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Descrever o processo de obtenção de energia a partir do carboidrato (glicólise aeróbia, ciclo de krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa) GLICÓLISE AERÓBIA: molécula de glicose é quebrada em 2 de piruvato, e ,durante esse processo, são gastos 2 ATPs e produzidos 4, resultando em um saldo líquido de 2ATPs. Também inicia a oxidação da glicose (perda de hidrogênios e elétrons da glicose que serão passados para o NAD+, que ao receber esses 2, se converte em NADH), que gera 2NADH. Ocorrem 10 reações. obs.: toda vez que uma enzima chamar “cinase” ou “cnase”, será uma enzima que transfere fosfato de uma molécula para outra. Primeira reação: a glicose é catalisada pela enzima hexocinase, quebrando 1ATP (gasto do primeiro ATP) e produzindo a glicose 6-fosfato. Nesse caso, a enzima transferiu fosfato do ATP para a glicose 6-fosfato. O fosfato tem carga negativa, não conseguindo passar pela bicamada lipídica da membrana plasmática, pq as “pernas” do lipídeo são apolares, ou seja, não suportam moléculas carregadas. Então, quando a célula liga um fosfato a glicose, esta ganha carga negativa, não conseguindo passar pela bicamada, assim, ficando presa dentro da célula e impedida de sair pela membrana. Segunda reação: a molécula de glicose 6-fosfato é transformada, através da enzima fosfoglicose isomerase, em uma molécula de frutose 6-fosfato. As duas (glicose e frutose) são isômeros porque suas fórmulas são C6H12O6. A diferença entre elas é o formato da molécula. Essa reação ocorre para deixar a molécula mais simétrica, pois um pouco mais a frente do processo, esta será partida ao meio, formando 2 compostos com 3 carbonos cada. obs.: a isomerase é uma enzima que converte um isômero em outro. Terceira reação: a frutose 6-fosfato é catalisada pela enzima fosfofrutocinase, quebrando 1ATP (gasto do segundo ATP) e produzindo a frutose 1,6-bifosfato. Nesse caso, a enzima transferiu fosfato do ATP para o carbono 1 da frutose. Essa reação ocorre porque agora a molécula ficou ainda mais simétrica, tendo fosfato em 2 carbonos (um de cada lado) e estando, assim, pronta para ser partida ao meio. �1 Quarta reação: a frutose será partida ao meio pela enzima aldolase, produzindo uma molécula de di-hidroxiacetona fosfato e uma de gliceraldeído 3-fosfato. Mesmo sendo bem simétricas elas não são iguais, então não tem como produzir duas moléculas iguais, então produz-se moléculas parecidas. Quinta reação: quem segue em frente nas reações é o gliceraldeído, então a di-hidroxiacetona fosfato é convertida, através da enzima triose fosfato isomerase, em gliceraldeído (são isômeras, então o que muda é a posição da =O e dos hidrogênios). Assim, nesse processo, geram-se 2 moléculas de gliceraldeído. Como geraram 2 gliceraldeídos, a partir de agora todo o processo ocorrerá em dobro. A célula consome rapidamente todo o gliceraldeído pela glicólise, não havendo acúmulo de di-hidroxiacetona, porque ao primeiro ser rapidamente retirado, toda a segunda que for produzida será prontamente convertida em gliceraldeído (não da tempo de acumular). Sexta reação: o gliceraldeído 3-fosfato será convertido em 1,3-bifosfoglicerato. Quem catalisa é a enzima gliceraldeído 3- fosfato desidrogenase, facendo a reação em 2 partes: 1- O hidrogênio do aldeído será transferido para o NAD+, este que é convertido em NADH da reação “final”. Adiciona-se também uma molécula de água, cujo OH é passado para a molécula de gliceraldeído e o H restante é o H+. Essa parte forma a molécula intermediária através da oxidação do gliceraldeído. 2- A molécula intermediária transforma-se em 1,3-bifosfoglicerato através da introdução do fosfato inorgânico. Essa reação ocorre em 2 momentos, porque o fosfato inorgânico não tem energia suficiente para ser ligado ao gliceraldeído. A primeira parte da reação é uma oxidação favorável, parte de um nível maior para um menor de energia, entretanto, a entrada do fosfato inorgânico é desfavorável, então ela sozinha é impossível de ocorrer. Acoplando as duas reações as duas etapas ficam possíveis e a reação fica favorável. �2 Sétima reação: o 1,3-bifosfoglicerato vai sofrer uma reação e, através da enzima fosfoglicerato cinase, virará um 3- fosfoglicerato. Como a enzima é uma cinase, já sabemos que ela vai transferir fosfato… Sendo assim, ela transfere o fosfato que estava no carbono 1 (fosfato colocado na ultima reação) para o ADP. Este, ao receber, converte-se em ATP (primeiro produzido pela glicólise, mas como tudo ocorre em dobro, produziram-se 2 ATPs). Oitava reação: o objetivo é arrancar o fosfato do carbono 3 para poder usá-lo na produção de outro ATP. A enzima fosfolicerato mutase vai transferir o fosfato do carbono 3, da 3-fosfoglicerato, para o carbono 2, da 2-fosfoglicerato. A célula cria condições para que a presença do fosfato na molécula seja muito desfavorável, tornando fácil sua retirada (há uma tendência dele sair). Nona reação: uma molécula de água é retirada do 2-fosfoglicerato, produzindo a molécula de fosfoenolpiruvato. Ao não ter hidrogênio no produto final, torna a presença do fosfato mais desfavorável ainda, sendo mais fácil de ser retirado. �3 Décima reação: o fosfato sai da molécula, é transferido para o ADP, que, assim, se transforma em ATP, o que sobrar é a molécula de piruvato (como ocorre tudo em dobro, foram formados 2 ATPs e 2 piruvatos). RESUMO Fase de investimento de energia: 1, 2, 3 e 4. Fase de clivagem: 4, 5 e 6. Fase de geração de energia: 6 a 10. https://www.youtube.com/watch?v=fOUjDY7gIWw - Glicólise para ensino superior do Dorival Filho CICLO DE KREBS: Ocorre na matriz mitocondrial. É o passo central do metabolismo da célula. Oxida a matéria orgânica por retirar elétron desses compostos e passando pro NAD e para o FAD, que se convertem em NADH e FADH2. Estes vão para a cadeia respiratória levando os elétrons, e é com a energia desses elétrons que a cadeia vai produzir seus ATPs. Para cada pirulito = 2 ATPs (processo direto) Pela produção de NADH e FADH2 = 28 ATPs (processo indireto) Ou seja, levando em conta os 2 processos, esse ciclo produz cerca de 95% de toda a energia que uma célula humana precisa. Do piruvato ao acetil CoA: AINDA NÃO É CONSIDERADO CICLO DE KREBS, MAS É IMPORTANTE PARA O FUNCIONAMENTO DELE. A diferença entre o piruvato e o Acetil CoA (coenzima A) é que o primeiro tem CO2 e o segundo tem a CoA. Então, a reação ocorre com a saída do CO2 do piruvato, e entra a CoA no lugar dele. obs.: toda reação que libera gás carbônico é denominada descarboxilação. As descarboxilações liberam energia, porque se a molécula está perdendo CO2 ela está saindo de um número maior de energia para um numero menor, assim gerando uma queda de energia proporcionada pela saída do CO2, tornando possível a entrada da CoA. Como está ocorrendo uma oxidação, há a retirada de H e elétrons. Estes são passados para o NAD+ e que se convertem em NADH. Não da para identificar de onde vem o hidrogênio e os elétrons porque eles vem de elementos intermediários. Formação do citrato: Os 2 carbonos do acetil serão unidos aos 4 carbonos do oxalacetato, formando uma molécula de citrato (6 carbonos). Ao fazer isso, aumenta-se o nível de energia (o citrato tem mais energia do que o acetil e o oxalacetato separados), ou seja, para fazer citrato é necessário uma fonte de energia, que, no caso, é a CoA. Nessa reação a CoA sai, fornecendo energia e tornando possível unir o acetil ao oxalacetato. �4 https://www.youtube.com/watch?v=fOUjDY7gIWw Formação do isocitrato: A ideia é retirar o CO2 do citrato, mas o OH está atrapalhando por causa de sua posição. O OH do citrato será unido a um H do H2 do mesmo, liberando, assim, a molécula de água e formando o aconitato. No próximo passo, a molécula de água retorna, mas em outra posição… o OH passa para o carbono abaixo do qual ele se encontrava anteriormente e o H onde ficava o OH. Com essas posições da para retirar o CO2da molécula de isocitrato. Formação do α-cetoglutarato: o isocitrato é convertido em α-cetoglutarato. O CO2 do isocitrato sai, surge o NAD+, recebe os hidrogênios do novo local da ultima reação, transformando-se em NADH + H+ (todos esses NADH produzidos irão para cadeia respiratória gerar ATP). Formação do succinil CoA: lembra muito a primeira reação pq nela, a saída de CO2 torna possível a entrada da CoA. Nessa reação, a α-cetoglutarato vai transformar-se em succinil CoA através da saída do CO2, tornando, assim, possível a �5 entrada da CoA. Além disso, o NAD+ vai receber H (do CH2- não há perda pq o hidrogênio é reposto pela CoA) e elétron, formando NADH. Formação de succinato: o succinil CoA será convertido em succinato. A saída da CoA vai tornar possível que um fosfato inorgânico+GDP (essa união precisa de energia, que é através da saída da CoA), assim que o GDP recebe o fosfato ele converte-se em GTP. O objetivo é formar um ATP, então um ADP surge e “entra” na reação. O GTP perde um fosfato e, assim, volta a ser GDP. O fosfato que o GTP perdeu é passado para o ADP. Assim que este recebe o fosfato, ele converte-se em ATP. obs.: ATP= Triofosfato de adenosina. GTP= Triofosfato de guanina. Formação do fumarato: o succinato é convertido em fumarato. Um FAD receberá 2 hidrogênios (dos 2 CH2) e elétrons, transformando-se em FADH2. Aqui é FADH2 pq não tem energia o suficiente para formar NADH. �6 Formação do malato: o fumarato será convertido em malato porque a água entra e fornece 1OH e 1H para formar o CH2. Restauração do oxalacetato: o malato se converte em oxalacetato. Ocorre a produção de NAD+, que recebe hidrogênios e elétrons, formando NADH + H+. RESUMO -2 carbonos entram no ciclo na molécula de acetil-CoA e 2 saem como CO2. -Do piruvato até o fim do ciclo houve a produção de 8 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP (porque o ciclo ocorre em dobro). https://www.youtube.com/watch?v=LbU4lL-yjCc - Ciclo de Krebs para ensino superior do Dorival Filho. Cadeia Respiratória: ocorre na membrana interna da mitocôndria, nas chamadas cristas mitocôndrias. A glicose e o ciclo de krebs produziram NADH E FADH2, que tem como função levar elétrons ricos em energia para a cadeia respiratória. Esta vai produzir ATP usando a energia dos elétrons transportados por NADH e FADH2. Na membrana interna tem: Complexo I, Ubiquinona, Complexo III, Citocromo c, Complexo IV, Carreador fosfato e a ATP sintase. �7 https://www.youtube.com/watch?v=LbU4lL-yjCc Geração de ATP a partir do NADH: A função do NADH é levar um par de elétrons até a cadeia respiratória. O NADH chega na cadeia, libera seu par de elétrons 2e (recebido pelo complexo I) e volta a ser NAD+. O complexo I usa a energia do par de elétrons para bombear 4H+ (que estavam dentro da mitocôndria), para o espaço entre a membrana externa e interna. Nas etapas anteriores, do piruvato ao final do ciclo de krebs, são liberadas moléculas de CO2, que é o gás carbônico que livramos ao respirarmos. O O2 que esta no ar, entra no pulmão, cai no sangue, entra na célula e vai até a mitocôndria participar da cadeia respiratória. Ele é quem vai atrair os elétrons pela cadeia transportadora de elétrons, fazendo com que eles passem de proteína em proteína até se encontrar com o O2 e forme a água. O par de elétrons vai passando de uma proteína a outra, mas ao chegar no COMPLEXO III, ele volta a fornecer energia para bombear 4H+, e segue em frente. Chegando ao COMPLEXO IV, o par de elétrons já não tem tanta energia assim, então ele só conseguira energia para bombear mais 2H+. Ou seja, o par de elétrons do NADH forneceu energia para bombear 10H+. Como o O2 encontra-se próximo ao complexo IV, chegando lá o par de elétrons se unem com o O2 e forma a água. Como o O2 foi o último a receber o par de elétrons, ele é o aceptor final de hidrogênios e elétrons. A concentração do lado de fora da membrana interna da mitocôndria é mais +, e do lado de dentro da membrana interna da mitocôndria mais -. O H+ (bombeado para dentro) é positivo, então eles serão atraídos pelo lado negativo de fora, criando uma tendência de voltar. 1 H+ voltará para dentro da mitocôndria, levando com ele um fosfato inorgânico (Pi). Então, o fosfato usado para fazer ATP, entra na mitocôndria por um processo que envolve a volta de 1 H+. Além disso, outros 3H+ voltarão para dentro também atraído pelo lado negativo, porém, eles retornam passando por dentro da ATP sintase. Esta, neste momento, ela gira, e assim, ela une um ADP ao fosfato inorgânico produzindo um ATP. A ATP sintase gira através do movimento do H+ passando por ela. Esse movimento vai produzir energia química na forma de ATP. Ou seja, a cada 4 H+ = 1 ATP, assim, a partir de cada NADH serão produzidos 2,5 ATPs. Geração de ATP a partir do FADH2: O complexo II é importante na produção de ATP a partir do FADH2, e não na de NADH, por isso não aparece lá. O FADH2 entrega seu par de elétrons ao COMPLEXO II, e volta a ser FAD. Este par de elétrons será atraído pelo O2 que encontra-se embaixo do complexo IV. obs.: esse par de elétrons não vai passar pelo complexo I porque ele tem menos energia que o par de elétrons do NADH. Quando o par de elétrons chega ao COMPLEXO III, sua energia é utilizada para bombear 4 H+, e ele segue em direção ao oxigênio. No COMPLEXO IV ele vai ter energia para bombear 2 H+, o elétron se encontra com o O2 e forma a água. �8 Após isso, ocorre o mesmo processo do que com NADH : Como o O2 foi o último a receber o par de elétrons, ele é o aceptor final de hidrogênios e elétrons. A concentração do lado de fora da membrana interna da mitocôndria é mais +, e do lado de dentro da membrana interna da mitocôndria mais -. O H+ (bombeado para dentro) é positivo, então eles serão atraídos pelo lado negativo de fora, criando uma tendência de voltar. 1 H+ voltará para dentro da mitocôndria, levando com ele um fosfato inorgânico (Pi). Então, o fosfato usado para fazer ATP, entra na mitocôndria por um processo que envolve a volta de 1 H+. Além disso, outros 3H+ voltarão para dentro também atraído pelo lado negativo, porém, eles retornam passando por dentro da ATP sintase. Esta, neste momento, ela gira, e assim, ela une um ADP ao fosfato inorgânico produzindo um ATP. A ATP sintase gira através do movimento do H+ passando por ela. Esse movimento vai produzir energia química na forma de ATP. Ou seja, a cada 4 H+ = 1 ATP, assim, a partir de cada FADH2 serão produzidos 1,5 ATPs. �9 Custo da produção de ATP pelo ciclo de Krebs: para produzir o ATP, o ciclo pega 1GDP + 1P —> GTP. O GTP então perde 1P e volta a ser GDP. Esse P é passado para o ADP, que assim se converte em ATP. Para o GDP se converter em GTP, antes, um fosfato teve que entrar na mitocôndria, e foi acompanhado de H+. Esse é o custo, porque isso significa que esse H+ que poderia ter sido utilizado pela ATP sintase para produzir ATP foi usado para arrastar o fosfato, ou seja, desviou-se 1 H+. Custo da entrada dos 2 NADH produzidos pela glicólise no citosol: a glicólise produziu 2 NADH que terão que entrar na mitocôndria. Há duas maneiras de ele entrar: -circuito malato-aspartado: o aspartato é convertido em oxaloacetato, e este depois em malato. O segundo tem 2 hidrogênio que o oxaloacetato não tem, portanto, para o segundo se converter em malato, ele teve que receber hidrogênios, que vieram no NADH. A glicose produziu o NADH, e ele passou seus elétrons ricos em energia para o malato porque o NADH não consegue atravessar a membrana interna da mitocondria, assim transferiu seus elétrons do NADH, resultando que quem entra na mitocôndria é o malato, e lá dentro ele voltará a ser oxaloacetato, ou seja, o malato devolveu os elétrons para o NAD+ e voltou a formar o NADH. Em um circuito assim , não é o NADH que entra, e sim o malato. Dentro da mitocôndria, o oxaloacetato é convertido em aspartato, e esse volta para o lado de fora. Acontece que quando o acetato sai,1H+ entra, ou seja, mais um H+ que deixa de participar da ATP sintase. �10 Descrever o processo de obtenção de energia a partir do carboidrato (glicólise aeróbia, ciclo de krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa)
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