre 70% e 80% dos Tordilhos com mais de 15 anos desenvolvem tal condição. Também foi observado que animais homozigotos recessivos para o gene Agouti tendem a desenvolver melanomas mais facilmente; • VITILIGO: Despigmentações da pele, geralmente concentradas nas mucosas, mas há casos de exceções em que podem espalhar-se pelo corpo todo. Tendem a aumentar com o tempo; • BLOODMARKS: Acúmulo de pelos que voltam a produzir pigmento, formando manchas escuras; • FLEA BITES ou PEDRÊS: Pelos que voltam a receber pigmento após a etapa de despigmentação/hipopigmentação. Mais comum nos heterozigotos para o gene Gray. Special Silver AD Garanhão Buckskin Tordilho Angel Flake Fame Potro Preto Tordilho Raro caso de hiperpigmentação e despigmentação simultâneas em um animal recém-nascido. Potra Castanha Tordilha Filha de Dun It For Whizkey e Smart Rowdy Lady Hope Strait Gun Potra Buckskin Tordilha Potro Palomino Tordilho Filho de BR Golden Leader e Firewater Zevi EVOLUÇÃO: Abaixo, temos a evolução do garanhão Playgun (In Memoriam), animal Castanho Tordilho (gene Gray agindo sobre base Castanha). Quanto mais velho ficava, maior era a quantidade de pelos brancos por todo seu corpo. EVOLUÇÃO: Abaixo, temos a evolução do garanhão Dun It For Whizkey, animal Alazão Tordilho (gene Gray agindo sobre base Alazã) com hiperpigmentação forte, nítida e persistente, causando o escurecimento de seus pontos até hoje. Vale lembrar que, suas extremidades são escuras única e exclusivamente pela hiperpigmentação, não possuindo pigmentação Preta, já que sua base é Alazã. 1 2 3 FOTO 1: Dun It In Platinum – garanhão Cremelo Dun Tordilho, mostrando que a percepção do gene Gray em animais Double Diluted adultos se faz impossível; FOTO 2: Potro Cremelo Tordilho, filho de Dun It In Platinum e Lemon Drop Cowboy. Nota-se a hiperpigmentação ao redor dos olhos e no focinho. FOTO 3: Yummi Steel Holland, potra Cremela Tordilha, apresentando despigmentação ao redor do olho já em seu primeiro dia de nascida. Exemplo de vitiligo nas mucosas da matriz Snow Flake Stone, égua Tordilha, homozigota dominante para o gene Gray (GG). 4 exemplos de melanomas com tamanhos e localidades diferentes: abaixo das orelhas, na parte interna e, na foto posterior, na parte externa da pálpebra e embaixo da cauda/ao redor do ânus. Garanhão Ronald Gates HCB, apresentando o fenótipo de Tordilho Pedrês. Abaixo, à esquerda, a matriz Whiz N Nicki exibindo uma bloodmark em seu dorso. À direita, a matriz Undeniably Dun It com uma bloodmark em sua ganacha. RN - ROAN Os alelos da série Roan são alelos para padrão de branco (responsáveis pela proliferação de pelos brancos). Sua característica principal é a intercalação entre pelos da pelagem base e pelos brancos/prateados. A descrição de um cavalo Rosilho é a seguinte: CABEÇA = Possui pelos de cor da pelagem base; PONTOS = Possuem pelos de cor da pelagem base; CORPO = Possui a intercalação entre pelos de cor da pelagem base e pelos brancos, criando uma tonalidade acinzentada/prateada. OBS: Há casos em que a percepção do Roan pode ser dificultada, por algumas razões. Pelo fato de haver uma expressão reduzida do Roan (menos pelos brancos, a exemplo do garanhão Rey For Jackson e da matriz Peekaboonsmal), ou por afetar pelagens claras (geralmente, pelagens com Cream), ou mesmo por ambas as razões ao mesmo tempo (como pode ser observado nos garanhões Bucks N Moore e Playboy Power MV). RN - ROAN UM ANIMAL ADULTO PODE SER HOMOZIGOTO PARA O ALELO ROAN? Sim, pode. Muitas pessoas ainda defendem a ideia de que a homozigose para o gene Roan não é viável com a vida, ou seja, a morte ocorre ainda no estágio da gestação, mas essa teoria é comprovadamente falha. A Dra. Ann T Bowling, através de diversas pesquisas no “Laboratório de Genética Veterinária da Universidade da Califórnia (UC Davis)”, concluiu que a homozigose para o alelo Roan não leva à morte embrionária. Ela baseou-se em relatos anteriormente feitos com cavalos das raças Ardennais e Hokkaido. Hoje, existem exames para determinar se o animal carrega ou não o Roan. Atualmente, sabe-se que há diversas mutações no gene KIT que são responsáveis pelo fenótipo Rosilho. Entretanto, nenhuma delas foi efetivamente encontrada. O laboratório responsável pelo estudo de tais mutações e pelo teste de genótipo (que é feito através de um marker test – um teste para a região do gene onde a mutação aparenta estar) é justamente o laboratório da UC Davis. Peptoboonsmal Garanhão Alazão Rosilho Royal Widow Matriz Alazã Tostada Rosilha Rey For Jackson Garanhão Alazão Rosilho com poucos pelos brancos. Mister Bet Dee Garanhão Palomino Rosilho Gunner On Ice Garanhão Alazão Rosilho Splash His Steadfast Heart (“Hancock”) Garanhão Buckskin Rosilho RN - ROAN Bucks N Moore e Playboy Power MV Garanhões Buckskin Rosilhos,cujos pelos brancos são imperceptíveis a olho nu, devido à sua baixa expressão, em pelagens-base claras. Exame de homozigose do garanhão Metallic Malice, feito pela Universidade da Califórnia (UC Davis). Na tabela do lado direito da imagem, podemos ver que o animal é homozigoto para o alelo Roan (RnRn). Metallic Malice Garanhão Castanho Rosilho Homozigoto para o alelo Roan RAB - RABICANO Atualmente, não há informações exatas sobre localização (em qual gene o alelo/mutação está situado(a)) e dominância (se é de caráter dominante ou recessivo. O mais provável é que seja dominante) do Rabicano. A única coisa que se sabe é sua expressão. É responsável pela proliferação de pelos brancos, geralmente situados na garganta, peito, abdômen, virilha, flanco e início da cauda. “Faixas” verticais de pelos brancos também podem ser vistas na região das costelas. Conhecido popularmente como “salpicado”; Pode haver uma maior expressão do gene Rabicano, ocorrendo uma maior proliferação de pelos brancos pelo corpo, o que leva muitas pessoas a se confundirem com o fenótipo causado pelo Roan. QUAL A DIFERENCA ENTRE UM CAVALO RABICANO E UM ROSILHO? A diferença principal é que um carrega o gene Roan e o outro carrega o gene Rabicano. Porém, há casos em que o gene Roan possui pouca expressão, ou seja, menos pelos brancos, o que leva muitas pessoas a confundir um com o outro. O melhor jeito de saber diferenciar ambos, quando em duvida, é conhecer os pais/antepassados, a produção do animal em questão e saber suas pelagens. Portanto, se nenhum dos pais não possui Roan mas possuem Rabicano, o produto desse cruzamento só pode ser Rabicano e vice-versa; High Brow Silver Cat Garanhão Alazão Rabicano Marca do gene Rabicano na cauda do grande Smart Little Lena (In Memoriam) Metallic Cat Garanhão Alazão Rosilho Rabicano Três exemplos das “faixas” verticais de pelos brancos na região das costelas, juntamente a pelos brancos nos flancos e no início da cauda. Lenas Sugar Prince Garanhão Alazão Rabicano Blue Duck Okie Garanhão Preto Rabicano Jackpot Cat Garanhão Alazão Rabicano Aqui podemos ver um caso de maior expressão do Rabicano. Animais como a Oklahoma Pop PDL, muitas vezes são confundidos com Rosilhos por terem uma maior proliferação de pelos brancos. Acima, dois outros garanhões com expressões potencializadas do Rabicano: RS Cats Starlight (1) e Shine On Line (2). 1 2 SPL - SPLASH Splash ou Splashed White/Splash White é um “subpadrão” de alelos, que compõe o padrão de pelagem Overo. Esse “subpadrão” se expressa através de manchas brancas (despigmentações, ausência de melanina) comumente presentes nos membros, face e barriga. Às vezes, há uma extensão entre uma área despigmentada e outra; Além disso, também está relacionado a olhos azuis e à surdez. Os olhos serão azuis quando a despigmentação afetar a estrutura interna. Há vastos casos de olhos parcialmente azuis, quando apenas uma parte do olho não possui pigmento. Já a surdez é originada quando o ouvido interno do cavalo é despigmentado, não sendo necessário que a mancha branca passe a orelha para que tal condição ocorra. Apesar disso, podem haver expressões reduzidas do Splash. Sinais como frente aberta (que pode se expandir próximo às narinas), estrela com listra, ou até uma simples estrela com um ladre são expressões reduzidas e não tão raras dos alelos Splash. SPL - SPLASH Atualmente, há 6 mutações Splash identificadas: SW1, SW2, SW3, SW4, SW5 e SW6, tendo sido a última descoberta recentemente (2019/2020). Apenas as 3 primeiras estão presentes na raça Quarto de Milha. A variação SW4 encontra-se em indivíduos da raça Appaloosa, e as duas últimas em animais Paint Horse; Os alelos SW1, SW3, SW5 e SW6 encontram-se no gene MITF. Os alelos SW2 e SW4 são mutações no gene PAX3. Vale ressaltar que, quanto maior a quantidade de alelos, maiores tenderão a ser as manchas brancas (justamente por isso, homozigotos para mutações num mesmo gene – ex: SW1SW1 ou SW1SW3 – ou heterozigotos para mais de uma variação, em genes diferentes – ex: nSW1_nSW2 – tendem a ser mais pintados e terem quantidades similares de manchas. Sempre geram diferentes opiniões no mundo Quartista, devido ao fato de que muitos animais que carregam geralmente mais de um alelo Splash possuem manchas brancas que excedem os limites estabelecidos na alínea V do artigo 17 do Regulamento do Serviço de Registro Genealógico da ABQM; SPL - SPLASH Diferentes marcações proporcionadas pelos alelos do subpadrão Splash. Katie Gun (In Memoriam), uma matriz que revolucionou o QM, tanto no mercado quanto no esporte. Foi também nela que surgiu a mutação SW2, no gene PAX3. SPL - SPLASH Mr Gun Smoke Um campeão e produtor que carregava a variação SW1. Colonels Smoking Gun, o afamado “Gunner”. Um divisor de águas na modalidade de Rédeas. Filho da matriz Katie Gun e tataraneto de Mr Gun Smoke. Heterozigoto para as variações SW1 e SW2. Expressões mínimas do Splash, consistentes em calçamentos baixos e marcações faciais pequenas e extremamente comuns, não sendo suficientes para sustentar uma suspeita da presença do Splash. Abaixo, na foto 1, o garanhão Kros Blue Bailey, e na foto 2, a matriz Snip O Gun, ambos heterozigotos para a mutação SW1. SPL - SPLASH Comparação exibindo um caso de similaridade de fenótipo entre um indivíduo homozigoto para Splash (foto 1 – Inferno Sixty Six, homozigoto para o alelo SW1) e outro heterozigoto para alelos em genes diferentes (foto 2 – Gunshot N Tinseltown, heterozigoto para os alelos SW1 e SW2). Ambos com calçamentos médios/altos, face amplamente despigmentada (“cara branca”), despigmentação na cauda e na barriga. Em muitos casos, as manchas podem ser até maiores. 1 2 Exemplos de animais com o fenótipo Maximum White (o termo “Total White” é incorreto, e caiu em desuso), causado quando o corpo todo é despigmentado. Os três têm grandes chances de carregarem SW1 e SW2, sendo homozigotos para uma variação, e possivelmente heterozigotos para a outra. Boy Wood Z White Color Chic Spook Cream TLM Vale ressaltar que é impossível determinar a pelagem base (a pelagem “por trás” da grande mancha branca) de tais animais apenas observando-os, já que só conseguimos observar o fenótipo Branco. Deduções podem ser feitas observando a genealogia e a produção dos animais em questão, porém, a alternativa mais segura é o exame de genótipo. SPLASH SUSPEITO Com a popularização de animais com Splash e seu acolhimento pelo mercado, animais com manchas brancas de outras linhagens foram também valorizados pela mesma causa, evidenciando a possível presença do Splash em suas famílias; A seguir estão alguns animais cuja presença do Splash em seus genótipos se mostra possível: • Awesome Chrome; • CJ Sugar; • Colonel Freckles; • Colonelfourfreckle; • Dash For Cash; • Doc’s Stylish Oak; • Dom Roxão Eternalady; • Dos Poruno; • Eternaly Ease PFF; • Eternaly Fred; • Grays Starlight; • Leo; • One Famous Eagle; • Peppy San Badger; • Shady Steel SLN; • Sonny Dee Bar. O - FRAME O gene Frame é mais um gene causador de manchas brancas. Suas manchas são dispostas horizontalmente no pescoço e na região das costelas. Raramente produz calçamentos. Por ser um gene dominante incompleto, que se expressa pouco em heterozigose, quando há diversas manchas na face e na barriga, é de se suspeitar que há outro gene agindo juntamente. Contudo, é um gene letal em homozigose. Heterozigotos são saudáveis. Já os potros homozigotos são acometidos pela Síndrome Letal do Potro Branco (OLWS – Overo Lethal White Syndrom), causando problemas no trato digestivo (aganglionose ileocólicam, sem nenhuma ligação com albinismo). Assim, o mecônio não é eliminado, gerando cólicas fortes, que levam à morte em horas ou poucos dias. Apesar de estar presente em antigos animais Quarto de Milha, foi “excluído” da raça, sendo segregado ao Paint Horse. Porém, está voltando lentamente no gosto de alguns criadores americanos, através da práticade duplo registro da AQHA, e de linhagens portadoras que foram mantidas no QM sem saber. Flying Fawago Garanhão Castanho Overo, filho de 2 QM’s, porém registrado como Paint Horse. Robin Boy Garanhão Castanho Overo, filho de 2 QM’s. Mesmo possuindo Frame, não excedia os limites de manchas brancas do QM à época. Painted Robin Garanhão Alazão Overo. Inicialmente registrado como Paint Horse, posteriormente registrado na AQHA. O - FRAME Holding The Aces Exemplo de reintrodução do gene Frame à AQHA através da prática de duplo registro. Potros acometidos pela OLWS. Analisando o fenótipo com pouquíssimas marcações brancas da égua na foto 1, vê-se a importância da realização de testes de genótipo, para prevenir o nascimento de potros com tal patologia. Também vale ressaltar que nem todos os potros homozigotos para Frame são 100% despigmentados (foto 2 – rabo preto; foto 3 – áreas de pele com pigmento no focinho). 1 2 3 CH - CHAMPAGNE O gene Champagne é um raro diluidor. Caracterizado tradicionalmente por dar à pelagem base uma tonalidade mais clara, deixar a pele rosada (com mais nitidez nas mucosas), podendo haver manchas/pintas mais escuras e alterar a coloração dos olhos (azuis no nascimento, que escurecerão com o tempo, ficando castanhos). É possível que o gene Champagne interaja com outros diluidores, como Dun e Cream, causando um clareamento ainda maior. Abaixo estão as nomenclaturas corretas das pelagens base transformadas pela presença do gene Champagne: PELAGEM BASE CHAMPAGNE RESULTANTE Alazão Champagne Gold Champagne Castanho Champagne Amber Champagne Preto Champagne Classic Champagne OBS: Este gene não está presente no Quarto de Milha brasileiro. + + + = = = Champayne Callie (In Memoriam) Matriz Classic Champagne A Toast To Blackburn Matriz Amber Champagne Awesome Cougarand Garanhão Gold Champagne FOTO 1: Potro que possui o gene Champagne. Note que os olhos são azuis e as mucosas rosadas. FOTO 2: Animal adulto com o gene Champagne. Os olhos se tornaram castanhos e as mucosas não são mais tão rosadas. Hollywood Jouette – matriz Classic Cream Champagne Dun/Smoky Grulla Champagne, ou seja, possui três diluidores (Cream, Dun e Champagne). Z - SILVER O gene Silver/Silver Dapple é um diluidor que afeta apenas a eumelanina. Responsável por clarear a crina e cauda num tom de palha/amarelado, e, em alguns casos, as canelas. No caso de animais com base Preta, tanto o corpo quanto os pontos são diluídos, porém, devido à diferença da estrutura capilar nessas partes, os pontos, especialmente crina e cauda, ficam mais claros em relação ao resto do corpo. O gene Silver, em alguns casos, pode estar associado a problemas oculares, como cistos uveais, uveíte, hipoplasia da íris, cataratas e descolamento da retina; Abaixo estão as pelagens base e suas transformações com a presença do gene Silver: OBS: Este gene não está presente no Quarto de Milha nacional. PELAGEM BASE SILVER ALTERAÇÕES Alazão Silver Nenhuma alteração Diluição dos pontos. Pouco clareamento no corpo + + + = = = Castanho Preto Silver Silver Diluição dos pontos Plumb Silver Hancock Garanhão Preto Rosilho com o gene Silver Bar U Champ Binder (In Memoriam) Garanhão Castanho com o gene Silver O primeiro animal a ter o gene Silver e ser reconhecido pela AQHA. Waspy Leo Garanhão Castanho com o gene Silver Silver Assured Garanhão Castanho, homozigoto para o gene Silver Prairie Silver Quincy Potro Preto com Silver ANALISANDO E INTERPRETANDO UMA COMPOSIÇÃO ALÉLICA 1. EE = homozigoto dominante para o gene Extension. Possui pigmentação preta, bem como todos os seus filhos; 2. Aa = heterozigoto para o gene Agouti. A pigmentação preta estará nas extremidades. Possui 50% de chance de transmissão de cada alelo para os filhos; 3. nCr = heterozigoto para o alelo Cream, tendo sua diluição. 50% de chance de transmissão do Cream para os filhos; 4. nd2nd2 = homozigoto para o alelo recessivo nd2. Por parte desse gene, a pigmentação é distribuída regularmente, e sempre transmitirá o nd2 para os seus filhos; 5. gg = homozigoto recessivo para o gene Gray. Não é Tordilho, e sempre transmitirá um alelo recessivo aos seus filhos; 6. nRn = heterozigoto para o alelo Roan, ou seja, a probabilidade do animal passar esse alelo para seus filhos é de 50%; 7. rabrab, splspl, chch, zz = não possui alelos Rabicano, Splash, Champagne nem Silver. Não transmitirá características dominantes desses alelos aos seus filhos; PELAGEM FINAL: Buckskin Rosilho; OBS: Em uma composição alélica normal, os genes mostrados são apenas os presentes na pelagem do animal e/ou de seus pais. A composição acima foi feita especialmente para mostrar todos os genes vistos aqui. EE.Aa.nCr.nd2nd2.gg.nRn.rabrab.splspl.chch.zz ANALISANDO E INTERPRETANDO UMA COMPOSIÇÃO ALÉLICA 1. EE = homozigoto dominante para o gene Extension. Possui pigmentação preta; 2. aa = heterozigoto para o gene Agouti. A pigmentação preta do gene Extension será distribuída uniformemente pelo corpo; 3. nn = não é diluído pelo Cream; 4. DD = homozigoto para o alelo Dun. Será diluído e transmitirá o alelo Dun para toda a prole; 5. nn = não carrega o alelo Roan, portanto, não é Rosilho; 6. gg = homozigoto recessivo para Gray. Não é Tordilho. PELAGEM FINAL: Lobuno. EXTENSION AGOUTI CREAM DUN ROAN GRAY EE aa nn DD nn gg ANALISANDO E INTERPRETANDO UMA COMPOSIÇÃO ALÉLICA ee.Aa.nCr.Dnd2 1. ee = homozigoto recessivo para o gene Extension, ou seja, não possui pigmentação preta (possui base Alazã); 2. Aa = heterozigoto para o gene Agouti. Já que sua base Alazã, não há alteração no fenótipo; 3. nCr = heterozigoto para o alelo Cream, ou seja, a probabilidade do animal passar esse diluidor para seus filhos é de 50%; 4. Dd = Heterozigoto para o gene Dun, ou seja, a probabilidade do animal passar esse diluidor para seus filhos é de 50%. PELAGEM FINAL: Dunalino. CONSIDERAÇÕES FINAIS Gostaria de agradecer a todos os amigos que me incentivaram a escrever esse trabalho, produzido com muita dedicação e esforço, e decerto, com o qual aprendi muitas coisas. Realmente, o tema “genética de pelagens” não é algo fácil de se entender (mas totalmente explicável), principalmente quando temos tantos genes com ações similares, nos levando a uma avaliação errônea/equivoca de uma pelagem, quando baseada no fenótipo. Estamos vindo numa enorme crescente tecnológica e científica, o que nos permite ter uma maior absorção de conhecimentos e informações (a exemplo de exames genéticos, que nos fornecem uma avaliação genotípica exata). Espero que você possa, bem como eu pude, aprimorar seus conhecimentos sobre esse tema fascinante! Agradeço a todos que compartilharam meu trabalho, o que permitiu que ganhasse notoriedade por todo o Brasil, tendo sido notado inclusive pela ABQM, a quem também agradeço pela oportunidade de tê-lo colocado em uma edição de sua revista (edição 236). OBS: Todas as imagens desse trabalho foram retiradas da internet. CONTATO • Telefone/WhatsApp (19) 99782-2507; • Facebook 1. Roberto Assad Annicchino; 2. Mundo do Quarto de Milha; • Instagram 1. @rob10potenza 2. @mundo_do_qm
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