Imunologia para EBSERH (Biomédico) - Aula 01

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Aula 01
Imunologia p/ EBSERH (Biomédico)
Professor: Denise Rodrigues
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Imunologia para EBSERH (Biomédico) 
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AULA 01: Imunologia II 
 
SUMÁRIO PÁGINA 
1. Saudação Inicial 01 
2. Mecanismos de Resposta Imune 02 
3. Sistema Complemento 10 
4. Anticorpos e Suas Funções 32 
5. Sistema HLA 51 
6. Lista de Questões 65 
7. Gabarito 77 
8. Referências Bibliográficas 78 
 
Saudação Inicial 
Olá, pessoal! Fico muito feliz de encontra-los aqui novamente! Após 
terem conhecido os princípios de Imunologia durante a primeira aula, 
vocês estão preparados para aprofundar o estudo de mecanismos efetores 
do sistema imune. 
Ressalto que ainda não chegamos nos assuntos principais do 
edital recente da EBSERH para biomédico (banca AOCP), primeiramente 
estamos revisando a base de imunologia. Porém, essa base é importante 
para um melhor aprendizado do conteúdo das futuras aulas. 
Se você se sentir preparado, também pode partir direto para os 
exercícios. Na aula de hoje iremos resolver muitas questões de provas 
anteriores. E sempre que possível serão de concursos para EBSERH e da 
banca AOCP. Mãos à obra? 
 
 
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Mecanismos de Resposta Imune 
Reações da Imunidade Inata 
Vocês recordam que a principal barreira entre o hospedeiro e o meio 
ambiente são os epitélios de revestimento da pele e dos tratos 
gastrointestinal e respiratório? Os agentes infecciosos entram por essas 
vias e tentam colonizar o organismo. O epitélio serve simultaneamente 
como uma barreira física contra infecções, mas também uma barreira 
funcional, pois interfere no crescimento de micro-organismos através da 
produção de agentes antimicrobianos naturais. 
Os micro-organismos que rompem o epitélio, e também células 
mortas, são detectados por fagócitos (ex: macrófagos residentes), células 
dendríticas e outras células sentinelas (incluindo os linfócitos e as células 
epiteliais e endoteliais). O sistema imunológico inato reconhece 
estruturas que são comuns a diversas classes de micro-
organismos e que não estão presentes nas células normais do 
hospedeiro. As moléculas microbianas reconhecidas são, em geral, 
chamadas de padrões moleculares associados ao patógeno (PAMP, 
do inglês, pathogen-associated molecular patterns). Os receptores da 
imunidade inata que reconhecem essas estruturas são chamados de 
receptores de reconhecimento de padrões. Além disso, o sistema 
imunológico inato também reconhece moléculas que são liberadas 
a partir de células danificadas ou necróticas. Essas moléculas são 
chamadas de padrões moleculares associados ao dano (DAMP, do 
inglês, damage-associated molecular patterns). As respostas 
subsequentes ao reconhecimento de DAMPs servem para eliminar as 
células danificadas e iniciar processos de reparo tecidual. 
Existem quatro famílias principais de receptores celulares na 
imunidade inata: Receptores tipo Toll (TLR, do inglês, Toll-like 
receptors), CLR (receptores de lectina tipo C), NLR (receptores tipo NOD) 
e RLR (receptores tipo RIG). 
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1. 
(CESPE/2013/SEGESP-AL/Perito Criminal-Biomedicina) Acerca dos micro-
organismos que causam infecções, julgue o item a seguir. 
Bactérias flageladas apresentam em sua superfície uma proteína 
chamada flagelina, reconhecida por receptores do tipo Toll 5 (TLR5) na 
resposta imunológica inata. 
CERTO 
ERRADO 
Comentário: Para essa questão é importante saber que os diferentes 
receptores TLR são específicos para diferentes componentes dos micro-
organismos. Por exemplo, TLR-2 reconhece vários lipoglicanos 
bacterianos; os TLR-3, 7 e 8 são específicos para ácidos nucleicos virais, 
TLR-4 é específico para o LPS (endotoxina), o TLR-5, para uma proteína 
flagelar bacteriana chamada flagelina, e o TLR-9, para oligonucleotídios 
CpG não metilados, que são abundantes no DNA microbiano. Além disso, 
é válido lembrar que muitos TLR estão presentes na superfície celular 
(reconhecimento de produtos dos micro-organismos extracelulares) e 
outros estão nos endossomas (onde estarão micro-organismos que foram 
ingeridos). 
Gabarito: CERTO. 
2. 
(CONSULPLAN/2015/HOB/Técnico Superior da Saúde – Farmacêutico 
Bioquímico) Sobre a imunidade inata e adquirida, marque V para as 
afirmativas verdadeiras e F para as falsas. 
( ) A característica em comum dos mecanismos da imunidade inata é 
que eles reconhecem e respondem aos microǦorganismos, reagindo a 
substâncias não bacterianas. 
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( ) A imunidade inata contrapõeǦse à imunidade adquirida, que 
precisa ser estimulada e adaptada para encontrar o microǦorganismo 
antes de se tornar eficaz. 
( ) A imunidade inata não está direcionada especificamente contra 
microǦorganismos, mas é um mecanismo de defesa inicial e poderoso 
capaz de controlar, e até mesmo erradicar, as infecções antes que a 
imunidade adquirida se torne ativa. 
( ) Cada componente do sistema imunológico inato pode reconhecer 
muitas bactérias, vírus ou fungos como, por exemplo, os fagócitos que 
expressam receptores para o lipopolissacarídeo bacteriano (LPS, 
também chamado de endotoxina) presente em muitas espécies 
bacterianas, mas que não é produzido pelas células dos mamíferos. 
( ) Os receptores do sistema imunológico inato estão codificados na 
linhagem germinativa, não sendo produzidos pela recombinação 
somática dos genes. 
A sequência está correta em: 
A) V, F, F, V, F. 
B) F, V, V, F, F. 
C) F, V, F, V, V. 
D) V, F, V, F, F. 
Comentário: A primeira e a terceira sentença são as que contêm erros. A 
imunidade inata, conforme vimos, reage contra micro-organismos e 
produtos de células lesadas e apresenta sim diferentes mecanismos 
direcionados especificamente contra microǦorganismos. 
Gabarito: C. 
Após a etapa de reconhecimento, diferentes tipos de reações podem 
ocorrer. As principais respostas imunes inatas protetoras a 
diferentes tipos de micro-organismos são as seguintes: 
• Bactérias extracelulares e fungos são combatidos principalmente por 
meio de resposta inflamatória aguda, na qual neutrófilos e monócitos são 
recrutados ao local de infecção e também pelo sistema do complemento. 
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• A defesa contra bactérias fagocitadas e intracelulares é mediada por 
macrófagos, que são ativados por receptores TLR e outros sensores, bem 
como por citocinas. 
• A defesa contra vírus requer a participação das células NK e interferons 
tipo 1, principalmente. 
Podemos então resumir que as principais reações do sistema imune 
inato que atuam para eliminar micro-organismos são: 
(1) a resposta inflamatória aguda; e 
(2) os mecanismos de defesaantiviral; 
 
(1) Resposta Inflamatória Aguda 
A inflamação é induzida pelo reconhecimento de patógenos ou dano 
celular e mediada por citocinas (por exemplo TNF e IL-1), consiste em 
múltiplas etapas, incluindo o recrutamento de leucócitos (principalmente e 
primeiramente neutrófilos e também monócitos) e o vazamento de 
proteínas plasmáticas através dos vasos sanguíneos (devido aumento da 
permeabilidade), a ingestão de micro-organismos e restos celulares por 
fagócitos e sua destruição. 
 
Os neutrófilos e os macrófagos ingerem (fagocitam) patógenos e 
destroem os micro-organismos ingeridos em vesículas 
intracelulares 
A fagocitose é um processo de ingestão de partículas com mais de 
0,5 ┢m de diâmetro. Ela tem início com receptores de membrana ligando-
se ao micro-organismo. Os principais receptores fagocíticos são alguns 
receptores de reconhecimento de padrões, como receptores de manose e 
outras lectinas, e receptores para anticorpos e complemento. Micro-
organismos opsonizados com anticorpos e fragmentos do complemento 
são capazes de ligar-se avidamente a receptores específicos em fagócitos, 
resultando em uma internalização muito maior. Os micro-organismos são 
ingeridos nos fagossomas, que se fundem com lisossomas, e os micro-
organismos são destruídos pelas enzimas e por diversas substâncias 
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tóxicas produzidas nos fagolisossomas. Uma dessas enzimas, chamada de 
oxidase fagocitária, converte rapidamente o oxigênio molecular em ânion 
superóxido e radicais livres, um processo chamado surto oxidativo (ou 
surto respiratório). Esses radicais livres são chamados de intermediários 
reativos do oxigênio (ROS, do inglês, reactive oxygen species), sendo 
tóxicos para os micro-organismos ingeridos. Uma segunda enzima, 
chamada de óxido nítrico sintase induzida (iNOS), catalisa a conversão da 
arginina em óxido nítrico (ON), que também é uma substância 
microbicida. O terceiro conjunto de enzimas, as proteases lisossômicas, 
quebra as proteínas microbianas. 
Os neutrófilos utilizam mecanismos adicionais para destruir micro-
organismos. Eles podem liberar conteúdos de grânulos microbicidas no 
ambiente extracelular. Em resposta a patógenos e mediadores 
inflamatórios os neutrófilos morrem e, durante esse processo, eles 
expelem seus conteúdos nucleares para formar redes de histonas 
(poderosas proteínas antimicrobianas) e outros componentes, que são 
chamados de Redes Extracelulares de Neutrófilos (NET, do inglês, 
Neutrophil Extracellular Traps). Essas NET interceptam bactérias e fungos 
e matam os organismos. Em alguns casos, as enzimas e ROS liberadas no 
espaço extracelular podem causar lesão nos tecidos do hospedeiro. Esse é 
um exemplo de como a inflamação, que normalmente é uma 
resposta de proteção contra as infecções, pode também causar 
lesão tecidual. 
Dois tipos de fagócitos circulantes, os neutrófilos e os 
monócitos, estão entre as células sanguíneas recrutadas para 
locais de infecção, onde irão reconhecer e ingerir micro-
organismos para dentro de vesículas para que sejam destruídos 
por substâncias microbicidas. 
Os neutrófilos, também chamados de leucócitos 
polimorfonucleares (PMN), são os leucócitos mais abundantes no 
sangue, totalizando entre 4.000 e 10.000 por milímetro cúbico. Em 
resposta às infecções, a produção dos neutrófilos na medula óssea cresce 
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rapidamente, e seu número pode aumentar para 20.000 por mL de 
sangue. A produção de neutrófilos é estimulada pelas citocinas, 
conhecidas como fatores estimulantes de colônias (CSF, do inglês, colony-
stimulating factors), sendo o neutrófilo o primeiro tipo celular a 
responder à maioria das infecções, particularmente às infecções 
bacterianas e fúngicas e, portanto, é a célula dominante na 
inflamação aguda. Os neutrófilos ingerem os micro-organismos na 
circulação e entram rapidamente nos tecidos extravasculares nos locais de 
infecção, onde também ingerem e destroem micro-organismos. Essas 
células também são recrutadas a locais de dano tecidual na ausência de 
infecção, onde iniciam a depuração de detritos celulares. Os neutrófilos 
vivem por apenas algumas horas nos tecidos, sendo, portanto, os 
primeiros agentes de socorro, mas não oferecem defesa prolongada. 
Vamos ver um exemplo recente de como isso foi cobrado em 
prova de concurso? 
 
 
3. 
(AOCP/2015/ EBSERH – HC - UFG/Biomédico) “A medula óssea tem 
contribuição fundamental na efetivação do processo inflamatório, através 
da liberação e aumento na produção dos leucócitos” (HOKAMA e 
MACHADO, 1997). Paciente chegou ao pronto atendimento do hospital 
municipal com quadro inflamatório agudo. Considerando - se a resposta 
medular à infecção, na chamada fase inicial, pôde ser observada no 
hemograma presença, principalmente, de qual tipo de leucócitos? 
(A) Neutrófilos. 
(B) Monócitos. 
(C) Eritrócitos. 
(D) Trombócitos. 
(E) Eosinófilos. 
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Comentário: vocês devem ter percebido que vimos essa questão em 
nossa aula 00. Na aula de hoje vimos esse conteúdo em mais detalhes. 
Gabarito: A 
 
Os monócitos são leucócitos menos abundantes que os neutrófilos, 
totalizando 500 a 1.000 células por milímetro cúbico de sangue e também 
ingerem micro-organismos no sangue e nos tecidos. Os monócitos que 
entram nos tecidos extravasculares se diferenciam em macrófagos que, 
diferentemente dos neutrófilos, sobrevivem por longos períodos nesses 
locais. Macrófagos residentes são encontrados no tecido conjuntivo 
saudável e em todos os órgãos do corpo. Os macrófagos 
desempenham vários papéis importantes na defesa do hospedeiro 
– eles produzem citocinas que iniciam e regulam a inflamação, 
ingerem e destroem micro-organismos, além de limpar tecidos 
mortos e iniciar o processo de reparação tecidual. 
Anda no contexto da imunidade inata e inflamação, outro 
granulócito importante é o mastócito. Essas são células derivadas da 
medula óssea com grânulos citoplasmáticos abundantes que estão 
presentes na pele e no epitélio mucoso. Os mastócitos podem ser 
ativados por produtos microbianos ligando-se aos TLR, como parte 
da imunidade inata ou por um mecanismo dependente de um 
anticorpo especial (IgE). 
 
(2) Mecanismos de Defesa Antiviral 
A defesa imunológica inata contra vírus no meio intracelular 
é mediada principalmente por células NK (que reconhecem células 
infectadas e estressadas e respondem destruindo essas células) e 
também por citocinas chamadas interferons. Interferons tipo 1 
induzem a resistência a infecção e replicação virais, chamada de estado 
antiviral. IFN tipo I, que incluem várias formas de IFN-g e um IFN-
┚, são secretados por muitos tipos de células infectadas por vírus. 
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Quando ativadaspor células infectadas, as células NK esvaziam os 
conteúdos de seus grânulos citoplasmáticos, os quais entram nas células 
infectadas e ativam enzimas que induzem a apoptose. Os mecanismos 
citotóxicos das células NK, que são os mesmos mecanismos usados pelos 
linfócitos T citotóxicos (CTL), resultam na morte de células infectadas. 
Portanto, assim como com os CTL, as células NK funcionam para eliminar 
reservatórios celulares e erradicar as infecções causadas por micro-
organismos intracelulares, como os vírus. 
As células NK ativadas sintetizam e secretam a citocina interferon-
gama. O IFN-gama ativa macrófagos para se tornarem mais efetivos na 
eliminação de micro-organismos fagocitados. As citocinas secretadas 
pelos macrófagos e células dendríticas que encontraram micro-
organismos aumentam a capacidade de células NK para proteger contra 
infecções. Três dessas citocinas ativadoras de células NK são a 
interleucina-15 (IL-15), os interferons tipo 1 (IFN tipo 1) e a 
interleucina-12 (IL-12). A IL-15 é importante para o desenvolvimento 
e a maturação das células NK, e os IFN tipo 1 e a IL-12 reforçam as 
funções das células NK. Então as células NK e os macrófagos são 
exemplos de dois tipos de células que funcionam cooperativamente para 
eliminar micro-organismos intracelulares: os macrófagos ingerem os 
micro-organismos e produzem IL-12, a IL-12 ativa as células NK a 
secretar IFN-gama, e este ativa os macrófagos para matar os micro-
organismos ingeridos. 
As células NK também reconhecem e eliminam células 
irreparavelmente lesionadas (infectadas por vírus, por exemplo) e 
células tumorais. Estas células apresentam diversas alterações, dentre 
essas, podem ter uma reduzida expressão de moléculas de MHC classe I 
em sua superfície. As células NK possuem receptores para 
reconhecimento de MHC classe I e, num estado de baixa expressão 
dessas moléculas e baixa ocupação desses receptores, a atividade 
citolítica das células NK fica desinibida, provocando a destruição seletiva 
das células anormais. 
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Além dos mecanismos celulares da resposta inata que acabamos de 
ver, muitas proteínas plasmáticas estão envolvidas na defesa natural do 
hospedeiro, incluindo as Proteínas do Complemento, as quais podem 
também ser ativadas por micro-organismos (Via Alternativa). Logo mais 
iremos conhecer em detalhes o Sistema Complemento. 
 
Sistema Complemento 
O sistema complemento é um conjunto de proteínas circulantes e de 
membrana celular que desempenham papéis importantes na defesa do 
hospedeiro contra micro-organismos e na lesão tecidual mediada por 
anticorpos. O sistema complemento é sensível ao calor e pode ser ativado 
pelos micro-organismos na ausência de anticorpos (Via Alternativa), como 
parte da resposta imune inata à infecção, e pelos anticorpos ligados aos 
micro-organismos (Via Clássica), como parte da imunidade adquirida. 
A ativação das proteínas do complemento envolve a clivagem 
(proteólise) sequencial dessas proteínas (uma reação em cascata/uma 
cascata enzimática) e leva à geração de moléculas efetoras que 
participam de diferentes maneiras na eliminação dos micro-organismos. 
As proteínas do complemento ativadas passam a apresentar ligação 
covalente com as superfícies celulares onde ocorre a ativação, garantindo 
que as funções efetoras fiquem restritas aos locais devidos. O sistema 
complemento é rigorosamente regulado por moléculas presentes nas 
células normais do hospedeiro, o que visa a impedir uma ativação 
descontrolada e potencialmente nociva do complemento. 
 
Vias de Ativação do Complemento 
Duas das três principais vias de ativação do complemento, a Via 
Alternativa e a Via da Lectina, são iniciadas por micro-organismos 
na ausência de anticorpo. A terceira, chamada Via Clássica, é iniciada 
por alguns isotipos de anticorpos ligados aos antígenos. A proteína do 
complemento mais abundante no plasma, chamada de C3, desempenha 
um papel central nas três vias de ativação. 
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1) Via Alternativa de Ativação do Complemento: é desencadeada 
quando um produto da hidrólise de C3, chamado de C3b, é depositado na 
superfície de um micro-organismo. Aí, a C3b forma ligações covalentes 
estáveis com proteínas microbianas ou polissacarídeos. A C3b ligada ao 
micro-organismo liga-se a outra proteína chamada de fator B, que é 
quebrado por uma protease plasmática para gerar o fragmento Bb. Esse 
fragmento continua ligado à C3b, e o complexo C3bBb se rompe 
enzimaticamente em mais proteínas C3, que funcionam como a “via da C3 
convertase alternativa”. Como consequência dessa atividade convertase, 
mais moléculas de C3b e de C3bBb são produzidas e se ligam ao micro-
organismo. Algumas das moléculas de C3bBb ligam uma molécula 
adicional C3b, e o complexo C3bBb3b funciona como C5 convertase, para 
causar a ruptura da proteína C5 do complemento e iniciar as etapas finais 
da ativação do complemento. 
A via alternativa pode ser ativada por muitas bactérias Gram 
negativas (sendo as mais significativas a Neisseria meningitidis e N. 
gonorrhoeae), algumas Gram positivas, certos vírus, parasitas, células 
vermelhas heterólogas e até mesmo por algumas proteínas (por exemplo 
proteases e produtos da via de coagulação). Essa via resulta na lise 
desses organismos e uma eventual deficiência de C3 resulta em uma 
susceptibilidade aumentada a esses agentes. Uma proteína, o fator do 
veneno da cobra (CVF), tem sido extensivamente estudada pela sua 
habilidade de também ativar esta via. 
A Via Alternativa é uma via mais primitiva e, provavelmente, as vias 
Clássica e da Lectina se desenvolveram a partir dela. Lembrem-se de que 
a via alternativa proporciona um meio de resistência não específica contra 
infecção, sem a participação de anticorpos e, portanto, faz parte de uma 
primeira linha de defesa contra uma variedade de agentes infecciosos. 
E a via alternativa de ativação do sistema complemento já foi 
cobrada em prova, hein! Vamos exercitar: 
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4. 
(2010/FGV/FIOCRUZ/Farmácia/Tecnologista em Saúde - Desenvolvimento 
de Biofármacos) O sistema do complemento consiste de um grupo de 
várias proteínas plasmáticas que interagem sequencialmente e produzem 
substâncias que medeiam várias funções da resposta inflamatória. A 
ativação do complemento é iniciada pelas vias clássica, da lectina ou pela 
alternativa. Entre os componentes do complemento, a que poderia estar 
ausente e o sistema ainda permanecer capaz de ativar a via alternativa é: 
a) C1, C2 e C3. 
b) C2, C3 e C4. 
c) C3. 
d) C1, C2 e C4. 
e) C1, C3 e C4. 
Comentário: A proteína do complemento mais abundante no plasma, 
chamada de C3, desempenha um papel central em todas as três vias. No 
caso da via alternativa, a mesma é desencadeada quando um produto 
da quebra de C3, chamado de C3b, é depositado na superfície de um 
micro-organismo. A C3 não poderia, portanto, estar ausente, o que 
invalida todas as alternativas,exceto a letra D. 
Gabarito: D. 
 
2) Via Clássica de Ativação do Complemento: é um mecanismo da 
imunidade humoral adaptativa, tendo em vista que é desencadeada 
quando anticorpos IgM ou algumas subclasses de IgG (IgG1 e 
IgG3 nos seres humanos) se ligam a antígenos (por exemplo, 
numa superfície celular microbiana). Como resultado dessa ligação, 
as regiões adjacentes da porção Fc do anticorpo se tornam acessíveis e 
ligam a proteína do complemento C1 (que é composta por um 
componente de ligação chamado de C1q e duas proteases chamadas de 
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C1r e C1s). O C1 ligado torna-se ativo como enzima, resultando, então, 
na ligação e na clivagem sequencial de duas outras proteínas, C4 e C2. 
C4b (um dos fragmentos da C4) fica ligada de maneira covalente ao 
anticorpo e à superfície microbiana onde o anticorpo está ligado, em 
seguida liga a C2, que é clivada pela C1 ativa para produzir o complexo 
C4b2a. Este complexo é a via da C3 convertase clássica, que funciona 
para quebrar a C3, e o C3b gerado se liga novamente ao micro-
organismo. Parte de C3b se liga ao complexo C4b2b, e o complexo 
C4b2a3b funciona como C5 convertase, que cliva a proteína do 
complemento C5. 
Alguns dos produtos da via clássica têm atividades biológicas 
potentes que contribuem para as defesas do hospedeiro. Alguns desses 
produtos também têm efeitos prejudiciais se produzidos de maneira não 
regulada. Abaixo um resumo das atividades biológicas dos componentes 
da via clássica. 
 
Atividade Biológica dos Produtos da Via Clássica 
Componente Atividade Biológica 
C2b Procinina; clivada pela plasmina 
para liberar cinina, que resulta em 
edema 
C3a Anafilotoxina; pode ativar 
basófilos e mastócitos induzindo 
sua degranulação resultando no 
aumento da permeabilidade 
vascular e contração das células da 
musculatura lisa, levando à 
anafilaxia 
C3b Opsonina; promove fagocitose e 
ativa fagócitos, reveste os micro-
organismos permitindo sua ligação 
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por células fagocitárias por meio de 
receptores para o C3b expresso nos 
fagócitos. 
Opsonização: revestir um micro-
organismo com moléculas que são 
reconhecidas por receptores em 
fagócitos. 
C4a Anafilotoxina (mais fraca que 
C3a) 
C4b Opsonina também; 
 
Se a via clássica não for regulada poderá haver produção contínua 
de C2b, C3a e C4a. Por isso, é necessário que haja uma maneira de 
regular a atividade da via clássica. Abaixo um resumo das maneiras pelas 
quais a via clássica é regulada. 
 
Regulação da Via Clássica 
Componente Regulação 
Todos C1-INH; dissocia C1r e C1s de C1q 
C3a CInativador C3a (C3a-
INA; Carboxipeptidase B); 
Inativa C3a 
C3b Fatores H e I; Fator H facilita a 
degradação de C3b pelo Fator I 
C4a C3-INA 
C4b Proteína ligadora de C4 (C4-BP) 
e Fator I; C4-BP facilita a 
degradação de C4b pelo Fator I; 
C4-BP também previne a 
associação de C2a com C4b 
bloqueando assim a formação da 
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C3 convertase 
 
A importância de C1-INH na regulação da via clássica é 
demonstrada pelo resultado de uma deficiência neste inibidor. Deficiências 
de C1-INH estão associadas com o desenvolvimento de angioedema 
hereditário. 
Veja como isso caiu em uma prova para biomédico: 
 
 
5. 
(2008/UPENET-IAUPE/HEMOPE/Biomédico) 
No edema angioneurótico hereditário, há uma deficiência de C1INH 
(inibidor de C1= componente 1 do sistema complemento), que resulta no 
consumo maior de: 
A) C2 e C4. 
B) C4 e C3. 
C) C1r e C3. 
D) C1q e C5. 
E) C1s e C3. 
Comentário: O componente C1 em questão é uma enzima que cliva C4 
em dois fragmentos C4a e C4b. E também cliva C2 em C2a e C2b. C1-INH 
atua como regulador que dissocia C1, inativando-a, ou seja, inibe sua 
atividade de clivagem sobre C4 e C2. Pronto, temos nossa resposta: 
deficiência de C1-INH resulta em maior consumo de C2 e C4. 
Gabarito: A 
 
3) Via da Lectina: é muito similar à via clássica, entretanto, não é 
iniciada por anticorpo. Ela inicia quando uma proteína plasmática ligante 
de carboidrato, a lectina ligante de manose (MBL, do inglês, mannose-
binding lectin), liga-se à manose terminal nas glicoproteínas da superfície 
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de micro-organismos. A MBL é estruturalmente similar ao componente C1 
da via clássica e serve para ativar C4. As etapas subsequentes são, em 
essência, as mesmas encontradas na via clássica. Como é iniciada por um 
produto bacteriano, na ausência de anticorpos, essa via também é 
considerada um componente da imunidade inata. 
O resultado líquido das três etapas iniciais da ativação do 
complemento é que os micro-organismos adquirem um 
revestimento de C3b ligado por interação covalente. As vias de 
ativação diferem em seu início, mas, depois que são desencadeadas, as 
etapas seguintes são as mesmas. 
As etapas posteriores da ativação do complemento são iniciadas 
pela ligação de C5 a C5 convertase, e pela proteólise de C5, que dá 
origem a C5b. Os componentes restantes, C6, C7, C8 e C9 ligam-se na 
sequência a um complexo nucleado pelo C5b. A proteína final na via, C9, 
polimeriza-se para formar um poro na membrana celular, permitindo a 
passagem de água e íons, o que causa a morte do micro-organismo. Este 
poli-C9 é o componente-chave do Complexo de Ataque à membrana 
(MAC, do inglês, membrane attack complex), e sua formação é o 
resultado final da ativação do complemento. 
Veja abaixo uma figura que resume as etapas das vias de 
ativação do Sistema Complemento: 
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Funções do Sistema Complemento 
O sistema complemento desempenha um papel importante na 
eliminação de micro-organismos durante as respostas imunes inatas e 
adaptativas. A ativação do complemento resulta na produção de várias 
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moléculas biologicamente ativas que contribuem para a resistência, 
anafilaxia e inflamação e tem significância biológica e patofisiológica. 
 
A opsonização é provavelmente a função mais importante do 
complemento na defesa contra micro-organismos. 
 
Veja abaixo uma figura que resume as principais funções 
efetoras de produtos do Sistema Complemento:26274965572
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As deficiências hereditárias das proteínas do complemento são 
causas de doenças em seres humanos 
Há deficiências genéticas conhecidas para a maioria dos 
componentes individuais do complemento, mas a deficiência de C3 é a 
mais séria, resultando em uma profunda suscetibilidade a infecções e, 
geralmente, é fatal no início da vida. 
As deficiências das proteínas iniciais da via clássica, C2 e C4, podem 
não apresentar consequência clínica ou podem resultar na suscetibilidade 
a infecções ou são associadas a uma incidência elevada de lúpus 
eritematoso sistêmico (doença auto-imune). A incidência elevada de lúpus 
pode ocorrer em virtude de a via clássica funcionar para eliminar os 
complexos imunes da circulação, e esse processo é comprometido nos 
indivíduos que não possuem C2 nem C4. 
As deficiências de C9 e formação do MAC resultam no aumento da 
suscetibilidade a infecções por Neisseria. Alguns indivíduos herdam uma 
forma de polimorfismo no gene que codifica a MBL, levando à produção de 
uma proteína que é funcionalmente defeituosa; tais defeitos estão 
associados ao aumento da suscetibilidade a infecções. 
Além de suas funções efetoras antimicrobianas, o sistema 
complemento fornece estímulos para o desenvolvimento de 
respostas imunes humorais. Quando C3 é ativado por um micro-
organismo pela via alternativa, um de seus produtos de ruptura, o C3d, é 
identificado pelo receptor do complemento tipo 2 (CR2) nos linfócitos B. 
Os sinais enviados por esse receptor estimulam as respostas das células B 
contra micro-organismos. 
 
Regulação da Ativação do Complemento 
Conforme já foi exemplificado em relação à Via Clássica de 
Ativação, existem proteínas regulatórias das vias de ativação, impedindo, 
assim, uma lesão das células do hospedeiro mediada pelo complemento. 
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O fator de aceleração do decaimento (DAF, do inglês, decay-
accelerating factor) é uma proteína da superfície celular ligada ao lipídio 
que interrompe a ligação do fator Bb com C3b ou a ligação de C4b com 
C2a, bloqueando assim a formação da C3 convertase e terminando a 
ativação do complemento tanto pela via alternativa como pela via 
clássica. O cofator proteico de membrana (MCP, do inglês, membrane 
cofator protein) serve como cofator para a proteólise de C3b em 
fragmentos inativos, um processo que é mediado por uma enzima 
plasmática chamada de fator I. O CR1 pode deslocar o C3b e promover 
sua degradação. A proteína regulatória chamada de inibidor C1 (C1 INH), 
conforme já falamos, suspende precocemente a ativação do 
complemento, no estágio da ativação de C1. As proteínas regulatórias 
adicionais limitam a ativação do complemento nas últimas etapas, como a 
formação do MAC. 
As deficiências hereditárias das proteínas regulatórias causam uma 
ativação excessiva e patológica do complemento. Além do edema 
angioneurótico hereditário causado pela deficiência de C1-INH, existe 
uma doença chamada hemoglobinúria paroxística noturna que resulta 
da deficiência de uma enzima que sintetiza a âncora glicolipídica de 
diversas proteínas da superfície celular, incluindo as proteínas regulatórias 
de complemento, DAF e CD59. Nesses pacientes, a ativação 
descontrolada do complemento ocorre nos eritrócitos, provocando sua 
lise. Por sua vez, a deficiência dos fatores H e I da proteína regulatória 
resulta na ativação aumentada do complemento e em níveis reduzidos de 
C3, provocando aumento de suscetibilidade à infecção. 
 
6. 
(CESPE/2013/SESA-ES/Biólogo) O sistema composto de proteínas que 
funcionam de maneira integrada na defesa do organismo contra infecções 
e na produção de quadros inflamatórios, apresentando como funções 
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principais a indução e a liberação de mediadores inflamatórios, 
opsonização, promoção de fagocitose e lise bacteriana é denominado: 
A) Sistema proteico plasmático de reparação. 
B) Sistema complemento. 
C) Sistema de coagulação. 
D. Sistema humoral. 
E. Sistema ABO. 
Comentário: Após ter estudado as principais funções do sistema 
complemento, essa questão se torna fácil. Não tem erro! 
Gabarito: B 
 
Reações da Imunidade Adquirida 
O sistema imunológico adquirido, por sua vez, tem como principais 
estratégias (tanto da imunidade humoral quanto celular) as seguintes: 
• Anticorpos secretados ligam-se aos micróbios extracelulares, bloqueiam 
sua capacidade de infectar células do hospedeiro e promovem sua 
ingestão e subsequente destruição por fagócitos. 
• Fagócitos ingerem os micro-organismos e as células T auxiliares 
aumentam a capacidade microbicida dos fagócitos. 
• Células T auxiliares recrutam leucócitos para destruir micróbios e 
intensificam a função de barreira epitelial para expelir micro-organismos. 
• Os linfócitos T citotóxicos destroem as células infectadas pelos micro-
organismos (que estão intracelulares e inacessíveis aos anticorpos). 
As respostas imunes adquiridas se desenvolvem por etapas, cada 
uma correspondendo a ações particulares dos linfócitos, conforme a figura 
abaixo resume: 
 
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Vamos conhecer essas etapas? 
 
Captura e Exposição dos Antígenos Microbianos 
Os micro-organismos que entram através do epitélio e seus 
antígenos proteicos são capturados pelas células dendríticas residentes 
que são transportadas para os nódulos linfáticos. As células dendríticas 
processam esses antígenos proteicos originando peptídeos que são 
expostos na superfície ligados às moléculas de MHC. As células T virgens 
reconhecem esses complexos peptídeos-MHC e essa é a primeira etapa na 
inicialização da resposta das células T. Os antígenos proteicos também 
são reconhecidos pelos linfócitos B nos folículos linfóides de órgãos 
linfóides periféricos. Lembrando que os polissacarídeos e outros 
antígenos não proteicos são capturados nos órgãos linfoides e 
reconhecidos pelos linfócitos B, mas não pelas células T. 
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As células dendríticas que apresentam os antígenos às células T 
virgens são ativadas para expressar moléculas chamadas de co-
estimuladoras e para secretar citocinas, ambas necessárias, juntamente 
com o antígeno, para estimular a proliferação e a diferenciação dos 
linfócitos T. 
Conforme já vimos, a resposta imunológica inata a alguns micro-
organismos e antígenos polissacarídeos resulta na ativação do sistema 
complemento, o qual também gera produtos comdiversas funções. 
Alguns produtos gerados pelo complemento intensificam a proliferação e a 
diferenciação de linfócitos B. O antígeno (muitas vezes designado por 
sinal 1) e as moléculas produzidas durante as respostas imunológicas 
inatas (sinal 2) funcionam de forma cooperativa para ativar os linfócitos. 
O requerimento de um “sinal 2” dependente da presença de um dado 
micro-organismo assegura que a resposta imunológica adquirida seja 
induzida por patógenos e não por uma substância inofensiva. 
Os sinais gerados nos linfócitos pela ocupação dos receptores 
antigênicos e dos receptores para co-estimuladores leva à transcrição de 
vários genes, os quais codificam para citocinas, receptores de citocinas, 
moléculas efetoras e proteínas que controlam a sobrevivência e o ciclo 
celular. Todas essas moléculas estão envolvidas nas respostas dos 
linfócitos. 
 
Imunidade Mediada por Célula: Ativação dos Linfócitos T e 
Eliminação dos Micro-organismos 
A imunidade mediada por células é o braço da imunidade adaptativa 
que erradica infecções por micro-organismos associados a células e utiliza 
dois tipos de células T. Quando as células T virgens são ativadas, elas 
secretam citocinas que atuam como fatores de crescimento e respondem 
a outras citocinas secretadas pelas APCs. A combinação de sinais 
(antígeno, co-estimuladores e citocinas) estimula a proliferação das 
células T e sua diferenciação em células T efetoras. As células T 
efetoras geradas nos órgãos linfoides podem migrar de volta para o 
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sangue e então para qualquer lugar onde o antígeno esteja presente. 
Essas células efetoras são reativadas pelos antígenos nos locais de 
infecção e desempenham as funções responsáveis pela eliminação dos 
agentes agressores. 
Existem diversos subtipos de Linfócitos T efetores. Classicamente 
os dois principais subtipos são os auxiliares (Th) e os citotóxicos, 
com propriedades funcionais distintas: 
 
1) As células T auxiliares ou T helper (Th) ou T CD4+ são células 
que estão no centro da imunidade mediada por células e, quando 
ativadas, podem iniciar vários tipos de resposta imune de acordo com as 
citocinas que secretam e que irão mediar suas funções e modular funções 
de outras células do sistema imune. São responsáveis por orquestrar 
outras células da resposta imune na erradicação de patógenos e são 
também muito importantes na ativação dos Linfócitos B, macrófagos ou 
mesmo Linfócitos T CD8. Veremos diferentes perfis de resposta de 
linfócitos T auxiliares logo mais, em detalhes. 
 
2) Os linfócitos T citotóxicos ou T CD8+ estão envolvidos 
principalmente nas respostas antivirais e possuem também atividade 
antitumoral. Os LT CD8+ matam diretamente as células com micro-
organismos em seu citoplasma, eliminando os reservatórios de infecção. 
Esses micro-organismos podem ser vírus ou bactérias que são ingeridas 
pelos macrófagos, mas que aprenderam a escapar das vesículas dos 
fagócitos para o citoplasma (onde ficam inacessíveis à maquinaria de 
morte dos fagócitos, restritas às vesículas). 
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Funções efetoras de linfócitos T auxiliares 
Existem diferentes subpopulações de linfócitos T auxiliares e, 
quando as células não iniciadas Th0 são ativadas, podem se 
diferenciar em linfócitos T helper que se subdividem 
funcionalmente pelo perfil de citocinas que produzem. Durante o 
estímulo fornecido por uma APC, na dependência do ambiente de 
citocinas presente, um linfócito precursor Th0 pode se tornar um 
linfócito Th1, Th2, Th3 ou Th17. Embora morfologicamente 
indistinguíveis, essas células apresentam distintos padrões de citocinas 
secretadas e, consequentemente, diferentes respostas efetoras. 
Em teoria, podemos então identificar quatro tipos de resposta. Eu 
disse “em teoria” porque essa divisão clara existe para fins didáticos, 
mas, na realidade, muitas reações acontecem ao mesmo tempo, a fim de 
produzir a resposta mais adequada de acordo com o patógeno envolvido 
ou momento da infecção. A ativação relativa de células Th1 e Th2 em 
resposta a um micro-organismo irá determinar a evolução do processo 
infeccioso. 
 
Th1 (promove resposta celular): O perfil de resposta Th1 ocorre com 
grande produção de interleucina 2 (IL-2, induz proliferação e 
potencializa Linfócitos T CD8+), interferon-gama (IFN- ┛, ativa 
fagócitos para destruição de micro-organismos e estimula produção de 
opsonizantes) e interleucina 12 (IL-12), originando uma resposta 
mediada por células (resposta imune do tipo celular) e inibindo a Th2. Em 
geral, é produzida em resposta a micro-organismos intracelulares ou que 
estão infectando células, principalmente protozoários, bactérias 
intracelulares, vírus e fungos. Os linfócitos T CD4+ do subgrupo Th1 
aumentam a capacidade dos fagócitos em destruir micro-organismos. Em 
resumo, citocinas produzidas pelas células Th1 ativam macrófagos e 
participam na geração de células T citotóxicas, resultando em uma 
resposta imune mediada por células. 
 
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Th2 (promove a resposta humoral): caso se apresente um perfil de 
resposta Th2 de linfócitos T CD4+, teremos estimulação de inflamação rica 
em eosinófilos, que é importante na defesa contra helmintos e bactérias 
extracelulares que serão mortos pelas proteínas dos grânulos de 
eosinófilos ativados. Teremos a produção de IL-4 (estimula produção de 
anticorpos IgE que se fixa a receptores para porção Fc em mastócitos e 
em eosinófilos), IL-5 ( induz produção e ativação de eosinófilos) e IL-10, 
levando à ativação de linfócito B e consequente liberação de anticorpos e 
também inibição de Th1. As citocinas produzidas por células Th2, assim 
como pela ativação de mastócitos mediada por IgE, estimulam a secreção 
de muco e o peristaltismo no trato intestinal, promovendo a expulsão de 
parasitas do intestino. As células Th2 secretam citocinas que inibem 
a ativação clássica dos macrófagos e estimulam a via alternativa 
de ativação dos macrófagos. IL-4 e IL-10 inibem a via clássica de 
ativação dos macrófagos (a que estimula suas funções microbicidas). IL-4 
e também IL-13 podem ativar os macrófagos a expressar receptores para 
manose e a secretar fatores de crescimento que agem sobre os 
fibroblastos, aumentando a síntese de colágeno e a fibrose (resposta de 
macrófagos estimulada pela chamada “via alternativa de ativação”). A 
ativação alternativa dos macrófagos mediada pelas citocinas Th2 pode 
participar do reparo tecidual após uma lesão e pode contribuir para a 
fibrose e os danos teciduais em pacientes com infecções parasitárias 
crônicas ou doenças alérgicas. 
 
Th3: as células T regulatórias (Treg) expressam um importante fator de 
transcrição (forkhead xBo P3 – FOXP3), que está presente naturalmente 
no sistema imune. As células Treg são imprescindíveis para 
manutenção da tolerância e da homeostasia imune, pois tem 
função de regular a atividade de outras células T e prevenir 
autoimunidade. 
 
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Th17: Ocorre produção de IL-17 pelas células T CD4+, uma citocina pro-
inflamatória, importante na defesa contra infecções por seu efeito de 
recrutamento de macrófagos e neutrófilos para o sítio da infecção, ou 
seja, inflamação. As células Th17 também induzem outras células a 
secretar citocinas que são importantes para o recrutamento de neutrófilos 
e, em menor escala, de monócitos. Lembre-se de que a inflamação 
também é uma das principais reações da imunidade inata. Porém, 
tipicamente, quando as células T estimulam inflamação, a reação é mais 
forte e mais prolongada do que quando ela é evocada por respostas 
imunes inatas. Além da inflamação, as células Th17 estimulam a produção 
de substâncias antimicrobianas, designadas como defensinas, que 
funcionam como antibióticos endógenos localmente produzidos. 
 
Funções efetoras de linfócitos T Citotóxicos 
Os Linfócitos T CD8 reconhecem antígenos intracitoplasmáticos 
apresentados por moléculas MHC de classe I, que são expressas por 
praticamente todas as células nucleadas. Células infectadas por vírus e 
células tumorais normalmente são reconhecidas pelos LT CD8. Após 
adesão às células alvo apresentando um antígeno associado ao MHC e co-
estímulo adequado, os LT CD8 proliferam e, em um encontro 
subsequente, podem eliminar por citotoxicidade qualquer célula que 
apresente esse antígeno especifico, independente da presença de 
moléculas co-estimulatórias. Os LT CD8 induzem a morte da célula alvo 
pela ação de perforinas (proteínas formadoras de poros na membrana, 
permitindo entrada de íons e água e a lise celular) e introdução de 
granzimas (induzem a via de morte celular programada, apoptose). 
Também podem levar à apoptose pela expressão do receptor Fas L 
(CD95) que interage com a molécula Fas nas células alvo. 
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7. 
(FGV/2010/FIOCRUZ/Tecnologista em Saúde - Imunologia) Assinale a 
afirmativa que apresenta as características que distinguem uma célula 
Th1 de uma Th2. 
a) O nível de expressão do receptor para antígenos é diferente, sendo a 
expressão menor em células Th2. 
b) A célula Th1 expressa a molécula CD8, enquanto a Th2 expressa CD4. 
c) O conjunto de citocinas produzidas por células Th1 e Th2 é diferente, 
ocorrendo (entre outras citocinas) produção de IL-4 pela Th2 e interferon 
- gama pela Th1. 
d) A célula Th2 é importante para a ativação de macrófagos, já que 
secreta grande quantidade de IL-5. 
e) A célula Th1 é necessária para a produção de IgE, já que secreta 
grandes quantidades de interferon - gama. 
Comentário: De acordo com o que acabamos de ver, a única alternativa 
que não apresenta incorreções no que se refere às citocinas liberadas 
pelos respectivos perfis de linfócito T auxiliar é a letra C. 
Gabarito: C 
 
8. 
(FGV/2010/FIOCRUZ/Médico Alergista e Imunologista) A célula T 
CD4+caracteriza-se, funcionalmente, por: 
a) Produzir anticorpos 
b) Secretar componentes da via clássica do sistema complemento 
c) Reconhecer antígenos associados a moléculas de MHC de classe I 
d) Serem capazes de ativar macrófagos 
e) Secretar componentes da via alternada do sistema complemento. 
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Comentário: vimos que as células T CD4 efetoras com perfil Th1 de 
produção de citocinas promovem a resposta imune do tipo celular. Uma 
das formas é pela liberação de interferon - gama que irá ativar fagócitos 
para a destruição de micro-organismos. 
Gabarito: D 
 
9. 
(CESPE/2013/SESA-ES/Biólogo) Os linfócitos T citotóxicos agem 
diretamente sobre as células estranhas e infectadas por vírus por meio da 
A) liberação de histaminas, que são agentes pró-inflamatórios. 
B) fagocitose, ou seja, englobamento da célula infectada. 
C) produção de perforinas (proteínas), que abrem orifícios nas 
membranas plasmáticas provocando a lise das células, e indução de 
apoptose nas células-alvo. 
D) destruição da célula infectada por produção de imunoglobulinas. 
E) marcação e transporte da célula-alvo para destruição no baço. 
Comentário: Única alternativa correta é a letra C, pois, pelo que vimos 
da função efetora de Linfócitos T citotóxicos, sabemos que induzem a lise 
ou a apoptose em células alvo com participação de perforinas e 
granzimas. 
Gabarito: C 
 
Imunidade Humoral: Ativação dos Linfócitos B e Eliminação dos 
Micro-organismos Extracelulares 
Com sua ativação, os linfócitos B proliferam e então se 
diferenciam em células plasmáticas (plasmócitos) que secretam 
diferentes classes de anticorpos (com diferentes funções) ou em células 
de memória. Muitos antígenos polissacarídicos e lipídicos têm múltiplos 
determinantes antigênicos (epítopos) idênticos que são capazes de ocupar 
muitas moléculas receptoras para os antígenos em cada célula B e iniciar 
o processo de ativação da célula B. Antígenos proteicos globulares típicos, 
não são capazes de se ligar a vários receptores antigênicos, e a resposta 
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completa das células B aos antígenos proteicos requer ajuda das células T 
CD4+. As células B ingerem os antígenos proteicos, os degradam e 
expõem peptídeos ligados às moléculas de MHC para o reconhecimento 
pelas células T auxiliares. As células T auxiliares expressam citocinas e 
proteínas de superfície celular, as quais trabalham juntas para ativar as 
células B. 
Conforme já foi dito, muitas das descendentes dos clones das 
células B expandidas se diferenciam em plasmócitos. Estas células 
secretoras irão produzir anticorpos que têm sítios de ligação ao antígeno 
idênticos aos dos anticorpos de superfície celular (receptores das células 
B) que primeiramente reconheceram esses antígenos. 
 
Atenção! 
 
 
 
 
Os polissacarídeos e os lipídeos estimulam a secreção 
principalmente da classe IgM de anticorpos. Os antígenos 
proteicos estimulam as células T auxiliares a induzir linfócitos B 
para produzir anticorpos de classes diferentes IgG, IgA e IgE. A 
produção de diferentes classes de anticorpos com especificidade para o 
mesmo antígeno aumenta a capacidade de defesa na resposta mediada 
por anticorpos, permitindo que possuam várias funções (estudaremos isso 
logo mais nesta aula). As células T auxiliares também estimulam para que 
ocorra a produção de anticorpos com maior afinidade aos antígenos. Esse 
processo, chamado de maturação da afinidade, aumenta a qualidade 
da resposta imunológica humoral. 
A resposta imunológica humoral apresenta defesa contra os 
micro-organismos de diversas maneiras. Os anticorpos se ligam aos 
micro-organismos impedindo-os de interagir e ligar às células do 
hospedeiro (neutralização). Os micro-organismos recobertos com 
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anticorpos (opsonizados) são marcadoscomo alvos para a fagocitose 
porque os fagócitos (neutrófilos e os macrófagos) expressam receptores 
para os anticorpos. Além disso, os anticorpos ativam o sistema 
complemento, gerando produtos que promovem a fagocitose e a 
destruição dos micro-organismos, conforme já vimos. E temos ainda 
funções específicas desempenhadas por alguns anticorpos em 
determinados sítios anatômicos, que veremos mais à frente. 
Depois que os linfócitos B se diferenciam em células secretoras de 
anticorpos e em células de memória, uma fração dessas células sobrevive 
durante longos períodos, mas a maioria das células B ativadas morre. 
Esta perda gradual e programada das células B ativadas contribui para o 
declínio fisiológico da resposta imune humoral. 
Esse processo se dá pela inibição da produção de anticorpos por um 
mecanismo de feedback negativo em que os anticorpos ligados aos 
antígenos formam imunocomplexos com antígenos residuais e suspendem 
a ativação das células B pelo envolvimento de um receptor de porção Fc 
presente nas células B e que tem função inibitória sobre esses linfócitos. 
Esse mecanismo é chamado de retroalimentação de anticorpo. 
 
Declínio da Resposta Imune e Memória Imunológica 
A maioria dos linfócitos efetores induzidos por um patógeno 
infeccioso morre por apoptose depois que o micro-organismo é eliminado 
e o sistema imunológico retorna ao seu estado basal, de repouso, 
chamado de homeostasia. Isso ocorre porque os micro-organismos 
provêm estímulo essencial para a sobrevivência e a ativação dos 
linfócitos, e porque as células efetoras têm vida curta. Por esse motivo, 
assim que o estímulo é eliminado, os linfócitos ativados deixam de viver. 
A ativação inicial dos linfócitos gera células de memória de vida longa, as 
quais podem sobreviver por anos após a infecção e montam respostas 
rápidas e vigorosas para um encontro repetido com o antígeno. 
 
 
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Anticorpos 
Os anticorpos existem em duas formas, como receptores de 
antígenos ligados à membrana das células B ou como proteínas 
secretadas. Anticorpos secretados estão presentes no sangue e nas 
secreções das mucosas, onde eles agem para neutralizar e eliminar micro-
organismos e toxinas. Lembrando que os anticorpos são também 
chamados de imunoglobulinas (Ig), por possuírem função na 
imunidade e, ao mesmo tempo, características de mobilidade 
eletroforética lenta das globulinas. 
Anticorpos secretados reconhecem antígenos microbianos e toxinas 
por meio de seus domínios/regiões variáveis da mesma maneira que os 
receptores de antígenos ligados à membrana dos linfócitos B. As regiões 
constantes de alguns anticorpos secretados têm a capacidade de se ligar 
a outras moléculas que participam da eliminação de antígenos: essas 
moléculas incluem receptores de fagócitos e proteínas do sistema 
complemento. Assim, anticorpos têm diferentes funções em diversos 
estágios na resposta da imunidade humoral: anticorpos ligados à 
membrana nas células B reconhecem antígenos e iniciam a resposta 
imunológica humoral, e anticorpos secretados neutralizam e eliminam os 
antígenos e suas toxinas na fase efetora dessa resposta. 
Todas as moléculas de anticorpos são semelhantes estruturalmente. 
Apesar disso, podem ser separadas em classes e subclasses, em razão de 
diferenças quanto a características físico-químicas como tamanho, 
solubilidade e comportamento frente a antígenos. 
Uma molécula de anticorpo consiste em quatro cadeias 
polipeptídicas, sendo duas cadeias leves (L) idênticas e duas cadeias 
pesadas (H) idênticas, unidas por pontes dissulfídricas formando uma 
proteínas globular em forma de “Y”. Tanto as cadeias pesadas quanto as 
leves são formadas por uma região variável e uma região constante. A 
região variável (V) é a porção que reconhece o antígeno e a região 
constante (C) promove estabilidade estrutural e, no caso das cadeias 
pesadas, media também as funções efetoras dos anticorpos. 
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A haste do “Y” é denominada porção ou fragmento Fc (de Fragment 
crystallizable) e é responsável pela atividade biológica dos 
anticorpos. Os “braços” da molécula em “Y” são denominados porção ou 
fragmento Fab (de Fragment antigen binding ou fragmento de ligação ao 
antígeno) e constituem a região de ligação ao antígeno. Cada “braço” é 
formado pela região V de uma cadeia pesada e de uma cadeia leve que, 
em conjunto formam o local de ligação ao antígeno. Veja as figuras 
abaixo: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As moléculas de imunoglobulinas apresentam diferenças na 
sequência de aminoácidos nas porções Fab, em regiões hipervariáveis 
denominadas regiões determinantes de complementariedade (CDR), que 
formam uma superfície complementar para o epítopo (presente no 
antígeno) e determinam a especificidade do anticorpo. A diversidade 
existente nesses sítios de ligação ao antígeno é o que garante que haja 
um repertório quase ilimitado de especificidades de anticorpos. 
O número de diferentes tipos de anticorpos que podem ser 
produzidos por um organismo animal é muito grande. Como previsto na 
teoria da seleção clonal, todos os indivíduos apresentam numerosos 
linfócitos gerados clonalmente, e cada clone, derivado de um único 
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precursor, é capaz de reconhecer um determinante antigênico e responder 
a ele. Um indivíduo pode reconhecer de 109 a 1011 determinantes 
antigênicos diferentes. Assim, temos muitos clones de linfócitos com 
receptores de especificidades distintas e esses clones surgem antes do 
encontro com o antígeno. Mas como são geradas as diferentes sequencias 
da região variável? Quando e como essa diversidade é gerada? 
O número de genes no genoma humano que codifica a região 
variável na linhagem germinativa é muito reduzido para justificar a 
diversidade dos anticorpos. Na verdade, parte dessa diversidade está 
intimamente ligada ao processo de maturação dos linfócitos, a diversidade 
é gerada durante a diferenciação. Por meio de recombinação gênica é que 
é produzida a extraordinária diversidade de anticorpos. 
Outra questão importante é que os antígenos podem apresentar 
múltiplos epítopos. E os epítopos de um antígeno podem ser reconhecidos 
separadamente por diferentes linfócitos, cada um com seu receptor 
específico. A resposta imune a um antígeno pode ser, portanto, policlonal, 
com vários clones de linfócitos sendo ativados. 
 
Cinética dos Anticorpos 
 
Resposta primária: ocorre após o primeiro contato com o imunógeno. 
Tem como uma de suas características principais a necessidade de um 
tempo maior para a produção de anticorpos. A primeira exposição leva a 
produção de baixos níveis de imunoglobulinas, geralmente de classe IgM 
e, como a produção de anticorpos é lenta nessa fase e depende de muitos 
fatores, há um período variável (de dias a semanas e meses) de latência 
antes do aparecimento de anticorpos na circulação, o qual nós chamamos 
de “janela imunológica”. Esse período varia de dias a várias semanas e 
até meses, dependendo do tipo e da dose do antígeno, da via de 
introdução, de características imunológicas do indivíduo e do método 
usado para detectar os anticorpos. 
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O que é janela imunológica? 
Janela imunológica é o período entre a infecção e o início da 
formação de anticorpos específicos contra o agente causador. 
 
Importância 
É muito importante saber que, se uma pessoa for doar sangue ou 
mesmo fazer um exame para saber se tem alguma infecção durante o 
período de janela imunológica, os resultados poderão ser 
negativos, mesmo que ela já esteja infectada. Isso porque a maioria 
dos testes é baseada na pesquisa de anticorpos produzidos pelo sistema 
de defesa do organismo em resposta ao agente infeccioso e não na 
pesquisa direta do agente. E, como já sabemos, após contato com o 
agente infeccioso, a resposta imune adaptativa humoral levará um 
determinado tempo para acontecer, o que explica, portanto, a existência 
da janela imunológica. 
Voltando à resposta primária, após o período de janela imunológica, 
a produção de anticorpos alcança um platô e depois declina para 
concentrações mínimas. Ainda nessa fase primária, pequenas 
concentrações de IgG são produzidas e linfócitos de memória também. 
 
Resposta secundária: ocorre após a segunda exposição a um mesmo 
antígeno. Suas principais características são: período reduzido de fase de 
latência até a produção de altos níveis de anticorpos, os quais são 
predominantemente IgG (mas também outras classes) e detectáveis 
dentro de um a dois dias. As células de memória clonadas proliferam 
rapidamente em linfócitos efetores. Os anticorpos produzidos em uma 
resposta secundária tem maior avidez pelo antígeno e sua produção pode 
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ser estimulada a partir de uma exposição significativamente menor ao 
antígeno (dose). O declínio do título de anticorpos no soro é lento, 
permitindo sua detecção por um período extenso. A resposta secundária 
pode ser acionada mesmo após muitos anos do contato e resposta 
primária. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Classes dos anticorpos 
A classe de um anticorpo é definida pela estrutura de sua cadeia 
pesada. Sendo que algumas classes possuem ainda subtipos de acordo 
com a atividade funcional. 
Anticorpos que contêm diferentes cadeias pesadas pertencem a 
diferentes classes ou isotipos. As cinco classes principais de 
imunoglobulinas (Ig) são: IgM, IgD, IgG, IgA e IgE. Essas 
imunoglobulinas diferem, por exemplo, em tamanho, cargas elétricas, 
composição de aminoácidos, ou seja, diferem nas suas propriedades 
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físicas e também biológicas e efetoras. Vamos agora verificar as principais 
características e funções de cada isotipo de Ig: 
 
IgM: Esta Ig é expressa na superfície das células B funcionando como 
receptor de antígenos ou pode ser secretada. Geralmente se apresenta 
como molécula pentamérica, 900.000 daltons, está localizada 
principalmente no meio intravascular e corresponde a aproximadamente 
10% do total de imunoglobulinas. As cinco cadeias são ligadas entre si por 
pontes dissulfeto e por uma cadeia polipeptídica inferior chamada de 
cadeia J. Tem grande capacidade de ativar o sistema complemento 
e promover lise celular por sua eficiente ligação com C1q, mas 
NÃO atravessa a barreira placentária. Sua porção Fc é também capaz 
de ser ligada por receptores de frações Fc em células fagocitárias. É 
geralmente denominado anticorpo “frio”, pois a fixação desse anticorpo ao 
antígeno é máxima a baixas temperaturas, como 4°C, é mais fraca a 25ºC 
e praticamente nula a 37ºC. Também é dita um “anticorpo completo”, são 
mais favoráveis para utilização em testes de aglutinação devido sua 
propriedade de causar aglutinação, pois apresentam maior tamanho e 
valência múltipla (pela organização pentamérica). Classicamente, é o 
anticorpo da resposta primária, o primeiro anticorpo a ser produzido 
sendo, posteriormente, acompanhado pela produção de anticorpos da 
classe IgG. Os anticorpos IgM ficam presentes por um curto período de 
tempo, normalmente desaparecendo de três a seis meses após uma 
infecção, enquanto os anticorpos IgG permanecem presentes por longo 
período, por vezes o resto da vida. Portanto, a presença de anticorpos 
IgM é um indicativo de infecção aguda ou recente, e a presença somente 
de IgG, indica uma infecção passada. Entretanto, com o desenvolvimento 
nos últimos anos de novas metodologias que apresentam maior 
sensibilidade para o diagnóstico dos processos infecciosos, já se sabe da 
possibilidade de detecção de IgM por um período mais prolongado. Esses 
anticorpos IgM, denominados residuais, podem ser detectados, 
geralmente, em valores baixos, até 18 a 24 meses após a infecção. A sua 
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presença, juntamente com anticorpos IgG, por vezes, dificulta a 
interpretação do tempo de infecção. Além disso, os anticorpos IgM podem 
ser detectados na reinfecção ou reativação de processos infecciosos. 
IgG (possui subclasses IgG 1, 2 , 3 e 4): molécula monomérica, 
160.000 daltons, é a principal imunoglobulina sérica, chega a cerca 
de 75% do total de Ig do organismo. Está igualmente distribuída nos 
compartimentos extracelulares e é a única com a importante 
propriedade de atravessar a barreira placentária, pela ligação a 
receptores Fc das células placentárias. Algumas subclasses tem boa 
capacidade de ativar complemento, como a IgG 1 e IgG 3, exceto a IgG 4, 
ocasionando amplificação de resposta inflamatória, a qual já estudamos. 
Provoca também a opsonização da célula-alvo. Pode ser ligada em sua 
porção Fc por receptores de Fc de monócitos, macrófagos e 
polimorfonucleares, o que permite maior aderência e melhor 
internalização do antígeno por essas células fagocitárias. Em comparação 
à IgM, a IgG é a que surge mais tardiamente no curso de uma infecção e 
também a que é produzida em uma resposta secundária, ou seja, 
uma segunda exposição a determinado antígeno. A capacidade de ligação 
dos anticorpos IgG (avidez) é diretamente proporcional ao tempo de 
infecção. Em quadros infecciosos com até três a quatro meses de 
evolução, a IgG apresenta uma baixa avidez, enquanto que, em infecções 
com mais de quatro meses de evolução, os anticorpos IgG apresentam 
alta avidez. Em algumas situações, os anticorpos IgG podem apresentar 
uma avidez intermediária, o que impossibilita a definição segura do tempo 
de infecção. Geralmente IgG é denominada anticorpo “quente”, pois a 
fixação do anticorpo se dá de maneira ótima a 37°C. 
 
IgD: Corresponde a menos de 1% do total das imunoglobulinas 
plasmáticas. Conforme vimos em nossa aula 00, a IgD, juntamente com 
igM, está presente na superfície dos linfócitos B maduros. Participa na 
diferenciação das células B, porém, sua função biológica ainda precisa ser 
melhor esclarecida. 
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IgA: é a imunoglobulina predominantenas secreções mucosserosas como 
a saliva, lágrima, colostro, leite, secreções nasais, traqueobronquiais e 
geniturinárias, na secreção presente no lúmen do intestino delgado e 
outras. Por sua localização, é importante na neutralização de agentes 
infeccioso que consigam adentrar o organismo, evitando a colonização por 
esses patógenos. É muito resistente às enzimas proteolíticas, por isso 
consegue atuar nas secreções sem sofrer inativação pelas enzimas ali 
presentes. Está em pequenas quantidades na circulação sanguínea. A IgA 
secretada é um dímero. 
 
IgE: está em baixas concentrações no soro, sendo encontrada 
principalmente nas membranas superficiais de mastócitos (e 
também basófilos). A IgE desempenha papel importante na imunidade 
contra os helmintos e em reações alérgicas. A interação de antígenos com 
moléculas de IgE ligadas a mastócitos resulta na liberação de grânulos 
contendo aminas vasoativas, como a histamina, que causam 
vasodilatação e aumento da permeabilidade dos capilares, bem como 
enzimas proteolíticas que podem matar bactérias ou toxinas microbianas 
inativas. Os mastócitos também sintetizam e secretam mediadores 
lipídicos (p. ex., prostaglandinas) e citocinas (p. ex., TNF), que estimulam 
a inflamação. Os produtos dos mastócitos também oferecem defesa 
contra helmintos e estão envolvidos nos sintomas das doenças alérgicas. 
Esses mediadores podem produzir broncoespasmo, vasodilatação, 
aumento da permeabilidade vascular, contração de músculo liso e 
quimioatração de outras células inflamatórias (eosinófilos, por exemplo). 
Os eosinófilos têm receptores de alta afinidade para a porção Fc de IgE. 
Essa classe de Ig sensibiliza células nas superfícies das mucosas 
conjuntiva, nasal e brônquica. 
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Os receptores de antígenos dos linfócitos B virgens, que são células 
maduras, mas que ainda não encontraram os antígenos, são a IgM e a 
IgD ligadas à membrana. Após a estimulação por antígenos e linfócitos T 
auxiliares, o clone de linfócito B antígeno-específico pode expandir-se e 
diferenciar-se em uma progênie que secreta anticorpos. Algumas 
progênies das células B que expressam IgM e IgD podem secretar IgM, e 
outras progênies das mesmas células B podem produzir anticorpos de 
outras classes de cadeias pesadas. 
Essa mudança na produção do isótipo da Ig é chamada de troca de 
classe (ou isótipo) de cadeia pesada. As porções Fc da cadeia pesada 
podem ser alteradas durante a resposta imunológica humoral sem que 
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seja modificada a especificidade de um clone de célula B, ou seja, sem 
alteração nas porções Fab. 
 
Anticorpos são capazes de se ligar a uma ampla variedade de 
antígenos, incluindo macromoléculas e pequenas moléculas 
químicas. A razão para isso é que o circuito CDR de ligação ao antígeno 
das moléculas do anticorpo pode se juntar para formar fendas capazes de 
acomodar pequenas moléculas ou para formar uma superfície plana, que 
é capaz de acomodar muitas moléculas maiores, incluindo partes de 
proteínas. Anticorpos ligam-se aos antígenos por ligações não covalentes, 
reversíveis, incluindo pontes de hidrogênio, interações hidrofóbicas e 
interações com base nas cargas. Diferentes epítopos de antígenos 
proteicos podem ser reconhecidos baseando-se na sequência de 
aminoácidos alongados (epítopos lineares) ou na forma (epítopos 
conformacionais). Alguns desses epítopos podem estar escondidos na 
molécula antigênica e serão expostos apenas como resultado de uma 
alteração físico-química. 
A força com a qual uma superfície de ligação de antígeno de um 
anticorpo se liga a um epítopo de um antígeno é chamada de afinidade 
de interação. A afinidade é frequentemente expressa pela constante de 
dissociação (Kd), que é a concentração molar requerida de um antígeno 
para ocupar metade das moléculas de anticorpo disponíveis em solução; 
quanto menor a Kd, mais alta é a afinidade. A maioria dos anticorpos 
produzidos em uma resposta imunológica primária possui uma Kd entre 
10−6 e 10−9 M, mas com a repetida estimulação antigênica (p. ex., em 
uma resposta imunológica secundária) a afinidade aumenta para uma Kd 
entre 10−8 e 10−11 M. Esse aumento na força de ligação do antígeno é 
chamado de maturação da afinidade. 
Lembram que cada molécula em “Y” de um anticorpo IgG, IgD e IgE 
tem dois sítios de ligação de antígeno, correto? A IgA secretada é um 
dímero, e dessa forma possui quatro sítios de ligação ao antígeno, e a IgM 
secretada é um pentâmero, com 10 sítios de ligação ao antígeno. 
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Portanto, cada molécula desses anticorpos pode ligar dois a 10 epítopos 
de um antígeno, ou epítopos em dois ou mais antígenos próximos. A força 
total de ligação é muito maior do que a afinidade de um único antígeno 
ligado a um anticorpo, e é chamada de avidez de uma interação. 
Atenção: Avidez é a força da interação entre o anticorpo presente 
numa amostra e os diferentes epítopos de um antígeno polivalente 
(ou seja, a avidez da ligação antígeno-anticorpo). A avidez 
aumenta no decorrer de uma infecção. 
Anticorpos produzidos contra um antígeno podem ligar outros 
antígenos estruturalmente similares. A ligação a epítopos similares 
denomina-se reação cruzada. 
O conhecimento sobre a produção e manipulação de anticorpos, 
como, por exemplo, a produção de anticorpos monoclonais, representa 
um dos mais importantes avanços tecnológicos em imunologia, com 
implicações grandiosas para a clínica médica e a pesquisa. Atualmente, os 
anticorpos monoclonais são amplamente utilizados como terapêuticos e 
reagentes para o diagnóstico de muitas doenças em humanos. Em aula 
futura de nosso curso, estudaremos os métodos imunológicos e suas 
aplicações. 
Atenção! Os anticorpos e suas funções é um dos assuntos de 
imunologia mais cobrados em provas de concurso. Para que vocês 
tenham ideia, quase tudo que foi solicitado nas questões que 
separei para esta aula foi perguntado de maneira idêntica/muito 
similar em várias provas, de diferentes bancas. Vale a pena se 
dedicar a esse tópico! Vamos verificar o aprendizado: 
 
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10. 
(IBFC/2015/EBSERH-CHC-UFPR\Biomédico) Faça a associação correta 
entre as classes de imunoglobulinas (letras) e suas características 
(número). 
A) IgA 
B) IgE 
C) IgG 
1. Capacidade de atravessar a placenta 
2. Proteção de mucosas e secreções 
3. Capacidade de se fixar a mastócitos 
 
A) A-2; B-3; C-1 
B) A-2, B-1, C-3 
C) A-3, B-1, C-2 
D) A-1; B-2; C-3 
E) A-3; B-2; C-3 
Comentário: questão recente de concurso da EBSERH para biomédico, 
bem típica sobre imunoglobulinas. Isso é bastante cobrado: as funções 
específicas de cada isotipo. Ao lembramos que a IgA é a Ig das secreções 
presentes nas mucosas, já eliminamos as letras C, D e E, pois temos a 
associação de “A” com o número “2”. Com relação a IgE, também vimos 
sua implicação nas alergias e que isso está relacionado