Apostila da disciplina de Ecologia Geral

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Apostila da disciplina de Ecologia Geral – UFAL 
Docente: Profa. Dra. Patrícia Muniz de Medeiros 
 
Introdução 
 A ecologia é o campo científico que estuda as relações dos seres vivos entre si e com o 
ambiente. Assim sendo, fazem parte da ecologia tanto o meio biótico – seres vivos – como o meio 
abiótico – ar, água, luz solar, solo etc. 
 É comum que estudemos a ecologia em uma perspectiva hierárquica. Essa hierarquia se 
trata de níveis de organização. O elemento mais simples que é estudado na ecologia, e que 
consideraremos como o primeiro nível, é o organismo (ou indivíduo). Um organismo nada mais 
é do que um ser vivo. Trata-se da unidade mais fundamental da ecologia, ou seja, os níveis que 
vem antes do organismo (célula, tecido, órgão e sistema) não são estudados pela ecologia. Isso 
acontece porque esses elementos que precedem o organismo não são capazes de sobreviver no 
ambiente sem a presença dos demais. Por exemplo: um órgão (como um coração) não consegue 
sobreviver sozinho, mas apenas quando em um corpo, na presença dos demais órgãos que 
possibilitam o funcionamento do mesmo. Já o organismo é a primeira unidade biológica a 
sobreviver isoladamente no ambiente e por isso ele é a unidade mais fundamental da ecologia. 
Apesar destes conceitos, sabemos que para que um organismo sobreviva ele precisa de recursos 
ambientais e condições favoráveis, como será tratado em breve neste texto. 
 O segundo nível de organização da hierarquia ecológica é a população. Uma população é 
o conjunto de organismos de uma mesma espécie que coexiste no tempo e no espaço, ou seja, que 
vivem juntos em uma determinada região e em um dado momento. O terceiro nível de organização 
é a comunidade, que é o conjunto de populações de diferentes espécies que coexiste em uma 
determinada região e momento. O quarto nível engloba o ecossistema, que é conjunto formado 
pelas comunidades biológicas em interação com os fatores abióticos do meio. Juntos, os 
ecossistemas do nosso planeta foram o quinto nível de organização – a biosfera – que é o conjunto 
de regiões do planeta Terra capaz de abrigar formas de vida. A seguir abordaremos estes níveis 
de organização de forma mais detalhada. 
Organismos 
 É preciso conhecer alguns conceitos ecológicos antes de avançar nos estudos dos 
organismos. Um dos conceitos mais importantes é o de espécie, que é o conjunto de organismos 
semelhantes capazes de cruzar em condições naturais, produzindo descendentes férteis. Apesar 
de haver outros conceitos de espécie que não o reprodutivo (como, por exemplo, conceitos da 
biologia molecular), este é certamente o mais disseminado. 
 Os organismos são classificados em organismos unitários e modulares. Os organismos 
unitários são aqueles cuja morfologia geral é previsível e determinada, ou seja, apresentam 
dimensões e formas definidas. A maioria dos animais são organismos unitários. Por exemplo: nós 
seres humanos apresentamos uma cabeça, dois olhos, um nariz e uma boca. Nascemos bebês e, 
em condições favoráveis, morremos idosos. Nos organismos unitários essas características não 
mudam. Por mais tempo que um ser humano viva, ele não desenvolverá um segundo nariz, por 
exemplo. Já os organismos modulares possuem desenvolvimento indeterminado. Eles crescem 
por meio da produção repetida de módulos, como folhas, pólipos etc. Árvores, corais, esponjas e 
cogumelos são exemplos de organismos modulares. Na maioria dos casos os organismos 
modulares são sésseis (imóveis) e sua morfologia é ainda mais dependente das interações com o 
meio ambiente do que a dos organismos unitários. 
 Um organismo consome recursos e sobrevive sob certas condições ambientais. Então é 
importante diferenciar estes dois conceitos. Os recursos são fatores bióticos e abióticos dos quais 
os seres vivos podem usufruir. Por exemplo: luz solar, água, nutrientes, substratos, esconderijos, 
pares para acasalamento etc. Já as condições são os fatores abióticos que afetam a aptidão de um 
organismo. Por exemplo: a temperatura é uma condição, pois se o organismo sobrevive em 
temperaturas entre 10 e 30ºC ele não será apto a sobreviver em temperatura de 5ºC. Vento e 
topografia são outros exemplos. Para ficar mais clara a diferença entre recurso e condição, 
tomemos como exemplo a incidência de luz solar. Ela é claramente um recurso, pois um 
organismo como uma planta consome esta luz solar para gerar energia potencial. Já a temperatura 
não é consumida. Em vez disso, ela define se o organismo será ou não capaz de sobreviver em 
um certo ambiente. Por isso ela é uma condição. 
Outro conceito importante neste sentido é o de interação. As interações se dão entre 
diferentes organismos, afetando-os positivamente ou negativamente. Há interações 
intraespecíficas (entre organismos da mesma espécie) e interações interespecíficas (entre 
organismos de espécies distintas). Neste último caso, destacam-se as interações consumidor-
recurso (predação, herbivoria, parasitismo e detritivoria), competição, mutualismo, simbiose, 
comensalismo e amensalismo. 
 Um organismo é caracterizado quanto ao seu genótipo e fenótipo. O genótipo é a 
constituição genética deste. Já o fenótipo engloba a constituição genética do organismo em 
interação com o meio ambiente. Podemos usar como exemplo uma clonagem hipotética de um 
ser humano. Os clones teriam exatamente a mesma constituição genética. No entanto, 
consideremos que um deles vive em uma pequena cidade próxima ao mar e surfa todos os dias, 
além de se alimentar apenas de comidas saudáveis, enquanto o outro vive em uma metrópole, não 
se exercita e come apenas fast food. Mesmo possuindo a mesma carga genética, estes clones 
certamente seriam diferentes do ponto de vista morfológico, apresentando diferentes fenótipos, 
pois o genótipo dos clones foi submetido a diferentes ambientes. 
 Um organismo não muda sua constituição genética. Ele nasce e morre com o mesmo 
DNA. Mas a expressão desses genes pode variar (para quem tiver interesse sobre o tema, 
recomendamos pesquisar sobre epigenética). Assim, um mesmo perfil genético pode se traduzir 
em diferentes expressões morfológicas e fisiológicas, a depender do ambiente. Por isso, um 
organismo pode apresentar diversas formas, no que chamamos de plasticidade fenotípica. Quanto 
mais plástico é o organismo, em mais formas ele pode se apresentar em resposta a variações 
ambientais. Uma certa planta herbácea pode se apresentar frondosa e com folhas largas na 
presença de água e com menor porte e folhas pequenas em ambientes com escassez hídrica. Isso 
se dá porque sua carga genética permite tais configurações distintas em resposta a diferentes 
condições ambientais e disponibilidades de recursos. 
Um exemplo clássico de plasticidade fenotípica é o da abelha. O que diferencia a abelha 
rainha das operárias é a alimentação (fator ambiental) – a abelha rainha é alimentada com geleia 
real durante o seu estágio de larva. Esse alimento faz com que a abelha rainha fique maior que as 
demais. Assim, o que vai definir se uma abelha é rainha ou operária não está no DNA destas, e 
sim em um fator ambiental. Desse modo, um mesmo genótipo (abelha fêmea) possui uma alta 
plasticidade fenotípica, uma vez que pode se converter em rainha ou operária a depender da 
alimentação. 
Cada organismo tem sua carga genética. Quando reunidos em uma população (conjunto 
de organismos de uma mesma espécie em um dado local e momento), temos diferentes perfis 
genéticos para a espécie em questão. Quanto mais heterogêneas forem as características genéticas 
dos organismos, maior a variação genética. Essa variação é positiva por dois motivos: Primeiro, 
quanto mais alelos diferentes para um mesmo gene, menores as chances de homozigose recessiva 
(quando dois organismos com o mesmo alelo se cruzam e o descendente herda duas cópias dele). 
A homozigose recessiva pode ser negativa para o indivíduo se o alelo em questão for deletério(causador de doenças genéticas ou redutor da taxa de reprodução ou de sobrevivência de um 
organismo). 
Segundo, quanto o perfil genético da população varia muito, isso significa que diferentes 
organismos desta população podem viver segundo condições ambientais distintas. Consideremos 
uma população de uma espécie x com baixa variação genética, de modo que todos os organismos 
sobrevivem apenas sob temperaturas entre 20 e 40°C. Se outra população desta mesma espécie 
possuía alta variação genética, é possível que alguns organismos consigam sobreviver sob 
temperaturas menores que 20 ou maiores que 40°C. Assim, caso o ambiente mude 
repentinamente, assumindo temperaturas menores que 20 ou maiores que 40°C, a primeira 
população pereceria por completo, enquanto a segunda teria alguns sobreviventes, que, por sua 
vez, poderiam reproduzir-se de modo a recuperar a população. É isso que acontece, por exemplo, 
com monoculturas de cana-de-açúcar, que possuem baixíssima ou nenhuma variação genética 
(clones) e que, por isso, estão muito mais vulneráveis a oscilações ambientais do que um cultivo 
com alta variação genética. 
Essa variação genética também é responsável pela evolução das espécies. O processo 
evolutivo funciona da seguinte maneira: uma população possui variação genética, gerada, por 
exemplo, por mutações. Assim, cada indivíduo terá uma característica geneticamente definida. 
Aquelas características que foram vantajosas para a vida em um dado ambiente serão beneficiadas 
pela seleção natural. Por outro lado, a seleção natural eliminará as características desvantajosas. 
Como isso ocorre? Imaginemos que em um dado ambiente havia apenas mariposas brancas e, por 
uma mutação no gene que define a coloração das mariposas, surgiram mariposas marrons. 
Imaginemos também que, na região onde vivem as mariposas, é extremamente benéfico ser 
marrom, uma vez que os mariposas marrons conseguem se camuflar nos troncos das árvores, 
enganando os predadores. Assim, elas morrem menos por predação e conseguem se reproduzir 
melhor. Se elas se reproduzem mais, as próximas gerações terão mais organismos com essa 
característica (cor marrom) do que com coloração branca. Assim, a evolução nada mais é do que 
essa mudança no repertório genético de uma população. Costuma ser impulsionada quando: (1) 
há uma mutação extremamente benéfica para o organismo em certas condições ambientais, e (2) 
quando há uma mudança no ambiente que beneficia certo perfil genético em detrimento de outros. 
A moeda da evolução é o que chamamos de ajustamento ou, do inglês, fitness. Os 
organismos com maior fitness são aqueles que sobrevivem e reproduzem mais, de modo a definir 
qual será a “cara” das próximas gerações. 
É importante ter em conta que um organismo não evolui e nem se adapta, uma vez que o 
DNA deste não muda. Quando um organismo sai de uma condição ambiental para outra, ele se 
ajusta, lançando mão da sua plasticidade fenotípica. Adaptação (característica comum em uma 
população por oferecer uma função melhorada) e evolução são atributos da população, ou seja, 
uma população evolui com a mudança no seu repertório genético, mas cada indivíduo mantém 
seu próprio perfil genético. 
Um exemplo de processo microevolutivo que ocorre bastante na agricultura convencional 
é a criação de superpragas. Inicialmente, uma praga acomete certa cultura. Para livrar-se da praga, 
muitos produtores usam agrotóxicos. Esses agrotóxicos matam boa parte dos organismos-praga, 
mas alguns deles possuem informação genética de resistência ao agrotóxico. Eles antes não 
necessariamente eram maioria, mas uma vez que o agrotóxico mata os organismos-praga não 
resistentes, restam apenas os resistentes, que sobrevivem e reproduzem. O resultado disso é que 
as próximas gerações serão formadas exclusivamente por organismos-praga resistentes. Isso faz 
com que o produtor use um agrotóxico ainda mais forte e o processo se reiniciará em uma eterna 
luta entre agrotóxicos e pragas. Ao final do processo, temos a geração de uma praga muito mais 
resistente do que antes, quando os agrotóxicos não eram empregados. 
 
Populações 
 Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie que vive em uma mesma 
área ao mesmo tempo. Seu tamanho pode ser alterado por quatro fatores: natalidade, mortalidade, 
imigração e emigração. Um dos desafios da ecologia é entender como as populações se 
desenvolvem (crescem, diminuem ou se mantém estáveis). Esse entendimento ajuda, inclusive, 
no controle de pragas, já que é necessário entender a que velocidade certas espécies atingem 
populações capazes de causar danos a culturas agrícolas. 
 De um modo geral, a abundância de uma população é resultado de uma combinação de 
muitas variáveis. Entre elas encontram-se a sua história evolutiva, os recursos dos quais a 
população necessita para sobreviver e reproduzir, as condições do ambiente em que se encontram 
e as taxas individuais de natalidade, mortalidade e migração. Existem dois tipos de mecanismos 
reguladores da densidade de uma população: fatores denso-independentes e fatores denso-
dependentes. 
Os fatores denso-independentes (ou independentes da densidade) são aqueles que não 
sofrem a influência do número de indivíduos de uma população. Variáveis como a temperatura, 
pH do solo, disponibilidade hídrica, salinidade etc. são bons exemplos desses fatores. 
Muitos fatores bióticos podem ser utilizados como bons exemplos de fatores denso-
dependentes. A competição, o parasitismo e os patógenos agem de maneira dependente da 
densidade. Neste caso, enquanto a densidade permanece baixa, a taxa de mortalidade permanece 
constante. Assim, os fatores dependentes da densidade interferem diretamente nas taxas de 
natalidade e mortalidade da população. A competição, por exemplo, pode ser bastante 
inexpressiva quando a população é pequena e muitos recursos estão disponíveis. No entanto, com 
o crescimento da população, a competição começa a se intensificar, de modo a frear a natalidade 
e impulsionar a mortalidade. Os patógenos também são bons exemplos de fatores denso-
dependentes, uma vez que a probabilidade de contágio aumenta com o aumento da população. 
A forma de crescimento em S, ou logística, é considerada típica de mecanismos 
dependentes da densidade, enquanto que as populações podem, em certos momentos de sua 
existência, vivenciar um crescimento exponencial, quando fatores denso-dependentes e denso-
independentes não regulam o crescimento populacional. As formas de crescimento de uma 
população serão examinadas a seguir. 
Os fatores responsáveis pelo crescimento populacional em um dado intervalo de tempo 
são basicamente o número de nascidos (B), o número de mortos (D), o número de imigrantes (I) 
e o número de emigrantes (E) durante esse tempo. Diz-se, portanto, que o número atual de 
indivíduos de uma população é: 
N(atual)=N(anterior)+B-D+I-E 
Dessa forma, se o número de nascidos + o número de imigrantes excederem o número de 
mortos + o número de emigrantes em determinado intervalo de tempo, a população crescerá. Se 
D+E exceder B+I, a população decrescerá. 
 Algumas populações, em determinados momentos, experimentam um crescimento 
exponencial, quando não há fatores efetivamente limitantes para o seu crescimento. Espécies 
invasoras em áreas recém-abertas são um bom exemplo. No entanto, para que uma população 
apresentasse permanente comportamento demográfico exponencial, seria necessário que não 
houvesse nenhum fator limitando seu crescimento, o que na natureza não ocorre. Se assim fosse, 
muitas populações teriam tamanhos tendendo ao infinito. 
O modelo de crescimento exponencial mais simples considera uma população fechada, 
ou seja, sem interferência de eventos de migração. Além disso, o modelo considera que o 
crescimento da população é contínuo. Iremos adotar esse modelo, embora ele não seja o mais 
preciso. Modelos precisos de crescimento populacionalconsideram vários outros fatores como a 
estrutura etária, as migrações etc. 
Assim, consideremos que, sem eventos de imigração e emigração: 
N(t+1)=Nt+B-D ou ΔN=B-D 
Para representar a mudança do tamanho da população na menor escala de tempo possível 
(instantâneo), usa-se a função derivada, de modo que a mudança no tamanho da população (dN) 
em um intervalo de tempo mínimo (dt) é dada pela equação: 
dN/dt=B-D 
 Ao desmembrar o número de nascidos em um dado intervalo de tempo, observa-se que 
este é o produto da taxa instantânea de natalidade (b) pelo número de indivíduos da população 
(B=bN). Essa taxa instantânea difere do número total de nascidos por representar o número de 
indivíduos nascidos para cada indivíduo da população (unidade: indivíduo/indivíduo.tempo). 
Similarmente, o número de mortos é o produto da taxa de mortalidade instantânea (d) pelo número 
de indivíduos da população. Essa taxa de mortalidade instantânea também representa o número 
de mortos para cada indivíduo da população e é medida em indivíduos/indivíduo.tempo. 
 A subtração da taxa instantânea de natalidade e mortalidade (b-d) leva à constante r, 
conhecida como taxa intrínseca de crescimento. Este valor determina se a população irá crescer 
(r>0), diminuir (r<0) ou manter-se com o mesmo amanho (r=0). A equação dN/dt=B-D pode ser 
reconstruída em dN/dt=bN-dN; dN/dt=N(b-d) e, finalmente, dN/dt=rN. Essa equação revela que 
o crescimento da população é diretamente proporcional a r e ao número inicial de indivíduos e 
que a população só crescerá caso a taxa instantânea de natalidade exceda a taxa instantânea de 
mortalidade. 
 Na natureza, a situação mais comum é que fatores (dentre eles os denso-dependentes) 
regulem crescimento populacional. Nesses casos, existe um tamanho populacional máximo 
suportável e este tamanho é determinado pelos recursos disponíveis no ambiente (como espaço, 
alimento e abrigos). Esse tamanho máximo é conhecido como capacidade de suporte (K). 
 No modelo logístico contínuo, a variação no tamanho populacional de um intervalo de 
tempo para o outro é dada pela equação: 
dN/dt=rN(1-N/K) 
A fração N/K representa o quanto que foi preenchido da capacidade de suporte em termos de 
tamanho populacional inicial. Assim, 1-N/K representa a proporção não usada da capacidade de 
suporte, ou seja, o que ainda há de disponível para o crescimento da população. 
 Assim como no modelo exponencial, no modelo logístico a população para de crescer 
quando N=0 ou r=0. Porém, no crescimento logístico a população também para de crescer quando 
N=K, ou seja, quando a população atinge sua capacidade de suporte. 
 Em casos de retardos (tempo entre a população haver atingido ou passado da capacidade 
de suporte e a regulação populacional), a trajetória de crescimento da população é controlada por 
τ⁄(1⁄r) ou τr (τ=tempo de retardo). Se τr for pequeno, a população cresce suavemente até a 
capacidade de suporte. Se τr for médio, a população em certo momento excede a capacidade de 
suporte, mas as oscilações em torno desta amortecem até o K ser atingido. Se τr for alto, a 
população sempre oscilará, de forma instável, acima e abaixo de K, sem que um equilíbrio seja 
atingido. Caso a população apresente uma duração alta do retardo aliada a uma alta taxa de 
crescimento intrínseco, aumentam as probabilidades de que esta venha a, em uma de suas grandes 
oscilações, atingir o N=0 (extinção local). 
 Outras variações de modelos de crescimento exponencial e logístico preveem o número 
total indivíduos do tempo t para o tempo t+1, além de muitos acrescentarem crescimento discreto, 
crescimento em populações com estrutura etária e (no último caso) variações aleatórias na 
capacidade de suporte (causadas, por exemplo, por uma seca prolongada) e variações periódicas 
(cíclicas) dessa capacidade de suporte, típicas, por exemplo, de ambientes sazonais. 
 Apesar destes modelos de crescimento mais simples, é bastante necessário entender as 
oscilações nas populações considerando os eventos de emigração e imigração. Neste sentido, o 
conceito de metapopulação é bastante útil. 
O termo Metapopulação foi primariamente introduzido por Levins em 1970 para designar 
uma população de populações que localmente se extinguem e são recolonizadas. Um ano antes, 
o mesmo Levins já havia sugerido modelos matemáticos para estudar tais metapopulações, 
mesmo sem haver cunhado o termo. Esses estudos foram realizados no âmbito do controle de 
pragas, mas a idéia de metapopulações, bem como os conceitos e modelos atrelados a ela, também 
são importantes para a conservação da biodiversidade. 
 O curto conceito de Levins deu margem a diversas interpretações sobre o que de fato é 
uma metapopulação. Conceitos mais abrangentes denominam de metapopulação o conjunto de 
populações locais discretas conectadas por migrações, ou um sistema de populações locais 
discretas, em que cada uma determina sua própria dinâmica interna, mas que possuem um grau 
de influência demográfica de outras populações através da dispersão de indivíduos. 
 Para serem consideradas metapopulações, o conjunto de populações deve atender a alguns 
pressupostos, sendo estes: 
(I) As populações locais devem habitar manchas discretas de habitat, bem separadas do restante 
da paisagem. Este resto da paisagem é inadequado para a espécie e é chamado de matriz. 
(II) Dinâmica assincrônica das populações, de modo que cada uma delas possua eventos não 
correlacionados de migração e extinção. Caso esses eventos fossem relacionados e as dinâmicas 
fossem sincrônicas, essa situação não se trataria de um metapopulação, mas provavelmente de 
uma população única. 
(III) As manchas de habitat em que residem as populações não podem estar isoladas a ponto de 
evitarem a dispersão entre populações. Caso isso ocorra, não haverá conexões entre as populações 
e suas dinâmicas serão puramente locais, o que caracteriza populações relictuais. A persistência 
destas em longo prazo tenderá a ser menor em relação a metapoulações verdadeiras. 
(IV) Deve haver certo grau de denso-dependência nas populações locais, o que facilita eventos de 
migração e extinção. 
Alguns autores vêm tratando de metapopulações como “um conjunto de 
subpopulações...”, porém a ideia vigente é que estas não são subpopulações, porém verdadeiras 
populações, já que suas dinâmicas internas são diferentes. 
 
Comunidades 
 A comunidade é o conjunto de populações que vive em um dado local e momento. Ao 
longo do tempo, os ecólogos têm divergido sobre o funcionamento das comunidades. Parte da 
comunidade científica vê a comunidade como um superorganismo, cujos funcionamento e 
organização só fazem sentido quando é considerada como uma entidade completa (conceito 
holístico). Já o conceito individualista considera que o funcionamento da comunidade apenas 
expressa as interações de espécies individuais que formam associações locais, e não refletem 
qualquer organização acima do nível de espécie. 
Atualmente uma ideia intermediária vem sendo levada em conta: a de que as comunidades 
podem ser montadas desordenadamente, mas alguns atributos das comunidades surgem apenas 
das interações entre as espécies. As comunidades apresentam propriedades coletivas e 
propriedades emergentes. As propriedades coletivas são aquelas que se expressam quando todos 
os elementos da comunidade são considerados, como a diversidade de espécies ou a biomassa da 
comunidade. As propriedades emergentes, por sua vez, são a soma das propriedades dos 
organismos mais suas interações. Por esse motivo, a natureza da comunidade não pode ser 
analisada somente como a soma das suas espécies constituintes. 
A escola holística considera que as espécies que fazem parte de uma comunidade estão 
intimamente ligadas umas às outras, de maneira que os limites de distribuição das espécies de 
uma comunidade coincidem, ou seja, as fronteiras entre uma comunidade e outra são bem 
abruptase bem definidas. Essa organização é chamada de comunidade fechada. As áreas de 
transição (limites) entre uma comunidade e outra são chamadas de ecótono. 
Já a escola individualista considera que cada espécie se distribui de forma independente 
da outra, já que cada uma possui gradientes de tolerância diferentes. Por exemplo: se uma espécie 
A sobrevive entre 10 e 20ºC e a espécie B entre 15 e 30ºC, então elas poderão coexistir em 
determinados locais, mas também ocorrer de forma independente uma da outra em outros tantos 
locais. Sendo assim, as fronteiras da comunidade não são definidas, ou seja, não há uma transição 
abrupta entre duas comunidades, e sim um continuum entre elas. 
Durante muito tempo a ideia de comunidade fechada foi predominante na ecologia, pois 
as comunidades mais estudadas eram aquelas de regiões temperadas, onde, muitas vezes, as 
fronteiras entre as elas são de fato abruptas. No entanto, quando os estudos ecológicos foram 
estendidos para os trópicos, as observações de fronteiras pouco evidentes foram ficando cada vez 
mais frequentes, dando força ao conceito de comunidade aberta. 
As comunidades são diferentes entre si e mesmo uma comunidade pode se apresentar de 
maneiras bem distintas em diferentes momentos. Por isso, sabe-se que as comunidades variam no 
tempo e no espaço. Os ecólogos têm lançado mão de diversos artifícios para caracterizá-las. As 
comunidades podem ser caracterizadas quanto a sua composição taxonômica, ou seja, quanto aos 
grupos taxonômicos que fazem parte delas. Assim, muitas vezes as comunidades são estudadas 
no sentido de descrever as espécies que as compõem. Trata-se de um trabalho árduo e que não 
costuma ser feito por um só cientista, visto que há pessoas especializadas em identificar plantas, 
outras em identificar insetos e assim por diante. 
Como as comunidades possuem diversos organismos, que podem ser plantas, animais, 
fungos etc., é comum que ela nem sempre seja estudada de forma completa. Assim, a maioria dos 
estudos ecológicos de comunidades foca em grupos específicos. Exemplo disto são os estudos 
fitossociológicos, que tratam da estrutura e composição das plantas de determinado local. Além 
disso, como muitas vezes é difícil estabelecer os limites de uma comunidade, a escolha sobre a 
área que será estudada para caracterizar certas comunidades costuma ser arbitrária. 
As comunidades também podem ser caracterizadas quanto a sua riqueza, equabilidade e 
diversidade. A riqueza diz respeito ao número de espécies que a comunidade apresenta. A 
equabilidade, por sua vez, indica o quão equitativa é a distribuição de indivíduos entre as espécies 
de uma comunidade. Por exemplo: em uma comunidade hipotética simplificada A tem-se quatro 
espécies, cada uma com 25 indivíduos. Na comunidade hipotética B também há quatro espécies, 
mas uma delas possui 97 indivíduos e as outras três possuem apenas um indivíduo cada. Neste 
caso, apesar de a riqueza ser a mesma (quatro espécies em ambas as comunidades), a comunidade 
A possui uma equabilidade maior do que a comunidade B. 
É comum que as pessoas confundam diversidade de espécies com riqueza de espécies. 
Mas, na realidade, a diversidade leva em conta não apenas o número de espécies (riqueza), mas 
também a equabilidade na comunidade. Retomemos o exemplo hipotético B acima. Se a maioria 
das espécies são raras, então do ponto de vista funcional (prático) é possível que elas não estejam 
exercendo funções tão relevantes ao sistema. Por isso, por mais que elas tenham o mesmo número 
de espécies da comunidade A, sua diversidade é bastante menor. 
Há vários índices propostos na literatura para mensurar a diversidade de uma comunidade. 
Como exemplo tem-se a recíproca de Simpson (1/D), de maneira que 1/D = ΣPi2. Pi corresponde 
a abundância relativa para a espécie i, que é obtida dividindo o número de indivíduos da espécie 
i pelo número total de indivíduos de todas as espécies. 
Assim, tomando como exemplo nossas comunidades hipotéticas A e B, calculemos a 
diversidade para cada uma. 
Comunidade A – 
Pi1 = 25/100 = 0,25 ---- Pi1² = 0,25²= 0,0625 
Pi2 = 25/100 = 0,25---- Pi2² = 0,25²= 0,0625 
Pi3 = 25/100 = 0,25---- Pi3² = 0,25²= 0,0625 
Pi4 = 25/100 = 0,25---- Pi4² = 0,25²= 0,0625 
ΣPi² = 0,0625 + 0,0625 + 0,0625 + 0,0625 = 0,25 
Logo, a recíproca Simpson para a comunidade A é 1/0,25 = 4. 
Percebe-se que quando a equabilidade é máxima (as espécies possuem exatamente a 
mesma quantidade de indivíduos) o valor da recíproca de Simpson corresponde ao número de 
espécies da comunidade. De certa forma, ele indica o número de espécies na prática, ou seja, do 
ponto de vista do funcionamento da comunidade. 
No caso da comunidade B: 
Pi1 = 97/100 = 0,97 ---- Pi1² = 0,97²= 0,9409 
Pi2 = 1/100 = 0,01---- Pi2² = 0,01²= 0,0001 
Pi3 = 25/100 = 0,01---- Pi3² = 0,01²= 0,0001 
Pi4 = 25/100 = 0,01---- Pi4² = 0,01²= 0,0001 
ΣPi² = 0,9409 + 0,0001 + 0,0001 + 0,0001 = 0,9412 
Logo, a recíproca Simpson para a comunidade B é 1/0,9412 = 1.06. Isso significa que, na 
prática, a comunidade funcionaria quase como se tivesse apenas uma espécie. 
Do ponto de vista de escala, há três tipos de diversidade. A diversidade alfa corresponde 
à diversidade local, ou seja, de uma pequena área de habitat homogêneo (um lago ou um 
fragmento florestal, por exemplo). Já a diversidade gama é a diversidade regional, considerando 
todos os habitats presentes em uma dada área geográfica. A diversidade beta representa a 
diversidade de habitats ou o grau de heterogeneidade de uma região em termos do número de 
espécies. Tomemos como exemplo uma região com vários fragmentos de floresta. Se cada 
fragmento possuir espécies diferentes, então a diversidade beta será alta. No entanto, se ao 
percorrermos fragmento por fragmento as espécies encontradas forem exatamente as mesmas, 
então a diversidade beta será baixa. 
As comunidades também variam no tempo. Chamamos esse fenômeno de sucessão 
ecológica. Quando uma comunidade passa por uma perturbação (por exemplo, uma floresta é 
desmatada), a sua recomposição não é aleatória, de maneira que existem padrões nestas 
mudanças. Na maioria das comunidades, há espécies que são melhores competidoras que outras 
sob certas condições ambientais. Nesses casos, as perturbações podem levar a sequências 
previsíveis de espécies que têm diferentes estratégias de exploração de recursos: espécies iniciais 
são boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto espécies tardias podem tolerar níveis 
baixos de recursos e crescer somente na presença de espécies iniciais, excluindo-as 
posteriormente por exclusão competitiva. 
As espécies pioneiras são as primeiras a colonizar um local após a perturbação. No caso 
das plantas, elas costumam ter alta tolerância a luz solar, de modo que suas sementes e plântulas 
se desenvolvem sob alta luminosidade. Também são tolerantes ao vento e a outros atributos de 
ambientes perturbados. Ao se estabelecerem, as espécies pioneiras vão criando condições para a 
chegada de outras espécies (as climácicas), uma vez que formam sombra, diminuem o efeito do 
vento, retêm água etc. Sob estas novas condições ambientais, as espécies climácicas acabam por 
tornar-se melhores competidoras que as pioneiras, de forma a gradativamente exclui-las. Assim, 
o estágio inicial da sucessão é formado por espécies pioneiras, enquanto nos estágios 
intermediários coexistem espécies pioneiras e climácicas, pois a substituição entre elas é 
gradativa. Já no estágio final, chamado de clímax, as espécies climácicas já excluíram as pioneiras 
e dominam o ambiente. 
Segundo a hipótese do distúrbio intermediário, a maior riqueza de espécies não é 
encontrada nem em ambientes perturbados e nem em ambientes sem perturbação alguma, mas 
sim em ambientes intermediários, pois eles englobam tanto espécies pioneiras quanto espécies 
climácicas. Assim, considerando a sucessão ecológica, é de se esperar que a maiorriqueza seja 
encontrada em estágios intermediários de sucessão. 
A sucessão pode ser primária ou secundária. Ela é primária quando a área de ocorrência 
da sucessão não havia sido colonizada anteriormente por comunidades. Por exemplo: crateras 
após a queda de meteoros, áreas tomadas por lavas de vulcões, substratos formados após o 
derretimento de geleiras etc. A sucessão é considerada secundária quando sua área de ocorrência 
já estava colonizada por comunidades. No caso de ecossistemas terrestres, quando a vegetação de 
uma área foi parcial ou completamente removida, o solo ainda mantém um banco de sementes 
que será útil para a sucessão. 
Dois conceitos muito importantes na ecologia de comunidades são os de habitat e nicho 
ecológico. O habitat de um organismo é o tipo de local onde este se desenvolve. Por exemplo, há 
várias espécies de cactos que são encontradas exclusivamente em afloramentos rochosos e tais 
rochas são então o habitat destes cactos. Este conceito é muitas vezes confundido com o de nicho 
ecológico. No entanto, o nicho é um hipervolume n-dimensional, onde cada dimensão 
corresponde a uma variável biótica ou abiótica, seja ela um recurso ou condição, relevante para o 
sucesso da espécie. Em outras palavras, o nicho é o conjunto de recursos, condições e interações 
que caracterizam a espécie. Um conceito mais simples (e menos preciso) é o de que o nicho 
representa o modo de vida da espécie. Por exemplo: A espécie de morcego Artibeus lituratus se 
mantem mais ativa durante a noite, é frungívora (se alimenta de frutos) e ocorre desde o México 
até o sul do Brasil e a Argentina. Essas características, juntamente com outras características da 
espécie, formam o seu nicho ecológico. 
 O nicho ecológico pode ser dividido em dois tipos: o nicho fundamental e o nicho 
realizado. O nicho fundamental considera o conjunto das condições e de recursos que permitem 
a manutenção de uma população viável, na ausência de outras espécies. Ou seja, trata-se do 
potencial de distribuição da espécie. Já o nicho realizado é o que acontece na prática, considerando 
as interações com outras espécies (competidores, predadores, etc.). Por exemplo, uma espécie de 
ave A pode viver entre 20 e 40ºC, o que constitui uma dimensão do seu nicho fundamental. No 
entanto, em ambientes com temperaturas entre 30 e 40ºC ocorre uma espécie de ave B, que é 
melhor competidora que a espécie A, consumindo os recursos disponíveis de forma mais eficiente. 
Sendo assim, a espécie A, por mais que tenha potencial de viver em ambientes entre 30 e 40ºC, 
na prática não o faz. Assim, temperaturas entre 20 e 30ºC fazem parte do nicho realizado da ave 
A. 
 
Ecossistemas 
 Os ecossistemas compreendem as comunidades em sua interação com os fatores abióticos 
do meio (água, luz solar etc.). Eles são mantidos pela combinação de dois processos: (1) o fluxo 
unidirecional de energia do sol através do sistema, e (2) a ciclagem dos nutrientes, responsável 
por prover constantemente aos organismos matéria em condições de assimilação. Os seres vivos 
são peças chave dos ecossistemas, precisamente porque a energia dos ecossistemas flui por meio 
deles e eles fornecem matéria que é reciclada via decomposição. Ainda, os seres vivos possuem 
um papel importante na ciclagem de nutrientes. Estudar o fluxo de energia e ciclagem de 
nutrientes é importante para entender os fatores que interferem na produtividade dos ecossistemas 
naturais e agroecossistemas. 
 Três leis da física são fundamentais para entender o funcionamento dos ecossistemas: a 
lei da conservação da massa, a primeira lei da termodinâmica e a segunda lei da termodinâmica. 
 A lei da conservação da massa postula que, em qualquer sistema, nunca se cria nem 
elimina matéria, apenas é possível transformá-la de uma forma para outra. Desse modo, sabendo-
se que a matéria não é criada, mas sim transformada, sua reciclagem é essencial para o 
funcionamento dos ecossistemas. O grande problema da sociedade moderna é que os resíduos são 
gerados em uma velocidade muito maior que a capacidade de reciclagem do meio, o que leva a 
desequilíbrios em termos de matéria disponível para os ecossistemas naturais e criados pelos seres 
humanos. 
 A primeira lei da termodinâmica é análoga à lei de conservação de massas, mas referente 
à energia. De acordo com essa lei, a energia pode ser transformada de uma forma a outra, mas 
jamais pode ser criada ou destruída. A aplicação mais importante dessa lei está relacionada à 
maneira como os seres vivos obtêm sua energia, que chega até eles por meio de diversas 
transformações. A energia luminosa é absorvida pelos organismos fotossistetizantes, que a 
transformam em energia potencial, nas ligações químicas de moléculas orgânicas complexas. No 
processo respiratório, essas moléculas são quebradas em moléculas menores, liberando a energia 
que é utilizada nas funções vitais dos seres vivos. 
 De acordo com a segunda lei da termodinâmica, sempre que a energia é convertida de 
uma forma para a outra, se termina com uma energia de menor qualidade do que se começa. A 
energia se expressa em termos de trabalho ou calor. Assim, quanto mais trabalho se consegue 
realizar com certa quantidade de energia, maior a sua qualidade. No entanto, toda transformação 
de energia envolve rendimentos inferiores a 100%, pois parte dessa energia se dissipa, geralmente 
em forma de calor. 
 Uma consequência dessa lei para os ecossistemas é que, uma vez que a energia é 
constantemente dissipada em forma de calor, a viabilidade dos ecossistemas é apenas assegurada 
porque existe um fornecimento contínuo de energia pelo sol. Outras consequências dessa lei, em 
termos de cadeias alimentares, serão discutidas a seguir. 
A radiação solar fornece a energia necessária ao funcionamento de todo o ecossistema. 
Enquanto parte da energia solar que atinge os ecossistemas é dissipada em forma de calor, uma 
pequena porção é assimilada por organismos vivos e transportada por toda a cadeia alimentar. A 
cadeia alimentar é uma sequência de organismos, cada um dos quais serve de alimento para o 
organismo do nível trófico superior. Os organismos de um ecossistema costumam ser 
classificados em níveis tróficos, de acordo com a sua fonte de alimentos ou nutrientes. Os seres 
vivos que transferem energia e nutrientes de um nível trófico ao outro são, de um modo geral, 
classificados em produtores (autótrofos) e consumidores (heterótrofos de vários níveis tróficos, 
podendo ser consumidores primários, secundários etc.). 
Cada nível trófico em uma cadeia alimentar contém certa quantidade de biomassa. A 
energia química armazenada na biomassa é passada de um nível trófico ao outro. No entanto, 
conforme a segunda lei da termodinâmica, na medida em que se avança na cadeia alimentar há 
uma redução na qualidade de energia disponível aos próximos níveis tróficos. 
Assim, uma vez que a energia útil decresce ao longo da cadeia alimentar, quanto mais se 
afasta do primeiro nível trófico, menor será o número de consumidores que podem ser sustentados 
por um dado número de produtores. Isso explica porque existe um padrão bastante evidente na 
natureza: quase todos os ecossistemas estudados (sem considerar patógenos e parasitas) têm entre 
2 e 5 níveis tróficos, a maioria destes possuindo de 3 a 4. Uma cadeia alimentar com mais níveis 
do que 5 exigiria uma produção primária absurda e uma eficiência igualmente absurda na 
passagem de energia útil. 
A perda de energia útil com o passar da cadeia alimentar também explica porque existe 
uma maior eficiência na cadeia produtor – ser humano do que na cadeia produtor – boi – ser 
humano. Por essa razão, uma dieta vegetariana é mais sustentável do que uma dieta carnívora, 
pois permite sustentar um maior contingente de seres humanos ou, para um mesmo número de 
pessoas, fazer uso de uma menor produção. 
Para onde vai a energia de baixa qualidade (indisponível)ao passar da cadeia alimentar? 
A primeira grande “perda” de energia se dá na base da cadeia alimentar. Em ecossistemas 
terrestres, por exemplo, apenas 1% da energia solar que atinge as folhas é efetivamente captada 
pelas plantas. Desta porção, boa parte é ainda dissipada em forma de calor, sendo o restante 
transformado em produção primária bruta. A planta, no entanto, usa parte da produção primária 
bruta para assegurar seu funcionamento, por meio da respiração celular, que resulta em calor 
liberado para o ambiente. A porção restante é a produção primária líquida. 
O percentual de energia efetivamente disponível de um nível trófico para o outro varia 
entre 44% e 98,7%. Isso porque parte dessa energia é dissipada em forma de calor graças à 
respiração celular e parte é perdida nos excrementos dos organismos. Ainda, em cada nível 
trófico, organismos morrem, deixando parte da energia disponível para a atuação de 
decompositores. 
 Assim como a energia, a matéria também possui sua dinâmica nos ecossistemas. Com o 
passar dos níveis tróficos, compostos químicos vão sendo quebrados e sintetizados. Por vezes, os 
nutrientes necessários a alguns organismos encontram-se em formas não assimiláveis por eles, de 
maneira que processos ocorrerem para deixa-los em formas assimiláveis. 
 Nutrientes importantes para o funcionamento dos ecossistemas movem-se continuamente 
pelo ar, água, solo, rochas e organismos vivos, em ciclos denominados ciclos biogeoquímicos. 
Entre os principais ciclos biogeoquímicos encontram-se o da água, carbono, nitrogênio fósforo e 
enxofre. Eles serão brevemente comentados a seguir. 
 O ciclo da água é diretamente influenciado pela energia solar e envolve três processos 
básicos: evaporação, precipitação e transpiração. O balanço entre esses três processos garante a 
disponibilidade de água nos ecossistemas. Uma pequena quantidade da água da terra é assimilada 
pelos componentes vivos dos ecossistemas, sendo, então, perdidas por transpiração ou 
combinadas com o dióxido de carbono e energia solar para transformação em compostos 
orgânicos de alta energia. 
 O ciclo do carbono tem como base o dióxido de carbono. Os produtores removem o CO2 
da atmosfera (terrestres) ou da água (aquáticos) e, pela fotossíntese ou quimiossíntese, convertem-
nos em compostos orgânicos. Estes, por sua vez, são utilizados para a respiração celular das 
plantas, que reconvertem o carbono em CO2, ou são consumidas pelos organismos dos próximos 
níveis tróficos. O carbono que não é usado na respiração celular dos organismos da cadeia trófica 
acaba, em algum momento, sendo utilizado pelos decompositores, que também liberam dióxido 
de carbono para a atmosfera ou água. 
 O ciclo do nitrogênio é um pouco mais complexo que os anteriores, pois envolve vários 
processos. A maior quantidade de nitrogênio do planeta está armazenada na atmosfera em forma 
de azoto (N2). O nitrogênio do azoto não é assimilável por plantas, animais e vários 
microorganismos. 
 Assim, o ciclo do nitrogênio consiste em algumas etapas principais: na fixação de 
nitrogênio, organismos especializados combinam o N2 com hidrogênio para produzir amônia A 
amônia também pode ser produzida por meio de descargas elétricas na atmosfera. Alguns 
microorganismos usam parte da amônia que produzem como nutrientes e excretam a outra parte 
no solo ou água. Parte da amônia é convertida em íons amônio, que podem ser usados como 
nutrientes para as plantas. 
 A amônia não consumida pelas plantas pode passar pelo processo de nitrificação, no qual 
bactérias especializadas convertem amônia e amônio em nitratos, que são facilmente assimilados 
pelas raízes das plantas. As plantas usam os nitratos para produzir vários compostos orgânicos, 
que são a fonte de nitrogênio dos consumidores. Quando mortos, os organismos sofrem a ação de 
microorganismos decompositores, que transformam o nitrogênio da matéria orgânica em amônia 
e amônio por meio da amonificação. Na desnitrificação, microorganismos convertem amônia e 
amônio em nitratos para posteriormente convertê-los em azoto ou óxido nitroso, que são 
devolvidos a atmosfera ou água para reinício do ciclo. 
 O ciclo do fósforo, diferente dos demais, não inclui a atmosfera. Ele tem início com os 
fosfatos inorgânicos (de formações rochosas ou sedimentos aquáticos) que são assimilados pelas 
plantas e outros produtores, sendo integrados a compostos orgânicos. Os produtores encaminham 
esses compostos para os demais níveis tróficos, e os organismos decompositores quebram as 
moléculas orgânicas de modo a reciclar o fosfato. 
 O enxofre é armazenado em rochas e minerais, mas também entra na atmosfera, por 
exemplo, por meio de chuvas ácidas ou pela atividade vulcânica. As raízes das plantas e outros 
produtores incorporam íons sulfato para produção de várias proteínas. O enxofre presente nos 
compostos orgânicos é passado ao longo da cadeia trófica e, após a morte dos organismos, 
reintroduzido pelos decompositores em forma de sulfatos. 
 
A biosfera: problemas ambientais globais 
 Os ecossistemas do nosso planeta estão experienciando mudanças expressivas, muitas das 
quais impulsionadas pelas ações humanas. Neste sentido, as mudanças ambientais globais podem 
ser sistêmicas ou cumulativas. As mudanças sistêmicas são aquelas que, mesmo que não sejam 
causadas por atividades de escala global, seu impacto físico é experimentado globalmente. Como 
exemplo temos as mudanças climáticas. Mesmo que um dado país não esteja emitindo de forma 
significativa gases do efeito estufa, se outros países possuírem altas emissões o impacto também 
será vivenciado pelo país não emissor, pois operará no sistema como um todo. 
 Já os impactos cumulativos são aqueles que são sentidos no local onde o impacto é 
realizado, tornando-se globais quando ocorrem em escalas amplas. Por exemplo: o 
desflorestamento traz consequências imediatas (perda de biodiversidade e serviços 
ecossistêmicos) para o local onde foi feito. No entanto, como em vários locais do mundo as 
florestas estão sendo suprimidas, esse acúmulo de impactos locais traz consequências globais. 
 As atividades humanas que causam mudanças são classificadas como fontes imediatas e 
forças propulsoras. Fontes imediatas são as atividades humanas finais ou aproximadamente finais 
que afetam diretamente o ambiente (como a queima de biomassa ou emissões industriais), 
enquanto que as forças propulsoras são um conjunto complexo e multifatorial de ações e eventos 
que fazem surgir as fontes imediatas (como mudanças populacionais, urbanização, mudanças 
tecnológicas). 
 Uma fonte imediata pode contribuir tanto para mudanças sistêmicas como cumulativas. 
A queima de biomassa leva, por exemplo, a emissão de gases do efeito estufa (mudança 
sistêmica), e também a um impacto nos solos e na biodiversidade (mudança cumulativa). 
Os cientistas sociais buscam entender o que leva os seres humanos a provocarem 
tamanhos impactos em seus ecossistemas. Nossa espécie está bastante influenciada pelo mito do 
progresso, que coloca a capacidade crescente de produzir e crescer como sinônimo deste 
progresso. Essa ideia vem de uma interpretação equivocada do conceito Darwinista de evolução, 
que preconiza que há um ponto final dentro de uma escala evolutiva ou de progresso. Em outras 
palavras, a sociedade precisaria avançar sempre em busca de um maior poder instrumental e 
tecnológico. Tudo isso se daria às custas do nosso patrimônio ambiental. 
Um exemplo para entender a ideia de progresso que permeia nossa sociedade é o seguinte: 
imaginar a supressão de uma floresta para estabelecimento de uma cidade ou cultura agrícola é 
algo considerado normal para a sociedade. No entanto, a supressão de uma cidade ou 
agroecossistema para regeneração florestal seria considerada como um retrocesso, tendo em vista 
que já teríamos “avançado” ao implementar a cidade ou cultura agrícola. 
Outra questão centralé que nossa sociedade acredita que possui poder instrumental 
suficiente para corrigir os impactos causados ao meio ambiente, quando assim for necessário. No 
entanto, na maioria das vezes nossa inovação tecnológica avança em uma velocidade muito maior 
do que a nossa capacidade de prever e entender seus impactos e desdobramentos. Por exemplo: a 
tecnologia para criar organismos geneticamente modificados está bastante desenvolvida na 
atualidade. No entanto, pouco se sabe sobre os efeitos destes para a saúde humana e para o meio 
ambiente. 
Graças a esses modos de pensar presentes nas sociedades urbano-industriais, hoje a 
biosfera experimenta um leque de problemas ambientais sistêmicos e cumulativos, como as 
mudanças climáticas, o desflorestamento, a fragmentação de habitats, a produção exacerbada de 
resíduos, a poluição do ar e da água, a exaustão e degradação dos solos etc. Detalharemos a seguir 
dos destes problemas: a fragmentação e as mudanças climáticas. 
 
Fragmentação de habitats e efeito de borda 
Desde que a espécie humana surgiu, esta tem modificado os ecossistemas naturais para o 
seu proveito. A agricultura emergiu de tal maneira que até hoje existe a supressão de florestas e 
outras áreas naturais para dar lugar a monoculturas em larga escala. A urbanização também tem 
um papel chave no processo de supressão da vegetação nativa, uma vez que incontáveis áreas 
naturais perderam espaço para a expansão urbana. 
O resultado do crescimento urbano e agrícola é a perda de habitat de diversas populações 
que lá existiam. Ainda, os remanescentes de vegetação nativa tornam-se separados e desconexos 
em meio a matrizes de cultivos ou cidades. Até mesmo estradas, em suas pequenas larguras, 
podem ser responsáveis pela perda de habitat de muitas espécies animais e vegetais. O processo 
pelo qual uma grande e contínua área de habitat é tanto reduzida em sua área como dividida em 
duas ou mais áreas é conhecido como fragmentação de habitats. A fragmentação traz efeitos 
bastante danosos a muitas populações animais, vegetais e outras populações que vivem nesses 
“fragmentos”. 
Uma das consequências da fragmentação é o efeito de borda. Todos os habitats possuem 
áreas de borda. A borda abrange os limites do habitat e seus efeitos adentram na parte exterior 
deste. Entre os principais efeitos de borda, encontram-se a forte luminosidade e ventos. É 
importante considerar que a magnitude do efeito de borda sob habitats naturais depende bastante 
da matriz na qual se inserem os fragmentos. Uma matriz de pinheiros, por exemplo, traz menores 
efeitos de borda do que uma matriz de cana-de-açúcar. Isso porque o porte dos pinheiros protege 
os indivíduos da borda contra os efeitos da luminosidade excessiva e dos ventos de maneira mais 
efetiva do que a cana. 
O efeito de borda causa danos principalmente às espécies climácicas de florestas tropicais 
e temperadas. A penetração de excessiva luminosidade e ação dos ventos pode fazer do seu local 
um habitat pouco propenso para sua sobrevivência. Dessa maneira, quando uma nova borda é 
criada, as espécies climácicas que ali habitavam dão espaço a espécies pioneiras, mais tolerantes 
às novas condições do habitat. Assim, o processo de fragmentação é responsável pela perda de 
indivíduos de muitas espécies nativas que desempenham papéis chave no ecossistema. 
Os fragmentos de habitat diferem do habitat original de dois modos importantes: (1) os 
fragmentos têm uma maior quantidade de borda por área de habitat e (2) o centro de cada 
fragmento de habitat está mais próximo dessa borda. 
Para perceber o efeito de borda provocado por uma pequena estrada que passa a atravessar 
uma área de vegetação nativa, imaginemos a área original segundo a figura abaixo 
 
Figura 1. Áreas hipotéticas de vegetação nativa e efeito de borda. 1a=área quadrada e 
1b=área retangular. 
Se o efeito de borda atinge, por exemplo, 30 metros para dentro do fragmento, tem-se na 
área original 193600m² (19,36ha) de interior e 56400m² (5,64ha de borda). Isso quer dizer que 
22,56% da área total da floresta é composta por borda. Quando a estrada, que mede apenas 6 
metros de largura, corta a floresta, dividindo-a em dois fragmentos de 247x500m, tem-se que, 
para cada um dos fragmentos, a área de interior é de 187x440, ou seja 82280m² ou 8,228ha. A 
Área de borda é de 41220m² ou 4,122ha. Assim, no segundo caso, a área de borda passa a ser de 
33,37% do total dos fragmentos. Se os fragmentos forem divididos em pedaços menores, chegará 
um momento em que todos serão compostos apenas por borda. Esse exemplo mostra como uma 
estrada de poucos metros de largura pode exercer um efeito expressivo e na perda de habitat de 
espécies de interior. 
Não é apenas a área total de um fragmento que determinará a proporção do efeito de 
borda. A forma do fragmento tem grande influência nesse efeito. Comparemos dois fragmentos 
com mesma área total, ainda considerando um efeito de borda de 30m. O primeiro (Figura 1a) é 
o mesmo do exemplo anterior, com 22,56% de borda. No segundo (Figura 1b), com dimensões 
de 100x2500m, o interior mede 40x2460m ou 98400m² (9,84ha). Nesse caso, a borda corresponde 
a 15,16ha ou 60,64% do fragmento. 
O efeito de borda é minimizado em fragmentos com formatos circulares ou próximos ao 
circular, já que essa forma geométrica é a que apresenta menores perímetros (e, portanto, menor 
efeito de borda) para uma mesma área. Assim, quanto menor a relação perímetro/área, mais 
próximo é o fragmento do formato circular (ideal) e, portanto, menor o efeito de borda. 
Não existe um alcance universal do efeito de borda, ou seja, um valor que seja aplicado 
em todos os contextos. A depender do habitat o alcance pode ser maior ou menor. Além disso, o 
efeito de borda compila uma série de efeitos (como luminosidade e ventos), de modo que cada 
um deles pode ter alcances distintos. No entanto, muitos estudos têm apontado variações do 
alcance do efeito que giram em torno dos 35m. 
Em alguns casos, os efeitos do distúrbio ambiental podem ser mitigados pelo próprio 
estabelecimento de novos indivíduos na nova borda. É comum, por exemplo, observar 
emaranhados de trepadeiras “cobrindo” as florestas. Essas espécies desenvolvem-se muito bem 
em forte presença de luz e acabam por gerar uma barreira que reduz os impactos no interior. 
Mesmo assim, essas espécies substituíram outras na borda, de modo que houve uma redução do 
habitat de espécies de interior de floresta. 
Apesar dos danos do efeito de borda para as espécies típicas de interior, é importante 
salientar que há muitas espécies que dele se beneficiam. A maioria das espécies vegetais pioneiras 
precisa desse tipo de habitat. Muitas vezes as clareiras, bordas geradas naturalmente pela queda 
de árvores senis, dão espaço às plantas pioneiras que são as primeiras a colonizar esse ambiente. 
Entre os animais, por exemplo, um estudo realizado com duas espécies do gênero Atta (saúvas) 
em uma área de Floresta Atlântica mostrou que suas densidades aumentaram significativamente 
com a proximidade da borda. 
As bordas também costumam atrair espécies invasoras, exóticas ou nativas ruderais. 
Essas espécies começam estabelecendo-se nas bordas e reproduzindo rapidamente até ingressar 
no interior. Assim, elas passam a competir com espécies do interior podendo tomar o lugar dessas 
espécies. Esse processo vem acontecendo, por exemplo, com as espécies de primatas nativos de 
floresta atlântica. Eles vêm sofrendo pela exclusão competitiva, uma vez que algumas espécies 
do gênero Callithrix (sagui) já ocuparam diversos fragmentos florestais e têm elevado fitness em 
áreas com distúrbios. 
O efeito de borda é uma realidade em vários ecossistemas brasileiros. A floresta atlântica 
do nordeste do Brasil sofre especialmente com esse fenômeno. Em alguns locais, como as regiões 
canavieiras de PE e PB, estima-se que grande parte dos fragmentos seja compostaapenas por 
borda, sendo estas áreas consideradas por muitos como detentoras de um baixo valor de 
conservação. No entanto, é preciso ser cauteloso quando se fala em maior ou menor valor de 
conservação, uma vez que esses termos possuem forte implicação política. Um “baixo valor de 
conservação” poderia ser uma justificativa, por exemplo, para a supressão desses fragmentos em 
benefício da expansão urbana ou agrícola. 
 Quando uma área contínua é fragmentada, as novas bordas geradas reduzem o habitat de 
espécies de interior. Essa redução de habitat muitas vezes implica na mortalidade de indivíduos e 
consequente redução populacional. Além disso, quando uma área contínua é fragmentada em duas 
ou mais áreas, a comunicação de indivíduos entre fragmentos pode ser prejudicada ou 
completamente interrompida. Considerando este último caso, a outrora população com tamanho 
X passa a ser dividida em populações relictuais de tamanho X/y. 
O grande problema dessa divisão de populações é que, quanto menor a população, maior 
a chance de extinção local provocada por eventos estocásticos. Cada população possui um número 
mínimo de indivíduos necessários para garantir sua sobrevivência em longo prazo. Assim, o 
conceito de população mínima viável (PMV) tem sido aplicado para indicar o número mínimo de 
indivíduos de uma população isolada que tenha 99% de chances de continuar existindo em 1000 
anos. Modelos de crescimento populacional estocásticos são utilizados para calcular a PMV. 
Se a fragmentação e a perda de habitat isolam populações de maneira que elas atinjam 
valores menores do que a PMV, a probabilidade de extinção é alta, porque elas passam a ser mais 
vulneráveis a estocasticidade genética, sexual, reprodutiva e ambiental. 
Em termos genéticos, a redução populacional leva à perda de variabilidade genética e, 
consequentemente, de flexibilidade evolucionária. Quanto maior a diversidade genética, maiores 
as chances de que pelo menos alguns indivíduos de uma população tenham em seu perfil genético 
alelos que possam garantir sua sobrevivência frente a mudanças ou eventos atípicos (secas 
prolongadas, ação de patógenos etc.). Exemplo contrário é que áreas de monoculturas com 
baixíssima variabilidade genética frequentemente sofrem com perdas de produção em larga 
escala. Pouca variabilidade significa que os indivíduos possuem genótipos relativamente 
próximos e que a população perdeu alelos que podem momentaneamente não oferecer vantagem 
alguma, mas que seriam adequados para condições ambientais futuras. 
A questão é que alguns alelos possuem naturalmente uma baixa frequência na população. 
Populações pequenas estão mais susceptíveis à deriva genética (mecanismo que modifica 
aleatoriamente as frequências alélicas ao longo do tempo). Se um alelo está presente em 10% da 
população, isso leva, por exemplo, (a) a 10 indivíduos entre 100, ou (b) 1 entre 10. No último 
caso (b), apesar de mantida a frequência do alelo, as chances de este não ser representado na 
próxima geração são bastante maiores do que no exemplo a. 
As migrações costumam mitigar o problema da baixa variabilidade genética, por meio do 
ingresso de indivíduos com novos ou diferentes alelos. No entanto, o contexto da fragmentação 
costuma isolar diversas populações, o que retira do contexto a migração como variável 
diversificadora. 
Pequenas populações também são mais susceptíveis a efeitos genéticos deletérios, como 
a depressão endogâmica e exogâmica. Esses fatores atuam em um sistema de retroalimentação, 
levando ainda mais à diminuição da população. Populações reduzidas têm um aumento na 
probabilidade de cruzamentos entre indivíduos aparentados. O cruzamento de indivíduos 
aparentados aumenta as chances de expressão de alelos recessivos deletérios. Assim, esse 
processo pode levar a proles de tamanhos reduzidos ou com baixo (ou nenhum) potencial 
reprodutivo (depressão endogâmica). 
Em ambientes fragmentados e/ou quando houve perda significativa de habitat, um 
indivíduo pode ser incapaz de encontrar outro da sua espécie para cruzar. Nessa caso, ele pode 
cruzar com indivíduos de uma espécie taxonomicamente próxima, levando a crias fracas ou 
estéreis devido a incompatibilidade genética. Esse processo é conhecido como depressão 
exogâmica. 
Outro problema típico de populações pequenas refere-se a efeitos de estocasticidade 
demográfica. Nas populações os eventos de natalidade e mortalidade, mesmo quando estáveis, 
costumam ser aleatórios. Dessa forma, em uma população, as ordens de nascidos (N) e mortos 
(M) dificilmente obedecerá a um modelo NMNMNMNM. Ao invés disso, poderá aleatoriamente 
seguir um caminho como MMMNMNNN. O resultado final será o mesmo na maioria dos casos. 
No entanto, em populações pequenas, caso a aleatoriedade beneficie um número maior de mortes 
antes de nascimentos, o número de indivíduos pode “bater no zero”, fazendo, portanto, que a 
população se extinga. 
Coisa similar ocorre quanto à proporção dos sexos. Em populações pequenas os efeitos 
das flutuações na proporção macho/fêmea são maiores. A probabilidade de não nascer nenhuma 
fêmea em uma população de quatro indivíduos é bastante maior do que em uma população de 100 
indivíduos. Assim, flutuações significativas da proporão 1:1 podem diminuir o número de 
parceiros disponíveis, causando danos ao número total de indivíduos da próxima geração. 
Populações pequenas também estão susceptíveis aos efeitos da estocasticidade reprodutiva, já que 
esta tem maiores chances de que haja um desvio da quantidade média de prole por fêmea. Se, por 
exemplo, por efeito do acaso, as duas únicas fêmeas de uma população de uma espécie semelpara 
gerarem um filhote cada, em vez de 4 (média para as gerações anteriores), a próxima geração 
contará apenas com dois indivíduos. 
A variação ambiental também pode exercer efeitos drásticos sob uma população pequena. 
Em populações grandes há uma maior probabilidade de que alguns indivíduos sobrevivam a uma 
tragédia do que em uma população pequena. 
A fragmentação também pode interromper processos ecológicos chave para muitas 
populações. Espécies vegetais, por exemplo, podem perder seus polinizadores ou dispersores em 
uma área fragmentada. Imaginemos que uma espécie tenha suas sementes dispersadas por um 
grande mamífero. A população desse mamífero reduziu até a extinção pelos efeitos da 
fragmentação citados nos tópicos anteriores. Nesse caso, se a espécie vegetal for especializada e 
não tiver mais dispersores naturais, a tendência é que suas sementes caiam ao redor da planta mãe. 
Esse contexto é bastante danoso para os novos indivíduos, uma vez que terão que competir por 
espaço entre eles e com a planta mãe já estabelecida, o que leva a altos índices de mortalidade 
dos juvenis. A tendência nesse caso é que a população vegetal se extinga localmente após a 
interrupção do seu sistema de dispersão. 
A polinização também é prejudicada com a fragmentação. Muitos polinizadores são 
incapazes de percorrer longas distâncias e cruzar fragmentos em meio a matrizes. Assim, se na 
área recém-fragmentada só há um indivíduo vegetal auto-incompatível e não há expectativas de 
que polinizadores de outros fragmentos o alcancem, este morrerá sem deixar novos indivíduos. 
Para mitigar os efeitos da fragmentação sob as populações, tem-se proposto que os 
fragmentos sejam interconectados por meio de corredores ecológicos, corredores de habitat ou 
corredores de biodiversidade. Esses termos possuem algumas diferenças, sendo a expressão 
“corredor ecológico” têm definição legal e é empregado no âmbito das unidades de conservação 
regidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC). De uma forma geral, a 
proposta do corredor é constituir-se em uma faixa de habitat adequado que permita a conexão de 
dois ou mais fragmentos por meio da movimentação de indivíduos. Essa movimentação permitiria 
o fluxo gênico e mitigaria os problemasrelacionados aos tamanhos reduzidos de populações 
isoladas. 
A ideia é bastante interessante e vem sendo pensada em diferentes contextos nas UCs 
brasileiras. No entanto, a conexão de fragmentos não pode ser feita arbitrariamente, já que nem 
todos os fragmentos podem ser conectados. Deve-se ter em conta alguns aspectos como o estado 
dos fragmentos a serem conectados, em termos de presença de espécies exóticas, patógenos e 
outros fatores que podem ser prejudiciais aos ecossistemas. A conexão, por exemplo, de um 
fragmento de alta importância ecológica com um fragmento dominado por espécies exóticas pode 
levar o primeiro a ter problemas estruturais e funcionais que ele não teria se não houvesse 
conectado com o último. Similarmente, a conexão de dois fragmentos pode levar um patógeno ou 
parasita de um para o outro, acarretando em problemas para ambos. 
A ideia dos corredores esbarra em um forte problema de cunho político e econômico: é 
difícil estabelecer faixas de habitat que conectam fragmentos quando essas faixas precisariam 
passar por áreas agrícolas ou urbanas. Muitos projetos são engavetados por seu potencial de causar 
prejuízos, por exemplo, em termos de produção agrícola, mesmo se o impacto do estabelecimento 
do corredor seja de um ou poucos hectares. 
Além dos corredores, a presença de zonas de amortecimento em áreas de alta relevância 
biológica e ecológica pode ajudar a mitigar o efeito de borda. Essas áreas muitas vezes se 
constituem de agroflorestas e zonas híbridas que fazem com que a borda não tenha contato direto 
uma matriz urbana ou completamente agrícola. 
O contexto da fragmentação também tem trazido propostas em termos de conservação 
biocultural. Muitas áreas de vegetação nativa estão circundadas por populações locais que 
necessitam dos recursos vegetais nativos para a sua subsistência. Assim, propostas recentes têm 
pensado em corredores bioculturais, em que as faixas que conectam diferentes fragmentos são 
pensadas para conter espécies chave para as populações locais. Dessa forma, além de contribuir 
para a conexão de fragmentos, os corredores bioculturais prestam-se a atender as necessidades 
socioeconômicas das populações e diminuem o impacto da extração dos recursos sobre os 
fragmentos. 
 
Mudanças climáticas 
O clima do mundo está mudando, e continuará mudando até alcançar taxas sem 
precedentes na história humana recente. A problemática das mudanças climáticas recebe cada vez 
mais atenção de órgãos públicos e de pesquisadores, tendo em vista que os problemas reais 
trazidos por essas mudanças estão aparecendo de forma rápida e efetiva. Esses problemas podem 
ser tanto de cunho econômico, afetando o turismo, a matriz energética e a agricultura; como de 
cunho ecológico, alterando o funcionamento de ecossistemas, o regime hídrico e a disponibilidade 
de recursos. É fato que problemas econômicos e ecológicos gerados pelas mudanças climáticas 
levam a uma questão ainda mais preocupante: o agravamento de crises sociais. 
A lógica das mudanças climáticas é a seguinte: a emissão de gases do efeito estufa – 
principalmente dióxido de carbono e metano – obstrui a dissipação de calor da terra para o espaço, 
criando uma condição semelhante à de uma estufa ou de um carro mantido sob o sol por algum 
tempo. Os níveis de dióxido de carbono aumentaram de 280 partes por milhão antes da revolução 
industrial para 368 ppm em 2000 – um aumento de 31.4%. Além disso, novos gases com a mesma 
propriedade, criados artificialmente elo homem, passaram a ser também lançados na atmosfera, 
como os hidrofluorcarbonos (HFC), perflurcarbonos (PFC), hexafluoreto de enxofre (SF6), 
clorofluorcarbonos (CFC) e os hidroclorofluorcarbonos (HCFC). 
Alguns dos impactos das mudanças climáticas são comentados a seguir. 
Desertificação – A desertificação é hoje uma ameaça direta para milhões de pessoas. 
Trata-se da degradação da terra em ambientes áridos, semiáridos e sub-úmidos secos, ocasionada 
por fatores que incluem variações climáticas e atividades humanas. Essa ação humana tem efeitos 
diretos e indiretos sobre a desertificação, de forma a gerar uma dupla relação. De um lado, as 
atividades humanas, como as altas emissões de CO2, geram aumento da temperatura global. De 
outro lado, ações antrópicas como o desmatamento, alto uso de recursos vegetais e manejo 
inadequado de agroecossistemas podem gerar desertificação. Esses dois produtos das ações 
humanas estão também correlacionados, uma vez que o aquecimento global leva ao agravamento 
do processo de desertificação, e a formação de desertos diminui a cobertura vegetal disponível, 
de modo a contribuir para o aumento da temperatura local. 
Mudanças no regime hídrico – É comum ouvir-se falar que o aquecimento global leva a 
um grande aumento no nível do mar. Esse aumento altera o nível de base de grandes bacias 
hidrográficas que tem o mar como nível. Assim, é possível que haja uma alteração na descarga 
dos rios no mar, levando a uma mudança na dinâmica do processo de erosão fluvial. Problemas 
sociais podem ser gerados por essas mudanças, já que com as mudanças hidrológicas, populações 
ribeirinhas poderão ter de ser deslocadas de seus lugares. 
Impactos sob a biodiversidade, manutenção de serviços ambientais e invasões biológicas 
– As mudanças climáticas afetam potencialmente a grande maioria dos organismos em todos os 
tipos de ecossistema. O grau de impacto que uma espécie sofre com o aumento da temperatura no 
mundo depende principalmente da sua capacidade de tolerância a temperaturas mais elevadas que 
as de costume. Nesse caso, muitas espécies típicas de ambientes frios e intolerantes a altas 
temperaturas são bastante vulneráveis. Um bom exemplo dessa vulnerabilidade é o que acontece 
com espécies de montanhas. Com o aquecimento das regiões montanhosas, algumas espécies são 
forçadas a ocupar maiores altitudes, até chegarem ao topo e, consequentemente, à extinção, já que 
não haverá mais locais para migração. 
Além disso, as mudanças climáticas podem afetar a fenologia e fisiologia das espécies, 
alterando o funcionamento de comunidades e ecossistemas. 
O quadro gerado pela perda de biodiversidade, aliada muitas vezes à desertificação por 
influência das mudanças climáticas, acaba por levar à perda de serviços ambientais. Entre esses 
serviços está a produção de O2 e o controle das chuvas em um local. Alguns serviços ambientais 
já estão sendo grandemente afetados, de forma a prejudicar populações que dependem dos 
recursos naturais. Um bom exemplo é o uso de lenha por comunidades tradicionais. O alto uso 
desse recurso devido à falta de condições para adquirir GLP (Gás Liquefeito de Petróleo) ou outro 
tipo de combustível para cocção de alimentos, já gerou crises energéticas em alguns países da 
África e Ásia. Essas crises podem ser potencializadas com a união do uso predatório e a perda de 
biodiversidade e geração de desertos ocasionados pelo aquecimento global. No semiárido 
brasileiro esse quadro já está bem avançado, e alguns locais onde desertos estão se formando, já 
sofrem com a falta de recursos madeireiros para fins energéticos. 
Outro problema potencializado pelo aquecimento global é a disseminação de organismos 
invasores. Organismos invasores se proliferam rapidamente num clima em mudança. Eles podem 
se adaptar de forma relativamente fácil às mudanças climáticas e tornar-se particularmente 
significantes em anos com climas extremos. Invernos mais suaves facilitam o crescimento e 
sobrevivência de alguns organismos invasores, além de aumentar seu grau de atividade e, em 
algumas ocasiões, permitir seu estabelecimento em novas localidades. 
Turismo – As mudanças climáticas podem afetar, não necessariamente o lucro geral 
obtido pelo setor, mas sim a escolha dos locais de visita. Alguns locais que dependem do turismo 
tornaram-se ou podem tornar-se excessivamente quentes, sendo desprivilegiados O aumento da 
temperaturaem outros locais, porém, pode fazer com que o clima fique agradável, sem demasiado 
calor. Isso acarreta então uma migração no fluxo de turistas, que leva algumas economias a crise, 
conduzindo a problemas sociais, e que, por outro lado, pode beneficiar outras regiões. Assim, as 
regiões que perdem com o aumento na temperatura global, ficando quentes demais seriam o 
Caribe, a maioria dos países tropicais e o Mediterrâneo, enquanto que a América do Norte, 
Australia, Japão, Europa Oriental e a antiga União Soviética seriam os locais beneficiados pelo 
aquecimento global do ponto de vista do turismo. 
Agricultura – Assim como no turismo, o impacto das mudanças climáticas na agricultura 
se dá no sentido de migração muito mais do que no sentido de extinção, já que enquanto alguns 
lugares podem ser prejudicados, outros podem se beneficiar com maior produtividade e facilidade 
de plantio de produtos antes incompatíveis com a temperatura local. Porém mesmo a migração 
pode trazer sérios problemas, já que o fato da produtividade de um produto agrícola diminuir em 
uma região pode levar a sérios problemas econômicos, dependendo da sua importância para a 
economia de um lugar. 
 As mudanças climáticas podem prejudicar de forma substancial os pequenos produtores, 
já que a imprevisibilidade cada vez maior da temperatura e da precipitação intensifica as perdas 
de produção. Neste sentido, é preciso que estas comunidades, em conjunto com o poder público 
e com cientistas e extensionistas, desenvolvam mecanismos para antecipar e adapta-se às 
mudanças climáticas. Tais mecanismos vão desde mudanças estruturais (manutenção de 
vegetação ciliar, produção de cisternas etc.) até alterações no tipo de cultura ou época de plantio. 
Disseminação de doenças em populações humanas - As mudanças no clima podem 
contribuir para a disseminação de doenças, principalmente aquelas que possuem vetores e aquelas 
provocadas por organismos com reprodução na água. Além de elevar a distribuição de vetores 
existentes no local, o aumento da temperatura pode trazer novos vetores de fora, levando as 
populações a de deparar com riscos ainda maiores. Por exemplo, o aumento de temperatura no 
nordeste da Austrália traz, especialmente durante a estação seca, vetores de doenças infecciosas 
endêmicas da região, como a encefalite australiana, a poliartrite endêmica e um tipo de sarna. 
Ainda, aumentam no local as doenças ocasionadas por organismos de reprodução na água, como 
a giárdia e a shigella. Em relação aos novos vetores, a malária chegou em algumas regiões do país 
onde ela não estava presente. Algumas projeções no Brasil também sugerem que a malária poderá 
se espalhar pelo país com aumentos na temperatura nacional. 
O ingresso de novas doenças também repercute nas formas de tratamento das mesmas. 
Em sociedades cujos sistemas médicos são tradicionais, baseados na experimentação e 
transmissão de conhecimento sobre plantas e animais medicinais, o ingresso brusco de uma nova 
enfermidade pode levar tal sistema médico à crise, pelo menos até estas sociedades encontrarem 
alternativas médicas. Tais alternativas podem vir da experimentação ou negociação cultural com 
outros povos. Essa capacidade de resposta a mudanças caracteriza um sistema adaptativo. 
Impactos sociais e políticas públicas - As mudanças climáticas estão agindo de forma 
mais efetiva justamente naqueles locais onde é mais difícil lidar com os problemas gerados: os 
países subdesenvolvidos e em desenvolvimento, que ainda tem forte dependência dos recursos 
ambientais. Dessa forma, para não haja mais geração de miséria e para que haja um controle 
desses impactos na sociedade, é preciso maior efetividade de políticas públicas. 
Em relação às políticas públicas, em 1988, o Programa das Nações Unidas para o Meio 
Ambiente (Pnuma) e a Organização Meteorológica Mundial (OMM) criaram o Painel 
Intergovernamental sobre Mudanças no Clima (IPCC). A função do IPCC é sintetizar 
informações não apenas sobre a ciência da mudança do clima e seus possíveis efeitos, como 
também sobre as consequências socioeconômicas desse fenômeno e as estratégias para lidar com 
esse problema. As atividades do IPCC são realizadas por equipes internacionais, compostas por 
muitos dos maiores especialistas do mundo nos diversos assuntos relacionados à mudança no 
clima. Estes estudos dão importante suporte a tomada de decisões sobre assuntos relacionados às 
mudanças no clima. 
Em 1997 foi elaborado um protocolo chamado “Protocolo de Kyoto”, estabelecendo 
compromissos para os países industrializados de redução das emissões antrópicas combinadas de 
gases de efeito estufa, que devem, no período de 2008 a 2012, estar pelo menos 5% abaixo das 
emissões verificadas em 1990. O protocolo não estabeleceu compromissos adicionais para os 
países em desenvolvimento. 
Uma das principais inovações econômicas pós protocolo de Kyoto foi a venda de créditos 
de carbono. Tratam-se de certificados emitidos por pessoa física ou jurídica de que esta reduziu 
sua emissão de gases do efeito estufa. Desse modo, os países desenvolvidos passaram a comprar 
de outros países (especialmente dos países em desenvolvimento e subdesenvolvidos) estes 
créditos para poderem aumentar sua emissão destes gases. Assim, a compra de créditos de 
carbono no mercado é basicamente o pagamento por uma permissão para emitir gases do efeito 
estufa. 
Após o término da vigência do protocolo de Kyoto, outros acordos internacionais vêm 
sendo propostos para regular a emissão de gases do efeito estufa. O acordo de Paris foi assinado 
em 2015 e traz medidas de redução de gases do efeito estufa até 2020. 
 
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Klink, C. 2007. Quanto mais quente, melhor? Desafiando a sociedade civil a entender as 
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