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OS SISTEMAS E AS SÍNDROMES CEREBELARES 
 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
Cerebelo quer dizer cérebro pequeno. O cerebelo tem a tarefa de tornar o sistema motor sutil. 
Embora não primariamente envolvido no mecanismo de produção de força muscular, é 
necessário para o controle normal e regulação da contração muscular. Mas, a função mais 
importante do cerebelo é a coordenação do movimento. O cerebelo é a parte do cérebro que 
através do qual o córtex motor cerebral realiza a síntese e a coordenação de contrações 
musculares individuais requeridas para movimentos voluntários normais. Sem ele os 
movimentos são grosseiros, sem coordenação, desajeitados, trêmulos, e movimentos precisos 
tornam-se impossíveis. Os fundamentos da anatomia cerebelar foram estabelecidos com boa 
precisão, 1888, por Santiago Ramón y Cajal, mediante técnica de coloração com sais de prata, 
que havia sido inicialmente desenvolvida em 1873 por Camilo Golgi. 
 
Originalmente, a lâmina cerebelar está formada como em outras porções do tubo neural: uma 
capa ependimária, outra nuclear ou o manto e uma zona marginal acelular. Os neuroblastos da 
zona do manto participam escassamente na formação do córtex cerebelar, mas se agrupam em 
massas nucleares internas no cerebelo. A zona marginal em principio está desprovida de núcleos; 
a maioria dos neuroblastos, dos quais posteriormente se diferenciará no córtex cerebelar, migra 
para está zona desde o lábio rômbico. Esses neurônios em evolução enviam seus axônios para 
dentro do cerebelo. Esses axônios se acumulam, junto com outros que chegam ao cerebelo, na 
capa profunda da capa marginal, onde forma o corpo medular central do órgão, que separa o 
córtex em desenvolvimento das massas nucleares profundas que se diferencia desde a capa do 
manto. Ao crescer a massa do cerebelo, aparecem certas fissuras que separam porções do córtex 
em lobos que possuem significado funcional. A primeira a aparecer é a fissura pósterolateral que 
separa o lobo FN do corpo do cerebelo. A fissura primária aparece imediatamente depois e 
divide o corpo do cerebelo em um lobo anterior e outro posterior. 
 
 
 
 
 
 
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Para realizar qualquer movimento, principalmente em atos complexos envolvendo muitos 
grupos musculares, contrações de agonistas, antagonistas, sinergistas, e músculos de fixação 
precisam ser adequadamente coordenados. Para começar um movimento o agonista executa o 
movimento; o músculo antagonista relaxa ou modifica o seu tônus para facilitar; o sinergista 
reforça o movimento; e a fixação dos músculos previne o deslocamento e mantém a postura 
apropriada do membro. Para terminar o movimento, o músculo antagonista contrai e o agonista 
relaxa. 
 
A maior manifestação da lesão do cerebelo é a ataxia. A característica essencial da ataxia é que 
os movimentos não são normalmente organizados. Ataxia não é específica para doença 
cerebelar, e lesões em outras partes do SN precisam ser excluídas antes de atribuir ataxia a 
doença cerebelar. Prejuízo na propriocepção pode causar ataxia sensitiva e lesões envolvendo 
vias que se originam no lobo frontal pode causar ataxia do lobo frontal. Outras manifestações 
comuns de doença cerebelar incluem nistagmo, prejuízo do equilíbrio, e dificuldade em 
deambular. 
 
ANATOMIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DeJong, 05 Fig. 1 
O cerebelo, a maior parte do rombencéfalo, está localizado 
na fossa posterior embaixo do tentório do cerebelo. Abaixo 
e anteriormente do tentório o cerebelo é separado da parte 
posterior da ponte pelo IV ventrículo e do bulbo pela 
duramáter, cobrindo a membrana atlanto-occipital pela 
cisterna magna. Seu diâmetro transversal mede de 8 a 10 
cm, ânteroposterior de 5,5 a 6,5 cm, e o diâmetro vertical 
mede 5 cm. Seu peso médio é de 140 gramas, e varia com a 
idade e o sexo. O cerebelo pode ser dividido em duas partes 
 
fundamentais denominadas de lobo flóculonodular (FN) e corpo do cerebelo, sendo este 
compreendendo um lobo anterior e um posterior. Grosseiramente, no cerebelo existem três 
partes: 1) dois hemisférios cerebelares; 2) vermis, uma porção ímpar que conecta ambos os 
hemisférios; e 3) lobo FN, uma estrutura de linha média situada na parte anterior da superfície 
inferior, sendo constituído por uma parte medial, nódulo, e duas laterais, flóculos (Figs. 1 e 2). 
 
 
 
 
 
 
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DeJong, 05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2 
O vermis cerebelar é 
separado dos hemisférios 
pelos sulcos paramedianos. A 
tonsila cerebelar é pequena, 
de forma arredondada, sobre 
o aspecto inferior dos 
hemisférios cerebelares, logo 
acima do forame magno. 
Anatomicamente o cerebelo 
 
é dividido em três lobos: anterior, posterior e FN. Cada parte tem um vermis e um hemisfério 
 
(Fig. 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DeJong, 05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3 
A fissura primária 
profunda divide o 
cerebelo em lobos 
anterior e posterior. A 
fissura pósterolateral 
separa o lobo FN do 
lobo posterior. Em 
termos de conexões 
aferentes e eferentes o 
cerebelo também pode 
ser organizado em três 
zonas, paralelas, 
 
sagitais: vermiana, paramediana e lateral. Os clínicos dividem o cerebelo filogenética e 
funcionalmente em três partes: a) hemisférios, responsáveis pela coordenação apendicular ou 
neocerebelo; b) anterior, vermis, responsável pela marcha e outras funções axiais ou 
paleocerebelo; e c) lobo FN ou vestíbulocerebelar que é filogeneticamente mais antigo referido 
como arquicerebelo. 
 
 
 
 
 
 
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O arquicerebelo é composto pelo lobo FN que tem extensivas conexões com os núcleos 
vestibulares e está ligado com os movimentos dos olhos, o equilíbrio e a orientação espacial para 
cima e para baixo. Também recebe aferentes visuais vindos dos colículos superiores e córtex 
visual. O lobo FN é uma parte primitiva do cerebelo primário com a função vestibular. As 
conexões do lobo FN são primariamente, se não inteiramente, vestibular, recebendo impulsos 
aferentes do labirinto e centros vestibulares, medula, e tronco cerebral – incluindo a formação 
reticular e corpos olivar – e projeta para os núcleos vestibulares, tratos vestibulares e formação 
reticular. A função do cerebelo e dos centros vestibulares mantém o equilíbrio, a orientação do 
corpo no espaço, e a regulação do tônus muscular e postura. A manifestação clínica do lobo FN é 
difícil de separar dos achados vestibulares, principalmente do nistagmo. Disfunção isolada do 
lobo FN geralmente é causada por ependimoma e meduloblastoma na infância. 
 
A próxima área do cerebelo é o paleocerebelo ou espinocerebelo. No homem, o paleocerebelo 
consiste em vermis anterior, vermis superior e córtex paravermiano adjacente; esses constituem 
o lobo anterior do cerebelo. O paleocerebelo foi desenvolvido quando o controle das 
extremidades não existia; está relacionado com a postura, tônus muscular, controle muscular 
axial e locomoção. Existem extensivas conexões entre o vermis e as vias espinhais. O 
paleocerebelo é formado pela parte vermiana do lobo anterior, úvula, pirâmide e o paraflóculo; 
comunica-se com a medula, tronco cerebral e centros vestibulares. A principal conexão aferente 
do lobo anterior vem do trato espinocerebelar anterior, menos fibras trigeminocerebelares, 
núcleos vestibulares e algumas fibras córticocerebelares. As descargas são para os núcleos 
vestibulares, tronco cerebral e medula. 
 
A parte filogeneticamente mais recente do cerebelo é o neocerebelo que corresponde ao lobo 
posterior, estando relacionado com a coordenação dos movimentos finos dos membros. Os 
aferentes primários vêm dos núcleos pontinos, que recebem fibras córticopontinas do córtex 
cerebral. O neocerebelo é formado pelas porçõeslaterais e vermiana da parte média; comunica- 
se com o córtex cerebral. É muito desenvolvido nos mamíferos em associação com o crescimento 
dos hemisférios cerebrais. Suas conexões aferentes são principalmente córticopontinas, embora 
algumas fibras espinocerebelares; descarrega através do núcleo denteado para o núcleo rubro e 
tálamo e, depois, para o córtex cerebral. Veja na figura abaixo, o diagrama esquemático das 
 
 
 
 
 
 
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Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4 
fissuras e lóbulos do 
cerebelo, com 
representação achatada em 
um único plano. As porções 
do cerebelo caudais à fissura 
pósterolateral (azul) 
representam o lóbulo 
floculonodular 
(arquicerebelo), enquanto as 
porções rostrais à fissura 
primária (vermelho) 
 
constituem o lobo anterior (paleocerebelo). O neocerebelo localiza-se entre a fissura primária e a 
pósterolateral. Os algarismos romanos, referentes às porções do verme cerebelar, são usados 
para indicar os lóbulos (Fig. 4). 
 
NÚCLEOS CENTRAIS DO CEREBELO 
 
 
O cerebelo é formado de uma substância branca coberta por uma camada de substância cinzenta 
ou córtex cerebelar. Dentro da substância branca profunda existem quatro pares de massas 
cinzentas, os núcleos cerebelares. Dos hemisférios cerebelares para o vermis os núcleos se 
dispõem assim: núcleo denteado, emboliforme, globoso e fastigial. 
 
O núcleo denteado é uma lâmina sacular abaulada de substância cinzenta situada na no corpo 
medular de cada hemisfério cerebelar. Contém cerca de 284.000 células, é o maior dos núcleos 
cerebelares. Esse núcleo é composto de principalmente por grandes células multipolares com 
ramificações dendríticas. Sua semelhança com o complexo olivar bulbar é evidente, o qual 
guarda estreita relação. O núcleo denteado tem uma organização anatômica do tipo rostro- 
caudal, eferentes do núcleo denteado, assim: a parte rostral do núcleo denteado controla o 
hemicorpo inferior, sua parte caudal central controla a cabeça, e a parte caudal controla o 
hemicorpo superior. O controle do núcleo denteado é exercido por diversas vias segundo os 
grupos musculares: a via corticoespinhal para os movimentos dos dedos, a via rubroespinhal 
para os movimentos distais dos membros e os movimentos da cabeça, e a via retículoespinhal 
 
 
 
 
 
 
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DeJong, 05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5 
para os movimentos proximais dos 
membros e movimentos axiais. Pode-se 
pensar que o córtex motor e o núcleo 
rubro são responsáveis pelos movimentos 
simples e que eles exercem uma influência 
inibidora sobre as estruturas mais caudais 
responsáveis pelos movimentos 
complexos. Veja na figura abaixo, diagrama 
esquemático da dissecção do núcleo 
denteado com porções do córtex cerebelar 
e vermis intactos. A) dissecção da 
superfície posterior do cerebelo expondo o 
núcleo denteado. B) dissecção da 
 
superfície superior do cerebelo mostrando o núcleo denteado esquerdo em relação ao istmo da 
ponte (Fig. 5). 
 
O núcleo emboliforme é uma massa cuneiforme, situada próximo do hilo de cada núcleo 
denteado, composto por células similares às encontradas no núcleo denteado e, em geral, de 
difícil delimitação com esse último. 
 
O núcleo globoso consiste de um ou mais grupos de células arredondadas, localizados 
medialmente ao núcleo emboliforme, contendo neurônios multipolares grandes e pequenos. 
Nos mamíferos inferiores, o núcleo globoso e o emboliforme aparecem contínuos e, 
coletivamente são chamados de interpósito. As diferenças citológicas e as conexões distintas 
tornam possível dividir esse complexo em duas partes: núcleo interpósito anterior ou 
emboliforme e núcleo interpósito posterior ou núcleo globoso. 
 
O núcleo fastigial é o mais medial, situa-se na substância branca do vermis, no teto do IV 
ventrículo. Existem diferenças citológicas no núcleo fastigial, porque as células menores estão 
nas regiões ventrais. Os filamentos que emergem da margem lateral do núcleo estendem-se 
ventrolateralmente na direção dos núcleos vestibulares. Tanto as células pequenas quanto as 
grandes têm dendritos irradiados em todas as direções que possuem espículas nos ramos distais. 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 6 
Diferente dos outros núcleos do 
cerebelo, as células do núcleo 
fastigial dão origem a axônios 
cruzados e não cruzados. Os 
axônios que cruzam para o lado 
oposto são mais numerosos nas 
regiões rostrais do núcleo. As 
células dos núcleos centrais 
cerebelares são excitatórias e 
projetam-se além do cerebelo. As 
células de Purkinje que 
constituem a única informação do 
córtex cerebelar projetam-se de 
 
modo sistematicamente ordenado para os núcleos centrais. As células de Purkinje inibem o 
sistema de informações excitatórias que se origina nas massas nucleares no interior da 
substância branca do cerebelo (Fig. 6). 
 
CONEXÕES CEREBELARES 
 
 
O cerebelo recebe informações geradas em quase todos os tipos de receptores em todas as 
partes do corpo. A maioria das aferências penetra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar 
médio e inferior. O número de fibras aferentes excede o de eferentes em uma proporção 
estimada de 40:1. As fibras eferentes cerebelares dos núcleos centrais do cerebelo são 
organizadas em dois principais sistemas contidos em três feixes distintos. O cerebelo é 
conectado com o tronco cerebral por três pedúnculos cerebelares. O pedúnculo cerebelar 
inferior (PCI) conecta o cerebelo com o bulbo e a medula; o pedúnculo cerebelar médio (PCM) 
que conecta o cerebelo com a ponte; e o pedúnculo cerebelar superior (PCS) que conecta o 
cerebelo com a porção inferior do mesencéfalo: os principais sistemas eferentes do cerebelo são 
o PCS e as projeções eferentes fastigiais. 
 
O PCI tem duas partes: o corpo restiforme e o corpo justarestiforme. As fibras que ascendem 
pelo corpo restiforme incluem os tratos espinocerebelar posterior e cuneocerebelar (do núcleo 
 
 
 
 
 
 
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cuneato acessório), as fibras arqueadas externas e ventrais e dorsais do núcleo grácil e 
cuneiforme, e a via olivocerebelar, trigeminocerebelar, e reticulocerebelar. Situado logo medial 
PCI está o corpo justarestiforme, formado de fibras que passam entre os núcleos vestibulares e o 
lobo FN, contendo 0,5 milhões de fibras aferentes para o cerebelo. O corpo restiforme é um 
sistema aferente; o corpo justarestiforme contém fibras tanto vestibulocerebelar como 
cerebelovestibular, sendo principalmente eferente seu componente primário são fibras 
cerebelovestibular do vermis e do lobo FN ou trato fastígiobulbar. Outras fibras correm do 
núcleo fastigial para os núcleos vestibulares no fascículo uncinato, que entra no tronco cerebral 
adjacente ao PCI. 
 
O pedúnculo cerebelar médio (PCM) contém 20 milhões de fibras, as quais conectam o cerebelo 
com a ponte pelo trato pontocerebelar; esses são os neurônios finais da via 
corticopontocerebelar que vem principalmente das áreas frontal, temporal e outras para se 
comunicar com o cerebelo contralateral. As fibras para o córtex cerebelar são cruzadas, 
enquanto as que vão para o córtex do vermis são bilaterais. O nódulo é a única parte do cerebelo 
que não recebe fibras pontinas. As fibras pontinas terminam como fibras musgosas, e a maioria 
dos lobos cerebelares recebem aferentes de dois ou mais locais dos núcleos pontinos. As fibras 
corticopontinas originam-se no córtex sensorial e motor primário e das porções do córtex visual 
dão origem as maiores fibras. Embora as projeções das áreas motoras e somatosensorial sejam 
somatotopicamente organizadas, são separadas entre si. As projeções para os hemisférios 
cerebelares são cruzadas e as que vão para o córtex do vermissão bilaterais. O nódulo é a única 
parte do cerebelo que não recebe fibras corticopontinas. 
 
O pedúnculo cerebelar superior (PCS) contém 0,8 milhões de fibras eferentes que se originam do 
núcleo denteado, emboliforme e globoso do cerebelo, as vias dentadorubrais e 
dentadotalâmicas. As fibras emergem do hilo do núcleo denteado e passam pela parte superior 
da ponte e decussam em nível dos colículos inferiores. A maioria dessas fibras ascende para 
penetrar e circundar o núcleo rubro contralateral. Uma parte relativamente pequena de fibras 
do núcleo denteado termina no terço rostral do núcleo rubro. A maioria das fibras projeta-se 
somatotopicamente nos núcleos ventrolateral e ventroposterolateral do tálamo. Nessa 
organização, a cabeça é representada medialmente e as partes inferiores do corpo laterais. Os 
 
 
 
 
 
 
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membros se situam 
anterior e o tronco 
posterior. Um pequeno 
número de fibras do 
núcleo denteado projeta- 
se para os núcleos 
intralaminares do tálamo, 
principalmente para o 
núcleo centromediano 
(Fig. 7). 
 
 
Fig. 7 Daí as fibras que saem do 
 
núcleo denteado contralateral chegam ao córtex motor e os impulsos do córtex motor são 
transmitidos para a 
medula pelo trato 
corticoespinhal. As fibras 
que saem do núcleo 
interpósito projetam-se 
para os dois terços caudais 
do núcleo rubro 
contralateral. Um 
pequeno número de fibras 
segue para os mesmos 
núcleos talâmicos que 
foram as fibras do núcleo 
denteado, mas não se 
superpõem as fibras do 
núcleo denteado. As fibras 
do núcleo interpósito que 
 
 
 
rubro fazem uma ligação 
Fig. 8 
 
somatotópica que se estende do córtex 
 
se projetam no núcleo 
paravermiano via núcleo 
 
 
 
 
 
 
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interpósito e núcleo rubro contralateral, decussa no mesencéfalo e desce até a medula. Após 
dois cruzamentos, as fibras rubroespinhais estão primariamente relacionadas com os 
mecanismos que facilitam o tônus dos músculos flexores ipsilaterais. O núcleo denteado também 
se projeta para o núcleo olivar principal, as fibras do núcleo emboliforme projetam-se no núcleo 
olivar acessório dorsal e as fibras do núcleo globoso projetam-se para o núcleo olivar acessório 
medial todos contralateral. Pelo PCS também passam as fibras aferentes do trato 
espinocerebelar anterior, e as eferentes cerebelotectal e tectocerebelar. As fibras aferentes para 
o córtex cerebelar chegam através do PCS. Na figura abaixo podem ser vistos os três pedúnculos 
e as vias integradoras (Fig. 8). 
 
AFERÊNCIAS EXTRACEREBELARES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EMC, 91 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 9 
As aferências cerebelares podem ser divididas em 
três categorias: a) aferências medulares; b) 
aferências vestibulares; e c) aferências corticais. As 
aferências medulares compreendem o complexo 
espinocerebelar que pode ser dividido em dois 
contingentes: 1) o direto que é constituído pelos 
tratos espinocerebelar dorsal, espinocerebelar 
ventral, espinocerebelar rostral e cuneocerebelar; 
além dos tratos espinorreticulocerebelar e espino- 
olivocerebealr. Veja como as fibras aferentes 
extracerebelares, descritas logo abaixo, se projetam 
no córtex cerebelar (Fig. 9) 
 
 
Vejamos os tratos espinocerebelar dorsal (TECD) e cuneocerebelar (TCC). O primeiro tem sua 
origem nas células da coluna de Clarke ou núcleo dorsal (é uma coluna espessa caudalmente, 
afunilando-se em direção rostral, o que está relacionado com a entrada de fibras aferentes) 
localizado na base do corno posterior, na lâmina VII de Rexed, ao nível de T1 a L2. Seus axônios 
são espessos, mielinizados, localizados lateralmente, na coluna lateral da medula ipsilateral, 
onde ascendem dorsalmente ao trato corticoespinhal lateral, arranjados de maneira segmentar 
e, através do PCI ipsilateral, alcança o lobo anterior do cerebelo; estando relacionado com os 
 
 
 
 
 
 
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membros inferiores e a porção inferior do tronco ou área IV de Larsell. O TCC tem suas células de 
origem no núcleo cuneiforme acessório (núcleo de von Monakow) e núcleo grácil, situado 
externo e rostral ao núcleo cuneiforme de Burdack. Seus aferentes são ramos das raízes dorsais 
de C1 a T4, e são distribuídos em padrão segmentar dentro do núcleo. As fibras eferentes desse 
núcleo vão ao lobo anterior do cerebelo ipsilateral através do PCI, sendo responsável pelas as 
informações vindas dos membros superiores, pescoço e porção superior do tronco ou área V de 
Larsell. As fibras de ambos os tratos terminam no córtex cerebelar intermédio e porção lateral do 
córtex vermiano do lobo anterior. Os campos receptivos aos neurônios ativados por aferentes 
dos fusos musculares ou órgãos neurotendíneos de Golgi são geralmente restritos a um único 
músculo ou a poucos músculos sinérgicos; veja a figura 7. 
 
Agora veremos os tratos espinocerebelar ventral (TECV) e espinocerebelar rostral (TECR). O 
primeiro, também chamado de trato de Gowers, tem sua origem nas células da medula nos 
segmentos abaixo do nível torácico médio, situadas nas lâminas V e VII de Rexed; seus axônios 
são pouco mielinizados e ascendem pelo funículo lateral da medula anterior ao TECD. O arranjo 
de suas fibras é segmentar em parte ipsilateral e parte contralateral e entram no cerebelo pelo 
PCS. Esse trato é responsável pelas informações dos membros inferiores e porção inferior do 
tronco. O TECV é equivalente ao TECD para os membros superiores. Ambos os tratos veiculam 
informações integradas em nível segmentar e ativadas monossinapticamente por aferentes de 
fuso muscular e órgãos neurotendíneos. Os neurônios são ativados somente quando os músculos 
se contraem para uma execução de um movimento ou a manutenção de uma postura, quer 
dizer, a posição do membro como um todo e, não, para medir a tensão muscular. Os neurônios 
que dão origem a ambos os tratos também recebem forte ação polissináptica de aferentes do 
reflexo flexor, isso é, aferentes cutâneos, musculares e articulares de limiar alto. Essas ações 
podem ser efetivamente suprimidas em nível interneuronal por vias reticuloespinhais, as quais 
podem converter os TECD e TECV em vias unicamente proprioceptivas. Ambos os tratos 
terminam em zonas bilaterais que consistem de uma parte vermiana lateral e parte medial da 
porção intermédia do córtex cerebelar; veja a figura 7. 
 
O trato espinorreticulocerebelar (TERC) origina-se em todos os níveis da medula, ascende pela 
porção ventral do funículo lateral e termina nas partes ventrolateral e caudal do núcleo reticular 
 
 
 
 
 
 
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lateral. Esse núcleo situa-se lateral à oliva bulbar composto de células de tipos e tamanhos 
diferentes. Esse núcleo envia suas fibras eferentes para o cerebelo através do PCI, onde 
terminam como fibras musgosas. Esse trato foi identificado como trato reflexo flexor ventral 
(TRFVb) bilateral e seus neurônios são ativados e inibidos polissinapticamente pelos aferentes do 
reflexo flexor de campos receptivos bilaterais nos quatro membros. Seus neurônios são 
facilitados monossinapticamente por neurônios do núcleo vestibular lateral. Mas, o núcleo 
reticular é inibido pelas células de Purkinge de uma zona longitudinal do lobo anterior, 
principalmente contralateral à área cortical cerebelar de terminação das fibras do trato reticular. 
Por outro lado, o trato piramidal exerce uma ação facilitadora sobre os interneurônios, enquanto 
o trato reticuloespinhal tem ação inibidora. O TRFVb diretamente e, indiretamente o TERC, 
enviam informações concernente ao balanço de ações que os interneurônios determinam sobre 
os motoneurônios, em vez de informações periférica; veja figura 7. 
 
O trato espino-olivocerebelar (TEOC) – A oliva bulbar é formadapor uma parte principal que é 
medial e outra posterior. Os axônios da oliva acessória tanto medial como posterior que 
recebem informações espinhais, cruzam a linha média e através do PCI contralateral, alcançam o 
cerebelo como fibras trepadeiras para todas as partes do córtex e núcleos do cerebelo (vermis 
do lobo anterior, pirâmide e parte rostral da úvula). A oliva inferior recebe aferências 
independentes do TEOC ventral e TEOC dorsal. O primeiro ascende pelo funículo anterior da 
medula e é ativado polissinapticamente, principalmente pelos aferentes do reflexo flexor 
contralateral. Após sinapse na oliva bulbar o TEOC ventral cruza a linha media e se dirige ao 
vermis cerebelar, conduzindo informações dos membros superiores e inferiores que se projetam 
somatotopicamente no cerebelo em zonas longitudinais. O TEOC ventral é facilitado pelo trato 
piramidal com função de informar a atividade interneuronal que está na dependência das vias 
descendentes e estímulos aferentes segmentares. Os neurônios olivar têm campos receptivos 
restritos a um membro, enquanto os neurônios reticulares têm campos receptivos restritos ao 
corpo inteiro. Logo, as informações dos TERC e TEOC ventral estão relacionadas com a atividade 
interneuronal evolvida no controle motor segmentar, enquanto o TEOC ventral estaria 
relacionado com campos receptivos mais restritos as aferências do arco reflexo; veja figura 7. 
 
 
 
 
 
 
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O trato espino-olivocerebelar dorsal (TEOC) – As fibras espinhais ascendem pelo funículo 
posterior e, mediante colaterais do leminisco medial, estabelecem sinapses com a oliva 
contralateral. As fibras olivar parecem que se originam do núcleo grácil e do cuneiforme, cruzam 
a linha média e alcançam o córtex do cerebelo, sendo facilitadas pelo trato piramidal; veja fig. 7. 
 
Aferências vestibulares 
 
 
Compreendem fibras vestíbulocerebelares que são classificadas em primárias e secundárias. As 
primárias têm seu corpo situado gânglio vestibular e as secundárias têm seus corpos situados nos 
núcleos vestibulares. As fibras vestibulares primárias parecem nascer das cristas dos canais 
semicirculares e como fibras musgosas terminam no flóculo, nódulo, parte ventral da úvula e 
núcleo fastigial. As fibras vestíbulocerebelares secundárias têm sua origem restrita a certas 
regiões dos núcleos vestibulares medial, lateral e do grupo X. Os principais aferentes para o 
grupo X vêm da medula. As fibras secundárias terminam como fibras musgosas na mesma 
topografia das primárias. 
 
Aferências corticais 
 
 
As aferências corticais ao cerebelo compreendem três vias principais: córticopontocerebelar, 
córticorreticular e cortico-olivar. 
 
A via corticopontocerebelar (CPC) tem origem nos quatro lobos do cérebro e desce juntamente 
com as fibras piramidal para os núcleos pontinos ipsilaterais. No pedúnculo cerebral, a grande 
maioria das desse trato se coloca em cada lado do feixe corticoespinhal. As fibras do lobo 
occipital e temporal terminam principalmente na parte mais lateral dos núcleos. Os núcleos 
pontinos podem ser divididos em agrupamentos celulares de limites imprecisos, de acordo com o 
tipo e tamanho das células. A maioria das células dos núcleos pontinos cruza a linha media para o 
cerebelo contralateral pelo PCM e termina como fibras musgosas nos hemisférios cerebelares e, 
apenas uma pequena porção, no vermis cerebelar bilateral. A região lateral e a medial dos 
núcleos pontinos se projetam para o vermis, enquanto os núcleos vizinhos ao trato piramidal se 
projetam no hemisfério cerebelar. Os núcleos pontinos também recebem fibras da região tectal, 
principalmente dos colículos superiores e da medula; veja figura 7. 
 
 
 
 
 
 
14 
 
 
 
A via córticorreticular é composta por algumas fibras que têm origem nas células piramidais 
gigantes (área 4 de Brodmann) e pequenas do córtex sensório-motor (áreas 3a, 3b e 1 de 
Brodmann). Seus axônios, tanto os de condução rápida como lenta, se dirigem diretamente aos 
neurônios do núcleo pontino reticular lateral, exercendo ação monossináptica. Daí os axônios 
desse núcleo, mediante fibras musgosas, penetram na parte intermédia do córtex cerebelar. O 
núcleo rubro envia fibras para o núcleo reticular lateral e recebe um contingente de fibras 
corticais, o que sugere que todo o sistema estaria envolvido na cooperação cérebrocerebelar via 
núcleo reticular lateral; veja figura 7. 
 
A via córtico-olivar origina-se no córtex e projeta-se na oliva bulbar por meio de fibras piramidais 
pequenas da área 6 de Brodmann e de outras áreas sensório-motoras, tais como, as áreas 5 e 7 
de Brodmann, núcleo caudado, globo pálido, núcleo rubro e a substância cinzenta periaquedutal 
emitem fibras musgosas para o neocerebelo. Também os impulsos ópticos parecem alcançar o 
neocerebelo através das fibras tectocerebelares e tectopontinas. As fibras tectopontinas 
parecem constituir a principal via pela qual os impulsos ópticos alcançam o cerebelo, uma vez 
que essas fibras parecem terminar em núcleos pontinos que se projetam sobre o vermis; veja 
figura 7. 
 
Aferências mesencefálicas 
 
 
De fato que os estímulos acústicos e visuais dão origem a potenciais de ação no cerebelo. As 
áreas acústicas e visuais no cerebelo estão situadas no vermis, abaixo da fissura primária, e 
compreende principalmente os lóbulos: declive, folio, túber, pirâmide e a parte adjacente do 
córtex homolateral. Os impulsos nervosos podem chegar ao cerebelo dos tubérculos 
quadrigêmios superiores (via direta tectocerebelar) e os inferiores (via indireta 
tectopontocerebelar). As áreas 41 e 17 de Brodmann são ativadas quando zonas correlacionadas 
no cerebelo; veja figuras 9 e a 29. 
 
CÓRTEX CEREBELAR 
 
 
O cerebelo tem uma superfície de uns mil centímetros quadrados, da qual só uma sexta parte 
está descoberta. Apesar de algumas variações, o córtex cerebelar é totalmente estruturado de 
modo essencialmente idêntico. Uma das variações é o lobo FN que é diferente de outras partes 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
do em relação aos tipos de fibras musgosas presentes e em relação às células de Golgi e fibras 
mielínicas. As células de Purkinje e as células granulares são maiores e distribuídas mais 
espaçadamente no lobo FN que no corpo do cerebelo. Declarou-se a existência de um novo tipo 
de célula, as chamadas pale cells, na camada granular, concentradas preferencialmente no 
cerebelo vestibular. Uma coluna vertical de córtex cerebelar de 1mm de área em corte 
transversal, tomando no cume de uma folha do cerebelo humano, contém cerca de 500 células 
de Purkinje, 600 células em cesto, 50 células de Golgi e 3.000.000 de células granulares, com uns 
600 glomérulos sinápticos. 
 
 
Veja na figura abaixo, o diagrama esquemático da citoarquitetura detalhada de parte do córtex 
cerebelar que inclui a camada de corpos de células de Purkinje e a zona imediatamente 
superficial e a profunda desta parte. A face vertical do bloco à direita está no eixo longitudinal da 
folha cerebelar; a face vertical à esquerda está no plano transversal da folha; a face superior é 
tangencial com relação ao cume convexo da 
folha. Os detalhes celulares são mostrados 
 
nas seguintes cores: vermelho: o corpo da 
célula de Purkinje, seu préaxonio saindo do 
polo inferior, e seu dendrito apical com seus 
ramos de primeira ordem sustentando 
espinhas de Cajal. Azul: fibras trepadeiras. 
Laranja\amarelo: fibras horizontais derivadas 
da bifurcação dos axônios ascendentes de 
células granulares. Roxo: corpo da célula de 
Golgi, dendritos com espinhas de Cajal e 
segmento inicial de seu axônio. Castanho 
claro: os axônios descendentes de células em 
cesto, formando sinapses complexas no 
Gray, 79 Fig. 10 
 
préaxonio da célula de Purkinje. Verde: áreas 
 
ocupadas por prolongamentos de célula glial. Note as sinapsesentre axônios horizontais e as 
espinhas dendríticas da célula de Purkinje e da célula de Golgi (Fig. 10). 
 
 
 
 
 
 
16 
 
 
 
 
 
Histologia 
 
 
 
Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
granular (Fig. 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 11 
O córtex cerebelar possui uma 
espessura de 1 a 1,5 mm e 
está composto de três 
camadas: a externa ou 
molecular, a media ou das 
células de Purkinge e a mais 
interna ou granular. Essas 
camadas possuem cinco tipos 
de células: células estreladas e 
em cesto, Purkinge na camada 
média, células em grânulos, e 
células de Golgi na camada 
 
 
As células estreladas ou em cesto situam-se na parte profunda dessa camada e próxima as 
células de Purkinje, exerce efeito inibidor principalmente nos dendritos de forma indireta pela 
taurina nas células de Purkinje. Seus dendritos estão orientados no plano transversal da folha 
cerebelar e recebem colaterais das fibras trepadeiras. O aspecto característico das células em 
cesto é à disposição de seu axônio que se estende por uma distância considerável e emite ramos 
colaterais descendentes em ângulo reto. Esses ramos envolvem o corpo das células de Purkinje à 
maneira de um cesto e fazem sinapse com ele. O arranjo das células em cesto as torna capazes 
de atuar sobre uma série de células de Purkinje, dispostas transversalmente na folha cerebelar. 
Outras células estreladas externas ocupam a porção mais superficial da camada molecular e são 
de dois tipos: as primeiras têm um axônio curto do tipo vertical e as segundas possuem um 
axônio horizontal. As fibras paralelas as excitam e elas descarregam seus impulsos sobre os 
dendritos ou o soma neuronal das células de Purkinje. 
 
Em 1837, as células de Purkinje do cerebelo foram os primeiros neurônios a serem identificados 
e analisados microscopicamente. A maioria das células de Purkinje tem como neurotransmissor o 
GABA. Seus corpos celulares têm a forma de bouquet, medindo 50 a 70 micra de altura e 30 a 35 
 
 
 
 
 
 
17 
 
 
 
de largura. Têm núcleos vesiculares claro com nucléolo com grânulos de Nissl. Cada célula dá 
origem a uma arvore dendrítica achatada e em forma de leque localizada em único plano, 
orientada em ângulo reto com o eixo longitudinal das folhas. Os ramos dendríticos primários e 
secundários são lisos, mas os terciários têm espículas grossas e ásperas ou gêmulas. Os axônios 
das células de Purkinje são mielinizados, passam pela camada granular e pela substância branca 
e estabelece contato sináptico com os núcleos centrais do cerebelo, projetando-se para eles pela 
via direta mais curta, como uma via de descarga do córtex cerebelar. As colaterais das células de 
Purkinje estabelecem contatos sinápticos com células de Golgi tipo II na camada granular. Uma 
única célula de Purkinje realiza 200 mil sinapses. A maioria das aferências é feita com as fibras 
paralelas das células granulares. 
 
Essas fibras liberam glutamato que ativam um receptor pósináptico dos dendritos 
glutamatérgicos do ciclo intracelular do fosfoinositol da célula de Purkinje. O ciclo intervém como 
um segundo mensageiro cuja complexidade funcional pode ser resumida da seguinte maneira: a 
ativação do receptor realiza a hidrólise do fosfoinositol pela fosfolipase C liberando o trifosfato 
de inositol (PI3) e o diglicerol. O PI3 se fixa no receptor do retículo endoplasmático (RE) do soma 
e dendritos das células de Purkinje, ativando a liberação de cálcio não mitocondrial e realiza uma 
numerosa reação cálcio dependentes. Cerca de 50% do cálcio presente no RE pode ser liberado 
pelo PI3. Os nucleotídeos cíclicos endógenos tipo GMPc são trazidos em grande quantidade das 
células de Purkinje. Sua concentração é nitidamente aumentada pela ativação das fibras 
trepadeiras. O AMPc aparece como segundo mensageiro de ativação das células de Purkinje 
pelas fibras aminérgicas do lócus coeruleus. O AMPc modula a liberação do cálcio devido ao ciclo 
do fosfoinositol por uma proteína quinase que diminui na fosforilação da afinidade do PI3 por 
seu receptor. Graças as suas colaterais recorrentes, a célula de Purkinje pode dar origem a uma 
condução em avalanche: o impulso nervoso criado por excitação de uma região determinada 
desencadeia, por meio dessas colaterais, um processo na série amplamente propagada. 
 
As células granulares são os menores e os mais numerosos elementos celulares do cerebelo, são 
tão compactas (3 a 7 milhões por milímetro cúbico) que o espaço restante parece insuficiente 
para acomodar seus prolongamentos e neurofibrilas de passagem. São células redondas, com 
grânulos de cromatina situados próximo da membrana nuclear. Cada célula dá origem a 4 ou 5 
 
 
 
 
 
 
18 
 
 
 
dendritos com terminações em forma de gancho que acabam nos glomérulos e reativa ao 
glutamato. As chamadas ilhas ou glomérulos cerebelares são espaços livres de células granulares, 
de organização irregular. Os axônios dessas células são neurofibrilas finas não mielinizadas que 
ascendem verticalmente para a camada molecular e se bifurcam em ramos de trajeto paralelo ao 
eixo longitudinal (fibras paralelas). Essas fibras são encontradas em toda a camada molecular, 
onde têm orientação perpendicular às expansões dendríticas em forma de leque das células de 
Purkinje. Os axônios das células granulares estabelecem sinapses com as espículas das células de 
Purkinje. Esse contato sináptico entre as espículas das células de Purkinje e as fibras paralelas é 
chamado de cross-over. 
 
As células de Golgi tipo II são grandes e têm ramificações dendríticas, as quais se estendem em 
direção à camada molecular e espalham seus ramos em todas as direções. Os dendritos 
estendem-se por todas as camadas do córtex cerebelar, as arborizações não se restringem a um 
plano, conectando-se com as fibras paralelas e algumas musgosas. Os axônios são muito 
ramificados, mas não deixam o córtex cerebelar. Terminam fazendo sinapse com os dendritos 
das células granulares no interior dos glomérulos cerebelares, tendo GABA como 
neurotransmissor. 
 
As células glias – os astrócitos da camada molecular do córtex cerebelar som de tipos distintos, 
distingue-se algumas formas especiais descritas com as denominações de células epitélicas de 
Golgi e células varicosas de Fananas. As primeiras de citoplasma escasso e núcleo muito 
cromático se situam entre as células de Purkinje e suas expansões se elevam 
perpendicularmente até a superfície, onde terminam numa espécie de candelabro pediculado, 
que contribui para formar uma membrana limitante glial. Outras terminam nas paredes dos 
capilares, constituindo as chamadas fibras de sustentação de Bergmann. Como astrócitos, 
oligodendrócitos e micróglia encontram-se na camada das células de Purkinje. As células de 
Bergmann têm seus prolongamentos constituídos em forma de candelabro cujos ramos mantêm 
em direção a superfície que atravessa perpendicular a camada molecular e terminam em 
expansões cônicas cuja base situa-se na superfície do córtex cerebelar. 
 
O glomérulo cerebelar de Held é uma estrutura sináptica complexa contida nas ilhas cerebelares 
da camada glomerular. O complexo glomerular é uma estrutura nodular, formada por: 1) uma 
 
 
 
 
 
 
19 
 
 
 
 
 
roseta de fibra musgosa; 2) terminações dendríticas de inúmeras células granulares; 3) 
terminações dos axônios das células de Golgi; 4) partes proximais dos dendritos das células de 
Golgi. O centro do glomérulo contém uma única roseta de fibras musgosa que interdigita com os 
dendritos de aproximadamente 20 células granulares diferentes. Os axônios das células de Golgi 
formam um plexo na superfície externa dos dendritos das células granulares. Toda a estrutura é 
envolvida em uma única lamela glial. No glomérulo a sinapse entre as fibras musgosas e célula 
granulosa é excitatória, enquanto a junçãoentre axônio de célula de Golgi e célula granular é do 
tipo inibitório. O glomérulo cerebelar é um agrupamento sináptico, no qual dois tipos de fibras 
présinapticas entram em uma relação complexa com um elemento pós-sináptico. Os dendritos 
das células granulares constituem o elemento pós-sináptico. As células de Golgi como feedback 
negativo para o relé formado por fibra musgosa\célula granular. As fibras musgosas constituem o 
principal modo de terminação dos seguintes sistemas aferentes cerebelares: espinocerebelar, 
pontocerebelar e vestíbulocerebelar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 12 
Veja na figura abaixo, o diagrama 
esquemático de um glomérulo 
cerebelar, com base nos estudos de 
microscopia eletrônica. Um glomérulo 
cerebelar é formado por uma roseta 
de fibra musgosa, pelos terminais 
dendríticos de inúmeras células 
granulares (vermelho) e pelas 
terminações dos axônios das células 
de Golgi (amarelo). As partes 
 
proximais dos dendritos de Golgi (azul) também penetram no glomérulo e estabelecem amplos 
contatos sinápticos com a roseta das firas musgosas. Toda a estrutura nodular é embainhada por 
uma cápsula glial. Nessa reconstrução, o glomérulo é apresentado em secção horizontal e em 
vista tridimensional esquemática (Fig. 12). 
 
Veja também na figura abaixo, um estereodiagrama que ilustra a estrutura de um glomérulo 
sináptico cerebelar. Azul: roseta da fibra aferente musgosa. Vermelho: dendritos da célula 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gray 79 
 
 
 
 
 
 
 
granular. Amarelo: terminações de axônio de 
 
célula de Golgi. Verde: dendrito da célula de 
 
Golgi. Cinza: cápsula 
 
neuroglial. Note que os 
 
contatos sinápticos essenciais são 
axodendríticos entre fibras aferentes musgosas 
e dendritos de célula de Golgi; axônios de célula 
de Golgi e dendritos de células de célula 
granular (Fig. 13). 
 
As fibras musgosas são espessas e mielínicas e 
após penetrar no córtex cerebelar apresenta um 
número de divergências, formando um 
 
aglomerado de 
 
pequenas terminações, 
, Fig. 13 
 
designadas de rosetas das fibras musgosas, as 
 
quais contêm abundantes 
 
vesículas sinápticas claras. Uma única fibra musgosa pode ter 44 
 
rosetas ao longo de seus muitos ramos e, cada uma dessas rosetas, constitui o centro de um 
glomérulo cerebelar. As rosetas se entremeiam e fazem sinapses com as terminações dendríticas 
em garra das células granulares ricas em acetilcolina, entretanto, os anticolinérgicos não excitam 
as células granulares. Os elementos de contato pertencem ao que, geralmente, é chamado de 
glomérulo cerebelar. Nele, uma única fibra 
musgosa pode fazer sinapse com os dendritos 
de muitas células granulares. As fibras 
musgosas têm ações excitadora colinérgica e 
inibidora sobre a célula de Purkinge. A ação 
excitadora se processa mediante influência da 
fibra musgosa sobre a célula granular, que 
através do seu axônio (fibra paralela), forma 
sinapse excitatória com a célula de Purkinge. 
A via inibidora da fibra musgosa se faz 
 
mediante excitação da célula granular que, 
 
Fig. 14 
 
através da fibra paralela, excita a célula em 
 
 
 
 
 
 
21 
 
 
 
 
 
 
 
cesto que, por sua vez, mantém a sinapse inibida com o pericário da célula de Purkinge. As fibras 
musgosas se ramificam amplamente, divergindo sobre mais ou menos 460 células granulares e 
com convergência de 4,2 (Fig. 14). 
As fibras trepadeiras são axônios de 
corpos celulares da oliva bulbar em 
numero de 500 mil fibras por oliva, e se 
dividem poucas vezes com uma 
 
convergência 
 
em torno de 10. Seu 
 
neurotransmissor é o glutamato ou 
 
asparato. O 
 
transportado 
aspartato pode ser 
 
de modo retrógrado do 
 
cerebelo para a oliva bulbar pelas fibras 
 
trepadeiras e 
 
a liberação de cálcio 
 
 
 
 
 
Fig. 15 
dependente do aspartato induz pelo 
potássio é diminuído após destruição das 
fibras trepadeiras. Uma diminuição da 
quantidade de aspartato foi observada em pacientes portadores de atrofia olivopontocerebelar 
de transmissão dominante. Cada célula de Purkinge é fortemente excitada por apenas uma fibra 
trepadeira, respondendo com uma descarga repetitiva curta e de alta frequência de tudo-ou- 
 
nada. Quando uma fibra 
 
trepadeira descarrega, a célula de Purkinje descarrega. As fibras 
trepadeiras são finas e atravessam a camada molecular e fornecem colaterais para a célula de 
Golgi e a célula em cesto. Em nível da célula de Purkinje, cada fibra se divide em vários ramos, 
que seguem próximos e caminham ao longo dos ramos dendríticos de uma célula de Purkinje, 
estabelecendo contatos sinápticos com seus dendritos lisos. Os axônios da célula em cesto se 
estendem no sentido transversal da folha numa distancia de mais ou menos 600 micromilímetro, 
fazendo sinapses ocasionais em volta da soma das células de Purkinge, com uma divergência 
média de 8 e com uma convergência de 50 (Fig. 15). 
 
 
As fibras aminérgicas: as noradrenérgicas originam-se das partes ventrais e dos dendritos dorsais 
do lócus coeruleus e estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje e das células 
 
 
 
 
 
 
22 
 
 
 
granulares. Essa transmissão é feita graças a ativação dos receptores beta e do aumento 
secundário do AMPc intracelular. Às vezes a noradrenalina parece atuar como um 
neuromodulador. As células da metade caudal do lócus coeruleus projetam-se para o vermis, o 
flóculo e parte ventral do paraflóculo. As fibras serotoninérgicas são originadas nos núcleos da 
rafe da ponte e do bulbo. São projetadas para todas as partes do cerebelo pelas vias 
periventriculares, principalmente para os lobos VII e X do vermis e para crus I e II. Os axônios 
serotoninérgicos terminam como rosetas de fibras musgosas na camada glomerular e terminam 
de modo difuso em todas as camadas corticais. As fibras serotoninérgcas não fazem sinapses nas 
células de Purkinje. 
 
Neuroquímica cerebelar 
 
 
Além do AMPc, no córtex cerebelar existem quatro substâncias que participam da sua 
neuroquímica: 1) adenosina, 2) endotelina, 3) óxido nítrico, e 4) taurina. 1) A adenosina, 
atualmente considerada como o neuromodulador do SNC, é estocada nas células do cérebro e 
células de Purkinje. Ela é liberada pela despolarização do mecanismo cálcio dependente e exerce 
seus efeitos em nível sináptico. Em situação de hipóxia sua concentração local pode ser 
multiplicada por um fator 100. A adenosina inibe a liberação de outros neuromoduladores, em 
particular os aminoácidos excitatórios como o glutamato, principalmente no cerebelo e 
hipocampo. A adenosina endógena dentro das células de Purkinje e de seus dendritos, assim a 
adenosina é liberada dos dendritos pode influenciar diretamente a liberação de glutamato a 
partir das terminações das fibras paralelas, nos receptores A1, prevendo uma situação excessiva 
das células de Purkinje. 
 
2) A endotelina é um peptídeo de 21 aminoácidos vasoconstrictor liberado pelo endotélio 
vascular e realiza a contração das células musculares lisas dos vasos no local da liberação. A 
endotelina possui receptores específicos e estimula fortemente o ciclo intracelular do 
fosofoinositol. 
 
3) Óxido nítrico trata-se de uma molécula sintetizada nas células do endotélio e a liberação 
realiza relaxamento das células musculares lisas em contato com a parede vascular. Essa 
molécula estimula GMPc nas células de Purkinje. O óxido nítrico é estocado por um mecanismo 
passivo e local através da membrana celular para ativar a GMPc nas células adjacentes. No 
 
 
 
 
 
 
23 
 
 
 
cérebro a síntese do óxido nítrico é feita nos neurônios e endotélio dos vasos grossos, no 
cerebelo, é feitonas células em cesto e seus prolongamentos em contato com as células de 
Purkinje e com as células musgosas destinadas as células granulares. 
 
4) Taurina provavelmente media as células estreladas e das células de Purkinje, particularmente 
nos dendritos, que poderiam influenciar as células vizinhas ou aferentes terminais présinapticos. 
 
Mecanismos fisiológicos estruturais do córtex cerebelar 
 
 
As fibras trepadeiras exercem poderosos impulsos sinápticos excitatórios sobre os dendritos das 
células de Purkinje; os sistemas de fibras paralelas excitam as células de Purkinje através de 
sinapses de cross-over; as células estreladas externas, células em cesto e células de Golgi tipo II 
são neurônios inibitórios no córtex cerebelar. As células estreladas externas exercem influências 
inibitórias sobre os dendritos das células de Purkinje. A inibição das células em cesto e as de 
Golgi tipo II exerce influências inibitórias sobre os dendritos das células de Purkinje. A inibição 
das células em cesto é efetuada por sinapses axossomáticas sobre muitas células de Purkinje em 
plano sagital. As células de Golgi tipo II inibem informações aferentes para o córtex cerebelar no 
relé formado por fibra musgosa e célula granular nos glomérulos. Como os axônios das células de 
Golgi atingem os glomérulos em toda sua espessura do córtex cerebelar, eles podem inibir a 
informação das fibras musgosas para as fibras paralelas. Toda a informação do córtex cerebelar é 
representada pela descarga das células de Purkinje. Cada uma dessas células está sujeita a duas 
informações excitatórias distintas, através das fibras trepadeiras e fibras musgosas. As fibras 
trepadeiras têm ação excitatória de tudo-ou-nada poderosa e direta em uma única célula de 
Purkinje. A mesma fibra trepadeira tem contatos sinápticos com interneurônios inibitórios, com 
célula de Golgi tipo II, estrelada e em cesto. A excitação das células em cesto resulta em inibição 
dos impulsos de ambos os lados da mesma célula de Purkinje que recebeu os principais ramos de 
uma fibra trepadeira. Uma única célula em cesto poderia, tonicamente, inibir sete fileiras de 
células de Purkinje. A excitação das células de Golgi, através das fibras trepadeiras, resulta na 
inibição de impulsos para todos os glomérulos atingidos pelas ramificações do axônio da célula 
de Golgi. Esse mecanismo deprime a atividade em ambos os lados da mesma célula de Purkinje 
excitada pela fibra trepadeira. A influência inibitória disseminada que uma única fibra trepadeira 
 
 
 
 
 
 
24 
 
 
 
exerce através dos interneurônios parece ser um dispositivo para silenciar o fundo de uma única 
célula de Purkinje ativada pela descarga da fibra trepadeira. 
 
Os impulsos das fibras musgosas exercem sua ação excitatória sináptica unicamente no interior 
do glomérulo cerebelar, onde podem excitar as células granulares, cujos axônios (as fibras 
paralelas) excitam todas as células com dendritos na camada molecular (célula de Purkinje, em 
cesto, estrelada e de Golgi). Os impulsos conduzidos para os dendritos na camada molecular 
pelas fibras paralelas resultam em excitação de: 1) uma faixa estreita de células de Purkinje e de 
Golgi no eixo longitudinal da folha; 2) células em cesto e estreladas externas, cujos axônios se 
estendem sagitalmente (transversal à folha) em cada lado da faixa excitada de fibras paralelas. 
Essa configuração geométrica resulta em excitação de uma faixa estreita de células de Purkinje 
margeadas em cada um dos lados por células de Purkinje inibidas por células em cesto e 
estreladas. Toda a informação do córtex cerebelar conduzida pelos axônios das células de 
Purkinje é inibitória. Assim, os axônios das células de Purkinje exercem influências inibitórias 
sobre células com as quais formam contato sináptico, a saber, os núcleos centrais do cerebelo e 
porções dos núcleos vestibulares. O neurotransmissor responsável pela inibição das células de 
Purkinje é o GABA. As colaterais das células de Purkinje que se originam nas porções proximais 
dos axônios exercem influências inibitórias sobre as células de Golgi que, por sua vez, inibem as 
células granulares. Essa desinibição tende a liberar células granulares, cujos axônios excitam as 
células de Purkinje. 
 
É importante saber que todos os neurônios do córtex cerebelar e dos núcleos cerebelares 
apresentam atividade contínua, mesmo em condições dita de repouso. A frequência em repouso 
é de 20 a 100 Hz; esses impulsos são caracterizados por uma notável variação de frequência. 
Pensa-se que essa atividade regular contínua seja semelhante à de um marca-passo com todos 
os seus múltiplos componentes. Assim, cada um dos componentes já seria programado para 
responder aos impulsos sinápticos com um aumento ou diminuição da sua frequência de disparo. 
É um princípio geral de operação do SN que, em cada neurônio, a intensidade da excitação e a 
frequência do disparo estejam codificadas. Por sua vez, a intensidade da ação sináptica sobre 
outros neurônios é dada pela frequência do disparo. Uma ação sináptica inibidora é codificada 
como uma redução ou, mesmo, um silêncio das descargas espiculares. 
 
 
 
 
 
 
25 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 16 Carpenter, 95 
Veja na figura abaixo, o 
diagrama esquemático dos 
elementos celulares e 
neurofibrilares do córtex 
cerebelar no eixo longitudinal 
de uma fólia cerebelar. As 
informações excitatórias para o 
córtex cerebelar são conduzidas 
pelas fibras musgosas (amarelo) 
e pelas fibras trepadeiras 
(vermelho). A linha tracejada 
representa uma lamela glial 
contornando um glomérulo, 
contendo: 1) rosetas de fibras 
 
musgosas; 2) vários dendritos de células granulares; 3)um axônio de célula de Golgi. Os axônios 
das células granulares ascendem para a camada glomerular, bifurcam-se e formam um extenso 
sistema de fibras paralelas que fazem contatos sinápticos nos prolongamentos espiculados das 
células de Purkinje. As células de Purkinje e seus prolongamentos são mostrados em azul. As 
fibras trepadeiras atravessam a camada granular e ascendem para os dendritos das células de 
Purkinje, onde fazem sinapse nas ramificações lisas. As setas indicam os sentidos da condução do 
impulso. As células estreladas externas e em cesto são mostradas na camada molecular, mas os 
axônios das células em cesto que se ramificam perto do corpo das células de Purkinje (Fig. 16). 
 
CONEXÕES DOS NUCLEOS INTRACEREBELARES 
 
 
Os núcleos cerebelares recebem aferências do córtex cerebelar unicamente através dos axônios 
das células de Purkinje, que são sinapses inibidoras, e colaterais das fibras musgosas lentas e 
trepadeiras, sendo essas sinapses inibidoras. O córtex cerebelar pode ser dividido em três zonas 
longitudinais com base em suas eferências: zona vermiana que, em senso restrito, corresponde 
ao vermis cerebelar; zona intermédia que, em senso restrito, corresponde à região lateral ao 
vermis; e zona lateral, que corresponde ao hemisfério cerebelar. A zona vermiana envia suas 
 
 
 
 
 
 
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eferências para o núcleo fastigial e o núcleo vestibular lateral, de Deiters. A porção rostral do 
núcleo fastigial recebe fibras da porção anterior do vermis e à porção caudal chegam fibras da 
porção posterior dessa zona. Por sua vez, a porção rostral do núcleo fastigial se projeta na 
porção dorsal do núcleo de Deiters ipsilateral. Essas projeções se fariam com certa somatotopia. 
 
Eferentes do núcleo fastigial 
 
 
As projeções eferentes do núcleo fastigial são únicas: 1) não emergem através do PCS; 2) uma 
grande parte das fibras eferentes cruza no interior do cerebelo; 3) projetam-se para os núcleos 
em todos os níveis do tronco cerebral. São fibras que saem das porções rostral e caudal do 
núcleo fastigial e tem como principais metas o núcleo vestibular lateral e a formaçãoreticular. As 
fibras que se originam na porção rostral do núcleo fastigial deixam o cerebelo através do corpo 
restiforme ipsilateral e se dirigem para a porção magnocelular do núcleo reticular lateral e para a 
porção dorsal do núcleo vestibular lateral. As fibras que se originam da porção caudal do núcleo 
fastigial cruzam a linha média no cerebelo, passam através do núcleo fastigial contralateral 
formando o feixe uncinado de Russell; esse contorna o PCS e suas fibras se dirigem para a 
formação reticular bulbar e pontina, que se projetam para a medula mediante o trato 
reticuloespinhal, principalmente contralateral, sem qualquer organização somatotópica, e para a 
porção ventral do núcleo vestibular lateral contralateral, que se projeta para a medula via trato 
vestíbuloespinhal, com arranjo somatotópico. 
 
Em resumo: diagrama esquemático das projeções eferentes fastigiais. As fibras fastigiopontinas 
cruzadas separam-se do fascículo uncinado e passam para os núcleos pontinos dorsolaterais e 
um pequeno número de fibras desce para medula cervical e outro ascende para o colículo 
superior e núcleos da comissura posterior, em seguida terminam bilateralmente na zona de 
células esparsas do tálamo, não superpostas as do núcleo denteado e interpósito. Na figura 
abaixo as fibras eferentes fastigiais cruzadas (vermelho), contidas no fascículo uncinado, 
originam-se em células de todas as partes do núcleo fastigial e superam em número os eferentes 
não cruzados que emergem através do corpo justarestiforme (vermelho). O maior número de 
fibras eferentes fastigiais projeta-se para estruturas na parte inferior do tronco cerebral. As 
fibras fastígiovestibulares projetam-se bilateral e simetricamente sobre porções ventrais do 
núcleo vestibular lateral e do inferior. As fibras fastígioreticulares são grandemente cruzadas, 
 
 
 
 
 
 
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Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 17 
como as fibras fastígiopontinas. Um 
pequeno número de eferentes 
fastigiais termina sobre neurônios 
motores na parte superior da medula 
espinhal cervical. Os eferentes 
fastigiais ascendentes projetam 
colaterais para o colículo superior e 
núcleos da comissura posterior, e 
terminam bilateralmente no núcleo 
talâmico ventral e no lateral (VL) e 
pósterolateral (VPL); para o tálamo, 
predominam as projeções cruzadas 
(Fig. 17). 
 
 
Eferentes do núcleo interpósito de Dow (núcleo globoso e o emboliforme) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 18 
É constituído por dois 
agrupamentos nucleares, um 
anterior e outro posterior. Todas 
as suas fibras eferentes deixam o 
cerebelo pelo PCS e se dirigem ao 
núcleo rubro contralateral, onde a 
maioria delas termina. Destina 
fibras ainda para o núcleo ventral 
lateral do tálamo, bem como para 
os núcleos específicos e 
inespecíficos. A projeção do 
núcleo interpósito para o núcleo 
rubro é somatotopicamente 
organizada. A principal influência 
 
do núcleo interpósito, que está sob o controle da parte intermédia do córtex cerebelar, parece 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 
 
 
 
ser sobre o núcleo rubro e, através do trato rubroespinhal para a medula. Influências são 
também exercidas sobre o córtex cerebral, via núcleo ventral lateral do tálamo. Em resumo: 
diagrama esquemático das projeções dos núcleos interpósito do cerebelo (emboliforme e 
globoso) através do pedúnculo cerebelar superior (azul). Os núcleos interpósitos recebem 
aferentes do córtex paravermiano (preto) e projetam-se somatotopicamente sobre as células nas 
porções caudais do núcleo rubro contralateral, as células nas partes caudais do núcleo rubro dão 
origem ao trato rubroespinhal cruzado (vermelho), que influencia o tônus dos músculos flexores. 
As projeções talâmicas dos núcleos interpósito (azul) terminam na zona de células esparsas do 
tálamo VL e VPL contralateral. As terminações talâmicas interdigitam com as do núcleo denteado 
sem ocorrer superposição. Os neurônios talâmicos que recebem informação dos núcleos 
interpósitos projetam-se para o córtex motor primário (azul) (Fig. 18). 
 
Eferentes do núcleo denteado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adams, 05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 19 
Do núcleo ventral lateral 
do tálamo as fibras se 
dirigem ao giro précentral, 
principalmente as áreas 4 
e 6 de Brodmann. Essas 
projeções apresentam 
somatotopia bem 
marcada, admitindo-se 
que o cerebelo tenha uma 
ação facilitadora sobre o 
córtex motor. O núcleo 
fastigial bem como o 
núcleo interpósito também 
apresentam projeções 
para o córtex cerebral 
através de suas projeções 
 
para o núcleo ventral lateral do tálamo. Os limites das áreas corticais que recebem projeções de 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
 
 
 
cada núcleo cerebelar são função da latência da resposta. Essas observações são válidas para as 
áreas de projeções do núcleo denteado e do fastigial, porém não para o núcleo interpósito 
posterior, o qual age sobre o córtex motor através de um trato particularmente rápido. Tendo 
em vista o fato de o núcleo denteado possuir fibras de diversos diâmetros, e de alguns axônios 
tálamocorticais conduzirem impulsos com velocidade lenta, foram individualizados dois 
contingentes de fibras que terminam em áreas diferentes no córtex motor. Portanto, o núcleo 
denteado poderia atuar numa sequência durante a elaboração do movimento: primeiramente a 
musculatura axial seria influenciada e, a seguir, seria preparada a musculatura distal. As fibras 
dentadorubrais provavelmente desempenham papel importante na estabilização da musculatura 
proximal dos membros, pois a interrupção dessas vias determina tremores amplos quando os 
braços estão abduzidos (Fig. 19). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 20 
Em resumo: diagrama esquemático 
das fibras eferentes do núcleo 
denteado. Essas fibras formam o 
principal componente do pedúnculo 
cerebelar superior (azul) e decussam 
completamente na parte caudal do 
mesencéfalo. As fibras ascendentes 
projetam-se para as partes rostrais do 
núcleo rubro contralateral e para a 
zona de células esparsas do tálamo VL 
par caudalis e VPL pars oralis. As 
fibras do núcleo denteado terminam 
somatotopicamente nesses núcleos 
talâmicos que, por sua vez, se 
 
projetam sobre o córtex motor primário área 4 de Brodmann. As fibras que formam a divisão 
descendente do pedúnculo cerebelar superior projetam-se para núcleos reticulares e para o 
núcleo olivar bulbar (azul) que se projetam de volta para o córtex cerebelar do hemisfério 
contralateral (Fig. 20). 
 
 
 
 
 
 
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Projeções cerebelovestibulares 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carpenter, 95 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 21 
As fibras que representam os axônios das 
células de Purkinje se originam no vermis 
cerebelar e no lobo FN. Núcleos 
vestibulares recebem aferentes 
cerebelares bilateralmente do núcleo 
fastigial, e ipsilateralmente das regiões 
corticais específicas. As projeções diretas 
do vermis cerebelar terminam em regiões 
dorsais do núcleo vestibular lateral e do 
inferior, são organizadas 
somatotopicamente e têm GABA como 
neurotransmissor. A estimulação do 
vermis do lobo anterior do cerebelo 
 
produz inibição monossináptica de neurônios do núcleo vestibular. As regiões do cerebelo que 
recebem fibras vestibulares primárias e secundárias constituem o vestíbulocerebelo. Incluem as 
partes ventrais da úvula, alémdo lobo FN. Todas as partes do vestíbulocerebelo projetam fibras 
para os núcleos vestibulares. O flóculo projeta para o núcleo vestibular superior e o medial. O 
nódulo e a úvula projetam fibras para os núcleos vestibulares superior, medial e inferior. Todas 
essas projeções cerebelovestibulares são ipsilaterais. As áreas vestibulares do córtex cerebelar 
(flóculo, nódulo, úvula, pirâmide e língula) mostram conexões com a área sensitivomotora do 
cérebro e com a área onde se projetam os núcleos vestibulares. O trato vestíbuloespinhal tem 
ação facilitadora sobre os motoneurônios extensores, enquanto as eferências do córtex 
cerebelar sobre o núcleo vestibular lateral são inibidoras. 
 
Em resumo: diagrama esquemático das projeções cerebelovestibulares a partir das porções 
anterior e posterior do verme. Os axônios das células de Purkinje da parte anterior do verme 
projetam-se somatotopicamente sobre as regiões dorsais do núcleo vestibular lateral e exercem 
influências inibidoras. As projeções diretas similares da pirâmide e das partes da úvula , que não 
têm organização somatotópica (Fig. 21). 
 
 
 
 
 
 
31 
 
 
 
 
 
A oliva bulbar ou inferior 
 
 
 
EMC, 91 
 
Fig. 22 
Oliva bulbar é uma massa de substância cinzenta 
pregueada situada no bulbo, dorsolateral à 
pirâmide bulbar. A oliva é formada de uma oliva 
principal, uma oliva acessória dorsal e uma medial. 
A oliva principal é uma estreita faixa de células 
pregueada na qual podem ser distinguidas uma 
lamela dorsal e uma lamela ventral. Os axônios das 
células da oliva cruzam o plano mediano e 
penetram no cerebelo pelo corpo restiforme 
contralateral. Pela oliva passam as vias distintas 
para o cerebelo: 1) tem sua origem no córtex motor 
e sensitivo, as fibras aferentes da oliva vindas do 
córtex motor, especialmente das células piramidais 
da camada V, dirigem-se somente para as três 
 
subdivisões da oliva com padrão somatotópico; e 2) procede da medula e é equivalente a da via 
espinocerebelar. Parecem existir três tipos morfológicos de aferentes que descarregam com 
freqüências desiguais para as várias subdivisões do cerebelo. Os neurônios da oliva são de dois 
tipos principais: Um dos tipos possui poucos dendritos longos e sem ramificações, é considerado 
mais primitivo e não é encontrado na oliva principal, mas abundante na acessória. A projeção 
olivocerebelar obedece a um padrão preciso para todo o cerebelo. As porções mais antigas do 
sistema olivar (paraoliva e porção medial da oliva) conectam-se com a maior parte do vermis, 
enquanto que a parte nova da oliva, parte lateral, relaciona-se com o hemisfério. Essa projeção 
do complexo olivar inferior sobre o córtex cerebelar contralateral é muito estreita e tem uma 
correspondência puntiforme. Veja a figura abaixo, mostrando a correlação entre as partes do 
complexo olivar e a representação cerebelar (Fig. 22). 
 
RESUMO: Em relação às vias cérebrocerebelares, pode-se observar duas alças. A chamada alça 
fechada é constituída pelas, que se originam nas células piramidais grandes e pequenas do córtex 
motor. As fibras das células piramidais grandes fornecem colaterais para os núcleos pontinos e 
 
 
 
 
 
 
32 
 
 
 
 
 
núcleos da formação reticular lateral, que se projetam, mediante fibras musgosas, para a parte 
intermédia do córtex cerebelar contralateral. Dessa área saem axônios que vão para o núcleo 
interpósito, cujas fibras se dirigem para o núcleo ventral lateral do tálamo e daí à área cortical 
motora. Além disso, as células piramidais pequenas fornecem colaterais para a oliva bulbar, que 
mediante fibras trepadeiras se projetam para essa mesma área do córtex cerebelar. Da parte 
intermédia do córtex cerebelar saem axônios, que vão para o núcleo interpósito cujas fibras se 
dirigem ao núcleo interpósito cujas fibras se dirigem ao núcleo ventral lateral do tálamo, e daí 
retornando à área cortical motora, 
onde se origina o trato piramidal. 
 
Do núcleo interpósito também 
saem axônios, que tomam direção 
ao núcleo rubro, de onde nasce o 
trato rubroespinhal. Além do 
mais, foi sugerido que os 
hemisférios cerebelares e o 
núcleo denteado estão envolvidos 
na préprogramação dos 
movimentos, enquanto a zona 
intermediária e os núcleos 
interpósitos estão relacionados 
com a atualização dos 
movimentos que estão ocorrendo. 
Em vista do papel desempenhado 
pelo córtex motor e área parietal 
de associação na iniciação e 
realização de movimentos, as 
diferenças nas projeções pontinas 
Fig. 23 
 
das fibras provenientes desses 
 
dois territórios corticais e sua projeção adicional para o cerebelo revestem-se de importância 
 
(Fig. 23). 
 
 
 
 
 
 
33 
 
 
 
 
 
FUNÇÕES MOTORAS DO CEREBELO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EMC, 91 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 24 
As estruturas motoras como medula, núcleos 
vestibulares e reticulares, núcleo rubro, 
colículo superior, e por meio do tálamo, as 
áreas corticais motoras, as áreas motoras 
para os movimentos oculares e a área 46 de 
Brodmann recebem aferências desses 
núcleos. Essas projeções são glutamatérgicas 
e, portanto, excitatórias, exceto a projeção 
para o núcleo olivar bulbar, que é gabaérgica 
e inibitória. Os núcleos atuam sobre a 
atividade motora por meio dos sistemas 
descendentes: o lateral ou dorsolateral e o 
ventral ou ventromedial. A atividade basal 
dos núcleos cerebelares, na ausência de 
 
movimentos, é de 40 a 50 Hz, a qual pode aumentar ou diminuir quando os movimentos forem 
realizados. Em alguns casos, precede ligeiramente a atividade do córtex motor primário. Veja na 
figura abaixo, como os núcleos cerebelares se relacionam com o córtex cerebelar (Fig. 24) 
 
Núcleo fastigial tem sua atividade aumenta quando se caminha ou se executa ajustes posturais 
para manter-se de pé ou sentado. Lesão no núcleo fastigial, vermis, lobo anterior e zona 
intermediária apresentam dificuldade para manter a postura ereta e a marcha, sendo essenciais 
para efetuar os ajustes automáticos da postura durante os movimentos e a marcha. A falta 
desses ajustes acarreta a ataxia. 
 
Núcleo interpósito ativa-se quando se realiza os ajustes reflexos necessários para retomar a 
posição do membro, quando ela se encontra alterada, assim como durante a realização de 
movimentos voluntários quando são alterados por qualquer causa. Também se ativa com 
movimentos alternantes, que envolvem a contração de músculos agonistas e antagonistas, como 
efetuada para fixar a articulação. Sua lesão produz um tremor de grande amplitude, com uma 
frequência de 3 a 5 Hz, durante a realização de movimentos voluntários. Postulou-se que esse 
 
 
 
 
 
 
34 
 
 
 
núcleo e o córtex cerebelar, que se projeta para ele, estão relacionados com o controle reflexo 
da posição dos membros, com o controle corretivo dos movimentos voluntários servo-assistidos 
com a sequência temporal de ativação dos músculos agonistas e antagonistas durante a 
realização dos movimentos. 
 
Núcleo denteado é ativado pouco tempo antes que o córtex motor primário, com os 
movimentos guiados externamente por estímulos visuais e auditivos, porém não pelos 
somestésicos. Com isso contribui para o início do movimento. Também se ativa com os 
movimentos que envolvem várias articulações simultaneamente, junto com o núcleo interpósito 
em movimentos complexos, no entanto, se ativa pouco com os simples ou os uniarticulares. Sua 
lesão caracteriza-se por um escasso controle da distância do movimento como dismetria, retardo 
no início dos movimentos voluntários, movimentos de aproximação deficientes como ataxia de 
aproximação e dificuldade para segurar objetos entre o polegar e o indicador, por inabilidade 
para coordenar a atividadede ambos os dedos. Logo, o núcleo denteado e o córtex que se 
projeta a ele, intervêm no início dos movimentos externamente comandados, no controle da 
distância dos movimentos, no controle dos movimentos precisos e na coordenação da atividade 
das diferentes articulações durante a realização de movimentos complexos. 
 
FUNÇÕES NÃO MOTORAS DO CEREBELO 
 
 
Em 1934, Andrew Arthur Abbie observou uma relação entre o cerebelo e o comportamento 
humano. Estudou a anatomia da via corticopontina, observando que a degeneração no 
pedúnculo cerebelar superior e na base da ponte seguia-se por uma grande lesão retrógrada 
envolvendo o lobo parietal, temporal e occipital. Milhares de estudos deram continuidade às 
observações realizadas por outros na relação cerebelo e cognição. 
 
Funções vegetativas já foram vistas em lesões do cerebelo que modifica a atividade visceral. A 
estimulação do núcleo fastigial diminui o tônus muscular do músculo detrusor da bexiga e, 
portanto, o reflexo de micção, enquanto que, ao contrário, a lesão do lobo anterior o aumenta. 
Isso sugere uma ação tônica do cerebelo sobre um reflexo vísceromotor como é o da micção. A 
lesão do cerebelo provoca bradcardia persistente, em pacientes com lesão unilateral do núcleo 
fastigial, e vasodilatação da face associado com tremor intencional em pacientes com lesão 
unilateral do lobo anterior e do núcleo interpósito. As bases neurais dessas funções vegetativas 
 
 
 
 
 
 
35 
 
 
 
residem nas relações bilaterais cerebelohipotalâmicas e com a coluna intermédia da medula. 
Uma ampla zona do hipotálamo projeta-se bilateralmente ao cerebelo por vias diretas e 
indiretas, que fazem sinapse na ponte. As vias cerebelohipotalâmicas originam-se nos núcleos 
cerebelares; algumas são diretas e outras, colaterais das projeções do tálamo. A excitação do 
lóbulo anterior do cerebelo e da língula altera o eletroencefalograma como ocorre na reação de 
despertar. Admite-se que exista uma relação funcional entre o cerebelo e a formação reticular 
ativadora ascendente. Enquanto a excitação do lobo posterior na pirâmide e úvula apresenta 
sinais inversos aos do eletroencefalograma, a presença de miose e enoftalmo, e efeitos 
parassimpáticos, que logo são substituídos pela reação de despertar e pelos fenômenos 
simpáticos. 
 
Aprendizagem é vista em um indivíduo para aprender a tocar um instrumento musical efetua 
inicialmente os movimentos um a um, com toda sua atenção e esforço mental, o que significa 
que se realizam sob estrito controle do córtex motor frontal. Com a repetição, os movimentos 
tornam-se mais precisos e rápidos e necessitam de menor atenção ou menor controle cortical 
até que, após um aprendizado adequado, são realizados automaticamente, quase sem 
intervenção consciente. Ou seja, o controle de sua realização passou do córtex frontal ao 
cerebelo. A lesão cerebelar faz com que se perca a execução automática dos movimentos 
aprendidos: realizam com quando eles foram aprendidos. Também não podem ser aprendidas 
novas habilidades motoras. Em primatas treinados para realizar movimentos precisos de flexão e 
extensão do pulso para deslocar uma alavanca, demonstrou-se que quando se modifica a força 
necessária para deslocá-la, são necessárias entre 20 a 100 tentativas para voltar a executar esses 
movimentos com precisão. Durante a etapa de reaprendizado observa-se um aumento dos 
potenciais de ação complexos das células de Purkinje, que indicam um aumento da atividade das 
fibras trepadeiras. Isso é acompanhado de uma diminuição paulatina dos potenciais de ação 
simples das células de Purkinje, que indicam a atividade das fibras paralelas. Quando o primata 
aprende, a frequência dos potenciais de ação complexos volta ao seu valor original e a dos 
potenciais simples permanece diminuída. Isso demonstra que as fibras trepadeiras aumentam a 
freqüência de descarga quando se detecta um erro no movimento que está sendo realizado ou 
quando se aprende movimentos novos. 
 
 
 
 
 
 
36 
 
 
 
O sistema oliva bulbar e fibras trepadeiras é importante para o aprendizado motor, porém não 
para a retenção do que foi aprendido como é demonstrado pelo reflexo condicionado clássico de 
fechamento palpebral produzido por um estímulo tátil aplicado sobre a córnea (estímulo 
incondicionado) associado a um som (estímulo condicionado). A lesão do núcleo olivar bulbar 
impede o aprendizado desse reflexo condicionado, mas não o suprime quando ele já foi 
aprendido. No entanto, a lesão do núcleo interpósito ou do globoso não impede apenas sua 
aprendizagem, mas também o reflexo aprendido é perdido. Isso indica que o córtex cerebelar 
intermédio ou paravermiano, que se projeta a esse núcleo, intervém no armazenamento da 
informação (memória). Mas, a causa da diminuição das respostas das células de Purkinje às fibras 
paralelas, quando as trepadeiras são ativadas, é denominada depressão de longa duração (LTD) 
que é uma forma de plasticidade sináptica. Esta consiste na entrada de cálcio nas células de 
Purkinje, através de canais dependentes de voltagem, em consequência de sua despolarização 
pela ação das fibras trepadeiras e das paralelas ao atuar sobre os receptores para glutamato, 
especificamente AMPA. As fibras paralelas atuam também sobre o receptor glutamatérgico tipo 
I. Esse aumento do cálcio intracelular produz a fosforilação persistente do receptor AMPA, o que 
diminui suas respostas às fibras paralelas. O aumento do cálcio intracelular também abre canais 
de K dependentes de cálcio, hiperpolarizando a membrana das células de Purkinje e contribuindo 
para diminuir suas respostas. 
 
Funções cognitivas foram estudadas há muitos anos quando o transporte transneuronal do vírus 
Herpes simples demonstraram uma relação entre o núcleo denteado e a área 46 de Brodmann 
do lobo préfrontal, relacionada com a memória de trabalho verbal e planejamento (torre de 
Hanoi) e fluência de palavras. Além de outras áreas associativas com o lobo parietal, frontal e 
paralímbicas, tais como o giro do cíngulo e o giro parahipocampal, relacionadas com o 
comportamento emocional. O fluxo sanguíneo aumenta no neocerebelo e no núcleo denteado 
do lado direito quando o indivíduo tem que mencionar um verbo relacionado com uma palavra 
dada de forma visual ou verbal (cavalo - cavalgar, lâmina de barbear - barbear-se). Essa ativação 
desaparece quando o indivíduo aprende a relacionar cada palavra com o verbo adequado. Os 
pacientes com lesões cerebelares dessas áreas não podem gerar os verbos adequados às 
palavras dadas, mas são capazes de colocar um verbo que falta em uma frase simples. No 
primeiro caso, o indivíduo deve escolher, entre vários, o verbo que é mais relacionado com a 
 
 
 
 
 
 
37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 25 
palavra, enquanto que no 
segundo caso não, porque 
existe apenas um verbo que 
pode usado, não há escolha. 
Também se observou a 
ativação bilateral do núcleo 
denteado quando o indivíduo 
monta quebra-cabeças; essa 
ativação está relacionada com 
a complexidade de quebra- 
 
cabeças e desaparece após aprendê-lo. Uma ativação semelhante comprova-se quando o 
indivíduo está aprendendo a tocar uma sequência de teclas. Veja na figura abaixo, a comparação 
do córtex cerebelar e o córtex cerebral, pois vários estudos têm mostrado a relação entre ambos 
os córtex como na epilepsia e doença degenerativas (Fig. 25). 
 
Percepção do tempo foi demonstrada em indivíduos que deveriam repetir a cadencia de um som 
previamente escutado, batendo com seus dedos sobre uma superfície, observou-se que os 
hemisférios cerebelares são ativados bilateralmente, ativação que é diferente quando o 
indivíduo simplesmente bate os dedos. Pacientes com lesão no neocerebelo e os autistas não 
podem repetir a cadencia temporal anterior, nem estabelecer