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1261 Sistema genital masculino CAPÍTULO 76 O sistema genital masculino consiste no funículo espermático e escroto, testículos e epidídimos, ductos deferentes, próstata, glândulas seminais (ou vesículas seminais) e pênis. FUNÍCULO ESPERMÁTICO À medida que o testículo atravessa a parede abdominal em direção ao escroto durante a vida fetal, ele leva seus vasos, nervos e ducto deferente com ele. Estes se encontram no anel inguinal profundo para formar o funículo espermático, que suspende o testículo no escroto e se estende do anel inguinal profundo até a margem posterior do testículo (Fig. 76.1). O funículo esquerdo é um pouco mais longo que o direito. Entre o anel inguinal superfi cial e o testículo, o funículo se encontra anteriormente ao tendão do músculo adutor longo, é cruzado anteriormente pela artéria pudenda externa superfi cial e posteriormente pela artéria pudenda externa profunda. O nervo ilioinguinal se localiza inferiormente ao funículo à medida que atravessa o canal inguinal. No canal, o funículo adquire as túnicas a partir das camadas da parede abdominal que se estendem para o interior da bolsa escrotal como as fáscias espermática interna, cremastérica e espermática externa (Fig. 76.2). A fáscia espermática interna é derivada da fáscia transversal e forma uma fi na lâmina frouxa ao redor do funículo espermático. A fáscia cremastérica contém fascículos de fi bras musculares estriadas esqueléticas unidos por tecido conjuntivo frouxo para formar o músculo cremaster, o qual é con- tínuo com o músculo oblíquo interno do abdome. A fáscia espermática externa desce a partir dos pilares do anel superfi cial e é um fi no estrato fi broso contínuo acima com a aponeurose do músculo oblíquo externo do Músculo oblíquo externo do abdome Músculo oblíquo externo do abdome Linha alba Músculo oblíquo externo do abdome, aponeurose Ligamento inguinal Fibras intercrurais Pilar lateral Pilar medial Funículo espermático Anel inguinal superficial Músculo oblíquo interno do abdome Músculo cremaster Ligamento reflexo Ligamento fundiforme do pênis Fig. 76.1 Relação do funículo espermático com a parede abdominal anterior. (De Sobotta 2006.) Músculo oblíquo externo do abdome, aponeurose Anel inguinal profundo Artérias e veias epigástricas inferiores Fáscia transversal Nervo ilioinguinal Anel inguinal superficial Nervo genitofemoral, ramo genital Músculo oblíquo interno do abdome Músculo transverso do abdome Nervo ilioinguinal Fáscia transversal Artéria do ducto deferente Ducto deferente Plexo pampiniforme Nervo genitofemoral, ramo genital Músculo cremaster Ligamento inguinal Fáscia espermática externa Fig. 76.2 Estruturas contidas no interior do funículo espermático. (De Sobotta 2006.) SISTEMA GENITAL MASCULINO 1262 S E Ç Ã O 8 abdome. O funículo espermático é constituído pelo ducto deferente; artéria testicular e veias testiculares, artéria cremastérica (ramo da artéria epigás- trica inferior) e a artéria para o ducto deferente (a partir da artéria vesical superior); ramo genital do nervo genitofemoral, nervo cremastérico e plexo testicular simpático (os quais estão unidos por fi lamentos originários do plexo pélvico, acompanhando a artéria para o ducto deferente); 4-8 vasos linfáticos que drenam o testículo. Todas essas estruturas estão unidas por tecido conjuntivo frouxo (Figs. 76.2 e 76.3A). ESCROTO O escroto é um saco cutâneo fi bromuscular que contém os testículos e as porções inferiores dos funículos espermáticos e se encontra suspenso abaixo da sínfi se púbica entre as faces anteromediais das coxas. Ele é cons- tituído por pele, músculo dartos e as fáscias espermática externa, cremas- térica e espermática interna. A fáscia espermática interna encontra-se frouxamente aderida à lâmina parietal da túnica vaginal (Fig. 76.3B). O escroto é dividido em metades direita e esquerda por uma rafe cutânea, a qual continua ventralmente para a face inferior do pênis e dorsalmente ao longo da linha mediana do períneo até o ânus. A rafe indica a origem bilateral do escroto a partir das intumescências genitais. O lado esquerdo do escroto é geralmente mais baixo, pois o funículo espermático esquerdo é mais longo. A pele do escroto é fi na, pigmentada e frequentemente enrugada. Ela apresenta pelos escassamente espalhados e ondulados, cujas raízes são visíveis através da pele. Apresenta glândulas sebáceas, cuja secreção tem odor característico, e também numerosas glândulas sudoríparas, células pigmentares e terminações nervosas. Essas terminações respondem à esti- mulação mecânica dos pelos e da pele e às variações de temperatura. Não há tecido adiposo subcutâneo. A aparência externa do escroto varia; quando quente, nos idosos e debilitados, o escroto é liso, alongado e fl ácido; no entanto, quando frio nos jovens e robustos, ele é curto, enrugado e inti- mamente justaposto aos testículos devido à contração do músculo dartos. O músculo dartos é uma fi na lâmina de musculatura lisa contínua além do escroto com as fáscias inguinal superfi cial e perineal. Ele se estende interiormente, até o septo do escroto, unindo a rafe à face inferior da raiz do pênis. O septo contém todas as lâminas da parede do escroto, exceto a pele. O músculo dartos encontra-se intimamente unido à pele, mas está ligado às partes subjacentes por tecido conjuntivo frouxo delicado. Um “ligamento escrotal” fi bromuscular se estende do músculo dartos até o polo inferior do testículo, podendo desempenhar papel na termorregula- ção do testículo. Suprimento vascular e drenagem linfática As artérias que irrigam o escroto incluem os ramos pudendos externos da artéria femoral, os ramos escrotais da artéria pudenda interna e um ramo cremastérico da artéria epigástrica inferior. Densos plexos subcutâneos de vasos escrotais levam um substancial fl uxo sanguíneo, o que facilita a perda de calor. Anastomoses arteriolovenulares do tipo simples, mas de grande calibre, também são proeminentes. As veias seguem as artérias correspon- dentes. A pele do escroto é drenada por vasos linfáticos que acompanham os vasos sanguíneos pudendos externos até os linfonodos inguinais super- fi ciais (Fig. 76.3A). Inervação O escroto é inervado pelo nervo ilioinguinal, ramo genital do nervo geni- tofemoral, dois ramos escrotais posteriores do nervo perineal e pelo ramo perineal do nervo cutâneo posterior da coxa. O terço anterior do escroto é suprido principalmente pelo primeiro segmento espinal lombar (através dos nervos ilioinguinal e genitofemoral), e os dois terços posteriores são inervados principalmente pelo terceiro segmento espinal sacral (através dos nervos perineal e cutâneo posterior da coxa). A linha axial ventral do membro inferior passa entre estas áreas, o que signifi ca que um anestésico espinal deve ser injetado em doses mais altas para anestesiar a região anterior. TESTÍCULOS E EPIDÍDIMOS TESTÍCULOS Os testículos são os órgãos reprodutores masculinos primários, ou gônadas. Eles são órgãos elipsoides que fazem parte do sistema genital e endócrino, responsáveis pela produção de espermatozoides e testosterona, respectiva- mente. Eles se encontram suspensos no escroto pelos tecidos escrotais, incluindo o músculo dartos e os funículos espermáticos. As dimensões testiculares médias são de 4-5 cm em comprimento, 2,5 cm em largura, e 3 cm em diâmetro anteroposterior; seu peso varia de 10,5-14 g. O testículo esquerdo geralmente se encontra mais abaixo que o testículo direito. Cada testículo se localiza obliquamente no interior do escroto, com seu polo superior inclinado anterolateralmente e o polo inferior, posteromedial- mente. A margem anterior é convexa, enquanto a margem posterior é quase reta, com o funículo espermático preso a ela. As faces anterior, medial e lateral e ambos os polos são convexos, lisos e cobertos pela lâmina visceral, lâmina parietal da túnica vaginal do testículo e tecidos escrotais, nesta ordem, de dentropara fora (Fig. 76.4). Cada testículo está separado de seu homólogo por uma rafe fi brosa mediana, a qual é defi ciente superior- mente. A face posterior de cada testículo é apenas parcialmente coberta pela túnica serosa; o epidídimo se une a sua parte lateral (veja adiante). O testículo é revestido por três túnicas, de fora para dentro, túnica vaginal, túnica albugínea e túnica vasculosa (Fig. 76.4). Túnica vaginal A túnica vaginal é a extremidade inferior do processo vaginal do peritônio, cuja formação precede a descida do testículo do feto a partir do abdome até o escroto (pág. 1320). Após esta migração, a parte proximal da túnica, do anel inguinal interno até quase ao testículo, contrai-se e é obliterada, deixando um saco distal fechado onde o testículo se encontra embainhado. A túnica é refl etida a partir do testículo sobre a superfície interna do escroto e forma, deste modo, as lâminas visceral e parietal da túnica vaginal. A lâmina visceral recobre todas as faces do testículo, exceto a maior parte da margem posterior. Posteromedialmente, ela é refl etida para a frente como a lâmina parietal. Posterolateralmente, ela passa para a face medial do epidídimo, recobre o seio do epidídimo e em seguida segue lateralmente até sua borda posterior, onde ela é refl etida para a frente a fi m de se tornar contínua com a lâmina parietal. As lâminas visceral e parietal são contínuas em ambos os polos, mas no polo superior a lâmina visceral passa sobre a cabeça do epidídimo antes da refl exão. Existe sempre uma película muito fi na de líquido entre as duas lâminas da túnica vaginal. Esta camada de líquido pode aumentar em condições infl amatórias e neoplásicas do testí- culo, levando a uma hidrocele (veja adiante). A lâmina parietal, mais extensa, estende-se abaixo do testículo e sobe em frente e medialmente ao funículo espermático. A superfície interna da túnica vaginal possui um mesotélio liso e úmido: o espaço potencial entre suas lâminas visceral e parietal é denominado de cavidade da túnica vaginal. Túnica albugínea A túnica albugínea é um denso revestimento branco azulado do testículo, composto principalmente de feixes entrelaçados de fi bras colágenas. Ela é recoberta externamente pela lâmina visceral da túnica vaginal, exceto na cabeça e cauda do epidídimo e na margem posterior do testículo, onde vasos e nervos penetram (Fig. 76.5A e B). A túnica albugínea recobre a túnica vasculosa e, na margem posterior do testículo, projeta-se para o interior do testículo como um espesso septo fi broso incompleto, o medias- tino do testículo, o qual se estende da extremidade superior à extremidade inferior do testículo. Vasos testiculares seguem em meio ao mediastino testicular. Túnica vasculosa A túnica vasculosa contém um plexo de vasos sanguíneos e delicado tecido conjuntivo frouxo, estende-se sobre a face interna da túnica albugínea, reveste os septos e, consequentemente, todos os lóbulos testiculares. Suprimento vascular e drenagem linfática Artérias testiculares As artérias testiculares são dois longos e delicados vasos que se originam anteriormente a partir da aorta, um pouco abaixo das artérias renais. Cada uma segue inferolateralmente sob o peritônio parietal e sobre o músculo psoas maior. A artéria testicular direita se localiza anteriormente à veia cava inferior e posteriormente à parte horizontal do duodeno, às artérias cólica direita e ileocólica, à raiz do mesentério e à porção terminal do íleo. A artéria testicular esquerda se localiza posteriormente à veia mesentérica inferior, à artéria cólica esquerda e à parte inferior do colo descendente. Cada artéria passa anteriormente ao nervo genitofemoral, ao ureter e à parte inferior da artéria ilíaca externa, e segue até o anel inguinal profundo, penetra no funículo espermático e passa através do canal inguinal para chegar ao escroto (Figs. 76.3A e 76.6). Na face posterossuperior do testí- culo, a artéria testicular se divide em dois ramos sobre suas faces medial e lateral: estes seguem através da túnica albugínea e se ramifi cam na túnica vasculosa. Ramos terminais penetram no testículo sobre sua superfície. Alguns penetram no mediastino do testículo e formam alças recorrentes antes de alcançarem sua distribuição. Capilares dispostos próximos aos túbulos seminíferos penetram nas camadas de tecido intersticial e podem formar parte da barreira hematotesticular. Eles seguem paralelamente aos túbulos ou através deles sem, no entanto, penetrar em suas paredes. Esses capilares estão separados das células germinativas e das células de susten- tação (de Sertoli) por uma membrana basal e quantidades variáveis de tecido conjuntivo frouxo que contém células intersticiais: os fenômenos de 1263 C A P ÍT U L O 7 6 trocas seletivas que envolvem andrógenos e substâncias imunológicas ocorrem nesta região. No abdome, a artéria testicular supre a gordura perirrenal, o ureter e os linfonodos ilíacos; no canal inguinal ela supre o músculo cremaster. Em alguns casos, a artéria testicular direita segue posteriormente à veia cava inferior. As artérias testiculares representam ramos aórticos esplâncnicos laterais persistentes que penetram no mesonefro e cruzam ventralmente à veia supracardinal, mas dorsalmente à veia subcardinal. Normalmente, a artéria esplâncnica lateral – que persiste como a artéria testicular direita – segue caudalmente à anastomose suprassubcardinal, a qual forma parte da veia cava inferior. Quando passa cranialmente à anastomose, a artéria testicular direita localiza-se atrás da veia cava inferior. O testículo também recebe sangue do ramo cremastérico da artéria epigástrica inferior e da artéria para o ducto deferente (Fig. 76.6). Conse- quentemente, uma obstrução na porção mais superior da artéria testicular no abdome normalmente não afeta o testículo, enquanto uma obstrução Anel inguinal superficial Ligamento suspensor do pênis Funículo espermático Veia testicular Nervo genitofemoral, ramo genital Nervo dorsal do pênis Plexo pampiniforme Ducto deferente Artéria testicular Fáscia profunda do pênis Ligamento fundiforme do pênis A Veia dorsal superficial do pênis Nervo ilioinguinal Funículo espermático Artéria cremastérica e veia cremastérica Artéria e veia pudendas externas Ramos escrotais anteriores Veia dorsal profunda do pênis Veia dorsal profunda do pênis Artéria dorsal do pênis Anel inguinal superficial, pilar medial B Tecido subcutâneo, camada adiposa Canal inguinal Anel inguinal superficial, pilar lateral Fáscia espermática externa Fáscia cremastérica Epidídimo Cabeça Apêndice Apêndice do testículo Túnica vaginal, lâmina visceral Túnica vaginal, lâmina parietal Fáscia espermática interna Músculo cremaster Fáscia espermática externa Septo do escroto Fáscia espermática externa Rafe do escroto Túnica dartos (fáscia superficial do escroto), músculo dartos Fáscia cremastérica, músculo cremaster Corpo esponjoso Uretra Corpo cavernoso Artéria profunda do pênis Veia dorsal profunda do pênis; artéria e nervo dorsais do pênis Nervo ilioinguinal Músculo oblíquo interno do abdome Músculo oblíquo externo do abdome, aponeurose Pele Fig. 76.3 Genitália externa masculina, face ventral. A, Nervos e vasos expostos por causa da extensa remoção da pele e da fáscia superfi cial do pênis. As camadas do funículo espermático foram cortadas à direita: observe o plexo pampiniforme que circunda a artéria testicular. B, A pele do abdome e partes da pele do escroto foram removidas e o corpo do pênis foi seccionado, revelando a estrutura interna do pênis. As camadas do funículo espermático e as camadas de revestimento do testículo foram dissecadas à direita. (De Sobotta 2006.) Testículos e epidídimos Artéria e veia pudendas externas Artéria cremastérica e veia cremastérica SISTEMA GENITAL MASCULINO 1264 S E Ç Ã O 8 na região do funículo espermático pode interferir com todos esses vasos e levar a um infarto.A obstrução tanto da artéria testicular como da veia testicular em porções mais superiores interrompe as veias acompanhantes da artéria, as quais se anastomosam com as veias espermáticas internas, e pode ser responsável pela recorrência de uma varicocele (veja adiante). Veias testiculares As veias testiculares emergem posteriormente do testículo, drenam o epi- dídimo e se unem para formar o plexo pampiniforme, um componente principal do funículo espermático, subindo anteriormente ao ducto defe- rente (Fig. 76.7). No canal inguinal, o plexo pampiniforme é drenado por três ou quatro veias que seguem até o abdome através do anel inguinal profundo. Dentro do abdome, essas veias se unem em duas veias, as quais sobem de cada lado da artéria testicular, anteriormente ao músculo psoas maior e ao ureter, e atrás do peritônio. A veia esquerda passa posterior- mente à porção inferior do colo descendente e da margem inferior do pâncreas, e é cruzada pelos vasos cólicos esquerdos; a veia direita passa posteriormente à parte terminal do íleo e da parte horizontal do duodeno, e é cruzada pela raiz do mesentério e pelos vasos ileocólicos e cólicos direitos. As veias se unem para formar as veias testiculares direita ou esquerda: a veia testicular direita se abre na veia cava inferior em um ângulo agudo imediatamente inferior ao nível das veias renais e a veia testicular esquerda se abre na veia renal esquerda em um ângulo reto (Fig. 76.7). As veias testiculares contêm valvas. As veias testiculares no escroto e no canal inguinal podem ser varicosas em até 15% da população masculina. De fato, entre 25-35% dos homens com problemas de fertilidade também podem apresentar varicocele. A formação de uma varicocele, quase sempre do lado esquerdo, pode ser causada pela junção ortogonal das veias testicular esquerda e renal. Existem evidências de que a presença de uma varicocele eleva a temperatura testi- cular e impede a espermatogênese. As varicoceles também podem causar dor no testículo, que é frequentemente do tipo arrastado, sentida ao fi nal do dia após longos períodos de pé. Varicoceles podem ser tratadas cirurgi- camente para a dor, mas o papel da cirurgia de varicocele para o tratamento da infertilidade masculina ainda é controverso. As varicoceles também podem ser tratadas por embolização radiológica da veia testicular esquerda através de um acesso via veia femoral direita. Após a ligação de uma vari- cocele, o retorno venoso é feito por pequenas veias do ducto deferente, do músculo cremaster e dos tecidos escrotais. Drenagem linfática Os vasos linfáticos testiculares se iniciam em um plexo superfi cial sob a túnica vaginal e um plexo profundo no parênquima do testículo e do epidídimo. Quatro a oito ductos coletores sobem pelo cordão espermático, acompanham os vasos testiculares sobre o músculo psoas maior e termi- nam nos linfonodos aórticos laterais e pré-aórticos. Inervação Os nervos testiculares acompanham os vasos testiculares e são derivados dos décimo e décimo primeiro segmentos espinais torácicos através dos plexos renal e aórtico autônomo. Fibras nervosas catecolaminérgicas formam plexos ao redor de vasos sanguíneos menores e entre as células intersticiais no testículo e no epidídimo. Estrutura microscópica A superfície do testículo é coberta intimamente pela lâmina visceral da túnica vaginal, uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo recoberta por células mesoteliais achatadas similares à do revestimento peritoneal e contínuas com este. A lâmina visceral encontra-se separada da lâmina parietal da túnica vaginal (a camada externa da prega dupla de peritônio que acompanha a descida do testículo [pág. 1320]) por um espaço poten- cial que contém um líquido seroso, o qual atua como um lubrifi cante e permite o movimento do testículo dentro do escroto. A cápsula testicular propriamente dita – a túnica albugínea – é resistente e rica em colágeno e é espessada posteriormente como mediastino do testículo. Abaixo da túnica albugínea encontra-se uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo que contém os vasos sanguíneos superfi ciais. Os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e os dúctulos eferentes entram ou saem do corpo do testí- culo no mediastino (Fig. 76.8). Septos que se originam do mediastino se estendem internamente para subdividir o testículo em aproximadamente 250 lóbulos (Fig. 76.5A) que diferem em tamanho; aqueles que se localizam mais centralmente são Fáscia cremastérica; músculo cremaster Túnica vaginal, lâmina parietal Ligamento superior do epidídimo Seio do epidídimo Margem posterior Ligamento inferior do epidídimo Cauda do epidídimo Polo inferior Margem anterior Face lateral Polo superior Apêndice do epidídimo Cabeça do epidídimo Apêndice do testículo Fáscia espermática interna Fig. 76.4 O testículo esquerdo, exposto através de incisão e abertura da fáscia cremastérica e da lâmina parietal da túnica vaginal sobre a face lateral do testículo. (De Sobotta 2006.) Funículo espermático A Mediastino do testículo Cauda do epidídimo Cabeça do epidídimo Lóbulos do testículo Túnica albugínea Septos do testículo Plexo pampiniforme B Cabeça do epidídimo Ductos eferentes Túnica albugínea Lóbulos testiculares Séptulos do testículo Artéria testicular Canal deferente Corpo do epidídimo Dúctulo aberrante inferior Cauda do epidídimo Fig. 76.5 A, Corte vertical do testículo e do epidídimo mostra o arranjo dos ductos do testículo e o modo de formação do ducto deferente (B). (De Sobotta 2006.) 1265 C A P ÍT U L O 7 6 zadas na lâmina basal até suas formas derivadas na luz do túbulo seminí- fero – espermatócitos, espermátides e espermatozoides. Entre as espermátides pode haver corpúsculos residuais, estruturas esféricas derivadas do excesso de citoplasma das espermátides, eliminado durante a maturação e fagoci- tado pelas células de Sertoli. Espermatogônias As espermatogônias, as células-tronco para todos os espermatozoides, são descendentes das células germinativas primordiais que migram para os cordões genitais do testículo em desenvolvimento (Fig. 76.9B). No testí- culo completamente diferenciado, elas estão localizadas ao longo da lâmina basal dos túbulos seminíferos. Vários tipos de espermatogônias são identifi cados com base nas dimensões celulares e nucleares, na distribuição da cromatina nuclear (escura e condensada ou pálida e eucromática) e nos dados histoquímicos e ultraestruturais. Os três grupos básicos de esperma- togônias são as do tipo A escuro (Ae), do tipo A pálido (Ap) e do tipo B. As células Ae se dividem mitoticamente para manter a população de esper- matogônias, pequena antes da puberdade, porém aumenta sob estimula- ção dos andróginos. As células Ae também dão origem a células Ap, que também se dividem mitoticamente, mas permanecem ligadas e agregadas por delicadas pontes citoplasmáticas. Essas células são as precursoras das células do tipo B, que estão comprometidas com a sequência espermato- gênica. Em torno do tempo em que células B entram no estágio fi nal de síntese de DNA, sem sofrer citocinese, elas saem da lâmina basal e atraves- sam a barreira hematotesticular para entrar na prófase meiótica como espermatócitos primários. Esses processos coordenados estão sob controle das células de Sertoli. Espermatócitos primários e secundários Os espermatócitos primários têm um número diploide de cromossomos, porém com cromátides irmãs duplicadas (o conteúdo de DNA é, portanto, de 4N, onde N é o conteúdo de DNA dos espermatozoides haploides) e estão todos em algum estágio de uma longa prófase meiótica (pág. 22) de aproximadamente três semanas. Os espermatócitos primários são células grandes com grandes núcleos redondos, onde a cromatina nuclear está condensada em cromátides enoveladas, fi lamentosas e escuras em diferen- tes estágios no processo de crossing-over e de trocas genéticas entre cromá- tides de cromossomas homólogos maternos e paternos. Essas células dãoorigem aos espermatócitos secundários, com um conjunto haploide de cromossomas (mas com conteúdo 2N de DNA); a divisão reducional é designada como meiose I. Poucos espermatócitos secundários são vistos em cortes histológicos de tecidos porque sofrem rapidamente a segunda divisão meiótica (equatorial), onde as cromátides irmãs se separam (agora, conteúdo de DNA é N) para formar espermátides haploides. Teoricamente, cada espermatócito primário produz quatro espermátides; no entanto, algumas se degeneram durante a maturação, de modo que sua produção é menor. Espermátides As espermátides não se dividem novamente, mas gradualmente amadure- cem em espermatozoides através de uma série de modifi cações nucleares e citoplasmáticas conhecidas como espermiogênese. Todas essas alterações de maturação ocorrem enquanto as espermátides permanecem intima- mente associadas às células de Sertoli e ligadas umas às outras por pontes citoplasmáticas. A primeira fase da espermiogênese é a fase de Golgi, onde enzimas hidrolíticas se acumulam em vesículas produzidas pelo complexo de Golgi, as quais subsequentemente coalescem em uma única e grande vesícula acrossômica próxima ao núcleo. O par de centríolos migra para o Artéria cremastérica Artéria para o ducto deferente Cauda do epidídimo Artéria e veia testiculares Plexo pampiniforme Cabeça do epidídimo Fig. 76.6 Suprimento sanguíneo arterial e drenagem venosa do testículo. (De Sobotta 2006.) 1 2 3 4 Fig. 76.7 Tomografi a computadorizada de múltiplas fatias (multislice) da veia cava inferior mostra a veia testicular esquerda que drena para a veia renal esquerda, e a veia testicular direita que drena diretamente para a veia cava inferior. 1. Veia testicular direita. 2. Veia cava inferior. 3. Veia renal esquerda. 4. Veia testicular esquerda. Fig. 76.8 Escaneamento em Doppler colorido do conteúdo escrotal mostra um fl uxo normal. A banda ecogênica linear (seta) vista no centro representa o mediastino testicular composto de material fi broadiposo. Testículos e epidídimos maiores e mais longos. Cada lóbulo contém de um a quatro túbulos semi- níferos contorcidos, alças intensamente enoveladas cujas duas extremida- des livres se abrem nos túbulos seminíferos retos (e assim, na rede do testículo) no mediastino. O tecido conjuntivo frouxo entre os túbulos seminíferos contém várias camadas de células mioides peritubulares con- tráteis e agregados de células intersticiais do testículo (células de Leydig), produtoras de andrógenos. Existem 400-600 túbulos seminíferos em cada testículo, cada um com 70-80 cm de comprimento e 0,12-0,3 mm de diâmetro. Eles são pálidos no início da vida, mas na velhice eles contêm muita gordura e são amare- lados. Cada túbulo é circundado por uma lâmina basal, sobre a qual se apoia um complexo epitélio seminífero estratifi cado que contém células espermatogênicas e de sustentação (células de Sertoli) (Fig. 76.9A). Quando ativas, as células espermatogênicas incluem desde espermatogônias locali- SISTEMA GENITAL MASCULINO 1266 S E Ç Ã O 8 polo posterior oposto e o centríolo distal começa a gerar o axonema, um arranjo circular de nove pares de microtúbulos que circundam um par central. Na fase de capuz, a vesícula acrossômica se achata e envolve a metade anterior do núcleo para formar um capuz acrossômico, o qual vem a ocupar o futuro polo anterior do espermatozoide, mais distante do lúmen tubular. Durante a fase acrossômica, a cromatina nuclear se condensa e o núcleo se alonga, assumindo um formato semelhante a uma ponta de lança. O volume citoplasmático anterior é consideravelmente reduzido, de modo que a parede da vesícula acrossômica é colocada em contato com a membrana plasmática. Uma bainha perinuclear de microtúbulos se desen- volve a partir da borda posterior do acrossoma para formar a manchete (ou manguito), o qual se estende em direção ao polo posterior. O com- plexo do axonema continua a se estender para a região da cauda em desenvolvimento, que agora se projeta para o lúmen tubular. A região do colo se forma no polo posterior do núcleo: ele contém os centríolos. As mitocôndrias migram através da região do colo e ao longo do axonema para a peça intermediária em desenvolvimento, onde se organizam em uma bainha helicoidal, circundando um anel de nove fi bras que se formam ao longo da extensão do complexo do axonema na cauda em desenvolvi- mento. Na fase fi nal da maturação, o citoplasma em excesso é destacado como um corpúsculo residual fagocitado e degradado pelas células de Sertoli. Durante a formação dos corpúsculos residuais, as espermátides perdem as pontes citoplasmáticas e se separam umas das outras antes de serem liberadas no lúmen de seu túbulo. Espermatozoides Um espermatozoide liberado da parede do túbulo seminífero para seu lúmen não possui ainda mobilidade, porém já é maduro sob o ponto de vista estrutural. Sua cabeça expandida contém pouco citoplasma e está conectada por um curto colo estreitado à cauda. A cauda é um fl agelo complexo, dividido em peças intermediária, principal e terminal, que excede em muito a região da cabeça em volume. A cabeça tem um com- primento máximo de aproximadamente 4 µm e um diâmetro máximo de 3 µm, contém um núcleo alongado e achatado, com cromatina conden- sada e intensamente corada, e está recoberto anteriormente por um capuz acrossômico. Este último contém fosfatase ácida, hialuronidase, neurami- nidase e proteases necessárias para a fertilização (pág. 168). O colo tem aproximadamente 0,3 µm de comprimento. Em seu centro encontra-se um centríolo bem formado que corresponde ao centríolo proximal da esper- mátide da qual ele se diferenciou. O complexo axonêmico é derivado do centríolo distal. Uma pequena quantidade de citoplasma existe no colo, coberto por uma membrana plasmática contínua com a da cabeça e a da cauda (Fig. 76.10). A peça intermediária da cauda é um longo cilindro, de aproximada- mente 1 µm de diâmetro e 7 µm de comprimento. Ela consiste em um feixe axial de microtúbulos, o axonema, externamente ao qual se encontra um cilindro de nove fi bras externas densas circundadas por uma bainha helicoidal de mitocôndrias. Na extremidade caudal da peça intermediária encontra-se um corpúsculo elétron-denso, denominado ânulo. A peça principal da cauda se torna a parte móvel da célula, com aproximadamente 40 µm de comprimento e 0,5 µm de diâmetro e que forma a maior parte do espermatozoide. O axonema e as fi bras densas circunjacentes são con- tínuos a partir da região do colo através de toda a extensão da cauda, exceto nos seus 5-7 µm terminais, nos quais o axonema persiste sozinho. Conse- quentemente, a cauda tem a típica estrutura de um fl agelo, com um simples arranjo “nove mais dois” de microtúbulos, na porção terminal da peça terminal. Células de sustentação (de Sertoli) As células de Sertoli formam o componente celular majoritário dos túbulos seminíferos antes da puberdade e nos idosos. Elas são as células de suporte, de natureza não espermatogênica, dos túbulos seminíferos. Essas células têm formato global variável, estão em contato com a lâmina basal e seu citoplasma se estende até o lúmen do túbulo, onde suas membranas plas- máticas apicais formam complexos recessos que acomodam as espermáti- des até que estas estejam maduras o sufi ciente para serem liberadas como espermatozoides. Longos prolongamentos citoplasmáticos também se estendem entre as espermatogônias no compartimento basal e entre os espermatócitos no compartimento luminal dos túbulos. Os prolongamen- tos das células de Sertoli adjacentes encontram-se unidos neste nível por junções “oclusivas” e criam uma barreira à difusão entre os compartimen- tos extratubular e intratubular. Esta é a barreira hematotesticular que, se rompida por eventos traumáticos ou infl amatórios, pode permitir que A B ST SC ST L M SG S SZ L Fig. 76.9 A, Túbulos seminíferos (ST; cortados em vários planos de corte), e o tecidointersticial (células de Leydig, L) do testículo. Os túbulos seminíferos são altamente contorcidos e revestidos por um epitélio estratifi cado, que consiste em células em vários estágios da espermatogênese e espermiogênese (coletivamente referidas como série espermatogênica). As células não espermatogênicas são as células de Sertoli. B, Túbulo seminífero humano mostra a sequência de diferenciação dos espermatozoides a partir das espermatogônias localizadas basalmente (SG). Grandes espermatócitos primários (SC) apresentam característica cromatina fi lamentosa em vários estágios da prófase da primeira divisão meiótica. Espermátides haploides, de tamanho menor, apresentam núcleos arredondados inicialmente, mas amadurecem de modo a possuir núcleos densos alongados e fl agelos dos espermatozoides (SZ). As células de Sertoli (S) são identifi cadas pelos seus núcleos ovais ou piriformes orientados perpendicularmente em relação à lâmina basal, e nucléolos proeminentes. O túbulo é circundado por células mioides peritubulares (M). Agregados de grandes células de Leydig endócrinas (L) são vistos no tecido conjuntivo intersticial. Cabeça – 4 µm Capuz acrossômico Núcleo Centríolo Colo – 0,3 µm Peça intermediária – 7 µm Peça principal – 40 µm Peça terminal – 5-7 µm Mitocôndrias em espiral Axonema Fig. 76.10 Os principais aspectos ultraestruturais de um espermatozoide maduro. 1267 C A P ÍT U L O 7 6 respostas imunológicas se desenvolvam contra antígenos dos espermato- zoides, o que resulta em subfertilidade. O núcleo das células de Sertoli é eucromático e de formato irregular ou piriforme, contém um ou dois proeminentes nucléolos e usualmente está alinhado de modo perpendicular à lâmina basal. O citoplasma é rico em lisossomas, consistente com seu fenótipo fagocítico. As células de Sertoli proporcionam um suporte trófi co às células germinativas circunja- centes, secretam a proteína de ligação a andrógenos e desempenham importante papel no controle da diferenciação e maturação de espermató- citos e espermátides. O líquido proteináceo que elas secretam para o lúmen do túbulo seminífero fornece nutrientes e facilita o transporte dos esper- matozoides para o sistema de ductos intratesticulares. As células de Sertoli se modifi cam consideravelmente durante o ciclo espermatogênico e res- pondem aos hormônios hipofi sários LH (hormônio luteinizante) e FSH (hormônio folículo-estimulante). Elas também produzem uma substância hormonal, a inibina B, que pode estar envolvida em funções parácrinas locais. Ciclo espermatogênico Em todo o túbulo seminífero, a geração de células germinativas ocorre em um ciclo com uma periodicidade de aproximadamente 16 dias. Os estágios no ciclo são caracterizados pela presença de diferentes combinações de células dentro dos estágios do ciclo espermatogênico. A geração de um espermatozoide maduro a partir de uma espermatogônia necessita de quatro destes ciclos, ou aproximadamente 64 dias. Em corte transversal, o túbulo seminífero mostra mais do que uma fase do ciclo ao redor de sua circunferência, porque ondas de progressão através de um ciclo esperma- togênico ocorrem em espirais ao longo de toda extensão do túbulo. Tecido intersticial testicular O tecido entre os túbulos seminíferos inclui vários componentes do tecido conjuntivo, células mioides peritubulares, vasos sanguíneos e nervos. As células mioides são contráteis: sua atividade rítmica pode propelir os esper- matozoides não móveis através dos túbulos em direção à rede testicular e ao sistema de ductos intratesticulares. Agregados de células de Leydig se encontram entre os túbulos. Estas grandes células poliédricas apresentam núcleos excêntricos com um a três nucléolos e citoplasma palidamente corado que contém quantidade considerável de retículo endoplasmático agranular, gotículas lipídicas e inclusões cristaloides exclusivas, que possuem formato de agulha de até 20 µm de comprimento (cristais de Reinke) e função desconhecida. As células de Leydig sintetizam e secretam andrógenos e são estimuladas pelo LH e pela prolactina, a qual induz a expressão de receptores para LH. Sua atividade varia de acordo com a idade: estão ativas na vida fetal para o desenvolvimento do trato genital, mas declinam em função no pós-parto e permanecem quiescentes até o início da puberdade. Alterações no testículo relacionadas à idade Sob o ponto de vista funcional, o testículo do feto é predominantemente uma glândula endócrina que produz testosterona e hormônio anti-Mülle- riano, um hormônio gonadal especifi camente fetal. Esses dois hormônios desempenham papéis cruciais na indução e regulação da diferenciação sexual masculina. Na vida pós-natal, o testículo muda gradualmente sua função, mas retém a capacidade de produzir testosterona e outras substân- cias reguladoras, por exemplo o hormônio peptídico ocitocina, que atua de forma endócrina ou parácrina. Os túbulos seminíferos não se tornam canalizados até aproximada- mente o sétimo mês de gestação, embora isto possa ocorrer após este período. Na puberdade, o testículo se torna principalmente uma fonte de espermatozoides. As células de Leydig do feto, responsáveis pela diferen- ciação da genitália masculina induzida por andrógenos, degeneram-se após o nascimento e são substituídas por uma população adulta de células produtoras de andrógenos durante a puberdade e que persistem durante toda a vida adulta. Os testículos crescem lentamente até a idade de 10 ou 11 anos; nesta época há uma aceleração marcante da taxa de crescimento e o início da espermatogênese. Não há uma idade defi nida para o início da progressiva involução testicular associada ao avanço da idade. O tamanho do testículo, a quali- dade e quantidade do esperma, e o número de células de Sertoli e de Leydig têm sido relatados diminuídos nos idosos. A atividade das células de Leydig é regulada pelo LH. A diminuição na função das células de Leydig nos idosos, como parte do que tem sido descrito como processo normal do envelhecimento, pode ser afetada por alterações na secreção de LH, controlada pelo hipotálamo. O volume ocupado pelos túbulos seminíferos diminui, enquanto aquele ocupado pelo tecido intersticial permanece aproximadamente constante. A alteração histológica mais fre- quentemente observada no testículo em envelhecimento é a variação na espermatogênese nos túbulos seminíferos: ela é completa, embora redu- zida em alguns, podendo ser ausente em outros, quando pode ocorrer a esclerose. Nos túbulos em que a espermatogênese é completa, anormali- dades morfológicas (p. ex., multinucleação) podem ser observadas nas células germinativas. A perda de células germinativas geralmente se inicia com as espermá- tides, e progressivamente afeta os tipos de células germinativas mais pre- coces, isto é, os espermatócitos e espermatogônias. As células de Sertoli também são afetadas pelo envelhecimento e apresentam uma gama de alterações morfológicas, incluindo desdiferenciação, metaplasia mitocon- drial e multinucleação. Nas células de Leydig, a quantidade de retículo endoplasmático liso e de mitocôndrias diminui, e as gotículas lipídicas, inclusões cristalinas e corpúsculos residuais aumentam; algumas células podem se tornar multinucleadas. Os túbulos seminíferos nos quais todo o epitélio tenha sido perdido foram observados em testículos em que outros túbulos normais foram observados. O desenvolvimento da involução tubular com o avançar da idade é similar ao observado após isquemia experimental, o que sugere que lesões vasculares podem estar envolvidas na atrofi a testicular relacionada à idade. Entretanto, não há modifi cações abruptas na função testicular equivalente ao climatério feminino. Testículo não descido (Criptoquirdia) No feto, os testículos estão localizados posteriormente na cavidade abdo- minal. Sua descida para o escroto parece estar sob controle hormonal (gonadotrofi nas e andrógenos) (pág. 1320) e pode ser impedida em qual- querponto ao longo de sua rota para o escroto: um testículo clinicamente não descido pode estar no abdome, no anel inguinal profundo, no canal inguinal ou entre o anel inguinal superfi cial e o escroto. Ocasionalmente, o testículo pode se encontrar fora de sua via normal de descida e é consi- derado como testículo ectópico. Um testículo não descido unilateral está presente em 3% dos meninos ao nascimento e em 1% dos meninos em torno de três meses de idade. A descida incompleta bilateral é observada em cerca de apenas 1% dos meninos nascidos. Os testículos não descidos podem estar associados a risco mais alto de infertilidade e tumores testiculares. Existem evidências de que a correção cirúrgica de um testículo não descido, em qualquer idade, pode não acarretar em melhoras na espermatogênese. O prejuízo à fertili- dade pode ser visto em homens com testículo não descido bilateral e unilateralmente. A função das células de Leydig normalmente não é afetada pela não descida, de modo que a produção de andrógenos usualmente permanece dentro da faixa normal. Pacientes com um testículo não descido têm maiores riscos de desenvolverem tumores testiculares, particularmente o seminoma; esse risco é maior em testículos abdominais. A cirurgia pode não reduzir o risco do desenvolvimento de tumores, mas maximiza a chance de uma detecção precoce de qualquer tumor. Um testículo não descido pode normalmente ser encontrado por ultrassonografi a se ele estiver no canal inguinal ou próximo a este, já a laparoscopia é mais con- fi ável na pelve. Imagens por ressonância magnética podem ajudar a loca- lizar o testículo não observado ao ultrassom. A retenção no canal inguinal é frequentemente complicada por uma hérnia congênita, pois o processo vaginal permanece aberto; desta maneira, o testículo pode atravessar o canal, mas pode alcançar um local anormal. Parte obliterada do processo vaginal A parte obliterada do processo vaginal é frequentemente vista como um cordão fi broso na parte anterior do funículo espermático, estende-se da extremidade interna do canal inguinal – onde ela está ligado ao peritônio – até a túnica vaginal e pode, às vezes, desaparecer dentro do funículo. Entretanto, sua porção proximal pode permanecer aberta, de modo que a cavidade peritoneal se comunique com a túnica vaginal, ou a parte proxi- mal do processo pode persistir, embora ela possa estar fechada distalmente à túnica. Ocasionalmente sua cavidade pode persistir em um nível inter- mediário como um cisto. Quando aberto, sua cavidade pode alojar uma alça do intestino e formar uma hérnia inguinal indireta. O processo é usualmente obliterado em torno de 18 meses de idade. Hidrocele, espermatocele e cisto epididimário Na hidrocele congênita, o líquido encontra-se no espaço da túnica, o qual se comunica com a cavidade peritoneal através de um processo vaginal não obliterado. A hidrocele infantil ocorre quando o processo vaginal é oblite- rado apenas no anel inguinal profundo ou próximo a ele. Ela se assemelha à hidrocele vaginal, mas o líquido se estende sobre o funículo até o canal inguinal. Se o processo vaginal for obliterado no canal inguinal e acima do epidídimo, deixando uma parte central aberta, o processo pode se distender como uma hidrocele do funículo encistada. Uma espermatocele é um cisto relacionado à cabeça do epidídimo: ela pode conter esperma- tozoides e é provavelmente um cisto de retenção de um dos túbulos semi- níferos, sua remoção é usualmente desnecessária e pode resultar em obstrução epididimária. O mesmo se aplica ao cisto epididimário simples, que pode ter etiologia similar à espermatocele, mas sem a presença de esperma em seu interior. Apêndices testicular e epididimário Nas extremidades superiores do testículo e do epidídimo estão dois peque- nos corpúsculos pediculados, o apêndice do testículo e o apêndice do epidídimo (Fig. 76.5A e B). Eles são remanescentes embrionários do ducto Testículos e epidídimos SISTEMA GENITAL MASCULINO 1268 S E Ç Ã O 8 paramesonéfrico (ou ducto de Müller) e do mesonefro, respectivamente. Eles podem sofrer torção e produzir sintomas que são difíceis de diferenciar da torção testicular. Torção testicular O testículo e o epidídimo estão usualmente fi xados a seus tecidos circun- jacentes. Em alguns pacientes, esta fi xação pode ser insufi ciente, possibili- tando que estas estruturas sejam capazes de girar dentro da túnica vaginal. Isto é denominado de torção testicular e normalmente resulta em severa dor escrotal, sendo considerada uma emergência cirúrgica. A torção produz um infarto venoso inicial, seguido de uma oclusão arterial: as alterações histopatológicas que levam à gangrena ocorrem no testículo se a torção não é revertida dentro de 4-6 horas. A fertilidade pode ser afetada por um episódio de torção. Outras estruturas podem também girar dentro do escroto, por exemplo o apêndice testicular (outrora denominado de hidá- tide de Morgagni) e o apêndice do epidídimo: a torção dessas estruturas também pode resultar em dor escrotal. Subfertilidade masculina Aproximadamente um em cada sete casais encontrará difi culdade na con- cepção; em aproximadamente 10% desses casais, a causa de sua subfertili- dade será desconhecida; em 50% desses casais, a razão será devida a fatores masculinos. A análise do sêmen pode demonstrar diversas anormalidades, desde a ausência completa de espermatozoides no ejaculado (azospermia) até baixa quantidade de espermatozoides (oligozoospermia). As causas da azospermia são extensas, mas podem ser classifi cadas em causas obstrutivas (raras) ou insufi ciência testicular. Ocasionalmente, a espermatogênese pode ser impedida em um ponto específi co do desenvol- vimento, uma condição conhecida como falha na maturação. A insufi ciência testicular é usualmente de origem testicular, pode ter uma etiologia genética fundamental ou pode ocorrer de maneira secundá- ria em decorrência de uma lesão ao testículo, tal como ocorre após radio- terapia, torção, trauma no testículo ou testículo não descido. A insufi ciência testicular que resulta dessas condições pode ainda estar associada a um aumento no FSH ou LH hipofi sários (hipogonadismo hipergonadotró- fi co). Raramente, a insufi ciência testicular pode ser caracterizada por uma gama de achados histopatológicos, desde a síndrome das células de Sertoli (Fig. 76.12) a vários graus de hipospermatogênese. O esperma testicular pode ser extraído de alguns homens e injetado nos ovócitos de suas par- ceiras, processo conhecido como injeção intracitoplasmática de esperma (IICE). EPIDÍDIMO O epidídimo se localiza posterior e ligeiramente lateralmente ao testículo, com o canal deferente localizado ao longo de sua face medial (Fig. 76.5A e B). O epidídimo apresenta uma cabeça expandida (globus major) supe- riormente, um corpo e uma cauda (globus minor). O epidídimo é revestido pela túnica vaginal, não tão intimamente justaposta como no testículo, com excessão de sua margem posterior. Lateralmente, existe um sulco profundo entre o epidídimo e o testículo, o seio do epidídimo. O canal deferente sobe a partir da cauda do epidídimo, indo até o anel inguinal profundo, no interior do funículo espermático (veja adiante). Estrutura microscópica A espermatogênese ocorre nas partes altamente contorcidas dos túbulos seminíferos. À medida que estes últimos atingem os ápices dos lóbulos em direção ao mediastino, tornam-se menos contorcidos e formam os curtos túbulos retos, revestidos por um epitélio cuboide, sem a presença de células espermatogênicas. Os túbulos retos penetram no tecido fi broso do medias- tino do testículo e desembocam em uma rede fechada de tubos anastomo- sados revestidos por epitélio achatado, a rede do testículo. Na extremidade superior do mediastino, 12-20 dúctulos eferentes (ou túbulos eferentes) perfuram a túnica albugínea e saem do testículo em direção ao epidídimo. Os dúctulos eferentes são revestidos por epitélio pseudoestratifi cadocilín- drico ciliado que também contém células não ciliadas mais curtas, ativa- mente endocíticas. Externamente ao epitélio, os dúctulos eferentes são circundados por uma delgada túnica circular de músculo liso (Fig. 76.11). Inicialmente, os dúctulos eferentes são retos e se tornam maiores e muito contorcidos, formando os lóbulos cônicos do epidídimo, que formam sua cabeça. Cada dúctulo lobular tem 15-20 cm de comprimento e se abre em um único ducto do epidídimo, cujas circunvoluções formam seu corpo e sua cauda. Quando essas circunvoluções são desenroladas, o tubo mede mais de seis metros e aumenta em espessura à medida que ele se aproxima da cauda do epidídimo, onde ele se torna o ducto deferente. As circunvoluções são mantidas unidas por feixes de tecido conjuntivo fi broso. No ducto do epidídimo, a musculatura é mais espessa e o epitélio é do tipo pseudoestratifi cado cilíndrico estereociliado. A musculatura sofre contrações peristálticas para propelir os espermatozoides em direção à região da cauda, onde são armazenados. Epitélio O epitélio contém dois principais tipos celulares, as células principais e as células basais, e as menos comuns células apicais e células claras. As células principais são células cilíndricas altas com núcleos ovais e alongados, localizados basalmente. Elas apresentam longos e regulares microvilos apicais (com 15 µm de comprimento) denominados de estereocílios, assim chamados porque inicialmente foram considerados cílios imóveis. Essas células reabsorvem o líquido das secreções testiculares: aproximadamente 90% do total são reabsorvidos no epidídimo. Elas também secretam glico- proteínas essenciais para a maturação dos espermatozoides e fazem a endocitose de vários outros componentes do líquido seminal. As células basais se localizam entre as bases das células principais e são consideradas precursoras das células principais. As células apicais têm numerosas mito- côndrias e são mais abundantes na cabeça do epidídimo. As células claras são colunares, mais numerosas na região da cauda e têm poucos microvi- los, mas numerosas vesículas endocíticas e gotículas lipídicas: suas funções são desconhecidas. DUCTO DEFERENTE, PARADÍDIMO E DUCTO EJACULATÓRIO DUCTO DEFERENTE O ducto deferente é a continuação distal do epidídimo e começa como um túbulo muscular na cauda do epidídimo. Ele tem 45 cm de comprimento e conduz os espermatozoides até os ductos ejaculatórios (Fig. 76.5A e B). Inicialmente muito tortuosa, a porção contorcida do ducto se torna mais ET FCT Fig. 76.11 Estrutura microscópica do epidídimo. ET, ducto epididimário; FCT, tecido conjuntivo frouxo. Fig. 76.12 Biópsia testicular de um paciente com azospermia mostra a síndrome das células de Sertoli. Apenas as células de Sertoli estão presentes: essa doença pode também ser causada por uma deleção no cromossoma Y. 1269 C A P ÍT U L O 7 6 retilínea à medida que ele sobe ao longo da margem posterior do testículo, medialmente ao epidídimo. A partir da extremidade superior do testículo, ele sobe na parte posterior do funículo espermático e atravessa o canal inguinal. No anel inguinal profundo, o ducto deferente deixa o funículo, curva-se ao redor da face lateral da artéria epigástrica inferior e sobe por aproximadamente 2,5 cm anteriormente à artéria ilíaca externa. Em seguida, curva-se para trás e ligeiramente para baixo obliquamente, através dos vasos ilíacos externos para penetrar na pelve menor. Na pelve, está locali- zado retroperitonealmente, seguindo posterior e medialmente à artéria umbilical obliterada, nervo e vasos obturatórios e vasos vesicais. Ele cruza o ureter e curva-se acentuadamente para seguir anteromedialmente entre a face posterior da bexiga e a extremidade superior da vesícula seminal. Em seguida desce em contato com a vesícula e se aproxima gradualmente do ducto oposto, localizado entre a base da bexiga urinária e o reto, separado pela fáscia retrovesical (de Denonvillier). Na base da próstata, o ducto deferente se une ao ducto da vesícula seminal em um ângulo agudo para formar o ducto ejaculatório. O ducto deferente tem uma textura seme- lhante a um cordão quando manipulado, por causa de suas paredes espres- sas e do pequeno lúmen. Posteriormente à bexiga, este lúmen se torna dilatado e tortuoso e é denominado de ampola; além disto, onde o canal deferente se une ao ducto da glândula seminal, o calibre do lúmen se reduz novamente. Em homens com azospermia ou sem espermatozoides no ejaculado, a exploração testicular pode ser empreendida para excluir uma obstrução nos ductos. Os ductos deferentes podem estar congenitamente ausentes, condição conhecida como aplasia vasal. Isto pode ocorrer em associação à fi brose cística: homens com ausência de ductos deferentes devem ser rastreados para as mutações da fi brose cística. Esta condição resulta em azospermia, embora a espermatogênese seja geralmente normal. Dúctulos aberrantes Um estreito dúctulo aberrante caudal, com fundo cego, ocorre com frequên- cia, geralmente ligado à parte caudal do ducto epididimário ou ao início do ducto deferente. Não enovelado, ele varia em comprimento de 5 a 35 cm, pode estar dilatado próximo a sua extremidade, mas tem calibre uniforme no restante de sua extensão. Tem estrutura similar à do ducto deferente; ocasionalmente, não está ligado ao epidídimo. Um dúctulo aberrante rostral pode ocorrer na cabeça do epidídimo, ligado à rede do testículo. Dúctulos aberrantes são derivados do túbulos mesonéfricos (pág. 1305). PARADÍDIMO O paradídimo é uma pequena coleção de túbulos contorcidos, encontrados anteriormente no funículo espermático, acima da cabeça do epidídimo. Esses túbulos são revestidos por epitélio colunar ciliado simples e prova- velmente representam os remanescentes do mesonefro (pág. 1305). DUCTOS EJACULATÓRIOS Os ductos ejaculatórios são formados, de cada lado, pela união do ducto da glândula seminal com a ampola do ducto deferente. Cada ducto mede quase 2 cm de comprimento, inicia-se na base da próstata e segue ante- roinferiormente entre seus lobos médio e direito ou esquerdo. Eles acom- panham o utrículo prostático para terminar no colículo seminal em dois orifícios semelhantes a fendas sobre a abertura do utrículo ou dentro desta. Os ductos diminuem e convergem em direção a suas extremidades. A obstrução do ducto ejaculatório é rara e pode levar à azospermia ou a uma severa oligospermia: ela pode ser causada por cistos congênitos, como cistos do ducto de Müller. Suprimento vascular, drenagem linfática e inervação Cada ducto deferente tem sua própria artéria, usualmente derivada da artéria vesical superior. Anastomosa-se com a artéria testicular para suprir também o epidídimo e o testículo. As veias drenam os ductos deferentes e glândulas seminais para o plexo venoso pélvico. Os vasos linfáticos drenam para linfonodos ilíacos externos e internos. Os ductos deferentes são iner- vados por um rico plexo autônomo, composto principalmente de fi bras simpáticas originárias do plexo pélvico. Estrutura microscópica A parede do ducto deferente possui tecido conjuntivo frouxo externamente, uma espessa túnica muscular e uma túnica mucosa interna. A túnica mus- cular é composta por fi bras musculares lisas organizadas em camadas longitudinal externa e circular interna. Uma camada longitudinal interna adicional está presente na origem do ducto, onde ele sai da cauda do epidídimo; todas essas camadas musculares se entrelaçam. A mucosa é pregueada longitudinalmente e seu epitélio é colunar e não ciliado ao longo da maior parte do ducto. Em direção à sua extremidade distal, um epitélio colunar pseudoestratifi cado aparece, cujas células mais altas apre- sentam estereocílios imóveis (microvilos alongados), similares àqueles do epidídimo. O tecido conjuntivo da lâmina própria contém fi bras elásticas (Fig. 76.13A e B). As paredes dos ductos ejaculatórios são delgadas e contêm uma camada fi brosa externa, quase ausentealém de sua entrada na próstata; uma camada delgada de fi bras musculares lisas, em estratos circular externo e um longitudinal interno; e uma mucosa revestida por um epitélio colunar simples. Os ductos se dilatam durante a ejaculação. Maturação dos espermatozoides A maturação funcional dos espermatozoides é um processo complexo. Os espermatozoides apresentam pouca mobilidade independente enquanto ainda se encontram no trato genital masculino: quando removidos do epidídimo, eles podem apresentar movimentos circulares ou até mesmo movimentos direcionais para a frente – caso sejam extraídos da cauda do epidídimo, próximo ao início do ducto deferente. Independentemente desta mobilidade imatura, os espermatozoides são transportados através do trato genital inicialmente por meio da ação ciliar e em seguida pelas contrações Ducto deferente, paradídimo e ducto ejaculatório A B Fig. 76.13 Ducto deferente. A, Vista em pequeno aumento, corte transversal. B, Vista em aumento maior. O lúmen pregueado é revestido por um epitélio pseudoestratifi cado cilíndrico. SISTEMA GENITAL MASCULINO 1270 S E Ç Ã O 8 peristálticas das paredes dos ductos. Os espermatozoides humanos não sofrem quaisquer alterações estruturais demonstráveis durante sua passa- gem através do epidídimo, mas existem evidências de modifi cações bioquí- micas e funcionais. Evidências observadas a partir de cirurgias restaurativas após uma vasectomia indicam que pelo menos parte do epidídimo humano é essencial para a aquisição da mobilidade madura. ESTRUTURAS GLANDULARES ACESSÓRIAS GLÂNDULAS SEMINAIS (VESÍCULAS SEMINAIS) As duas glândulas seminais (ou vesículas seminais) são tubos saculados e contorcidos localizados entre a bexiga e o reto. Cada glândula tem aproxi- madamente 5 cm de comprimento, de formato piramidal, com a base direcionada para cima e posterolateralmente. Em essência, a glândula seminal é um tubo enovelado único com divertículos irregulares, com as circunvoluções e divertículos conectados por tecido conjuntivo fi broso. O diâmetro de cada tubo é de 3-4 mm e seu comprimento desenrolado é de 10-15 cm. O polo superior é um fundo de saco (cul-de-sac) e o polo inferior se estreita em um ducto reto, que se une ao ducto deferente para formar o ducto ejaculatório. A face anterior faz contato com a face posterior da bexiga e se estende desde a entrada do ureter até a base da próstata, que está inti- mamente localizada às glândulas seminais (Figs. 74.21, 76.14A e B). A face posterior está relacionada ao reto, do qual está separada pela fáscia própria dos órgãos pélvicos (de Denonvillier). As glândulas seminais divergem em direção superior. A cada lado, elas estão relacionadas ao canal deferente e à terminação do ureter e estão parcialmente cobertas pelo peritônio; cada uma tem uma densa bainha fi bromuscular. A ampola do ducto deferente se dispõe ao longo da margem medial de cada glândula seminal e as veias do plexo venoso prostático, as quais drenam posteriormente para as veias ilíacas internas, dispõem-se lateralmente. Suprimento vascular, drenagem linfática e inervação As artérias para as glândulas seminais são derivadas das artérias vesical inferior e retal média. As veias e os vasos linfáticos acompanham essas artérias. A inervação das glândulas seminais e das glândulas bulbouretrais é derivada dos plexos pélvicos. Estrutura microscópica As glândulas seminais, juntamente com as ampolas dos ductos deferentes e os ductos ejaculatórios, formam uma unidade funcional que se desen- volve lentamente até o início da puberdade. Após a puberdade, as glândulas seminais formam estruturas saculares que contribuem com até 85% do líquido seminal, e são relacionadas principalmente com a secreção de proteínas para a coagulação do sêmen, frutose, prostaglandinas e outras proteínas específi cas em um líquido alcalino, viscoso e amarelado. A parede da glândula seminal é composta de uma camada externa de tecido conjuntivo, uma túnica muscular média de músculo liso (mais delgada que a do ducto deferente e organizada em camadas longitudinal externa e circular interna) e uma túnica mucosa interna com uma estrutura altamente pregueada e de aspecto reticulado (Fig. 76.15). O epitélio da mucosa, que varia de cuboide simples a colunar pseudoestratifi cado, apre- senta típicas células secretoras de proteínas. As glândulas seminais não são reservatórios de espermatozoides, conforme seu nome sugere, pois os espermatozoides são armazenados principalmente no epidídimo. Elas se contraem durante a ejaculação, e sua secreção forma a maior parte do ejaculado. GLÂNDULAS BULBOURETRAIS As duas glândulas bulbouretrais são pequenas massas arredondadas e ama- reladas, um tanto lobuladas, com aproximadamente 1 cm de diâmetro. Elas se localizam lateralmente à parte membranácea da uretra, acima da membrana do períneo e do bulbo do pênis, e estão envolvidas por fi bras do músculo esfíncter da uretra. O ducto excretor de cada uma, com quase 3 cm de comprimento, segue obliquamente para a frente, externamente à mucosa da parte membranácea da uretra, penetra na membrana do períneo e se abre através de um minúsculo orifício no assoalho da parte esponjosa da uretra, no bulbo do pênis, a aproximadamente 2,5 cm abaixo da mem- brana do períneo. Nas décadas tardais da vida, as glândulas geralmente diminuem de tamanho. A Fundo da bexiga Óstio do ureter Trígono da bexiga Óstio interno da uretra Parte prostática da uretra Próstata Parte membranácea da uretra Ducto ejaculatório Próstata Colo da bexiga Ampola do ducto deferente Glândula seminal Ducto deferente Bexiga Glândula seminal esquerda Reto B Fig. 76.14 A, Bexiga urinária, próstata, ducto deferente e glândulas seminais; corte oblíquo para expor a abertura do ducto ejaculador esquerdo na uretra. A espessura da túnica muscular da bexiga indica uma bexiga contraída e vazia. B, Escaneamento de uma RM axial mostra o sinal alto normal nas glândulas seminais em um escaneamento de peso T2. (De Sobotta 2006.) Fig. 76.15 Estrutura microscópica de uma glândula seminal mostra o pregueamento característico de sua mucosa. 1271 C A P ÍT U L O 7 6 Raiz A raiz do pênis consiste em três massas de tecido erétil no triângulo uro- genital, isto é, os dois ramos e o bulbo do pênis, fi rmemente fi xados ao arco do púbis e à membrana do períneo, respectivamente. Os ramos são as extremidades posteriores dos corpos cavernosos, e o bulbo é a extremi- dade posterior dilatada do corpo esponjoso. Cada ramo do pênis se inicia por trás, como uma estrutura abaulada e alongada, porém arredondada, fi rmemente fi xada na margem evertida do ramo isquiopúbico e coberta pelo músculo isquiocavernoso (Fig. 76.17). Anteriormente, converge em direção ao ramo contralateral e é ligeiramente aumentado posteriormente a isto. Próximo da margem inferior da sínfi se púbica, os dois ramos se aproximam e se continuam como os corpos cavernosos do corpo do pênis. O bulbo do pênis se localiza entre os ramos e está fi rmemente unido à face inferior da membrana do períneo, da qual ele recebe um revesti- mento fi broso (Figs. 76.16D e 76.17). De formato oval em corte transver- sal, o bulbo se estreita anteriormente para o interior do corpo esponjoso, ponto no qual se curva para baixo e para a frente. Sua face convexa é reco- berta pelo músculo bulboesponjoso e sua face profunda achatada é perfu- rada pela uretra, que o atravessa para alcançar o corpo esponjoso. Corpo O corpo principal do pênis consiste em três massas de tecido erétil, os corpos cavernosos direito e esquerdo e o corpo esponjoso, de posição mediana, os quais são continuações dos ramos e do bulbo do pênis, res- pectivamente (Fig. 76.17A e 76.18A e B). Eles se ingurgitam com sangue durante a ereção do pênis (Fig. 76.19A). O pênis é cilíndrico quando Estrutura microscópica Cada glândula bulbouretral consiste em diversos lóbulos unidos por uma cápsula fi brosa. As unidades secretoras são principalmentede formato tubular. O epitélio glandular é colunar e secreta mucinas ácidas e neutras na parte esponjosa da uretra antes da ejaculação: essas mucinas têm função lubrifi cante. O ducto excretor principal é revestido por um epitélio colunar estratifi cado. Um tecido linfoide difuso associado a mucosas (MALT) encontra-se associado às glândulas. PÊNIS O pênis consiste em uma raiz, fi xa no períneo, e um corpo, livre e pendu- loso, completamente envolvido por pele. Pele A pele do pênis é delgada e frouxamente fi xada à túnica albugínea. No colo da glande, ela é pregueada para formar o prepúcio, que recobre a glande irregularmente. A lâmina interna do prepúcio é confl uente no colo com a delgada pele que recobre e se adere fi rmemente à glande, e através desta com a mucosa da uretra no óstio externo da uretra. Na face uretral da glande, uma prega mediana – o frênulo – segue da face profunda do pre- púcio para a glande, imediatamente proximal ao óstio. A sensibilidade cutânea é maior na glande do pênis. O prepúcio e a glande do pênis envol- vem uma fenda potencial, o saco prepucial, com duas fossas rasas fl anque- ando o frênulo (Fig. 76.16). Pênis Posição do corpo do períneo A B Corpo do pênis Face ventral do corpo do pênis Glande do pênis Glande do pênis Testículo Testículo Túber isquiático Frênulo Rafe Epidídimo, ducto deferente, vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos C Colo da glande Glande do pênis Prepúcio Coroa da glande D Posição do corpo Corpo do pênis (porções livres do corpo esponjoso e dos corpos cavernosos) Bulbo do pênis (porção fixa do corpo esponjoso) Ramo do pênis (porção fixa do corpo cavernoso) Glande do pênis Fig. 76.16 Estruturas no triângulo urogenital masculino. A, Vista inferior. B, Face ventral do corpo do pênis. C, Vista lateral do corpo do pênis e da glande. D, Vista inferior do triângulo urogenital masculino com os tecidos eréteis do pênis indicados com sobreposições. (De Drake, Vogl e Mitchell 2005.) SISTEMA GENITAL MASCULINO 1272 S E Ç Ã O 8 Glande do pênis Óstio externo da uretra Fossa navicular da uretra Ramo do pênis (parte fixa do corpo cavernoso) Corpos cavernosos Corpo esponjoso com a uretra Corpo do pênis (corte transversal) Corpo cavernoso Corpo esponjoso Glândula bulbouretral no interior do espaço profundo do períneo A Rafe do períneo Pele do pênis Túnica dartos (músculo liso) Fáscia do pênis (de Buck) Túnica albugínea Corpo cavernoso Corpo esponjoso Uretra Glande do pênis Músculo isquiocavernoso Músculo bulboesponjoso Músculo isquiocavernoso Músculo bulboesponjoso Corpo do períneo Músculo superficial transverso do períneo Ligamento fundiforme do pênis Ligamento suspensor do pênis B C Fig. 76.17 A, Tecidos eréteis do pênis. B, Músculos no espaço superfi cial do períneo. C, Músculos e tecidos eréteis do pênis em corte. (A e B, De Drake, Vogl e Mitchell 2005; C, adaptado de Drake, Vogl, Mitchell, Tibbitts e Richardson 2008.) 1273 C A P ÍT U L O 7 6 fl ácido, mas se torna triangular quando ereto. A face posterossuperior durante a ereção é denominada de dorso do pênis, e a face oposta é a face ventral. Corpos cavernosos Os corpos cavernosos formam a maior parte do corpo do pênis. Eles com- partilham um envoltório fi broso comum, a túnica albugínea, estão em íntima aposição ao longo de toda a sua extensão, e são separados por um septo fi broso mediano. Na face uretral, sua massa combinada apresenta um amplo sulco mediano contíguo ao corpo esponjoso (Figs. 76.17- 76.19); dorsalmente, um sulco similar, porém mais estreito, contém o feixe neurovascular dorsal. Os corpos cavernosos terminam distalmente numa face proximal da glande do pênis, num cone arredondado, no qual cada um possui uma pequena projeção terminal (Fig. 76.16D). A resistente túnica albugínea fi brosa consiste em estratos superfi cial e profundo. As fi bras superfi ciais seguem longitudinalmente e formam um tubo único que circunda ambos os corpos cavernosos, enquanto as fi bras profundas estão circularmente organizadas e circundam cada corpo cavernoso separadamente. As fi bras profundas se unem para formar o septo mediano do pênis, que é espesso e proximalmente completo, de modo que os corpos cavernosos possam estar separados proximalmente por 5-7 cm. Distalmente, o septo mediano consiste em uma série de faixas pectiniformes (semelhante a uma colmeia), o septo pectiniforme, que é incompleto e permite a circulação cruzada de sangue entre os dois corpos cavernosos. Corpo esponjoso O corpo esponjoso do pênis é atravessado pela uretra (Figs. 76.17A, 76.18B, e 76.19) e se encontra adjacente ao sulco mediano na face uretral dos corpos cavernosos unidos. Ele é cilíndrico, afi lando-se ligeiramente em direção distal, e circundado pela túnica albugínea. Próximo à extremidade do pênis, ele se expande na glande do pênis, que se projeta dorsalmente sobre as projeções terminais dos corpos cavernosos, e tem uma superfície côncava rasa onde eles estão fi xados. A coroa da glande se projeta de sua base e se sobrepõe ao colo da glande obliquamente sulcado. Numerosas pequenas glândulas prepuciais na coroa e no colo da glande secretam o esmegma, uma secreção sebácea. A fossa navicular da uretra encontra-se na glande e se abre através de uma fenda sagital em seu ápice ou próximo a ele. Fáscia superfi cial do pênis A fáscia superfi cial do pênis é desprovida de gordura e consiste em tecido conjuntivo frouxo, invadido por fi bras musculares da túnica dartos prove- nientes do escroto. Sob o ponto de vista clínico, ela é comumente referida como a túnica dartos do pênis. Como na região suprapúbica da parede abdominal, a lâmina mais profunda é condensada para formar uma dis- tinta bainha resistente, a fáscia do pênis (de Buck) (Fig. 76.18B). Ela cir- cunda ambos os corpos cavernosos e se divide para envolver o corpo esponjoso, separando as veias dorsais superfi cial e profunda. No colo do pênis, ela se funde com o revestimento fi broso de todos os três corpos de tecido erétil. Proximalmente, ela é contínua com o músculo dartos e com a fáscia que reveste a região urogenital do períneo (pág. 1094). Pênis Veia dorsal Óstio externo da uretra Glande Corpo esponjoso que circunda a uretra Corpo esponjoso com a uretra A B Túnica albugínea Espaços cavernosos Artéria cavernosa Septo do pênis Artéria dorsal Nervo dorsal Veia dorsal profunda Veia circunflexa Veia dorsal superficial Fáscia do pênis (de Buck) Túnica dartos Fig. 76.18 A, Camadas do pênis e estruturas principais. B, Corte transversal do corpo do pênis. SISTEMA GENITAL MASCULINO 1274 S E Ç Ã O 8 Ligamentos suspensores do pênis O corpo do pênis é sustentado por dois ligamentos, os ligamentos fundi- forme e suspensor, contínuos com sua fáscia e consistem principalmente em fi bras elásticas (Fig. 76.17B). O ligamento fundiforme se origina da parte mais inferior da linha alba e se divide em duas lamelas que acompa- nham o pênis e se unem abaixo com o septo do escroto. O ligamento suspensor triangular, profundo ao ligamento fundiforme está preso supe- riormente, na frente da sínfi se púbica, e se funde inferiormente, de cada lado, com a fáscia do pênis. Uma lesão no ligamento suspensor pode ocorrer após um trauma e resulta em angulação ventral do corpo do pênis. Suprimento vascular e drenagem linfática Artéria perineal A artéria perineal (Fig. 76.20) se origina da artéria pudenda interna próximo à extremidade anterior do canal pudendo e se aproxima do escroto na região superfi cial do períneo, entre os músculos bulboesponjoso e isquio- cavernoso. Além da membrana do períneo e próximo à sua base, um pequeno ramo transverso segue medialmente, inferior ao músculo super- fi cial transverso do períneo, para se anastomosar com seu homônimo contralateral e com as artérias escrotal posterior e retal inferior; esses vasos irrigam os tecidos entre o ânus e o bulbo do pênis. As artérias escrotais posteriores, distribuídaspara a pele do escroto, a túnica dartos e os mús- culos do períneo, são geralmente ramos terminais da artéria do períneo e podem também se originar de seu ramo transverso. Artéria do bulbo do pênis A artéria do bulbo do pênis é curta, porém larga, e segue medialmente através do músculo transverso profundo do períneo até o bulbo do pênis, onde ela penetra (Fig. 76.20) e irriga o corpo esponjoso e a glândula bulbouretral. Artéria profunda do pênis (artéria cavernosa) A artéria profunda do pênis é um ramo terminal da artéria pudenda interna (Fig. 76.20). Ela segue através da membrana do períneo, entra de cada lado no ramo do pênis e segue pela extensão do corpo cavernoso, irrigando o tecido erétil. Dentro de cada corpo cavernoso, as artérias profundas do pênis se dividem em ramos que terminam diretamente em redes capilares que se abrem nos espaços cavernosos ou se tornam contorcidas e um pouco dilatadas, caracterizando-se como artéria helicinas, que também se abrem nos espaços cavernosos. As artérias helicinas são mais abundantes nas regiões posteriores dos corpos cavernosos. Artéria dorsal do pênis A artéria dorsal do pênis é o outro ramo terminal da artéria pudenda interna (Figs. 76.20 e 76.21). Ela segue entre o ramo do pênis e a sínfi se púbica, em seguida perfura o ligamento suspensor do pênis para seguir ao longo de seu dorso até a glande, onde se bifurca em ramos para a glande e o prepúcio. No pênis, ela se encontra abaixo da fáscia do pênis, entre o nervo dorsal do pênis e a veia dorsal profunda; esta última localiza-se mais medialmente. Ela irriga a pele do pênis através de ramos que seguem pela túnica dartos. Ela dá origem a ramos circunfl exos que seguem lateralmente Fig. 76.19 A e B, Escaneamento em RM do pênis mostra os corpos cavernosos e o corpo esponjoso. Observe o corpo esponjoso insinuando-se posteriormente para o bulbo esponjoso. C, RM mostra o bulbo do pênis e a fi xação da porção posterior dos corpos cavernosos, os pilares. D e E, RM do pênis mostra a túnica albugínea. Corpo cavernoso Corpo esponjoso Bulbo esponjoso Próstata Uretra prostáticaUretra peniana Glândula seminal Bexiga Corpo cavernoso Corpo esponjoso Bulbo do pênis Corpo cavernosoRamo do pênis Corpo esponjosoCorpo cavernosoTúnica albugínea Próstata Canal anal Glande do pênis Túnica albugínea Corpo cavernoso A B C D E 1275 C A P ÍT U L O 7 6 pelo corpo do pênis, primeiro abaixo da fáscia do pênis e depois dentro desta fáscia para suprir a túnica albugínea dos corpos cavernosos, e se anastomosa através da túnica com o sistema cavernoso; esses ramos também suprem o corpo esponjoso. Veias dorsais do pênis As veias que drenam os corpos cavernosos emergem destes e seguem obli- quamente pela túnica albugínea por uma série de pequenos vasos chama- dos veias subtunicais. Estas drenam para as veias circunfl exas (Fig. 76.22), que seguem circunferencialmente ao redor do corpo do pênis a partir de sua face ventral, onde elas recebem tributárias originárias do corpo espon- joso, até sua face dorsal, onde drenam para a veia dorsal profunda do pênis. As veias dorsais, superfi cial e profunda, são ímpares. A veia dorsal superfi - cial drena o prepúcio e a pele do pênis, corre para trás no tecido subcutâneo e se inclina para a direita ou para a esquerda antes de se abrir em uma das veias pudendas externas. A veia dorsal profunda se localiza abaixo da fáscia do pênis, recebe sangue proveniente da glande e dos corpos cavernosos do pênis e segue para trás, na linha mediana entre as artérias dorsais pares; próximo da raiz do pênis, ela passa profundamente ao ligamento suspen- sor, e através de uma abertura entre o ligamento arqueado do púbis e a margem anterior da membrana do períneo, divide-se em ramos direito e esquerdo, que se unem, abaixo da sínfi se púbica, com as veias pudendas internas e fi nalmente entram no plexo prostático. Drenagem linfática A pele do pênis e do períneo é drenada por vasos linfáticos que acompa- nham os vasos sanguíneos pudendos externos até os linfonodos inguinais superfi ciais. Os vasos linfáticos advindos da glande seguem para os linfo- nodos inguinais profundos e ilíacos externos. Os vasos linfáticos derivados do tecido erétil e da uretra peniana seguem para os linfonodos ilíacos internos. Inervação Os nervos para os corpos cavernosos consistem principalmente nos nervos cavernosos do pênis, que se originam do plexo pélvico e contêm compo- nentes tanto simpáticos como parassimpáticos (Fig. 76.23). Os nervos cavernosos do pênis perfuram a bainha fi brosa do pênis proximalmente Pênis Ramos escrotais posteriores Artéria dorsal do pênis Artéria do bulbo do pênis Nervo dorsal do pênis Nervo dorsal do pênis Nervos retais inferiores Nervo perineal Ligamento sacroespinal Nervo pudendo Artéria pudenda interna Ligamento sacrotuberal Músculo glúteo máximo Ligamento anococcígeo Nervos anococcígeos Músculo levantador do ânus Nervo cutâneo posterior da coxa Artéria retal inferior Artéria e veia pudendas internas Nervo dorsal do pênis Nervo perineal Músculo transverso superficial do períneo Artéria perineal Esfíncter externo do ânus Músculo isquiocavernoso Músculo bulboesponjoso Artéria perineal, ramos escrotais posteriores Ramos perineais, nervo cutâneo posterior da coxa Nervo cutâneo posterior da coxa Fig. 76.20 Vasos sanguíneos e nervos da região do períneo e genitália externa no homem adulto. O corpo adiposo da fossa isquioanal foi removido e o músculo glúteo máximo foi cortado a fi m de expor o trajeto do nervo pudendo e da artéria pudenda interna. (De Sobotta 2006.) Artérias dorsais do pênis Artéria circunflexa Artéria profunda do pênis Artéria bulbouretral Artérias perineais Fig. 76.21 Suprimento sanguíneo arterial do corpo do pênis. SISTEMA GENITAL MASCULINO 1276 S E Ç Ã O 8 Artéria e veia pudendas internas Artéria profunda do pênis Artéria e veia dorsais do pênis Plexo venoso vesical Artéria do bulbo do pênis Plexo venoso periprostático Artéria e veia ilíacas internas Artéria e veia ilíacas externas infl uxo de sangue a partir das artérias helicinas após o relaxamento da musculatura lisa dos corpos cavernosos. Esse infl uxo de sangue preenche os espaços cavernosos e leva à tumescência. A distensão resultante converte a tumescência em ereção através da compressão exercida sobre as veias dorsais do pênis, que drenam o tecido erétil, consequentemente obstruin- do-as. Esse mecanismo é conhecido como mecanismo veno-oclusivo. O músculo liso dos corpos cavernosos relaxa em resposta a diversos neuro- transmissores secretados por nervos parassimpáticos e pelo endotélio. O neurotransmissor mais importante que inicia a ereção do pênis parece ser o óxido nítrico, produzido principalmente por nervos não adrenérgicos e não colinérgicos no interior do pênis e que atua através de seu segundo mensageiro, o AMP cíclico (AMPc). A contínua estimulação cutânea da glande e do frênulo contribui sig- nifi cativamente para manutenção da ereção e início do orgasmo e da eja- culação. Dessa forma, a ereção é dependente de uma resposta psicogênica normal à estimulação, nervos parassimpáticos intactos, musculatura lisa dos corpos cavernosos capaz de relaxamento, artérias capazes de liberar o sangue em um volume adequado e um sistema venoso normal. Após a ejaculação, o processo acima é invertido: a contração do músculo liso em resposta à estimulação simpática leva à detumescência do pênis. A ejaculação consiste em dois processos, a emissão e a ejaculação. A emissão é a liberação, sob controle simpático, do líquido seminal originá- rio dos ductos deferentes, da próstata e das glândulas seminais para o interior da parte prostática da uretra. A ejaculação é a expulsão do líquido seminal da uretra prostática para o meio externo, um fenômeno que possui componentes autônomos e somáticos. A primeira parte discernível do processo é a contração do músculo bulboesponjoso, que se contrai cerca
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