Fitomelhoramento geral

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UNIVERSIDADE DO ESTADO DE SANTA CATARINA - UDESC 
 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGROVETERINÁRIAS - CAV 
 
PUBLICAÇÃO DIDÁTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FITOMELHORAMENTO GERAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
DILSON ANTÔNIO BISOGNIN 
 
Engº-Agrº, Mestre em Fitomelhoramento, 
 
Professor do Depto. de Fitotecnia CAV/UDESC. 
 
 
 
 
 
LAGES - SANTA CATARINA 
 
1994 
 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
O melhoramento genético de plantas é uma ciência que utiliza os conhecimentos de várias áreas. 
Neste campo podem ser citadas a genética, bioquímica, fisiologia vegetal, entomologia, fitopatologia, 
horticultura, entre outras. 
Com o avanço tecnológico obtido através das áreas ligadas ao melhoramento de plantas, surge a 
necessidade de introduzir e aprofundar cada vez mais as relações existentes entre elas. Deste modo 
facilitar-se-á o desenvolvimento de cultivares que atendam de forma mais efetiva as necessidades dos 
agricultores e consumidores. 
A literatura existente na área de melhoramento de plantas não está acessível aos acadêmicos de 
graduação, seja pelo idioma, pela dispersão dos assuntos e/ou a discussão muito aprofundada dos 
mesmos. 
O objetivo de redigirmos esta publicação didática é de reunir e discutir as informações existentes 
nas diferentes publicações da área de melhoramento de plantas, para atender as necessidades dos 
acadêmicos do curso de Agronomia do CAV/UDESC. 
Por ser uma publicação didática não fomos rigorosos no tocante a citação bibliográfica, para que 
a leitura não se tornasse cansativa, sendo feitas apenas as citações de extrema necessidade. Por isso, 
solicitamos ao leitor que fizer o uso desta publicação, o faça de forma conciente com os objetivos a que 
foi proposta. 
 
 
 O AUTOR 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
APRESENTAÇÃO ............................................................................................................. ii 
SUMÁRIO .......................................................................................................................... iii 
 
UNIDADE I 
TÓPICOS INTRODUTÓRIOS 
1 - Importância e objetivos do melhoramento de plantas .......................................................... 01 
 1.1 - O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas .... 01 
 1.1.1 - Uso de novas área agrícolas ........................................................................... 02 
 1.1.2 - Mecanização agrícola ..................................................................................... 02 
 1.1.3 - Cultivo de espécies vegetais não tradicionais .................................................... 02 
 1.1.4 - Composição da semente ................................................................................. 02 
 1.1.5 - Qualidade da forragem ................................................................................... 03 
 1.1.6 - Produtividade ................................................................................................ 03 
2 - Evolução das plantas cultivadas ......................................................................................... 04 
 2.1 - Variação mendeliana ............................................................................................... 05 
 2.2 - Hibridação interespecífica ........................................................................................ 05 
 2.3 - Poliploidia ............................................................................................................... 07 
3 - Modo de reprodução das plantas cultivadas ....................................................................... 08 
 3.1 - Plantas de autofecundação ou autógamas .................................................................. 08 
 3.2 - Plantas de fecundação cruzada ou alógamas .............................................................. 11 
 3.2.1 - Dioicia ......................................................................................................... 11 
 3.2.2 - Monoicia ...................................................................................................... 11 
 3.2.3 - Maturação do estigma e pólen em épocas diferentes ....................................... 11 
 3.2.4 - Estrutura floral que impede a autofecundação ................................................. 11 
 3.2.5 - Heteroestilia .................................................................................................. 11 
 3.2.6 - Película protetora sobre a superfície do estigma .............................................. 11 
 3.2.7 - Autoincompatibilidade ................................................................................... 11 
 3.2.8 - Macho esterilidade ........................................................................................ 11 
 3.3 - Plantas autógamas com freqüênte alogamia ............................................................... 13 
 3.4 - Plantas de reprodução vegetativa .............................................................................. 13 
 iv 
 3.5 - Determinação do modo de reprodução das plantas ..................................................... 14 
 3.6 - Determinação da taxa de fecundação cruzada ............................................................ 15 
4 - Variabilidade genética e o melhoramento de plantas ............................................................ 15 
 4.1 - Centros de origem das plantas cultivadas ................................................................... 16 
 4.1.1 - Preservação do patrimônio genético ............................................................... 19 
 4.2 - Introdução de plantas ............................................................................................... 20 
 4.2.1 - Aclimatação genética ..................................................................................... 21 
 
UNIDADE II 
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
1 - Herança quantitativa e o melhoramento de plantas .............................................................. 22 
 1.1 - Interações alélicas ..................................................................................................... 23 
 1.1.1 - Interação aditiva ............................................................................................. 24 
 1.1.2 - Interação dominante ....................................................................................... 25 
 1.1.3 - Interação sobredominante ............................................................................... 26 
 1.2 - Determinação do tipo de interação alélica ................................................................... 27 
2 - Herdabilidade e o ganho esperado na seleção ..................................................................... 28 
3 - Efeitos da endogamia e da heterose sobre as plantas ........................................................... 33 
 3.1 - Endogamia .............................................................................................................. 33 
 3.2 - Heterose .................................................................................................................. 34 
 3.2.1 - Hipótese da dominância ................................................................................ 35 
 3.2.2 - Hipótese da Sobredominância ........................................................................ 35 
 
UNIDADE III 
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS 
INTRODUÇÃO ....................................................................................................................36 
1 - Seleção em plantas autógamas ........................................................................................... 37 
 1.1 - O princípio da linha pura ........................................................................................... 38 
 1.2 - Métodos de seleção de plantas individuais .................................................................. 39 
 1.2.1 - Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal ............. 40 
 1.2.2 - Seleção de plantas individuais com teste de progênie ........................................ 41 
2 - Hibridacão em plantas autógamas ...................................................................................... 43 
 2.1 - Formação da população segregante ............................................................................ 43 
 2.1.1 - Cruzamentos artificiais ................................................................................... 43 
 2.1.2 - Tipos de populações formadas por cruzamentos .............................................. 44 
 2.1.3 - Escolha dos progenitores ................................................................................ 46 
 2.2 - Condução do material segregante ............................................................................... 46 
 2.2.1 - Método genealógico ...................................................................................... 46 
 2.2.2 - Método da população .................................................................................... 49 
 v 
 2.2.3 - Método de semente por planta ....................................................................... 52 
 2.2.4 - Retrocruzamento .......................................................................................... 53 
3 - Uso do vigor híbrido em plantas autógamas ....................................................................... 56 
 3.1 - Manifestação do vigor híbrido .................................................................................. 57 
 3.2 - Inativação do pólen do progenitor feminino ............................................................... 57 
 3.2.1 - Cruzamentos manuais ................................................................................... 57 
 3.2.2 - Macho esterilidade genético-citoplasmática ..................................................... 58 
 3.2.3 - Gameticidas químicos ................................................................................... 59 
 3.3 - Cruzamento entre linhagens ...................................................................................... 60 
 3.3.1 - Hábito de florescimento ................................................................................ 60 
 3.3.2 - Estrutura floral .............................................................................................. 60 
 3.3.3 - Distância de propagação ................................................................................ 60 
 3.4 - Produção de sementes híbridas ................................................................................. 60 
 
UNIDADE IV 
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS 
INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 63 
1 - Seleção em plantas alógamas ............................................................................................. 64 
 1.1 - Seleção de plantas sem teste de progênie .................................................................... 65 
 1.1.1 - Seleção massal simples ................................................................................... 65 
 1.1.2 - Seleção massal estratificada ............................................................................ 66 
 1.2 - Seleção de plantas com teste de progênie ................................................................... 68 
 1.2.1 - Seleção espiga por fileira ................................................................................ 68 
 1.3 - Seleção recorrente .................................................................................................... 70 
 1.3.1 - Seleção recorrente fenotípica .......................................................................... 71 
 1.3.2 - Seleção recorrente para capacidade geral de combinação (CGC) ....................... 71 
 1.3.3 - Seleção recorrente para capacidade específica de combinação (CEC) ................ 72 
 1.3.4 - Seleção recorrente recíproca ........................................................................... 73 
2 - Uso do vigor híbrido em plantas alógamas ......................................................................... 74 
 2.1 - Obtenção e melhoramento de linhagens ..................................................................... 75 
 2.1.1 - Método padrão .............................................................................................. 76 
 2.1.2 - Método da cova única .................................................................................... 77 
 2.1.3 - Método do híbrido críptico ............................................................................. 77 
 2.1.4 - Retrocruzamento ........................................................................................... 77 
 2.1.5 - Melhoramento convergente ............................................................................ 77 
 2.1.6 - Seleção gamética ............................................................................................ 77 
 2.2 - Avaliação das linhagens nos híbridos .......................................................................... 78 
 2.3 - Formação dos híbridos .............................................................................................. 80 
 2.3.1 - Top-cross ...................................................................................................... 80 
 vi 
 2.3.2 - Híbrido simples .............................................................................................. 80 
 2.3.3 - Híbrido simples modificado ............................................................................ 80 
 2.3.4 - Híbrido triplo ................................................................................................. 80 
 2.3.5 - Híbrido duplo ................................................................................................ 80 
 2.3.6 - Híbrido múltiplo ............................................................................................ 81 
 
UNIDADE V 
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO VEGETATIVA 
INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 83 
1 - Seleção de plantas de reprodução vegetativa ....................................................................... 84 
 1.1 - Plantas que se propagam também por via sexuada ...................................................... 85 
 1.1.1 - Introdução de plantas ..................................................................................... 85 
 1.1.2 - Mutação ........................................................................................................ 85 
 1.1.3 - Hibridação ..................................................................................................... 85 
 1.1.4 - Retrocruzamento ...........................................................................................86 
 1.1.5 - Autofecundação ............................................................................................. 86 
 1.1.6 - Formação de híbridos em plantas de reprodução vegetativa .............................. 86 
 1.2 - Plantas que se propagam apenas por via assexuada ..................................................... 87 
 1.2.1 - Introdução de plantas ..................................................................................... 87 
 1.2.2 - Mutação ........................................................................................................ 87 
 1.2.3 - Cultura de tecidos .......................................................................................... 87 
2 - Avaliação dos clones ......................................................................................................... 89 
3 - Multiplicação clonal .......................................................................................................... 89 
 
UNIDADE VI 
TÓPICOS COMPLEMENTARES 
1 - Avaliação para recomendação de cultivares ........................................................................ 91 
 1.1 - Avaliação preliminar ................................................................................................. 92 
 1.2 - Avaliação intermediária ............................................................................................. 93 
 1.3 - Avaliação final .......................................................................................................... 93 
2 - Manutenção de cultivares .................................................................................................. 94 
 2.1 - Pureza varietal .......................................................................................................... 94 
 2.1.1 - Contaminações genéticas ................................................................................ 95 
 2.1.2 - Contaminações físicas .................................................................................... 95 
 2.1.3 - Mutações naturais .......................................................................................... 95 
 2.2 - Degeneração do cultivar ............................................................................................ 96 
 2.3 - Cuidados para a manutenção de cultivares .................................................................. 96 
 2.3.1 - Isolamento ..................................................................................................... 96 
 2.3.2 - Escolha do terreno ......................................................................................... 97 
 vii 
 2.3.3 - Eliminação de plantas atípicas ......................................................................... 97 
 2.3.4 - Eliminação de ervas daninhas ......................................................................... 97 
 2.3.5 - Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas ........................................... 97 
 2.3.6 - Impedimento da antese de plantas de linhagens femininas nos híbridos ............. 97 
 2.4 - Formação de lotes puros ........................................................................................... 97 
3 - Biotecnologia e o melhoramento de plantas ........................................................................ 98 
 3.1 - Aumento da variabilidade genética ............................................................................. 100 
 3.1.1 - Fusão e cultura de protoplasto ........................................................................ 100 
 3.1.2 - Técnica do DNA recombinante ....................................................................... 100 
 3.1.3 - Cultura de embriões ....................................................................................... 101 
 3.2 - Obtenção de linhagens homozigotas ........................................................................... 101 
 3.3 - Multiplicação de genótipos e manutenção de germoplasma .......................................... 101 
 3.3.1 - Cultura de tecidos .......................................................................................... 101 
 
GLOSSÁRIO ...................................................................................................................... 
 
103 
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................ 110 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE I 
 
TÓPICOS INTRODUTÓRIOS 
 
 
 
1 - IMPORTÃNCIA E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
 O homem é quase que totalmente dependente dos vegetais para a sua alimentação, direta ou 
indiretamente transformados em carne, leite, ovos, e outras formas. Das 300000 espécies descritas, 
menos de 3000 já foram usadas como alimento e cerca de 300 delas são atualmente cultivadas. No 
entanto, 90% da produção mundial de alimentos recai sobre apenas 15 espécies. Portanto, a atuação do 
melhoramento de plantas visando o aumento da produção mundial de alimentos recai sobre estas 15 
espécies, desde que sejam desconsideradas outras formas de alimento. 
 O desenvolvimento de novos cultivares tem sido a maior contribuição do melhoramento para o 
aumento da produtividade e qualidade das plantas. Estes podem ser utilizados na alimentação humana e 
animal, na produção de fibra e energia e também como ornamentais. 
 O melhoramento de plantas pode ser definido como a "arte e a ciência de modificar 
geneticamente as plantas". É uma ciência por obedecer leis específicas, principalmente do campo da 
genética, e como arte, por envolver criação e lidar com aspectos estéticos relacionados a formas e 
coloração das plantas, visando atender necessidades específicas. 
 O objetivo geral do melhoramento de plantas é a obtenção de novos cultivares: a) capazes de 
proporcionarem a colheita de elevada quantidade e qualidade de produtos por unidade de área; b) 
capazes de resistirem a condições extremas de temperatura, umidade, teores tóxicos de elementos no 
solo, ataque de pragas e doenças e outros, visando minimizar os prejuízos e estabilizar a produção; e c) 
com qualidades especiais e teores adequados de proteínas, vitaminas, fibras, cor, sabor, forma e etc, 
conforme as necessidades do produtor e consumidor. 
 
 
1.1 - O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas 
 O aumento da produção de alimentos só pode ser conseguido através do aumento da área 
cultivada e/ou da produtividade. Alguns aspectos relacionados com o aumento da produção de 
alimentos são discutidos a seguir. 
 2 
 1.1.1 - Uso de novas áreas agrícolas --- a resposta ao fotoperíodo limita a área geográfica 
onde um cultivar ou espécie pode ser utilizado, devido o comprimento do dia que é requerido para 
estimular o início do florescimento. Além disto, as novas áreas de cultivo são, normalmente, regiões de 
diferente ecologia, fazendo com que as variedades bem adaptadas ao ambiente original, não o serão ao 
novo ambiente. Portanto, o uso de novas áreas agrícolas normalmente exigem modificações genéticas 
das plantas e isto só pode ser conseguido com o melhoramento. 
 Um exemplo de influência do fotoperíodo é o caso da soja. Os cultivares recomendados no 
Paraná como precoces, quando cultivados no Rio Grande do Sul se portam como semitardios, sendo 
que os cultivares tardios no Paraná não podem ser cultivados no Rio Grande do Sul por não 
completarem o ciclo, devido a falta de fotoperíodo para estimular o florescimento. 
 O trigo no Brasil vem ampliando sua área de cultivo em direção ao norte, onde as condições 
ecológicas são muito diferentes das dos Estados do Sul, em que o trigo é uma culturatradicional. Esta 
ampliação de área só foi possível após a disponibilidade de novos cultivares de porte baixo e pouco 
exigentes em frio. 
 
 1.1.2 - Mecanização agrícola --- o uso de máquinas na agricultura permite maiores colheitas 
sem aumento da mão-de-obra. Para isso, os cultivares necessitam ser adequados à mecanização. Para a 
colheita mecânica do sorgo, por exemplo, é necessário dispor-se de plantas baixas, com pedúnculos 
longos, permitindo as panículas situarem-se em altura superior a das folhas superiores da planta, que 
permanecem verdes até a época da colheita. Somente após dispor-se de cultivares deste novo tipo é que 
o sorgo ocupou a lavoura extensiva. 
 A cultura da soja, para uma colheita sem desperdício, exige cultivares em que o ponto de inserção 
dos legumes inferiores se localize acima de 15 cm. Exigem também cultivares que não retenham suas 
folhas além da época ideal de colheita. Estas duas características são controladas geneticamente, sendo 
passíveis de melhoramento. 
 
 1.1.3 - Cultivo de espécies vegetais não tradicionais --- mais de 50% das áreas cultiváveis 
disponíveis têm níveis de precipitação inferiores às quantidades de água necessárias para os cultivos. 
Tem sido cogitado e em algumas situações usado, lançar mão de plantas já adaptadas a esta situação, 
transformando-as em cultivos comerciais. Um exemplo desta situação reside em trabalhos 
desenvolvidos em regiões áridas, com os gêneros Opunia e Agave. 
 Na Europa, pela impossibilidade de cultivo da cana-de-açúcar, os melhoristas trataram de 
modificar a beterraba, que tinha um conteúdo de açúcar inferior a 7%, transformando-a num cultivo 
açucareiro. Após 200 anos de melhoramento genético, dispõe-se atualmente de cultivares com teores de 
açúcar superiores a 15%, tornando econômica a sua extração industrial. 
 
 1.1.4 - Composição da semente --- o valor comercial da semente pode ser influenciado pela 
composição química. A quantidade e a qualidade da proteína na semente afeta o valor nutricional. O 
teor de óleo determina a aceitabilidade do grão para a indústria. O teor e a qualidade dos açucares são 
 3 
fundamentais para a obtenção de alguns produtos bem como para melhorar a qualidade do álcool, vinho 
e açúcares por exemplo. A modificação da composição química da semente só pode ser conseguido 
através do melhoramento de plantas. 
 
 1.1.5 - Qualidade da forragem --- o ganho de peso diário do animal está diretamente 
relacionado com a qualidade da forragem que é utilizada. Melhorar a palatabilidade, o valor nutritivo 
através da produção de forragem com aminoácidos melhor balanceados, melhorias no teor de vitaminas 
e maior digestibilidade somente são obtidas através do melhoramento de plantas. 
 
 1.1.6 - Produtividade --- o aumento do rendimento por unidade de área é de fundamental 
importância para o aumento da produção de alimentos e está relacionado a outros fatores. 
 Na maioria das situações o aumento da produtividade está relacionado com a fertilidade do solo. 
O aumento da fertilidade proporciona maior desenvolvimento das plantas, favorecendo o acamamento. 
O desenvolvimento de cultivares semianãs e anãs permite o cultivo em áreas de elevada fertilidade sem 
que as mesmas atinjam porte demasiadamente alto e associado a resistência ao acamamento faz com 
que as mesmas mantenham-se em pé até o momento da colheita. O porte baixo associado a arquitetura 
da planta, permitem o cultivo em maiores densidades populacionais com aumento na quantidade, sem 
prejuízo na qualidade dos produtos colhidos. Isto só é possível graças ao melhoramento de plantas. 
 A resistência e/ou tolerância a estresses, é uma das mais importantes contribuições do 
melhoramento de plantas. Apesar de não estar diretamente relacionado com o aumento da 
produtividade, muitas vezes constitui-se no único meio possível para viabilizar economicamente 
determinado cultivo, além de pouco dispendioso ao agricultor e não poluir o ambiente. A resistência 
genética é o meio mais efetivo para o controle de doenças e pragas, porém nem sempre é possível 
devido a dificuldade de selecionar plantas resistentes. 
 A tolerância a estresses minerais como a salinidade, ferro, alumínio, zinco, fósforo e outros é 
limitante para o aumento da produtividade em áreas marginais de cultivo. A tolerância a temperatura e 
umidade extremas permite a ampliação da área de utilização além do aumento da produtividade e 
estabilidade de rendimento. Exemplos de cultivares resistentes são tantos e tão conhecidas que 
dispensam mensão. 
 Para atender a tantos objetivos e necessidades, o melhorista de plantas amplia ou usa a 
variabilidade genética existente para selecionar genótipos com características desejáveis, para 
desenvolver novos cultivares que serão usados na produção comercial e que atendam as necessidades 
do agricultor, consumidor e/ou da companhia industrial. As etapas principais do processo de 
melhoramento estão resumidas e esquematizadas na Fig. 1.1. 
 
 
 
 
 
 4 
 
Fig. 1.1 - Etapas principais do processo de melhoramento de plantas. 
 
 
 
2 - EVOLUÇÃO DAS PLANTAS CULTIVADAS 
 
 Existem evidências de que o cultivo das plantas é praticado a mais de 5000 anos. Neste período, 
muitas modificações ambientais ocorreram, obrigando que as espécies vegetais se adaptassem a novas 
situações, sob pena de desaparecerem. Para que ocorra a adaptação, é necessário grande variabilidade 
para a seleção natural atuar, fixando as características adaptativas e rejeitando as demais. Para tal, é 
necessária a existência de variabilidade adaptativa e esta variabilidade tem que ser genética, ou seja, 
transmitida aos seus descendentes. 
 Neste aspecto a evolução é uma constante transformação genética das espécies, adaptando-as as 
novas condições ambientais e estas alterações ficam impressas nos genes e cromossomos das próprias 
plantas. O estudo da evolução das plantas é baseado nas diferenças genéticas existentes entre os 
ancestrais selvagens e as espécies atualmente cultivadas. 
 A importância do estudo das formas de evolução das plantas cultivadas esta no entendimento dos 
modernos métodos de melhoramento de plantas. As principais formas de evolução das plantas caem em 
três categorias que são: variação mendeliana, hibridação interespecífica e a poliploidia, que são 
mecanismos que fornecem a variabilidade genética necessária para atuação da seleção natural. 
 5 
2.1 - Variação mendeliana 
 A variação mendeliana ocorre basicamente a partir das mutações, que são todos os tipos de 
alterações nos genes, cromossomos ou outras partículas hereditárias e que tem efeito permanente no 
genótipo. As mutações gênicas aumentam o número de alelos disponíveis em um loco, aumentando o 
conjunto gênico, ou seja, a variabilidade genética. As mutações cromossômicas tem o efeito de alterar 
as relações de ligações entre os genes, determinando a transmissão de pares ou grupos maiores de genes 
em diferentes locos, como unidades singulares, produzindo variabilidade genética adicional. 
 Ainda, as mutações podem ser natural e artificial ou induzida. A mutação induzida, por raio X, 
gama e outros agentes mutagênicos, já foi tida no melhoramento como uma possível solução para a 
falta de variabilidade genética, porém a exemplo da mutação natural, é normalmente recessiva e 
deletéria, diferindo apenas na taxa de ocorrência. A taxa de mutação natural é muito variável e difícil de 
ser medida, mas ocorre em média na proporção de uma mutação para 1 milhão de duplicações. 
 Além da variabilidade genética promovida pelas mutações, a recombinação resultante da 
hibridação entre tipos portadores de diferentes mutações promovem uma diversidade adicional, que 
possibilita a atuação da seleção natural. 
 Em suma, dois aspectos podem ser ressaltados: a) há um acúmulo de variabilidade genética 
devido as mutações espontâneas, seguidas ou não de hibridação, com a preservação atravésda seleção 
dos tipos interessantes para o homem; e b) as variedades são produzidas a partir desta variabilidade e 
prestam-se a diferentes finalidades e são adaptadas a diferentes condições de cultivo, dependendo das 
condições na qual a seleção atuou. 
 Como exemplos pode-se citar: a) uma simples macromutação diferenciou o milho "tunicata" dos 
milhos comerciais; e b) o repolho, a couve-flor, os brócolis, a couve de bruxelas e a couve rabano são 
derivados de um repolho selvagem que ainda existe nas regiões litorâneas da Europa e norte da Africa. 
 
 
2.2 - Hibridação interespecífica 
 A hibridação interespecífica consiste no cruzamento entre espécies taxonomicamente distintas, 
que promove o aumento da variabilidade genética, condicionando a seleção e consequente preservação 
dos melhores tipos, como produto da segregação. 
 Para o sucesso dos híbridos interespecíficos é necessário superar dois obstáculos. Em primeiro 
lugar, a maioria dos híbridos interespecíficos é total ou parcialmente estéril, de forma que é difícil ou 
impossível obter deles descendência segregante. Em segundo lugar, mesma na segunda geração de um 
amplo cruzamento, os genótipos encontrados são altamente heterozigotos, não se reproduzindo 
normalmente. A falta de reprodução é devido ao grande número de diferenças gênicas combinado com 
as diferenças de organização dos cromossomos, que podem ocorrer quando se cruzam espécies 
diferentes. 
 Neste caso, a hibridação será valiosa se na progênie de híbridos parcialmente estéreis, a 
fertilidade for restaurada enquanto ainda presentes as combinações gênicas valiosas resultantes da 
hibridação e/ou as novas combinações tornarem-se geneticamente estáveis o suficiente para se 
 6 
manterem em condições naturais. As espécies que possibilitam a reprodução vegetativa, estas podem 
ser mantidas sem a necessidade de fixação das características pela restauração da fertilidade, com a 
vantagem adicional de manter o alto vigor híbrido que caracteriza estes cruzamentos. A poliploidia é 
uma forma de restaurar a fertilidade, porém este assunto será discutido no próximo item. 
 São exemplos de hibridação interespecífica. Muitas variedades de pêra, ameixas, cerejas, uvas e 
algumas ornamentais como lírios e rosas. O moranguinho é o autêntico exemplo onde a hibridação 
interespecífica contribuíu para o desenvolvimento de uma série de cultivares. Por falta de variabilidade 
necessária, os horticultores ingleses, no século XIX, fizeram híbridos entre Fragaria virginiana, uma 
espécie da região leste norte-americana de elevada fertilidade, alta qualidade de fruto e excelente gosto, 
com Fragaria chiloensis, uma espécie proveniente da costa do pacífico de elevado tamanho do fruto. 
Cruzamentos e retrocruzamentos entre as duas espécies e segregantes, realizados nos últimos 150 anos, 
permitiram combinar as características das duas espécies. 
 Na natureza, o resultado mais comum da hibridação interespecífica é o retrocruzamento com uma 
das espécies ancestrais, seguido de seleção dos indivíduos melhor adaptados. O retrocruzamento é 
favorecido por duas maneiras. Em primeiro lugar, os híbridos são usualmente em número muito menor 
que os indivíduos das espécies ancestrais, e em segundo, a baixa fertilidade dos híbridos produzirá 
pouquíssima quantidade de gametas comparada com a alta fertilidade das espécies ancestrais. A 
progênie resultante do retrocruzamento possui um grande número de genes derivados de uma das 
espécies, mas também, enriquecida com características da outra espécie. Isto permite o aumentando da 
variabilidade genética e, conseqüentemente, o número de recombinações que podem originar para 
posterior atuação da seleção natural. A seqüência de acontecimentos - hibridação, retrocruzamentos e 
estabilização dos tipos melhor adaptados pela seleção natural, é conhecida como introgressão ou 
hibridação introgressiva. 
 O significado da hibridação na evolução pode ser resumido dizendo-se que ela pode proporcionar 
um rápido aumento da variabilidade genética, da qual a seleção natural pode rapidamente selecionar 
complexos gênicos adaptados as novas condições ambientais. Isto é possível, pois a seleção natural, 
quando está ajustando uma população a um novo ambiente, pode apegar-se a combinações gênicas que 
ocorrem a freqüências muito baixas e estabelecê-los na população em poucas gerações. 
 O exemplo de introgressão de espécie cultivada melhor documentado é o caso do milho. No 
México, uma gramínea conhecida como teosinte (Zea mexicana) é normalmente encontrada nos 
campos de cultivo do milho (Zea mays) ou nas proximidades. As duas espécies são facilmente cruzadas 
e o híbrido obtido é parcialmente fértil. O cruzamento de teosinte com as variedades mais primitivas 
disponíveis de milho e realizando-se seleções adequadas, foi claramente demonstrada a importância da 
introgressão com teosinte como a fonte de alguns dos mais valiosos genes encontrados em muitas 
variedades modernas de milho cultivado. 
 A influência da seleção natural em populações segregantes, favorecendo determinados genótipos 
em detrimento de outros, será melhor discutida no melhoramento de autógamas pelo método da 
população. 
 
 7 
 
2.3 - Poliploidia 
 A poliploidia é um método bastante comum de evolução em plantas superiores. A poliploidia 
consiste na multiplicação do número de conjuntos básicos de cromossomos. Se o indivíduo original é 
um híbrido estéril apenas porque os cromossomos parentais são muito dessemelhantes para parearem 
(falta de homólogo), esta dificuldade é removida pela poliploidização e, portanto, o híbrido se torna 
fértil. 
 Existem vários níveis de poliploidia. As plantas normais são diplóides (2n), ou seja, tem um 
conjunto básico (n) de cromossomos derivados de cada um dos pais. Irregularidades no processo 
reprodutivo originam indivíduos haplóides (n) que formam apenas um conjunto básico de 
cromossomos, triplóides (3n) com três conjuntos básicos de cromossomos, tetraplóides (4n) com 
quatro, e assim sucessivamente. Uma vez iniciada a poliploidia em um gênero, é provável que este 
venha a ser um processo contínuo. Um híbrido duplicado de duas espécies diplóides é um tetraplóide e 
retrocruzado com um ancestral ou cruzado com uma terceira espécie forma um triplóide estéril. Se este 
híbrido triplóide for duplicado, resultará num hexaplóide fértil. Dois tetraplóides diferentes podem 
similarmente cruzarem-se e com a duplicação do número de cromossomos do híbrido forma um 
octaplóide. Esta tendência continua ainda mais, sendo que, em algumas espécies, o número 
cromossômico chega a ser dez vezes maior que o seu progenitor original. 
 Os poliplóides tem duas origens. Se o conjunto cromossômico proveniente de uma única espécie 
for duplicado, ele é chamado de simples ou autopoliplóide e se for proveniente de duas ou mais 
espécies é denominado de híbrido ou alopoliplóide. 
 Os autopoliplóides são, usualmente, caracterizados por um comportamento aberrante dos 
cromossomos e um alto grau de esterilidade, por isso são normalmente propagados por via assexuada. 
Suas principais características são flores, frutos e outras partes da planta maiores que seus ancestrais 
diplóides justificando sua utilização apesar da baixa fertilidade. A forma mais simples é a triploidia e 
devido ao desequilíbrio no número de cromossomos são estéreis e necessitam ser reproduzidos 
assexuadamente. 
 A autopoliploidia tem uma importância limitada para a origem das plantas cultivadas devido, 
principalmente, a redução da capacidade de produzir sementes, o que não chega a constituir problema 
para as plantas de reprodução vegetativa. No melhoramento de ornamentais, as autopoliplóides são 
mais importantes. Os autopoliplóides tem qualidades diferentes dos diplóides, sendo, muitas vezes, a 
novidade por si só uma qualidade. Qualidades mais valiosas como aumento do tamanho das flores e do 
período de florescimento tem sidoconseguidos através da poliploidização em espécies ornamentais. 
 Para exemplificar a importância da poliploidia para a evolução das plantas, aproximadamente um 
quarto das variedades de maçãs americanas e pêras européias são triplóides. As bananas comerciais tem 
33 ao invés de 22 cromossomos como ocorre nas variedades diplóides. A característica mais 
importante, na banana triplóide, provavelmente seja a ausência de semente no fruto, apesar do maior 
vigor e tamanho da planta e do fruto. 
 8 
 Outro autopoliplóide é o tetraplóide (4n), cujo exemplo é a batata (Solanum tuberosum) com 48 
cromossomos enquanto que as espécies diplóides tem apenas 24 cromossomos. Na região de origem da 
batata, existem tipos 2n, 3n e 4n todos pertencentes a espécie cultivada. 
 A alopoliploidia ou poliploidia híbrida depende de uma hibridação entre as espécies com 
posterior duplicação do número de cromossomos. A hibridação entre espécies diferentes ocorre 
naturalmente, porém os cromossomos são suficientemente diferentes em estrutura, para que a 
permutação e segregação cromossômica durante a meiose produzam gametas com combinações gênicas 
desarmônicas, resultando em esterelidade segregacional. Quando o número cromossômico é duplicado, 
os cromossomos idêntidos derivados de um mesmo ancestral pareiam preferencialmente entre si, de 
forma que o híbrido duplicado é fértil e não segregará na direção de nenhum dos ancestrais, produzindo 
progênies mais ou menos uniformes e semelhantes ao híbrido original. Este processo é tão importante 
para a evolução que, possivelmente, 50% das plantas cultivadas são alopoliplóides e que a maioria dos 
70% das gramíneas forrageiras que são poliplóides, são alopoliplóides. Já, para o melhoramento de 
plantas não assume tanta importância. 
 Um exemplo do papel da alopoliploidia na evolução é dado pelo fumo. O fumo comercial 
(Nicotiana tabacum), com 48 cromossomos, não é encontrado como espécie natural, apenas suas 
espécies afins N. sylvestris e N. tomentosa, com 24 cromossomos. A partir dessas duas espécies pode 
ser obtido um híbrido estéril que, com a duplicação do número de cromossomos, torna-se 
razoavelmente fértil e estável com muitas características similares ao fumo comercial. 
 
 
 
3 - MODO DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS CULTIVADAS 
 
 O conhecimento do modo de reprodução das plantas é de fundamental importância para o 
melhoramento, pois está na sua dependência a utilização dos diferentes métodos e técnicas de seleção. 
Em outras palavras, o modo de reprodução das plantas influe diretamente na eleição do método a ser 
adotado e na condução do programa de melhoramento. 
 As plantas cultivadas podem ser primeiramente divididas em dois grupos quanto ao modo de 
reprodução, que são o sexual e assexual. A reprodução sexual envolve a união de gamentas feminino e 
masculino oriundos da mesma ou de diferentes plantas. A reprodução assexual ocorre quando a 
multiplicação é feita a partir de partes da planta ou pela produção de semente que não envolve a união 
de gametas. Ainda, as plantas de reprodução sexual costumam ser divididas segundo a taxa de 
fecundação cruzada em: autógamas, com até 5% de fecundação cruzada; autógamas com freqüente 
alogamia, de 5 a 50% de fecundação cruzada; e alógamas com mais de 50% de fecundação cruzada. 
Sob o ponto de vista do melhoramento genético, as plantas autógamas com freqüente alogamia e 
alógamas são tratadas da mesma forma. 
 
 
 9 
3.1 - Plantas de autofecundação ou autógamas 
 São incluídas neste grupo as plantas que se reproduzem preponderadamente por 
autofecundação. Nestas plantas, embora com baixa freqüência, também ocorrem cruzamentos naturais 
que em geral não ultrapassam a taxa de 5%. Culturas como o trigo, soja, aveia, cevada, arroz e a 
alface dificilmente ultrapassam a taxa de 1% de fecundação cruzada. Já no tomateiro, esta taxa varia 
entre 2 e 5%, pela ação de insetos. No fumo, a freqüência de polinização cruzada atinge taxas que 
chegam a exigir proteção das inflorescências para evitar acentuada mistura genética entre cultivares 
próximas. 
 Como causas da autofecundação podem ser citadas: a) a polinização do estigma ocorre antes da 
abertura da flor, sendo chamado de cleistogamia, que é típico em trigo, cevada e aveia; e b) a obstrução 
à fecundação cruzada ocorre após a abertura da flor como no tomateiro, que estames formam um cone 
sobre o estigma impedindo a alogamia. 
 Existem indícios de que a autofecundação é uma inovação do processo evolutivo onde 
inicialmente todas as plantas eram alógamas. No momento em que estas plantas reuniram genes 
favoráveis, passaram a reproduzir-se por autogamia para mantê-los junto. Indícios são observados no 
feijoeiro e no tomateiro onde as flores mantêm características morfológicas típicas de polinização por 
insetos. 
 As plantas de variedades autógamas costumam ser homozigotas para todos os seus pares de 
genes. Este fato decorre de que, por autofecundação os pares de genes homozigotos (AA ou aa) 
permanecem homozigotos e os pares de genes heterozigotos (Aa) segregam produzindo metade de seus 
descendentes heterozigotos e metade homozigotos. Assim, em cada geração de autofecundação a 
heterozigosidade dos indivíduos é reduzida pela metade, conforme esquema representado na Fig. 1.2. 
 Para efeitos práticos, considera-se que após seis gerações de autofecundação, todos os pares de 
genes dos indivíduos de uma população autógama estão em homozigose. Admitindo-se que os 
cultivares já sofreram mais de seis autofecundações, desde as hibridações que as originaram, considera-
se que as mesmas são formadas por indivíduos homozigóticos para todos os seus pares de genes. 
Decorrente deste aspecto, os cultivares de espécies autógamas são em geral altamente uniforme e não 
sofrem redução de vigor ao serem autofecundados, sendo que, cada planta reproduz indivíduos 
geneticamente idênticos a si. 
 As culturas de espécies tipicamente autógamas, onde a fecundação cruzada ocorre em taxas muito 
baixas, não é necessário o isolamento entre diferentes cultivares para evitar contaminações genéticas. 
Porém, em algumas espécies de feijão, algodão e espécies de pimentão, onde o hábito dos insetos e 
outros fatores freqüentemente promovem fecundação cruzada em taxas acima de 5%, necessitam de 
isolamento para manutenção da pureza varietal, a exemplo das espécies alógamas. 
 Segundo ALLARD (1971) são consideradas autógamas as seguintes espécies cultivadas: Arroz 
(Oryza sativa), Aveia (Avena sativa), Cevada (Hordeum vulgare), Painço (Panicum miliaceum), 
Trigo (Triticum vulgare), Amendoim (Arachis hypogaea), Ervilha (Pisum sativum), Ervilha-de-
cheiro (Lathyrus odoratus), Ervilha-de-vaca (Vigna sinensis), Feijão-comum (Phaseolus vulgaris), 
Feijão-fava (Phaseolus lunatus), Grão-de-bico (Cicer arietinum), Soja (Glycine max), Bromus 
 10 
(Bromus sp.), Festuca (Festuca sp.), Crotalária (Crotalaria juncea), Ervilhaca comum (Vicia sativa), 
Ervilhaca peluda (Vicia villosa), Feijão veludo (Stizolobium atterinum), Trevo carretilha (Medicago 
hispida), Trevo doce anual (Meliotus indica), Trevo moranguinho (Trifolium fragiferum), Trevo 
subterrâneo (Trifolium subterraneum), Abricô (Prunus armeniaca), Citros (Citrus sp.), Nectarina 
(Prunus sp.), Pêssego (Prunus persica), Alface (Lactuca sativa), Beringela (Solanum melongena), 
Chicória (Chicorum endivia), Fumo (Nicotina tabacum), Linho (Linum usitatissimum), Pastinaca 
(Pastinaca sativa), Pimenta e pimentões (Capsicum sp.), Quiabo (Hibicus esculentus) e Tomate 
(Licopersicum esculentum). 
 
 
Fig. 1.2 - Proporção de homozigotos e heterozigotos em uma população após sucessivas 
autofecundações, com ausência de seleção, onde: So = planta original, S1 = a primeira e Sn 
= a enésima geração de autofecundação. 
 
 
3.2 - Plantas de fecundação cruzada ou alógamas 
 Fecundação cruzada é a união de gametas produzidos por diferentesplantas. Diversos são os 
mecanismos que facilitam a fecundação cruzada, podendo-se mencionar: 
 
 3.2.1 - Dioicia --- é um grupo de plantas que existem flores de apenas um sexo em cada planta, 
como ocorre no mamão, aspargo e espinafre onde a autofecundação é impossível. 
 
 11 
 3.2.2 - Monoicia --- é um grupo de plantas onde as flores masculinas e femininas estão na 
mesma planta. A fecundação cruzada é assegurada por outros fatores como no milho, além das flores 
masculina e feminina serem separadas, o pólen amadurece antes da inflorescência feminina, fazendo 
com que a autofecundação raramente atinja mais que 5 a 10%, dependendo de um levíssimo grão de 
pólen, na ausência de qualquer movimento de ar, cair verticalmente sobre um estigma receptível. 
 12 
 3.2.3 - Maturação do estigma e pólen em épocas diferentes --- duas situações podem 
ocorrer. A primeira é a protandria, quando os grãos de pólen estão completamente formados antes de 
que o estigma esteja pronto para recebê-los (como acontece com a cenoura); e a segunda a protogenia, 
quando o gineceu alcança a maturação sexual antes dos estames, que é comum no abacateiro. 
 
 3.2.4 - Estrutura floral que impede a autofecundação --- as flores das plantas deste grupo 
podem apresentar-se dos mais variados modos, especialmente em espécies polinizadas por insetos. 
 
 3.2.5 - Heteroestilia --- quando a parte pistilada e estaminada da flor têm tamanhos diferentes 
(estiletes longos e filetes curtos ou vice-versa), como no sarracemo - Fagopyrum vulgare. 
 
 3.2.6 -Película protetora sobre a superfície do estigma --- nas flores de Lotus tenuis, sobre 
a superfície do estigma forma-se uma película cerosa que deve ser rompida para o pólen germinar; ao 
mover-se sobre a flor, ao mesmo tempo que a abelha rompe esta película deposita pólen de outras 
plantas, efetuando a fecundação cruzada. 
 
 3.2.7 - Autoincompatibilidade --- é a inabilidade da planta de produzir seu zigoto por 
autofecundação apesar de possuir gametas masculino e feminino viáveis. É um mecanismo efetivo para 
promover a fecundação cruzada em algumas espécies. Existem quatro maneiras pelas quais ocorre a 
autoincompatibilidade: a) o pólen pode cair e não germinar no estigma da mesma planta; b) o 
crescimento do tubo polínico no estilo pode ser inibido, não permitindo a chegada até o ovário; c) o 
tubo polínico alcança o ovário porém não consegue penetrar; e d) o gameta masculino penetra no saco 
embrionário e não tem capacidade de formar o ovo ou zigoto (não fecunda). 
 
 3.2.8 - Macho esterilidade --- refere-se a planta que produz pólen, porém este é estéril, 
devido a sistemas genéticos ou genético-citoplasmáticos que causam a macho esterilidade. A macho 
esterilidade garante a fecundação cruzada sendo, por isto, bastante utilizada no melhoramento genético 
para a produção de sementes híbridas. A utilização da macho esterilidade no melhoramento de plantas 
será melhor discutida quando estudarmos o desenvolvimento de cultivares híbridas. 
 A fecundação cruzada pode ser favorecida pela ação de insetos e pelo vento. Os insetos são 
atraídos pela cor, por manchas, por odores, pelo néctar, pelo pólen, para proteger-se ou por outros 
motivos. As abelhas, por exemplo, são especialmente atraídas por flores azuis ou púrpuras. 
 De modo geral, a morfologia das flores polinizadas pelo vento diferem das polinizadas por 
insetos. Na maioria das vezes carecem de pétalas, néctar ou odor, possuindo em contra partida estigmas 
plumosos e bem desenvolvidos, adaptados a intercepção do pólen levado pelo vento. As flores 
agrupam-se muitas vezes em inflorescências, dependendo a freqüência de autofecundação ou 
fecundação cruzada em grande parte das condições ambientais. Em tempo escuro, nublado e úmido 
pode predominar a autofecundação e, em tempo quente, seco, ensolarado e de baixa umidade, a 
fecundação cruzada. 
 13 
 As plantas de uma variedade alógama são normalmente muito heterozigotas, tendendo esta 
heterozigosidade manter-se nas sucessivas gerações de fecundação cruzada. A redução da 
heterozigosidade leva normalmente a perda de vigor, possível de ser observada na descendência de 
indivíduos autofecundados. Isto é bastante evidente no milho e no girassol onde as linhagens 
autofecundadas têm seu vigor reduzido. Este efeito de depressão do vigor decorrente de autofecundação 
varia em intensidade de uma espécie para outra indo, desde quase a ausência da perda do vigor, 
constatada em cucurbitáceas ou no cânhamo, até os drásticos efeitos promovidos na alfafa onde poucas 
linhagens sobrevivem além de duas ou três gerações de autofecundação. Este assunto será melhor 
discutido no item 3 da unidade II. 
 As plantas de um cultivar de espécie alógama mantida por polinização livre são geneticamente 
diferentes uma das outras, o que permite aceitar certa desuniformidade entre as plantas, pouco 
admissível nos cultivares de espécies autógamas constituídos por linhas puras. O fato da 
desuniformidade pode sugerir que a freqüência dos diferentes tipos na população seria variável de uma 
geração para a seguinte, decorrente de cruzamentos ao acaso entre indivíduos geneticamente diferentes. 
Tal fato, entretanto, não ocorre visto o estabelecido na lei de Hardy e Weimberg de que, estando a 
população em "equilíbrio" (na ausência de seleção, mutação, migração ou oscilação genética), os 
diferentes genótipos recombinam-se ao acaso dando origem a genótipos que, somados, aparecerão na 
nova população em proporções iguais as da geração anterior. 
 As culturas alógamas necessitam de uma distância mínima entre cultivares diferentes para que 
não ocorram contaminações genéticas. Nestes casos, o isolamento mínimo varia com o sistema de 
polinização cruzada (anemófila ou entomófila) e em função de fatores locais tais como a ocorrência e 
hábito dos insetos, direção e intensidade dos ventos preponderantes, existência de barreiras naturais, 
tamanho do campo de multiplicação e categoria da semente que está sendo multiplicada (genética, 
certificada ou fiscalizada). 
 Segundo ALLARD (1971) são alógamas as seguintes espécies comerciais: Centeio (Secale 
cereale), Milho (Zea mays), Azevém (Lolium multiflorum), Azevém perene (Lolium perenne), 
Bromus (Bromus inermis), Capim-de-búfalo (Buchloe dactyloides), Capim-pé-de-galinha ou datilo 
(Destilas aglomerada), Capim-timóteo (Phleum pratense), Festuca (Festuca eliator), Festuca K3 
(Festuca arundinacea), Alfafa (Medicago sativa), Cornichão (Lotus corniculatus), Trevo-branco 
(Trifolium repens), Trevo-de-cheiro (Melilotus alba), Trevo híbrido (Trifolium hybridum), Trevo 
moranguinho (Trifolium fragiferum var. Palestina), Trevo vermelho (Trifolium pratense), Abacate 
(Persea gratíssima), Ameixa (Prunus doméstica), Banana (Musa sp.), Cereja (Prunus avium), Figo 
(Ficus carica), Maçã (Malus malus), Mamão (Carica papaya), Manga (Manfigera indica), Oliveira 
(Olea europaea), Pera (Pyrus communis), Tâmara (Phoenix dactylifera), Uva (Vitis vinifera), Uvas 
americanas (Vitis sp.), Amendoa (Amygdalus communis), Avelã (Corylus avelana), Castanha 
(Castanea sativa), Nóz (Juglans regia), Pecã (Carya illinoensis), Pistacho (Pistacia vera), Abóbora 
(Cucurbita máxima, C. moschata, C. Pepo, C. mixta), Açafrão (Charthamus tinctorius), Aipo 
(Apium graveolens), Alcachofra (Cynara scolymus), Aspargo (Asparagus officinalis), Batata-doce 
(Ipomoea batatas), Beterraba (Beta vulgaris), Beterraba forrageira (Beta vulgaris macrorhiza), 
 14 
Cânhamo (Cannabis sativa), Cebola (Allium cepa), Cenoura (Daucus carota), Couve (Brassica 
oleracea acephala), Couve-bróculos (Brassica oleracea italica), Couve das bruxelas (Brassica 
oleracea gemmífera), Couve-flor (Brassica olerácea botrytis), Espinafre (Spinacia oleracea), 
Girassol (Helianthus annus), Mamona (Ricinus communis), Melancia (Citrulus vulgaris), Melão 
(Cucumis melo), Moranguinho (Fragaria grandiflora), Nabo (Brássicarapa), Pepino (Cucumis 
sativus), Rabanete (Raphanus sativus), Repolho (Brassica oleracea capitata), Repolho chinês 
(Brassica pekinensis), Ruibarbo (Rheum officinale) e Salsa (Petroselinum crispum). 
 
 
3.3 - Plantas autógamas com freqüente alogamia 
 As plantas incluídas neste grupo tem taxa de fecundação cruzada bastante variada. Culturas como 
o sorgo e o algodão, cujas taxas normais de fecundação cruzada situam-se entre 5 e 10% em algumas 
situações, podem evidenciar alogamia em percentagem superior a 50%. São consideradas autógamas 
com freqüente alogamia culturas como: café, quiabo, sorgo, beringela, algodão, fava, guandú e outras. 
 Sendo elevadas as taxas de fecundação cruzada torna-se necessário, no melhoramento dessas 
culturas, adotar controles de polinização semelhantes aos adotados em cultivos tipicamente alógamos. 
 Referente aos aspectos de heterozigosidade das plantas, uniformidade e depressão do vigor 
decorrente da autofecundação, as espécies deste grupo situam-se em posição intermediária entre as 
espécies autógamas e alógamas típicas. 
 
 
3.4 - Plantas de reprodução vegetativa 
 Muitas espécies multiplicam-se assexuadamente a partir de partes da planta (tecidos vegetativos), 
como rizomas (banana), tubérculos (batata), estolões (morango), ramas (batata-doce), pedaços do caule 
(mandioca), bulbos (cebola), gemas (roseira e citros) e outras partes. Algumas, além do sistema de 
multiplicação vegetativa podem sofrer reprodução sexuada através de sementes (cana-de-açúcar e 
batata). 
 As plantas de um cultivar de reprodução assexuada são altamente heterozigotas, visto serem 
provenientes da multiplicação de indivíduos que foram, provavelmente, selecionados por evidenciarem 
elevado vigor. Assim, quando reproduzidas por via sexual, evidenciam ampla segregação onde 
aparecem plantas, na grande maioria, inferiores as originais. Os cultivares das espécies deste grupo são 
altamente uniformes visto constituírem clones (propagação assexual de um único indivíduo) formados 
por indivíduos geneticamente idênticos. 
 A propagação clonal utilizada para a multiplicação de indivíduos, como é praticado neste grupo 
de plantas, leva a manutenção de uma progênie uniforme, isto é, todos os indivíduos têm o mesmo 
genótipo embora este seja altamente heterozigoto. Uma população desta natureza é denominada de 
biótipo. Biótipo é, portanto, uma população de indivíduos com idêntica constituição genética, podendo 
ser homozigoto ou heterozigoto. Dentro de um biótipo poderá ocorrer alteração no genótipo apenas 
 15 
devido a mutações gênicas ou cromossômicas, o que contribui para introduzir variabilidade genética no 
material. 
 A seguir são relacionadas resumidamente as características dos cultivares das plantas de cada 
grupo, em função do modo de reprodução preponderante das plantas que os constitui. 
 
MODO DE 
REPRODUÇÃO 
PREPONDERANTE 
 
CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS DOS CULTIVARES 
 Heterozigosidade Uniformidade Redução do vigor por  
Autógamas Plantas altamente 
homozigotas 
Cultivares altamente 
uniformes 
Nenhuma 
Autógamas com 
freqüente alogamia 
Grau intermediário de 
heterozigose 
Grau intermediário de 
uniformidade 
Grau intermediário de 
redução do vigor por  
Alógamas Plantas altamente 
heterozigotas 
Cultivares 
desuniformes 
Alta redução do vigor 
quando  
Reprodução vegetativa Plantas altamente 
heterozigotas 
Cultivares altamente 
uniformes 
Alta redução do vigor 
quando  
 
 Pela importância que assume o conhecimento do modo de reprodução das plantas para o processo 
de seleção e condução do programa de melhoramento genético, faz-se necessário conhecer a 
metodologia de determinação do modo de reprodução e da taxa de fecundação cruzada. 
 
 
3.5 - Determinação do modo de reprodução das plantas 
 Ao se lidar com uma espécie da qual se desconhece o modo de reprodução, visando esclarecer 
este aspecto é conveniente primeiramente proceder o exame das flores. Possuindo a planta somente 
flores de um sexo (dioicia), conclui-se que se trata de uma espécie alógama. Se for constatada a 
ocorrência de polinização antes da abertura da flor (cleistogamia), tratar-se de uma espécie autógama. 
Permanecendo a dúvida isola-se a planta. Não ocorrendo a formação de sementes, o mais provável é 
estar-se frente a uma planta de espécie alógama. A formação de semente não permite, contudo, 
assegurar tratar-se de espécie autógama, uma vez que plantas isoladas de muitas espécies alógamas 
produzem sementes (milho, por exemplo). 
 A promoção de autofecundação seguida do exame da descendência, também proporciona 
informação de valor à determinação do modo de reprodução, visto ser diferente o grau de redução do 
vigor das plantas autógamas e alógamas. No entanto, existem diferenças quanto a intensidade de 
redução do vigor em plantas alógamas, como é o caso das cucurbitáceas, que é praticamente nula, e a 
alfafa, que praticamente não sobrevive a autofecundações sucessivas. 
 16 
3.6 - Determinação da taxa de fecundação cruzada 
 A taxa de fecundação cruzada, mesmo em espécies preponderantemente autógamas, varia muito 
em função do hábito e freqüência de insetos, da direção e intensidade dos ventos, da ação de fatores 
climáticos e até de características individuais dos cultivares de uma mesma espécie. 
 Para determinar a taxa de fecundação cruzada é necessário dispor de um bom gene marcador. Um 
experimento conduzido por VIEIRA (1960) com o feijoeiro, exemplifica a forma de conduzir tal 
pesquisa. Foram semeadas, em fileiras alternadas e em local isolado, os cultivares Rico 23 (flores 
violeta, dominante sobre flores brancas) e Leite 26 (flores brancas). As sementes colhidas no cultivar 
Leite 26 foram novamente semeadas, resultando uma população de 42783 plantas das quais 77 (0,18%) 
tinham flores violeta, que eram, obviamente, produto de fecundação cruzada. Considerando existir 
igual chance de ocorrer cruzamento natural entre plantas de flores brancas (estes impossíveis de serem 
detectados), concluiu o autor que a taxa de fecundação cruzada no caso seria de 0,36 (0,18 x 2). 
 Recomenda-se usar preferencialmente, em trabalhos desta natureza, genes marcadores que 
expressem seu fenótipo no estádio de plântula, possibilitando identificar os indivíduos híbridos logo 
após a germinação, permitindo conduzir populações maiores para obter com maior facilidade resultados 
mais confiáveis. 
 
 
 
4 - VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
 A variabilidade é a base da seleção. Se não houver variabilidade não será possível selecionar 
genótipos superiores baseado nas suas características. 
 Existem dois tipos de variabilidade. A variabilidade genética, que é devida a diferenças na 
constituição genética dos indivíduos e, portanto, transmitida aos descendentes e, a variabilidade 
ambiental, que é devida ao efeito local do ambiente. Devido ser transmitida aos descendentes, apenas a 
variabilidade genética interessa ao melhoramento e a habilidade do melhorista está justamente em 
diferenciar estes dois tipos de variabilidade. 
 A baixa variabilidade genética influencia diretamente dois aspectos da produção. O primeiro é no 
desenvolvimento de cultivares, pois está relacionado com a continuidade do programa de 
melhoramento para caracteres quantitativos, ou seja, a partir do momento que o teto de produção é 
alcançado não se conseguirá superá-lo, a não ser pela introdução de novas combinações gênicas. O 
segundo, é na vulnerabilidade da cultura a estresses da produção, ou seja, a população de plantas está 
suscetível a um problema inesperado, como o sugimento de uma nova raça de patógeno ou uma nova 
praga. 
 Um exemplo de vulnerabilidade genética é dado pelo milho híbrido. Uma epidemia de 
helmintosporiose da folha ocorrida nos Estados Unidos praticamente dizimou a cultura na década de 
70. Isto ocorreu pelo fato das sementes híbridasserem produzidas com a incorporação na linha fêmea 
do gene T de macho esterilidade genético-citoplasmática. Uma raça de helmintosporio se desenvolveu 
 17 
com a habilidade de atacar as plantas de milho com este citoplasma. Assim, todas as áreas de produção 
de milho se tornaram suscetíveis ao ataque da doença e a produção de sementes híbridas teve que 
passar imediatamente a ser feita usando-se linhas macho férteis (gene B) resistentes. Com a utilização 
das linhas macho férteis despendoadas, o nível da doença foi rapidamente minimizado, pois a nova raça 
entrou em equilíbrio com as demais. Vários exemplos de vulnerabilidade genética são encontrados no 
livro "O Escândalo das Sementes" de Pat L. Money. 
 
 
4.1 - Centros de Origem das Plantas Cultivadas 
 A importância do estudo dos centros de origem, reside em se conhecer a localização geográfica 
de maior variabilidade genética natural das espécies, para ser recorrida quando necessário. 
 O geneticista russo N. I. VAVILOV, que promoveu ampla coleta de plantas propôs, em 1926, que 
o centro de origem de determinada cultura, poderia ser localizado pela análise da variabilidade desta 
mesma. A região onde fosse encontrada a maior variabilidade genética seria o centro de origem da 
cultura, principalmente quando grande parte desta variação fosse controlada por genes dominantes e, na 
região, formas selvagens da espécie fossem encontradas. Estes centros coincidem geograficamente 
com as regiões onde se localizaram antigas civilizações, reforçando a opinião de uma co-evolução das 
espécies cultivadas e o homem. Baseado no estudo de centenas de milhares de coletas procedidas em 
todos os continentes VAVILOV propôs os seguintes centros de origem das plantas cultivadas conforme 
mostra a Fig. 1.3 
 
. 
Fig. 1.3 - Centros de origem das plantas cultivadas: 1-Chinês, 2-Indiano, 2a-Indo-Malaio, 3-
Asiático-Central, 4-Oriente Próximo, 5-Mediterrâneo, 6-Abissínio, 7-Sul do México e 
América Central, 8-Sul Americano, 8a-Chiloé e 8b-Brasileiro-Paraguaio. 
 
 A seguir são apresentadas as espécies oriundas em cada um dos centros de origem: 
1) centro chines é o mais amplo e antigo, tendo aí se originado o maior número de plantas cultivadas, 
entre elas: Allium sp. - espécies de cebola, Boehmeria sp. - de rami, Brassica sp. - de repolho e couve, 
 18 
Chalnomeles sp. - espécies de marmelos, Citrus cinensis Osb - laranja (centro secundário), Citrus sp. - 
espécies cítricas, Colocasia antiquorum schott - inhame, Cucumis sp. - de pepino, Cucurbita 
moschata - abóbora, Diospyros sp. - de caquis, Glycine max - soja, Lactuca sp. - alface, Papaver 
somniferum - ópio, Phaseolus vulgaris - feijão, Prunus sp. - espécies de peras, Sesamum indicum - 
gergelim (centro secundário), Solanum melongena - de beringela de frutos pequenos, Thea sinensis - 
chá e Vigna sinensis - feijão vigna (centro secundário); 
2) centro indiano: Accacia arabica - goma arábica, Cassia angustifolia - cassia, Cicer arietinum - 
beringela, Citrus sp. - citros, Cocos nucífera - côco, Cucumis sativus - pepino, Dioscorea sp. - de cará, 
Lactuca indica - alface indiana, Mangifera indica - manga, Oryza sativa - arroz, Pipper nigrum -
pimenta do reino, Saccharum officinarum - cana-de-açúcar, Solanum melongena - beringela, 
Sorghum bicolor - sorgo (centro secundário) e Vigna sinensis - feijão vigna, 
2.a) centro indo-malaio é um centro de origem suplementar (compreedendo também o arquipélago 
malaio), com as seguintes espécies: Coix lacryma - adlai, Cocos nucifera - côco, Musa sp. - banana e 
Saccharum officinarum - cana-de-açúcar; 
3) centro asiático central inclui o noroeste da Índia (Afeganistão e parte do território russo) ocupando 
área relativamente pequena, com as seguintes espécies: Allium cepa - cebola, Allium sativum - alho, 
Amygdalus communis - amêndoa, Carthamus tincotorius - safflower, Cicer arietiwm - grão de bico, 
Cucumis melo - melão (centro secundário), Daucus carota - cenoura, Gossypium sp. - algodão, Lens 
esculenta - lentilha, Linum usitatissinum - linho, Malus pumula - maçã, Pisum sativum - ervilha, 
Pyrus sp. - de pera, Raphanus sativus - rabanete, Secale cereale - centeio (centro secundário), 
Sesamum indicum - gergelim, Spinacea oleracea - espinafre, Triticum sp. - de trigo e Vicia faba - 
fava e Vitis vinifera - uva; 
4) centro do oriente próximo: Allium cepa - cebola, Avena sativa - aveia, Beta vulgaris - beterraba 
(centro secundário), Brassica oleracea - repolho, Castanha sativa - castanha, Cucumus sp. - melão, 
Daucus carota - cenoura, Ficus carica - figo, Hordeum distichum - cevada, Lactuca sativa - alface, 
Lens esculenta - lentilha, Linum usitatissimum - linho, Malus púmula - maçã, Medicago sativa - 
alfafa, Pisum sativum - ervilha (centro secundário), Prumus americana - abricô (centro secundário), 
Prumus cerasus - cereja, Punica granatum - romã, Pyrus sp. - peras, Secale cereale - centeio, 
Triticum sp. - trigo e Vitis vinifera - uva; 
5) centro mediterrâneo: Allium cepa - cebola (centro secundário), Allium graveolens - salsão, 
Aspargus officinalis - aspargo, Avena sp. - aveia, Beta vulgaris - beterraba, Brassica napus - nabo 
(centro principal), Brasica oleracea - repolho, Cicer arietinum - grão de bico, Cynara scolymis - 
alcachofra, Lactuca esculenta - lentilha, Lipum usitatissimum - linho, Lupinus sp. - tremoço, Mentha 
piperita - hortelã, Petroselium sativum - salsa, Pisum sativum - ervilha, Trifolium incarnatum - trevo 
encarnado, Trifolium repens - trevo branco, Triticum sp. - trigo e Vicia faba - fava; 
6) centro abssínio é uma área relativamente pequena do norte da África: Allium sp. - espécies de 
cebola, Carthamus tinctorius - saflower, Cicer arietnum - grão de bico, Coffea arabica - café, 
Hibiscus esculentus - quiabo, Hordeum vulgare - maior diversidade de cevadas, Lens esculenta - 
lentilha, Linum usitatissimum - linho, Pisum sativum - ervilha, Ricinus communis - mamona, 
 19 
Sesamum indicum - gergelin, Sorghum bicolor - sorgo, Triticum sp. - maior número de espécies 
botânicas do trigo, Vicia faba - fava e Vigna sinensis - espécies de fava; 
7) centro do sul do México e América Central: Agave abrovirens - agave, Agave sisalana - sisal, 
Anacardium occidentale - caju, Capsicum sp. - pimenta do reino, Carica papaya - mamão, Cucurbita 
sp. - abóbora, Gossypium hirsutum - algodão, Ipomoea batatas - batata doce, Persea americana - 
abacate, Phaseolus vulgaris - feijão, Psidium guayava - goiaba, Theobroma cacao - cacau e Zea mays 
- milho; 
8) centro sul americano que ocupa regiões montanhosas da Bolívia, Peru e Equador: Cucurbita 
maxima - abóbora, Gossypium bardadense - algodão, Lycopersucon esculentum - tomate, Nicotiana 
tabacum - fumo, Passiflora sp. - maracujá, Phaseolus vulgaris - feijão (centro secundário), Psidium 
guayava - goiaba, Solanum sp. - batata e Zea mays - milho amiláceo (centro secundário); 
8.a) centro Chiloé é um sub-centro constituído apenas pela pequena ilha Chiloé localizada na Costa 
do Chile: Solanum tuberosum - (n=48 cromossomas) impropriamente chamada de batata inglesa e 
Fragaria chiloensis - morango; e 
8.b) centro brasileiro-paraguaio: Anacardium occidentale - caju, Ananas comosa - abacaxi, Arachis 
hypogaea - amendoim, Bertholletia excelsa - castanha do pará, Hevea brasiliensis - seringueira, Ile 
paraguayensis - erva-mate, Manihot utilissima - mandioca, myrciaria cauliflora - jaboticaba, 
Passoflora sp. - maracujá, Paulinia cupana - guaraná e Theobroma cacao - cacau. 
 Visando dissipar contradições decorrentes de encontrar-se forte variação relativa a uma mesma 
espécie em diferentes regiões, VAVILOV sugeriu a existência de centros secundários, onde as mesmas 
teriam diversificado a partir de formas provenientes dos centros primários. Acredita-se que esta 
diversificação ocorreu devido a migração das espécies cultivadas junto com as civilizações. As 
migrações possibilitaram oportunidades de cruzamentoentre espécies diferentes, ampliando a 
variabilidade genética, o que possibilitou a seleção de novos tipos. Neste momento iniciava-se a 
introdução de plantas. 
 É sabido que o centro de origem e centro de diversificação (locais onde as condições ecológicas 
favorecem a manutenção e ampliação da diversidade de tipos) não são a mesma coisa. Não obstante, na 
prática importa pouco ao melhorista considerar estes ambientes como centros de origem ou de 
diversificação, uma vez que a sua utilidade advém de poder encontrar-se, nestes locais, grande 
variabilidade genética, o que acontece sob qualquer das interpretações. 
 Sabe-se hoje que muitas culturas não se originaram nos centros propostos por VAVILOV e outras 
sequer têm centro de diversificação. Trabalhos posteriores ao de VAVILOV propuseram a 
redistribuição de algumas espécies e a criação de novos centros. HARLAN (1971), concluiu que a 
agricultura teria se originado em três diferentes sistemas com um centro e não centro de origem. O 
primeiro sistema consiste de um centro definido no oriente próximo e um não centro na África; o 
segundo sistema inclui um centro no Norte da China e um não centro no sudeste da Asia e sul do 
Pacífico; e o terceiro sistema de um centro na América Central e um não centro na América do Sul. O 
próprio HARLAN admite não existir diferença fundamental entre sua proposta e a de VAVILOV. 
 20 
 Nos centros de origem têm sido buscada muitas vezes a variabilidade genética necessária aos 
programas de melhoramento. Ao surgir a raça 15 B de ferrugem do trigo na América do Norte, 
nenhuma variedade da enorme coleção existente nos Estados Unidos possuia genes de resistência, que 
dizimava a triticultura. Expedição do Serviço de Introdução de Plantas Norte-Americano encontrou na 
Etiópia, centro de diversificação da espécie, formas de trigos silvestres portadoras de genes para 
resistência, os quais foram incorporados nos novos cultivares norte americanos. Da mesma forma, os 
melhoristas tradicionalmente têm buscado no norte da África, fonte de variabilidade genética para o 
melhoramento do cafeeiro; no México e América Central, para o melhoramento do milho e no Perú, 
para o melhoramento do tomateiro. 
 É importante considerar que as formas existentes nos centros de origem estão geralmente em 
estado selvagem, possuindo muitas características agronômicas indesejáveis, tornando preferível, 
quando possível, o cruzamento entre variedades domesticadas e cultivares para trabalhos de 
melhoramento genético. Normalmente a transferência de genes de formas não domesticadas exige 
vários retrocruzamentos posteriores, para a recuperação das características do cultivar. 
 
 4.1.1 - Preservação do patrimônio genético --- em que pesem as alterações propostas, a 
idéia geral de VAVILOV continua válida, pois existem vastas regiões do mundo onde é encontrada 
grande diversidade genética relativa às espécies cultivadas. A maioria desta áreas acha-se em países em 
desenvolvimento que, em prazo mais ou menos longo, as incorporarão ao processo moderno de 
cultivo com o uso de cultivares uniformes, eliminando-se as populações locais, de ampla variabilidade 
genética. 
 Nos países desenvolvidos tal substituição já ocorreu. Nos Estados Unidos, por exemplo, o milho 
híbrido, de reduzida variabilidade genética, substituiu completamente os cultivares de polinização 
aberta, portadoras de ampla variabilidade genética. Este processo é denominado de "erosão genética" e 
é altamente indesejável. 
 Com freqüência genes capazes de conferirem importantes qualidades aos cultivos são 
encontrados em plantas deficientes para outras características, tal como ocorreu, por exemplo, com o 
gene Opaco 2, que quase dobra o teor de lisina no milho aumentando, conseqüentemente, o seu valor 
nutritivo, gene este identificado em planta indesejável no que se refere a outras características 
agronômicas. 
 Visando preservar a variabilidade genética das culturas de interesse econômico, são mantidos 
Bancos de Germoplasma que se dedicam a coleta e preservação de materiais genéticos. Existem dois 
tipos de Bancos de Germoplasma: os ditos de base, para preservação a longo prazo, que armazenam 
adequadamente as sementes e agenciam para que ocorra pouca ou nenhuma troca genética; e os ditos 
ativos, onde são mantidas amostras oriundas dos bancos de base e que dedicam-se à avaliação, 
documentação e intercâmbio de germoplasma. Além destes, existem as coleções dos melhoristas que 
mantêm os germoplasmas de interesse diretamente nos seus programas de melhoramento. 
 Os mais amplos bancos ativos de germoplasma são os de Leningrado na Russia, que serviu de 
base para o trabalho de VAVILOV; o da Divisão de Introdução de Plantas do Departamento de 
 21 
Agricultura do Estados Unidos (com mais de 400 mil entradas); o de CSIRO (Commonwealth 
Scientific and Industrial Research Organization) na Austrália e os Institutos Internacionais como o IRRI 
nas Filipinas, CIAT na Colombia, CIMMYT no México e CIP no Perú. No Brasil, a EMBRAPA vem 
organizando, através do CENARGEN, os Bancos Ativos de Germoplasma, mantidos pelos Centros 
Nacionais e demais Instituições de Pesquisa como as Universidades e Institutos de Pesquisa. 
 Para evitar a extinção das variedades de polinização aberta (VPA) de milho, em função da 
crescente aceitação dos híbridos, foram criados quatro centros de coleta e preservação de germoplasma 
localizados no México, Colombia, Estados Unidos e Brasil. 
 Na manutenção dos diferentes germoplasmas são utilizadas câmaras frias, que permitem 
conservar a viabilidade das sementes por longos períodos. após algum tempo, havendo risco de perda 
da capacidade de germinação, as sementes são multiplicadas a campo. As espécies alógamas exigem 
técnicas especiais de isolamento e polinização a fim de resguardar a integridade e pureza genética dos 
materiais em multiplicação, o que não é necessário para as espécies autógamas. Maiores dificuldades 
ainda surgem para a preservação de plantas de propagação vegetativa, como as árvores frutíferas. 
 
 
4.2 - Introdução de Plantas 
 A introdução de plantas iniciou com a agricultura. Há mais de 5000 anos, o homem aprendeu que 
podia colher sementes das plantas de que se alimentava e cultivá-las próximo ao seu abrigo, dispondo 
de oferta previsível de alimentos sem depender de sair à cata dos mesmos. Ao migrar, o homem levava 
consigo as plantas e nos novos locais coletava outras, a fim de completar a dieta. 
 A procura de plantas exóticas pelos europeus teve forte incremento a partir do descobrimento da 
América, constituindo-se no fato que trouxe as maiores repercussões à introdução de plantas. Grande 
número de espécies foram na época imediatamente levadas para o Velho Mundo, tais como o milho, a 
batata, o amendoim, o feijão, o tomate e o fumo. Por outro lado, chegando ao Brasil, os portugueses 
não encontraram sendo cultivadas espécies como a soja, a cana-de-açúcar, o arroz, o café ou o trigo, 
responsáveis por grande parte da nossa produção agrícola. 
 A introdução de variedades constitui-se em atividade da maior importância num programa de 
melhoramento. Através dela, com reduzido esforço o melhorista pode dispor, em pouco tempo, de 
novos cultivares aptos ao cultivo, bem como de ampla variabilidade, que é imprescindível à atividade 
de seleção. Por isso, a introdução de variedades constitui-se no primeiro e principal método de 
melhoramento na maioria dos programas. 
 No Brasil, a cultura da soja desenvolveu-se a partir de variedades introduzidas principalmente dos 
Estados Unidos que, por sua vez, as obteve a partir de seleções em germoplasmas trazidos da China. 
Muitas dessas introduções se tornaram cultivares recomendados no Brasil. A cultura da cana-de-açúcar 
aqui prosperou a partir das variedades POJ, introduzidas de Java, nas quais foram posteriormente 
substituídas por canas indianas e após por cultivares aqui desenvolvidas.Mesmo durante o andamento dos programas de melhoramento, a introdução de variedades deve 
ter continuidade, visto que novas variedades estão constantemente sendo formadas e lançadas como 
 22 
novos cultivares. Um exemplo de uma variedade introduzida e lançada para o cultivo é o cultivar de 
arroz irrigado Bluebelle que, introduzida no Rio Grande do Sul, mesmo existindo na Região intenso 
trabalho de melhoramento genético, logo transformou-se num dos principais cultivares, superando até 
cultivares desenvolvidos na Região. 
 Muitas culturas adaptam-se melhor nos novos locais do que nas áreas originais de cultivo, visto 
não encontrarem aí as doenças e pragas que são suscetíveis. O cafeeiro, por exemplo, nativo da África, 
desenvolveu-se melhor no Brasil visto não encontrar aqui a ferrugem (Hemileia vastatrix) e outros 
problemas freqüentes no seu local de origem, o que deixou de ser tão favorável a partir da introdução 
da ferrugem no Brasil. Fato semelhante ocorreu com o eucalipto que, trazido da Austrália adaptou-se 
melhor no Brasil. Já a seringueira, nativa da Amazônia, não conseguiu ser cultivada no Brasil com 
sucesso em lavouras uniformes, fora das florestas, principalmente pela gravidade dos problemas com 
doenças foliares. Levada para a Ásia, constituiu-se em importante cultura extensiva. 
 Uma introdução pode ser utilizada de três maneiras: a) diretamente, situação mais desejável em 
que a variedade introduzida é avaliada, multiplicada e distribuída aos agricultores; b) pela seleção de 
linhas no material introduzido, isto exige variabilidade genética, difícil de encontrar nas variedades de 
espécies autógamas; e c) em cruzamentos, visando aproveitar alguma característica de interesse de um 
genótipo introduzido considerado mal adaptado. No primeiro caso são utilizadas todas as plantas do 
material introduzido; no segundo, apenas uma ou poucas plantas selecionadas; e no terceiro, apenas 
alguns genes. 
 Quanto ao tipo do material a introduzir, tem sido dado preferência às sementes. Em alguns casos 
tem sido usado o pólen, em que pesem as dificuldades de conservação da viabilidade durante o 
transporte e os inconvenientes da necessidade de fecundação para expressar seu genótipo. As plantas de 
reprodução vegetativa têm o inconveniente de terem geralmente as partes destinadas à reprodução 
infectadas por viroses, forçando muitas vezes a introdução da doença juntamente com a planta. Quanto 
ás leguminosas, muitas introduções falham por falta de estirpes específicas de bactérias simbiontes nos 
novos locais. 
 Outro aspecto fundamental a considerar na introdução de plantas refere-se à necessidade de 
observar os princípios da quarentena e especial atenção relativa à sanidade do material a introduzir, 
evitando de promover problemas inexistentes no novo local, principalmente no que se refere a pragas e 
doenças. 
 
 4.2.1 - Aclimatação genética --- uma variedade introduzida num determinado local pode 
mostrar-se mal adaptada. Em alguns casos, pouco freqüentes, o cultivo continuado ao longo de muitos 
anos, faz com que esta variedade passe a demonstrar boa adaptação. Diz-se então que ocorreu a 
aclimatação genética da variedade. Na verdade, houve um processo de seleção natural em que as 
plantas superiores do material originalmente heterogêneo passaram a prevalecer na população, visto 
deixarem a cada ano maior número de descendentes. 
 As culturas autógamas não são passíveis de aclimatação genética visto serem normalmente muito 
homogêneas. Já as culturas alógamas têm maiores chances de aclimatarem-se, devido a possibilidade 
 23 
de seleção e recombinação dos genes possibilitados pela fecundação cruzada, originando genótipos 
adaptados ao novo ambiente. A possibilidade de aclimatação é maior em culturas anuais do que nas 
perenes, pois oferecem maior número de oportunidades à seleção natural. 
 
 
 
 
 
UNIDADE II 
 
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE 
PLANTAS 
 
 
 
1 - HERANÇA QUANTITATIVA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
As caraterísticas fenotípicas das plantas podem ser governadas por um ou vários pares de genes. 
Características como a cor da flor, cor da pubescência, presença de arista, resistência à doenças e 
acamamento são facilmente classificadas em classes fenotípicas distintas, isto é, apresentam variação 
descontínua. Estes fenótipos discretos estão sob controle genético de um ou alguns poucos genes, 
sofrendo pouca ou nenhuma influência do ambiente, que possa encobrir o seu efeito e são denominadas 
de características qualitativas ou de herança simples. Cabe ainda ressaltar, que características como 
resistência à doenças e acamamento necessitam de condições ambientais favoráveis para que ocorra a 
manifestação, isto é, caso não exista a fonte de inóculo da doença ou a ocorrência de vento que favoreça 
o acamamento, todas as plantas da população se portam como resistentes, apesar de existirem, entre 
elas, plantas sabidamente suscetíveis. 
Por outro lado, existem as características de herança quantitativa ou métricas. A variabilidade 
exibida por estas características como produtividade de grãos, altura de planta e produção de matéria 
seca, que são economicamente importantes, não se ajustam a classes fenotípicas distintas, mas formam 
um espectro de fenótipos que se fundem imperceptivelmente uns com os outros, ou seja, apresentam 
variação contínua. Ainda, tais características são governadas por muitos genes (talvez 10 a 100 ou 
mais), cada um contribuindo com uma pequena parcela para o fenótipo e, por isso, seus efeitos 
individuais não podem ser identificados. Devido ao grande número de genes que controlam cada 
característica, são conhecidos como poligenes e apresentam, na maioria dos casos, um componente 
ambiental relativamente grande e, em conseqüência, um componente genético reduzido, pois o aumento 
do número de genes reduz a contribuição individual de cada gene para o fenótipo. Cabe ressaltar que se 
deve ter o cuidado para não confundir poligenes com alelismo múltiplo, que são vários alelos ocupando 
um mesmo loco no cromossomo. 
 
 
23 
Os caracteres governados por um grande número de genes são caracterizados pelas seguintes 
propriedades: a) a segregação ocorre para um número indefinidamente grande de locus, que afetam o 
caráter; b) os efeitos da substituição alélica em cada loco são muito pequenos, comparados com à 
variabilidade total ou fenotípica observada no caráter; c) substituições gênicas em diferentes locus 
também produzem efeitos muito pequenos no fenótipo, no sentido de que idênticos fenótipos podem ser 
produzidos por um grande número de genótipos, mesmo na ausência de dominância, epistasia e 
modificações ambientais; d) a manifestação fenotípica dos caracteres de herança quantitativa, é 
consideravelmente alterada por pequenas diferenças do ambiente a que estão submetidos os indivíduos 
de uma população, aumentando a possibilidade de idênticos fenótipos serem produzidos por diferentes 
genótipos, para diferentes fenótipos serem produzidos por idênticos genótipos; e e) a maioria das 
populações podem concentrar uma grande variabilidade genética, para um caráter quantitativo, 
aumentando a possibilidade de seleção. 
Em resumo, podemos considerar que as diferenças básicas entre as características qualitativas e 
quantitativas englobam o número de genes que contribuem para a variabilidade fenotípica, o grau que o 
fenótipo é influenciado pelos fatores ambientais e a importância econômica do caráter. A dificuldade do 
estudo dos caracteres quantitativos está no grande número de genes envolvidos e no pronunciado efeito 
do ambiente. Isso obriga o melhorista a trabalhar com populações grandes e utilizar parâmetros 
estatísticos, como média e variância, para inferir sobre a mesma. 
A contribuição do ambiente para o fenótipo determina a metodologia de seleção, pois 
características pouco influenciadas pelo ambiente podem ser eficientementeselecionadas em ambientes 
heterogêneos. Este assunto será melhor discutido quando abordarmos a seleção de plantas. 
Os caracteres de herança quantitativa, a exemplo dos caracteres qualitativos, podem exibir os 
diferentes tipos conhecidos de ação gênica, como as interações alélicas aditiva (ou ausência de 
dominância), dominante e sobredominante e as interações não alélicas ou epistáticas. A influência da 
epistasia sobre o melhoramento de plantas será discutida oportunamente. Em se tratando de herança 
quantitativa, devido ao grande número de genes (poligenes), o que é determinado é o tipo de interação 
predominante, pois na prática é impossível conhecer o tipo de ação de cada gene individualmente. 
A importância de se conhecer o tipo de interação predominante está diretamente relacionado com 
o melhoramento, pois indicará quais os indivíduos que serão selecionados para formar a nova 
população ou população melhorada. 
 
 
1.1 - Interações alélicas 
Para demonstrar como atuam os três tipos de interação alélicas, vamos considerar um modelo de 
um loco com dois alelos (A' e A''), em que A' representa o alelo efetivo e A" o alelo não efetivo. Dessa 
forma, na população, ocorrem três genótipos A'A', A'A" e A"A", que podem ser representados 
conforme o esquema a seguir. 
 
 
24 
 
Fig. 2.1 - Valores genotípicos para o loco A. A contribuição dos homozigotos é fornecida por -a ou +a e 
do heterozigoto por d, em relação à média m. 
 
Utilizando-se estes desvios pode-se avaliar os diferentes casos de interação alélica, ou seja, se 
d=0, não há dominância e a interação alélica é aditiva; se d=a, a interação alélica é de dominância 
completa; se 0<d<a, a interação alélica é de dominância parcial; e se d>a ocorre sobredominância. A 
relação d/a mede o que se denomina de grau de dominância de um gene, o qual dá uma idéia do tipo de 
interação alélica. Assim, se este valor é zero, a interação alélica é aditiva; quando é igual a um, há 
dominância completa; se superior a um, ocorre sobredominância; e para valores compreendidos entre 
zero e um, ocorre dominância parcial. 
 
 1.1.1 - Interação aditiva --- nesse tipo de interação, cada alelo contribui com um pequeno e 
independente efeito sobre o fenótipo, o qual é somado aos efeitos dos demais alelos. 
Considerando hipotéticamente dois genes A e B de iguais efeitos e com dois alelos cada, onde: 
A'e B'= 30 unidades e A" e B"= 5 unidades, podemos conhecer o genótipo e o fenótipo dos 
progenitores e da F1. 
 
 genótipo A'A'B'B' - P1 x A"A"B"B" - P2 
Progenitores 
 fenótipo 120 20 
 
 genótipo A'A"B'B" 
 F1 
 fenótipo 70 unidades 
 
Para demonstrar graficamente a interação alélica aditiva utilizaremos apenas um gene, pois o 
resultado será idêntico ao outro e, pela definição, o efeito dos genes sobre o fenótipo corresponde a 
soma dos efeitos individuais dos alelos. Substituindo os valores no esquema da Fig. 2.1, temos: 
 
 
Pelo esquema verifica-se que: a=25 unidades (60 - 35), o que corresponde a contribuição do alelo 
efetivo; d=0, uma vez que o fenótipo do heterozigoto é igual a média dos progenitores. Assim, a 
relação d/a=0, mostrando que o tipo de interação alélica envolvida é aditiva. 
 
 
25 
Pelo esquema fica claro, também, que quando a interação alélica predominante for aditiva, a 
média da geração F1 é igual a média dos progenitores, ou seja: 
F1 = (P1 + P2)/2 => 70 = (120 + 20)/2 => 70 = 70. 
Além da média dos progenitores ser igual a média da F1, outra característica importante da 
interação aditiva é que a descendência de qualquer indivíduo ou grupo de indivíduos tem média igual a 
deste indivíduo ou grupo de indivíduos, ou seja, a média da descendência pode ser prevista pela média 
dos progenitores, ou pelo valor fenotípico do indivíduo autofecundado. Como conseqüência, a 
distribuição da F2, geração de maior variabilidade genética, é simétrica e se assemelha a uma curva de 
distribuição normal. 
Esta característica da interação aditiva é de fundamental importância para o melhoramento de 
plantas, pois toda a vez que ocorrer a predominância desse tipo de interação alélica, a seleção é 
facilitada porque um indivíduo ou grupo de indivíduos superiores, quando selecionados, produzirão 
uma descendência também superior. 
 
 1.1.2 - Interação dominante --- na interação alélica dominante é avaliado o desempenho de 
cada loco e não de cada alelo como na aditiva. Nesse caso os genes exibem o conhecido fenômeno da 
dominância de um alelo, o dominante, sobre o outro, o recessivo. 
Considerando hipotéticamente que a contribuição dos genótipos AA=Aa=BB=Bb= 60 unidades e 
dos genótipos aa=bb= 10 unidades, temos: 
 
 genótipo AABB - P1 x aabb - P2 
Progenitores 
 fenótipo 120 20 
 
 genótipo AaBb 
 F1 
 fenótipo 120 unidades 
 
A contribuição de cada gene pode assim ser representada no esquema da Fig. 2.1. 
 
 
 
 Como a=d, a relação d/a=1,0, mostrando que a interação alélica é de dominância. Pelo esquema, 
verifica-se que a média da F1 não corresponde à média dos progenitores. Contrariamente ao que foi 
mostrado para a interação aditiva, na interação dominante o processo de seleção fica dificultado, uma 
vez que a descendência destes indivíduos terá comportamento inferior, não sendo a melhor estratégia de 
 
 
26 
seleção. Cabe ainda ressaltar, que mesmo uma interação essencialmente dominante, contém uma 
parcela de efeitos aditivos, o que resultaria num certo progresso genético a simples seleção dos 
indivíduos superiores. 
Nesse tipo de interação, a média da F2 é menor que a média da F1, com distribuição tendendo a 
assimetria para o lado do alelo dominante. Também, a descendência de qualquer indivíduo heterozigoto 
será sempre inferior a ele mesmo. 
 
 1.1.3 - Interação sobredominante --- a interação sobredominante é um tipo de interação em 
que o heterozigoto é superior aos homozigotos, sendo, as vezes, mencionada como interação heterótica. 
Considerando hipotéticamente que a contribuição dos genótipos AA=BB= 60 unidades, aa=bb= 
10 unidades e Aa=Bb= 80 unidades. A partir do cruzamento entre os dois progenitores homozigotos, 
temos: 
 
 genótipo AABB - P1 x aabb - P2 
Progenitores 
 fenótipo 120 20 
 
 genótipo AaBb 
F1 
 fenótipo 160 unidades 
 
A contribuição de cada gene pode assim ser representada no esquema da Fig. 2.1. 
 
 
 
 O valor de d=45 unidades, então a relação d/a = 45/25 => d/a = 1,8, ou seja, o tipo de interação 
alélica envolvida é sobredominância. Pelo esquema verifica-se, a exemplo da interação alélica 
dominante, que a média da F1 é diferente da média dos progenitores. 
É importante comentar que na prática é quase impossível distinguir a ocorrência de interação 
alélica dominante e sobredominante. Isso porque elas apresentam propriedades semelhantes, tais como: 
a média da geração F1 é diferente da média dos progenitores e da F2, a distribuição fenotípica da 
geração F2 é assimétrica, e a descendência de qualquer indivíduo, normalmente, apresenta média 
inferior ao próprio indivíduo. A diferença entre os dois tipos de interação alélica poderia ser detectada, 
quando a média da F1 fosse superior à do melhor progenitor, o que caracteriza uma interação do tipo 
sobredominante. No entanto, este argumento só é válido quando os progenitores são contrastantes, caso 
 
 
27 
contrário, a média da F1 será superior à do melhor progenitor, mesmo quando a interação alélica 
envolvida for a dominante. Veja o exemplo a seguir. 
 genótipo AAbb - P1 x aaBB - P2 
Progenitores 
 fenótipo 70 70 
 
 genótipo AaBb 
 F1 
 fenótipo 120 unidades 
 
É necessário ainda salientarque as interações de dominância e de sobredominância, nem sempre 
atuam no sentido de aumentar o valor fenotípico, podendo, inclusive, atuar em alguns genes no sentido 
de aumentar o valor fenotípico e, em outros, de reduzir. Quando há predominância de interação alélica 
dominante e sobredominante (não aditiva), a seleção de indivíduos superiores não é a melhor estratégia 
a ser adotada num programa de melhoramento, sendo que, a atenção do melhorista deve ser voltada 
para a obtenção de híbridos. 
 
 
1.2 - Determinação do tipo de interação alélica 
Tendo em vista a importância para o melhoramento de plantas, de se conhecer o tipo de interação 
alélica predominante em um determinado caráter, vamos mostrar como o mesmo é determinado. Como 
em termos práticos é difícil distinguir a interação dominante da sobredominante e a estratégia de 
seleção é similar para esses dois tipos de interação, o que é necessário conhecer é se a interação é do 
tipo aditiva ou se ela é do tipo não aditiva (dominante e/ou sobredominante), ou seja, se a média da F1 
é igual ou diferente da média dos progenitores. 
Para tal, é necessário realizar um experimento com o objetivo de determinar a média dos 
progenitores e das gerações F1 e F2, para sabermos se a média da descendência é igual ou diferente da 
média dos progenitores. Como exemplo, usaremos os dados obtidos com o peso médio de sementes do 
feijoeiro proveniente do cruzamento entre os cultivares Manteigão Fosco (P1) e Rosinha EEP 125-19 
(P2) e da geração F1, encontrados em RAMALHO et al. (1990) pag. 213, onde: 
P1 = 445 mg; P2 = 179 mg; F1 = 279 mg 
No exemplo, a média dos progenitores é: (445 + 179)/2 = 312 mg 
Considerando que estes dados foram obtidos sob condições de campo e, portanto, sujeitos a um 
erro experimental, a coincidência exata entre os valores nunca irá ocorrer. Devemos então aplicar um 
teste de média para verificar se a variação é devido ao acaso ou não. Nesta situação foi verificado que o 
desvio das médias foi devido ao acaso e, portanto, podemos considerar que as médias são iguais (t = 
1,80 NS) e, conseqüentemente, a interação alélica predominante é aditiva. 
 
 
28 
2 - HERDABILIDADE E O GANHO ESPERADO NA SELEÇÃO 
 
Previamente ao estudo da herdabilidade, necessitamos examinar os diferentes componentes que 
contribuem para a variação fenotípica. Por definição, o fenótipo (F) da planta é o resultado do genótipo 
(G) e do ambiente (E) assim expresso: 
F = G + E (2.1) 
Na prática existe quase sempre um terceiro componente, que é a interação genótipo x ambiente 
(GxE), o qual é um fenômeno amplamente conhecido nas plantas e é o principal complicador do 
trabalho dos melhoristas, exigindo que o programa de melhoramento seja conduzido nas mesmas 
condições que o genótipo será utilizado. A expressão 2.1 estaria completa somente se o genótipo 
tivesse o mesmo comportamento em todos os ambientes, isto é, se não existir a interação genótipo x 
ambiente. Além da interação GxE, se desejarmos conhecer o valor fenotípico da população de plantas, 
ainda falta o componente que corresponde a média geral da população (mi), representada por . Assim, 
o valor fenotípico de um certo caráter, como a produtividade, pode ser assim expresso: 
F =  + G + E + GxE (2.2) 
A quantificação dos diferentes componentes da expressão 2.2 é dada em termos fenotípicos, pois 
as mensurações são realizadas, obrigatoriamente, no fenótipo do indivíduo. Portanto, o efeito de um 
genótipo é conhecido somente em relação a outros genótipos e terá valor apenas se determinado para 
um certo número de ambientes, para que se possa obter o seu valor médio. É por esta razão que os 
experimentos de avaliação dos genótipos são conduzidos em vários locais e anos (vários ambientes), a 
fim de minimizar a influência do ambiente sobre o fenótipo. A influência do ambiente sobre o fenótipo 
tende a ser constante, a medida que aumentamos o número de ambientes para avaliação dos genótipos 
e, em conseqüência, a interação genótipo x ambiente é anulada. Doravante, não mencionaremos o 
componente  da expressão, pois o objetivo é discutir a variabilidade fenotípica ou total e não 
determinar o valor fenotípico da população. 
Considerando que os caracteres quantitativos são de importância econômica, muito influenciados 
pelo ambiente, de herança devido a um grande número de genes e que manifestam diferentes tipos de 
interações alélicas, para o seu estudo faz-se necessário conhecer a variância (2), que quantifica a 
variabilidade da população. É evidente que um dos fatores que diferencia a variabilidade de uma 
população é o modo de reprodução. Nas espécies de reprodução vegetativa e nas autógamas com menos 
de 1% de fecundação cruzada, a variabilidade genética está distribuída entre os cultivares e, portanto, a 
variabilidade fenotípica observada num cultivar se deve ao ambiente. Por outro lado, a variabilidade 
fenotípica observada nos cultivares das demais espécies, se deve à diferenças tanto genéticas como 
ambientais. 
Como foi visto anteriormente, não se pode conhecer o número de genes que influenciam 
determinado caráter, nem qual ou quantos deles exibem este ou aquele tipo de interação, porém pode-se 
estimar a variância ambiental, a variância genética e, em conseqüência, a variância total, bem como 
decompor a variância genética em seus componentes principais. 
 
 
29 
A variância fenotípica ou total possui, então, dois componentes, o primeiro deles devido ao 
efeito do ambiente e, o segundo, à segregação e recombinação dos genes que dão origem a 
variabilidade genética. 
Em termos de variância temos: 
2t = 2g + 2e (2.3) onde: 
2t = variância total observada ou fenotípica; 
2g = variância genotípica (é a variância obtida quando o ambiente é mantido constante); e 
2e = variância ambiental (é a variância obtida quando os genótipos são mantidos constantes). 
Por sua vez, a variância genética pode ser desmembrada nos seguintes componentes: 
2g = 2a + 2d + 2i (2.4) onde: 
2a = variância devida a efeitos aditivos dos genes; 
2d = variância evida a efeitos de dominância dos genes ou a efeitos não aditivos dos genes 
 (compreendidos os efeitos das interações alélicas dominante e sobredominante); e 
2i = variância devida a efeitos de interações não alélicas ou epistáticas dos genes. 
Tendo em vista que a interação não alélica ou epistática é de pouca importância, contruibuindo 
muito pouco para a composição da variância genética total de uma população, e por ter porções aditivas 
e não aditivas, para simplificar, as mesmas podem ser referidas juntamente com as frações das 
interações alélicas aditivas e não aditivas, respectivamente. 
Substituindo-se os componentes de 2g em (2.3), temos: 
2t = 2a + 2d + 2e (2.5) 
Conhecendo-se os principais componentes da variação fenotípica, podemos discutir a 
herdabilidade e suas relações com a seleção de plantas. 
Por definição, a herdabilidade é a proporção da variância fenotípica ou total de um caráter que é 
devida a herança, ou seja, a ação dos genes. Assim, a eficiência na seleção de qualquer caráter depende 
de sua herdabilidade, uma vez que reflete a proporção da variância total que pode ser herdada e serve 
como indicador da confiabilidade ao selecionarmos um indivíduo superior, baseado apenas no seu 
fenótipo. 
Baseado nesta definição temos que a herdabilidade (h2), é expressa pela seguinte relação: 
h2 = 2g/2t = 2g/2g + 2e (2.6) 
Esta relação exprime a proporção da variância genética (2g) em relação à variância total (2t). 
 Esta proporção é conhecida como herdabilidade no sentido amplo e tem importância apenas para 
as plantas em que o genótipo é integralmente herdado pelo descendente, ou seja, apenas para as 
espécies de reprodução vegetativa e para as autógamas homozigotas. 
Entre todos os componentes que formam a variância genética, o mais importante para a seleção 
de indivíduos coma finalidade de produzir descendência superior, como já discutido, é aquela devida a 
efeitos aditivos dos genes (2a). Nesse aspecto, é importante conhecer a proporção dessa fração em 
 
 
30 
relação ao total, que é conhecida como herdabilidade no sentido restrito. Essa herdabilidade exprime a 
proporção da variância devida a genes de ação aditiva em relação a variância total. Assim: 
h2 = 2a/2t = 2a/2a + 2d + 2e (2.7) 
O valor da herdabilidade no sentido restrito pode variar de zero a um, e é tanto maior quanto 
maior for a influência dos genes de ação aditiva. Uma herdabilidade acima de 0,5 (ou maior que 50% 
quando o valor for multiplicado por 100) é considerada boa para a seleção, embora se possa praticar 
uma seleção eficiente, mesmo para caracteres com valores de herdabilidade um pouco inferior a 0,5. 
Casos de herdabilidade superiores a 0,80 não são muito comuns em caracteres de importância 
econômica. 
A herdabilidade de uma determinada característica não muda, o que modifica é a variabilidade 
genética (é ampliada com a introdução de novos complexos gênicos na população ou reduzida pela 
seleção) e a contribuição da variância ambiental para a total (uniformizando o ambiente, se reduzirá a 
variância ambiental e, em conseqüência, a variância total, aumentando a herdabilidade). 
Uma herdabilidade alta de um caráter indica que o mesmo é essencialmente governado por genes 
de ação aditiva e ao mesmo tempo o caráter em questão é relativamente independente do ambiente. Por 
outro lado, um caráter de herdabilidade baixa, indica que o mesmo é muito influenciado pelo ambiente 
e/ou governado por genes de ação não aditiva. Dessa forma, fica claro a importância de se conhecer a 
herdabilidade de um caráter antes de se efetuar a seleção. 
Um caráter de alta herdabilidade e, portanto, governado essencialmente por genes de ação aditiva 
e relativamente independente do ambiente, é que melhor responde a seleção praticada pelo melhorista. 
Para tais caracteres, um sistema de seleção de plantas sem teste de progênie é suficiente para promover 
um bom ganho de seleção. Por outro lado, caracteres influenciados essencialmente por genes de ação 
não aditiva, torna-se necessário testes de progênie para verificar se foi a superioridade genética do 
indivíduo que o levou a ser selecionado ou apenas o ambiente era superior. 
Alguns valores de herdabilidade obtidos na literatura, respeitando-se determinada variação, são 
apresentados na Tabela 2.1. 
Como pode-se verificar, uma das principais utilidades da herdabilidade é permitir que se estime o 
ganho esperado na seleção antes mesmo que a seleção seja realizada. Esta estimativa é muito 
importante porque permite, entre outras coisas, escolher o método de seleção que seja mais eficiente e 
também as alternativas para se conduzir o processo seletivo. Os métodos de seleção melhor indicados 
para as espécies segundo o modo de reprodução serão abordados oportunamente e discutidas sua 
implicações segundo as características selecionadas. 
 A seleção sempre é realizada na F2 (primeira geração de aufecundação), uma vez que esta 
geração apresenta a maior variabilidade genética. Para se proceder a seleção necessitamos determinar o 
diferencial de seleção (Fig. 2.2), ou seja, o nível de superioridade dos indivíduos que serão 
selecionados, em relação à média da população que os deu origem (população original). Determinado o 
diferencial de seleção, saberemos o número ou percentual de indivíduos que serão selecionados, os 
quais formarão a nova população ou população melhorada. 
 
 
31 
TABELA 2.1 - Valores de herdabilidade de alguns caracteres de importância econômica, para as 
culturas do milho e da soja. 
 
 
CARÁTER 
 
 
HERDABILIDADE % 
Milho 
Número de fileiras de grão 56 
Diâmetro da espiga 69 
Comprimento da espiga 32 
Número total de grãos 40 
Rendimento de grãos 29 
 Peso médio de grãos 28 
Soja Intervalo 
Rendimento de grãos 33 - 58 
Peso de grãos 79 - 94 
Acamamento 60 - 75 
Ciclo Biológico 81 - 94 
Teor de Proteína 76 - 90 
Teor de Óleo 72 - 99 
 
 
 
Fig. 2.2 - Esquema do ganho genético de seleção em uma população F2, mostrando a média e o 
diferencial de seleção. 
 
 
32 
 De posse da herdabilidade e do diferencial de seleção (ds) podemos conhecer o ganho esperado 
na seleção ou ganho genético (g). Assim: 
g = ds x h2 (2.8) 
Na prática, quando trabalhamos com centenas ou milhares de indivíduos, é muito trabalhoso 
calcularmos o diferencial de seleção próprio para cada intensidade de seleção. Além disso, os valores 
do diferencial de seleção calculados de dados observados estão sujeitos a erros experimentais. Por isto, 
é mais simples e seguro usarmos um coeficiente (i) denominado de intensidade de seleção, obtido em 
tabelas, definido pela seguinte expressão: 
i = ds/t (2.9) onde: 
t = desvio padrão total obtido pela raiz quadrada da variância total. 
Substituindo em 2.8 temos: 
g = i x h2 (2.10) 
Na tabela procuramos os valores de i de acordo com a percentagem de indivíduos selecionados. 
Existem tabelas que apresentam os valores de i para tamanho de população alvo de seleção maior e 
também para menor do que 50 indivíduos. 
O ganho genético percentual estimado pode ser calculado para servir como parâmetro 
comparativo com outras estimativas. Assim: 
g % = g/Mo x 100 (2.11) onde: 
Mo = a média da população original. 
Conhecendo o ganho genético e a média da população original (Mo) podemos determinar a média 
esperada da população melhorada (Mm) com a seguinte expressão: 
Mm = Mo + g (2.12) 
Como pode ser visto nessa expressão, com o aumento do ganho genético ocorre um aumento 
proporcional na média da população melhorada, ou seja, o processo de seleção será melhor sucedido. O 
ganho genético pode ser incrementado pelo aumento da herdabilidade no sentido restrito e/ou do 
diferencial de seleção. O aumento da herdabilidade, como já discutido, pode ser obtido através do uso 
de populações com maior variabilidade genética e/ou uniformizando o ambiente (reduzindo a variância 
ambiental). Já, o diferencial de seleção pode ser ampliado por meio de maior intensidade de seleção, 
isto é, a seleção de menor número de indivíduos, porém que expressem melhor a característica. 
A máxima intensidade de seleção não deve ser utilizada por dois aspectos. O primeiro deles, é se 
a herdabilidade não for suficientemente alta, o indivíduo pode ter expressado tal fenótipo por ação do 
meio e não do genótipo superior; e, em segundo, é que normalmente o melhorista realiza vários ciclos 
de seleção e a variabilidade genética seria drasticamente reduzida, impossibilitando o ganho genético 
em ciclos subseqüentes de seleção. O segundo aspecto torna-se mais importante para as espécies que se 
reproduzem por fecundação cruzada, devido o efeito da endogamia. 
 
 
33 
3 - EFEITOS DA ENDOGAMIA E DA HETEROSE SOBRE AS PLANTAS 
 
Os efeitos da depressão associados com a endogamia e o incremento do vigor pela heterosigose, 
são aspectos bastante conhecidos nas plantas. O conhecimento das causas e conseqüências da 
endogamia e heterose sobre as plantas, bem como das suas bases genéticas, auxiliam no entendimento 
dos métodos de melhoramento e determinam a melhor estratégia de seleção de plantas. 
 
 
3.1 - Endogamia 
A endogamia representa a manutenção de um indivíduo mais estreitamente relacionado do que 
mantido em população com polinização ao acaso, ou seja, é a manutenção através da fecundação entre 
indivíduos aparentados. A forma mais extrema de endogamia é a manutenção de um indivíduo por 
autofecundação. Esta forma tem um importante papel no melhoramento de plantas, pelo fato de 
eliminar alelos recessivos letais ou indesejáveis, possíveis de serem identificados apenas quando 
ocorrem em homozigose. Os primeiros caracteres a manifestarem a homozigose são os qualitativos, 
poissão determinados por um ou poucos pares de genes e, portanto, os alelos indesejáveis são mais 
facilmente eliminados da população. Um caráter qualitativo deletério que facilmente se manifesta no 
fenótipo é a deficiência de clorofila em plantas. 
Em resumo, a manutenção de indivíduos por autofecundação aumenta a homozigose, permitindo 
a expressão de alelos idênticos nos locus. A homozigose permite a expressão de alelos recessivos que 
podem estar mascarando o efeito de alelos dominantes dos ancestrais. Quando os alelos recessivos são 
menos favoráveis que os dominantes, o desempenho do indivíduo é prejudicado, sendo esse fato, 
referido como a depressão causada pela endogamia. 
Os efeitos de uma endogamia prolongada podem ser assim descritos: a) nas primeiras gerações de 
autofecundação aparecem um grande número de tipos letais e subvitais; b) o material separa-se 
rapidamente em linhagens bem definidas, as quais se tornam cada vez mais uniformes para várias 
características morfológicas e funcionais, como por exemplo, altura de planta, comprimento de espiga, 
maturidade e outras características; c) o vigor e a fertilidade de muitas linhagens diminuem tanto que se 
torna impossível mantê-las mesmo em condições ótimas de cultivo; e d) as linhagens que sobrevivem 
mostram uma diminuição geral de vigor e produtividade. 
O grau de depressão causado pela endogamia não é igual para todas as espécies e exerce um 
importante papel no melhoramento de plantas, por permitir o desenvolvimento de linhas uniformes para 
um grande número de caracteres, como resultado do incremento da homozigose. Espécies de 
autofecundação como o trigo, soja e arroz, a depressão causada pela endogamia é mínima e os 
genótipos homozigotos (linhagens) são utilizados diretamente para a produção comercial de grãos 
como cultivares recomendados. Além disto, os genótipos podem ser mantidos durante várias gerações 
pela produção de sementes, sem a modificação da composição do mesmo, a não ser por mutação. 
 
 
34 
Ao contrário das espécies autógamas, as alógamas manifestam grande redução do vigor 
promovida pela endogamia. No entanto, existe, entre as alógamas, diferentes graus de endogamia. As 
cucurbitáceas e o cânhamo praticamente não apresentam nenhuma redução do vigor por 
autofecundação. No milho, os genótipos homozigotos são obtidos, porém manifestam baixo 
desempenho e vigor, sendo utilizados em cruzamentos para o desenvolvimento de cultivares híbridas. 
Nesse caso, a endogamia é usada no melhoramento genético para eliminar alelos deletérios e formar 
linhagens endogâmicas, com o objetivo de produzir híbridos estáveis e de alto vigor. 
A produção comercial de sementes híbridas é dependente, invariavelmente, de genótipos 
homozigotos para serem mantidos, caso contrário o híbrido se tornaria instável, pois dependeria das 
flutuações genéticas que ocorrem em populações panmíticas. A depressão da endogamia é mais severa 
em espécies autopoliplóides de fecundação cruzada, como a alfafa (autotetraplóide), onde genótipos 
homozigotos praticamente não sobrevivem além de duas ou três gerações de autofecundação. Isso se 
deve ao alelismo múltiplo, onde um grande número de alelos recessivos deletérios se mantêm 
mascarados no heterozigoto e que se manifestam na homozigose promovida pela autofecundação.. 
 
 
3.2 - Heterose 
Consiste em heterose ou vigor híbrido, o acréscimo do desempenho em determinado caráter dos 
indivíduos híbridos com relação aos pais. A ocorrência de heterose é bastante comum nas plantas, 
porém o nível de expressão é bastante variável e depende, basicamente, da diversidade genética 
envolvida no cruzamento e da capacidade combinatória dos indivíduos. Em plantas, é considerado 
heterose valores acima e abaixo dos pais, dependendo do caráter em questão. 
A heterose, promovida pela heterozigose, pode ser considerada como um fenômeno oposto à 
degeneração que acompanha a endogamia. No entanto, a heterose é um fenômeno muito mais geral, 
pois se observa em quase todos os híbridos F1, mesmo de espécies em que os efeitos deletérios da 
endogamia são pequenos ou nulos. 
Pela definição, a heterose pode ser expressa pela seguinte expressão: 
Heterose (h) = F1 - [(P1 + P2)/2] (2.13) 
E pode ser quantificada de duas maneiras: 
a) em relação a média dos pais 
Heterose (h) % = [(F1 - MP)/MP] x 100 (2.14); e 
b) em relação ao melhor pai 
Heterose (h) % = [(F1 - P)/P] x 100 (2.15) onde: 
h = heterose ou vigor híbrido; 
F1 = desempenho do híbrido; 
P1 e P2 = desempenho de cada um dos pais ou progenitores; 
MP = média dos progenitores; e 
P = corresponde ao desempenho do melhor progenitor. 
 
 
35 
Pela expressão de definição, é fácil entender que a heterose ocorre sempre que a interação alélica 
for não aditiva, ou seja, de dominância e/ou sobredominância. Assim, a heterose de um cruzamento 
será máxima na geração F1, geração de máxima heterozigose, e a cada geração de autofecundação ela 
será reduzida em 50%, pois a autofecundação reduz a proporção de heterozigotos nessa ordem. Desta 
forma, a média da geração F2 pode ser determinada pela expressão: 
F2 = F1 - h/2 (2.16) 
A média da geração Fn pode ser assim determinada: 
Fn = Fn-1 - (h/2n-1) (2.17) onde: 
 n é o número de gerações. 
Como já foi dito anteriormente, a heterose é devida a interação alélica dominante e/ou 
sobredominante, por isto, existem duas hipóteses principais que explicam o acréscimo de produtividade 
e vigor promovidos pela hibridação e, a redução destes, como resultado da autofecundação dos 
indivíduos híbridos. 
 
 3.2.1 - Hipótese da dominância --- segundo esta hipótese, o vigor híbrido é atribuído a ação 
complementar de genes dominantes favoráveis, sendo a produção final decorrente da soma dos efeitos 
destes genes. Assim, o cruzamento de uma linhagem com genótipo AAbbCCDDee com outra 
geneticamente diferente, de genótipos aaBBccddEE produz um híbrido AaBbCcDdEe, com genes 
dominantes favoráveis em todos os locus e, conseqüentemente, alto vigor. A depressão do vigor por 
autofecundação decorrerá do surgimento, em diversos locus, de genes recessivos homozigotos, 
reduzindo o número de locus com genes dominantes. 
Por esta hipótese, uma planta homozigota dominante para a totalidade de seus genes será a mais 
vigorosa possível e não segregará, transmitindo indefinidamente por autofecundação seu destacado 
potencial produtivo. Esta planta, que jamais apareceu é, segundo os defensores desta teoria, impossível 
de formar-se pelo número extremamente elevado de genes que tem uma planta, associado a normal 
ligação genética existente entre genes dominantes e recessivos. 
 
 3.2.2 - Hipótese da sobredominância --- por esta hipótese, o vigor híbrido decorre da 
própria condição heterozigota, sendo a combinação Aa superior a ambas homozigotas AA e aa. Por 
esta teoria, plantas com maior número de pares de genes heterozigotos são mais vigorosas e produtivas. 
A depressão do vigor por autofecundação derivará do aumento da homozigosidade dos alelos. 
Não é de suma importância saber se o vigor híbrido é explicado por esta ou aquela teoria, o que 
realmente interessa ao melhoramento de plantas é conhecer os efeitos da endogamia e da heterose 
sobre as plantas e que existem duas teorias que explicam, pelo menos satisfatoriamente, estes efeitos. 
 
 
 
 
 
UNIDADE III 
 
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
A primeira etapa do desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas é a introdução de 
variedades (cultivares recomendados e/ou linhagens) oriundos de outros programas de melhoramento. 
Portanto, a introdução de variedades constitui-se no primeiro método de melhoramento e consiste em 
trazer para um determinado local, genótipos que tenham sido desenvolvidos e adaptados à condições 
agro-ecológicas análogas. 
As variedades introduzidas são adequadamente avaliadas para produtividade e outrascaracterísticas de qualidade importantes para a espécie. A partir da avaliação, as variedades podem ser 
utilizadas diretamente, sofrer seleções originando diferentes linhagens e/ou entrarem no bloco de 
cruzamentos (ver item 4.2 da unidade I). 
Além das introduções, a variabilidade genética, imprescindível para o processo de seleção, pode 
ser ampliada utilizando-se plantas atípicas, mutantes e cruzamentos naturais que ocorrem entre 
diferentes genótipos e que compõem o banco ativo de germoplasma do programa de melhoramento. 
Na situação de não existir plantas superiores na variabilidade disponível, o melhorista recorre a 
cruzamentos artificiais, com o objetivo de reunir características que se encontram em mais de uma 
planta. Após a hibridação, o material segregante é conduzido a homozigose por diferentes métodos de 
melhoramento, para a obtenção de linhagens 
As linhagens superiores oriundas da introdução, seleção ou hibridação são criteriosamente 
avaliadas. Aquelas comprovadamente superiores são multiplicadas e distribuídas aos agricultores como 
novos cultivares e deveram atender as necessidades do consumidor final. O cruzamento entre 
diferentes linhagens pode ser feito com o objetivo de explorar o vigor híbrido, que caracteriza estes 
cruzamentos, para o desenvolvimento de cultivares híbridas de plantas autógamas. Na Fig. 3.1 estão 
representadas as diferentes etapas do desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas. 
Nesta unidade serão discutidos os diferentes métodos de melhoramento utilizados para o 
desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas, ficando a avaliação e a recomendação de 
cultivares para serem discutidos na unidade VI. 
 37 
 
Fig. 3.1 - Esquema das diferentes etapas para o desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas. 
 
 
 
1 - SELEÇÃO EM PLANTAS AUTÓGAMAS 
 
A seleção é a escolha de plantas de uma população heterogênea visando constituir a geração 
seguinte. No processo de seleção são utilizadas todas as plantas que apresentam características 
desejáveis para estudar a capacidade produtiva e será adotada como cultivar aquela de desempenho 
reconhecidamente superior as demais existentes. 
Considerando a definição de seleção, a mesma não cria variabilidade genética, ao contrário, a 
restringe. A seleção apenas isola genótipos possuidores de características vantojosas, plantas estas já 
existentes na população heterogênea. 
Previamente ao estudo da metodologia, devemos discutir dois aspectos intimamente relacionados 
a seleção de plantas. 
 38 
1.1 - O princípio da linha pura 
Consiste uma linha pura na progênie de um indivíduo homozigoto autofecundado. No início do 
século, o botânico dinamarquês W.L. JOHANNSEN estabeleceu o princípio da linha pura, que serviu 
de base científica ao entendimento do processo de seleção. Johannsen partiu de um lote de sementes de 
feijão do cultivar Princess, de tamanhos variáveis, separou as sementes por diferenças de tamanho e 
verificou que aquelas derivadas de feijões maiores produziam sementes com maior peso do que as 
progênies descendentes de feijões menores, conforme mostra a Fig. 3.2. 
 
 
Fig. 3.2 - Representação esquemática das pesquisas realizadas por JOHANNSEN visando estabelecer o 
princípio da linha pura. 
 
Tendo semeado as progênies das 19 sementes do lote original, obteve 19 linhagens, constatando 
que a linhagem número 1, proveniente da semente mais pesada, produziu sementes que pesaram 64,26 
centigramas em média, enquanto que a linhagem número 19, proveniente de sementes menores, 
produziu sementes com peso médio de 35,1 centigramas. Concluiu assim que o cultivar Princess era 
constituída por uma mistura de linhas puras. 
Continuando sua experiência, JOHANNSEN constatou que em cada progênie existiam sementes de 
tamanhos diferentes, embora estas diferenças fossem menores do que as existentes no lote original do 
cultivar Princess. Mesmo assim, agrupou os feijões de cada linhagem em classes de 10 centigramas, 
semeou-as isoladamente e pode verificar que as diferentes classes de uma mesma linhagem, produziam 
progênies com o mesmo peso médio de sementes. Desta forma, cada linhagem, sendo uma linha pura 
 39 
teve, tanto para a descendência de uma semente leve como para a de uma semente pesada, médias 
semelhantes, demonstrando ser a variação dentro de uma linha pura apenas fenotípica, ou seja, devido a 
diferenças ambientais. Ficava também comprovado ser a seleção dentro de uma linha pura ineficiente 
para mudar o fenótipo. 
 
Bases genéticas das linhas puras 
Ficou demonstrado que o componente genético da variância era devido a homozigose, como 
resultado de sucessivas gerações de autofecundação, que caracteriza as linhagens. O surgimento da 
homozigose é o resultado da autofecundação continuada que reduz em 50% a heterozigose a cada 
geração e que somente algumas gerações de autofecundação são necessárias para se chegar a uma 
população com igual número de indivíduos homozigóticos (AA e aa), com uma proporção desprezível 
de indivíduos heterozigóticos (Aa). Esta redução em homozigose, manifesta-se em qualquer par de 
genes em heterozigose, independente do número total de genes da planta. 
A seguinte expressão permite determinar a percentagem de homozigose a cada geração de 
autofecundação, para qualquer número de genes que determinam as características fenotípicas das 
plantas. 
% homozigose = [(2m - 1)/2m]n onde: 
n = número de pares de genes em heterozigose; e 
m = número de gerações de autofecundação. 
Substituindo-se os valores de n por 1, 5, 10, 20, 40 e 100 e variando os valores de m de 1 a 10, 
obtem-se curvas que podem ser expressas graficamente como mostra a Fig. 3.3. 
Pela análise da Fig. 3.3, observa-se que quanto maior o número de genes, maior número de 
gerações de autofecundação são necessárias para se chegar a homozigose completa, momento que não 
mais ocorrerá segregação a partir da reprodução sexual. Observa-se também que a autofecundação, 
com excessão de situações genéticas especiais, conduz qualquer população a condição homozigótica, 
independente do número de pares de genes. O produto final da autofecundação será uma população 
homozigótica, porém não homogênea, pois tais populações são formadas pela proporção de duas linhas 
puras para cada par de genes formador do genoma do indivíduo (linhas puras AA e aa). 
 
 
1.2 - Métodos de seleção de plantas individuais 
Uma vez certificada a presença de variabilidade genética em uma população de plantas 
autógamas, a seleção pode ser praticada por dois métodos. 
 
 40 
 
Fig. 3.3 - Percentagem de indivíduos homozigóticos após várias gerações de autofecundação para 1, 5, 
10, 20, 40 e 100 pares de genes herdados independentemente. 
 
 1.2.1 - Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal --- o 
método de seleção de plantas individuais sem teste de progênie (sem a avaliação da descendência das 
plantas selecionadas), de procedimento simples, consiste basicamente na escolha de plantas que serão 
trilhadas e misturadas suas sementes sem a individualização das progênies, conforme mostra a Fig. 3.4. 
 
 
Fig. 3.4 - Método de seleção de plantas individuais sem teste de progênie em plantas autógamas. 
 41 
Guarda este método o inconveniente de não permitir a eliminação dos descendentes das plantas 
selecionadas pelo fenótipo superior. Deve portanto ser empregado apenas nos casos em que a seleção é 
dirigida à características pouco influenciadas pelo ambiente, ou seja, com alta herdabilidade, como a 
presença ou ausência de aristas e a cor de flor, por exemplo. 
Quanto ao tamanho da população alvo de seleção, convém ser constituída de milhares de plantas 
a fim de ter-se boa representatividade. Relativo ao número de indivíduos a serem selecionados, deve ser 
considerado que a seleção de poucas plantas pode comprometer a adaptação do novo cultivar, pelo 
risco de que venha a sermuito diferente do cultivar original. Por outro lado, a seleção de um número 
exageradamente grande de plantas da população original reduz em muito a possibilidade de 
melhoramento, fazendo com que, neste caso, a população selecionada se torne muito similar à 
população original. 
Um novo cultivar obtido por seleção de um número suficientemente grande de plantas de um 
cultivar heterogêneo, deverá apresentar adaptação e produtividade semelhantes as da população 
original, beneficiando-se da eliminação dos tipos menos adaptados e defeituosos, podendo inclusive 
dispensar a necessidade de ensaios comparativos de adaptação, imprescindíveis para cultivares obtidos 
por outros métodos. Numa etapa seguinte, o material selecionado pode sofrer novas seleções, até que a 
variabilidade genética seja esgotada, selecionando um número tal de indivíduos para formar uma nova 
população de igual tamanho. 
Outra utilidade do método de seleção sem teste de progênie e possivelmente a mais importante, 
consiste na possibilidade de manutenção de cultivares que se tornaram impuras pelo cultivo continuado. 
Importante é atentar para que a manutenção de um número relativamente pequeno de plantas deverá 
alterar o comportamento do cultivar, comprometendo sua identidade e adaptação. 
 
Vantagens 
 Este método de seleção permite um rápido aumento da freqüência dos genótipos desejados, 
aliado ao baixo custo e facilidade de condução. 
 
Desvantagens 
 1) A seleção massal pode ser usada somente em condições ambientais que permitem a 
manifestação do caráter sob seleção. Portanto, não pode ser executado em casa de vegetação e fora da 
estação de cultivo. 
 2) A eficiência da seleção depende da herdabilidade do caráter, sendo, portanto, pouco eficiente 
para caracteres de baixa herdabilidade. 
 
 1.2.2 - Seleção de plantas individuais com teste de progênie --- por este método, são 
selecionadas plantas na população original sendo, na geração seguinte, cada planta selecionada mantida 
numa parcela individual, conforme mostra a Fig. 3.5. 
 
 
 42 
 
Fig. 3.5 - Método de seleção de plantas individuais com teste de progênie em plantas autógamas. 
 
Este procedimento permite a eliminação dos descendentes de indivíduos que, equivocadamente se 
tenham mostrado, na população original, como vantajosos. Em princípio, apenas indivíduos 
geneticamente superiores produzem progênies superiores. 
Eventualmente poderão ser procedidas novas seleções nas progênies que mostrarem 
variabilidade. Estas seleções entretanto tendem a ser pouco eficientes visto que as parcelas com a 
progênie de cada planta constitue uma linhagem onde a variabilidade evidenciada é apenas fenotípica. 
A principal seleção será feita entre progênies, com eliminação daquelas que se mostrarem inferiores. 
Cada progênie selecionada constituirá uma linhagem e estas deverão ser comparadas entre si e em 
relação a testemunhas. Quando conveniente, linhagens de tipo agronômico semelhantes poderão ser 
reunidas, proporcionando cultivares com maior variabilidade genética e maior capacidade adaptativa 
como conseqüência. 
Este procedimento em relação ao da seleção massal é mais trabalhoso e dispendioso. Mostra-se 
mais eficiente em situações onde as características sob seleção são muito influenciadas pelo ambiente, 
como é o caso da produtividade. 
Na avaliação das progênies, procedimentos especiais podem ser adotados, como o uso de 
irrigação com a finalidade de aumentar a umidade relativa do ar, para favorecer o desenvolvimento de 
doenças, pulverizações com o inóculo para garantir a manifestação da doença e intensificação de 
práticas agronômicas como a adubação nitrogenada, visando proporcionar acamamento das plantas de 
porte demasiado alto. 
 
 43 
Vantagens 
 1) Este método de seleção pode ser usado para características de baixa herdabilidade. 
 2) Possibilita o descarte dos indivíduos selecionados apenas pela superioridade do ambiente. 
 
Desvantagens 
 1) Não pode ser executado em casa de vegetação ou fora da estação de cultivo. 
 2) Comparado a seleção massal, é muito mais trabalhoso e dispendioso. 
 
 
 
2 - HIBRIDAÇÃO EM PLANTAS AUTÓGAMAS 
 
A medida que a variabilidade vai sendo esgotada pelo contínuo processo de seleção, torna-se 
necessária a produção de novas populações com variabilidade genética compatível com os objetivos do 
programa de melhoramento. A hibridação, por permitir a recombinação de características encontradas 
em dois ou mais indivíduos e a posterior segregação, constitui-se na forma mais freqüentemente 
utilizada para a formação de populações de alta variabilidade genética em cultivos autógamos. O grau 
de variabilidade da nova população está diretamente relacionado com a amplitude da base genética 
envolvida no cruzamento. 
O desenvolvimento de novos cultivares por hibridação envolve quatro etapas: a) formação da 
população segregante; b) sucessivas gerações de autofecundação até a população atingir um adequado 
nível de homozigose (condução do material segregante até a obtenção de linhagens); c) avaliação e 
seleção das linhagens superiores; e d) multiplicação das sementes e distribuição aos agricultores. As 
etapas c e d serão discutidas no item 1 da unidade VI. 
 
 
2.1 - Formação da população segregante 
A primeira etapa de um programa de desenvolvimento de cultivares por hibridação, é a formação 
de populações com alta variabilidade genética para os caracteres de interesse. Para a formação destas 
populações, é necessário discutir alguns aspectos que melhoram o entendimento. 
 
 2.1.1 - Cruzamentos artificiais --- sendo a autofecundação a forma natural de reprodução de 
plantas autógamas, para a execução de cruzamentos é necessário recorrer-se a procedimentos artificiais. 
A técnica mais freqüentemente utilizada consiste em inicialmente proceder-se a castração ou 
emasculação, visando impedir a autofecundação, seguido de polinização, na época oportuna, usando 
pólen da planta ou cultivar escolhida como progenitor. 
Para cada espécie são utilizados procedimentos específicos de castração, tais como a retirada das 
anteras com pinças, por sucção a vácuo ou por esterilização do pólen com água quente, em temperatura 
capaz de inviabilizá-lo sem danificar a parte feminina da flor. Na prática, normalmente a emasculação é 
 44 
realizada manualmente com o auxílio de pinças. Este trabalho é tedioso, delicado e laborioso em razão 
das flores serem de tamanho, na maioria dos casos, reduzido, serem hermafroditas, perfeitas e de 
autopolinização e apresentam ainda grande desuniformidade em relação a antese, fazendo com que 
outros procedimentos se tornem pouco eficazes. Outras possibilidades existem, como o uso de 
gameticidas químicos (Ethrel, por exemplo) ou a incorporação da condição de macho esterilidade 
genética ou citoplasmática, porém são mais comumente utilizados para facilitar a produção de sementes 
híbridas. 
O conhecimento de fatos fundamentais relacionados com a morfologia da flor, fisiologia da 
iniciação floral, tempo de antese, longevidade do pólen e o período de tempo em que o estigma se 
mantém receptivo, é essencial para se obter híbridos artificiais em número adequado. O conhecimento 
do número de anteras, por exemplo, embora simples é importante. Uma única antera inadvertidamente 
deixada na flor, aparentemente bem emasculada, pode polinizá-la impedindo a formação do híbrido. 
A emasculação deve ser processada em flores ainda não suficientemente maduras a ponto de 
liberarem naturalmente os grãos de pólen. No entanto, quanto mais jovem estiver a flor, mais sujeita 
ela estará a sofrer danos e ferimentos durante o processo de emasculação. Muitas vezes, estes danos 
impedem que a fecundação se complete. Por outro lado, se o melhorista esperar até que as flores 
estejam quase maduras, ele pode acidentalmente causar a ruptura de uma antera e fazer com que ocorra 
a autopolinização. Portanto, existe um estádiorelativamente curto na maturação das flores que é o mais 
favorável para a emasculação. 
O período do dia durante o qual se processa a emasculação é também um fator importante, capaz 
de influenciar a percentagem de sucesso da hibridação artificial. Isto está associado principalmente às 
condições de umidade e temperatura, pois as flores são muito sensíveis a altas temperaturas e baixa 
umidade relativa do ar e, se emasculadas sob estas condições, irão secar e deixar de produzir semente, 
mesmo que a polinização tenha se realizado com sucesso. 
 
 2.1.2 - Tipos de populações formadas por cruzamentos --- as populações heterogêneas 
usadas para o desenvolvimento de novos cultivares compreende desde o cruzamento entre duas ou até 
vários cultivares ou linhagens paternais. A população formada pode ser utilizada diretamente para a 
seleção de cultivares, cruzada com outros genótipos, ou ainda entrar num programa de 
retrocruzamentos. Vários sistemas de anotação de ascendência de cruzamentos e linhagens têm sido 
desenvolvidos para o acompanhamento dos registros utilizados nos diferentes programas de 
melhoramento genético. No momento, o que interessa discutir são os diferentes tipos e maneiras de 
cruzamentos possíveis e indicados para cada situação, já que a simbologia de anotação varia muito com 
os programas de melhoramento genético. 
O cruzamento simples é o processo em que um cultivar ou linhagem é cruzado com outro. Em 
alguns casos, linhagens segregantes podem ser usadas como progenitores, participando de um 
cruzamento através de combinações entre elas, ou como progenitor masculino ou feminino. 
Cada cruzamento deve visar a obtenção de linhagens que sejam melhores do que os cultivares 
existentes. Para alcançar esse objetivo, os progenitores de cada cruzamento precisam ser analisados, 
 45 
através do conjunto completo de características agronômicas desejáveis. Assim, na programação de 
cruzamentos simples, um progenitor deve complementar o outro , ou seja, o progenitor masculino deve 
possuir as boas características que estão faltando ao feminino e vice-versa. 
Os cruzamentos múltiplos permitem a conjugação de genes encontrados em diversos cultivares 
ou linhagens que não seria possível obter com a combinação de apenas dois progenitores, como nos 
cruzamentos simples. Outro propósito na utilização de cruzamentos múltiplos é aumentar a 
probabilidade de se obter gene ou genes desejáveis de materiais exóticos, ou de difícil combinação. 
Materiais exóticos normalmente provém de outros países e são geralmente de pobre adaptação às 
condições locais. Materiais de difícil combinação são aqueles cultivares ou linhagens portadores de más 
características agronômicas, baixa habilidade combinatória, suscetibilidade em forma dominante, etc., 
mas contendo um caráter de interesse para ser incorporado em novos cultivares. 
Para aumentar a probabilidade de se obter todas as características desejáveis, deve-se efetuar 
cruzamentos entre plantas F1 (resultantes do cruzamento entre dois cultivares ou linhagens) com outra 
linhagem (cruzamento triplo) ou com outro F1 (cruzamento duplo), que combinados reunam todas as 
características buscadas, mas de diferente genealogia, para aumentar a variabilidade e reduzir a 
vulnerabilidade genética. Apenas cruzamentos triplos e duplos são mais comumente utilizados no 
melhoramento de espécies autógamas. 
A quantidade de variabilidade genética, necessária para se encontrar um genótipo que reuna todas 
as características necessárias, é o critério a ser considerado na decisão de utilizar cruzamento duplo ou 
triplo. Cruzamentos duplos envolvem quatro progenitores diferentes, geralmente três desejáveis e um 
menos desejável, enquanto que o cruzamento triplo envolve três progenitores, dois dos quais 
desejáveis. Desta forma, a escolha entre cruzamento duplo e triplo pode depender do número de 
características deficientes na linhagem exótica a ser complementada. 
Cruzamentos complexos ou sucessivos, são cruzamentos que envolvem híbridos (descendência 
de cruzamentos) simples, triplos ou duplos, entre si, ou com outros materiais em qualquer etapa do 
processo de melhoramento. A vantagem dos cruzamentos complexos comparado com outros tipos, está 
no aumento do número de possíveis alelos na população para cada locus, que aumenta com o número 
de progenitores usados, multiplicando a possibilidade de heterozigose nos múltiplos loci. Num locus 
individual, com dois ou mais alelos, a primeira vantagem está em que um alelo é mais favorável do que 
os demais. Num cruzamento envolvendo dois progenitores homozigotos, cada um pode contribuir 
apenas com um alelo, reduzindo a possibilidade de seleção, pois um, ambos ou nenhum deles pode 
possuir o alelo mais favorável, possível para cada locus. Portanto, a possibilidade de encontrar alelos 
mais favoráveis é aumentada com o aumento do número de progenitores. A segunda vantagem de 
formar populações a partir de cruzamentos complexos está no aumento do número de loci em 
heterozigose. A probabilidade que progenitores homozigotos tenham diferentes alelos para dois ou 
mais loci, é aumentada quanto maior for o número deles envolvido em cruzamentos para formar a 
população heterogênea. 
 46 
 2.1.3 - Escolha dos progenitores --- quanto mais aparentadas forem os cultivares ou 
linhagens, diferindo num menor número de características, mais fácil é a transferência dos caracteres 
desejados de um progenitor para outro. Assim, dispondo-se de um cultivar adaptado ao qual se pretenda 
melhorar, deve-se procurar as características desejadas em outro tão semelhante quanto possível. Neste 
caso, a presença de genes marcadores é de extrema utilidade, pois servirá para identificar com precisão, 
quais as plantas da descendência que resultaram de cruzamento. 
As características pretendidas no novo cultivar deverão ser encontradas em um dos progenitores, 
no mínimo na intensidade desejável. Tratando-se de caráter de herança quantitativa para o qual os 
descendentes de cruzamentos situam-se normalmente em posição intermediária entre os progenitores 
(interação alélica predominantemente aditiva), convém usar um progenitor que mostre este caráter em 
intensidade maior do que a desejada nos descendentes. Também deve-se, preferentemente, usar como 
progenitor feminino, o cultivar melhor adaptado, capaz de produzir maior quantidade de sementes 
viáveis, proporcionando uma população F1 maior. 
 
 
2.2 - Condução do material segregante 
As sementes obtidas dos cruzamentos artificiais originam uma população F1 constituída por 
plantas altamente heterozigotas e geneticamente idênticas sendo, portanto, bastante homogênea e 
vigorosa. Pelo fato da homogeneidade da população, qualquer seleção realizada nesta geração será 
ineficiente, exceto se um dos pais do cruzamento não for homozigoto ou se tiver ocorrido mutação 
expontânea. 
O grau de heterozigose dos indivíduos da população F1 dependerá da variabilidade genética 
envolvida no cruzamento, ou seja, quanto maior forem as diferenças genéticas entre os progenitores, 
maior será a heterozigose na F1. O grau de heterozigose varia desde praticamente 100%, quando os 
progenitores forem totalmente diferentes, até totalmente nula, quando o cruzamento envolver duas 
plantas de uma mesma linha pura. Quanto maior for a heterozigose da F1, maior será a redução do 
vigor pela autofecundação (ver item 3 da unidade II). 
O tamanho da população F1 dependerá do número de indivíduos F2 desejados, sendo também 
função da facilidade de multiplicação da espécie e do método empregado para a condução da 
população. 
A metodologia de condução das populações segregantes varia muito com as características de 
cada espécie, porém os principais métodos serão aqui discutidos, reservando-se algumas adaptações 
conforme a espécie que será considerada. 
 
 2.2.1 - Método genealógico --- por este método (Fig. 3.6), as sementes da população F2 sãodistanciadas umas das outras para permitir a seleção de plantas individuais. O tamanho da população F2 
dependerá do número de famílias F3 que o melhorista pretende conduzir. Admitindo que se pretenda 
conduzir 100 famílias F3, a população F2 deverá ter de 1000 a 10000 plantas, que dependerá da 
 47 
intensidade de seleção desejada e do número de características a recombinar. Nos casos de maior 
diferença genética entre os progenitores, será conveniente uma população F2 mais numerosa. 
 
Fig. 3.6 - Método genealógico de melhoramento de plantas autógamas. 
 
A população F2 se caracterizará por ser a de maior variabilidade possível, constituindo a primeira 
oportunidade de seleção. As plantas, ainda altamente heterozigotas, serão muito vigorosas. A 
associação existente entre vigor e heterozigose leva freqüentemente a seleção das plantas mais 
heterozigotas, dificultando a identificação dos melhores genótipos. O exame das progênies F3 permite a 
identificação das plantas F2 que foram selecionadas pela alta heterozigose. 
A necessidade de semear as plantas suficientemente distanciadas a ponto de permitir a 
individualização, constitui sério inconveniente, já que as plantas estarão em condição diversa da que 
estariam numa condição de cultivo comercial. Visando corrigir esta impropriedade, as famílias F3 
poderão ser semeadas conforme a densidade recomendada para a espécie ou grupo de cultivares a que 
pertencem. Fica neste caso dificultada a seleção de plantas individuais. 
Em F3 aparecem, bastante visíveis, as diferenças entre famílias (parcelas) de plantas. A seleção é 
praticada pela escolha das melhores famílias e nelas, das melhores plantas. Para o melhorista torna-se 
mais fácil comparar famílias, constituídas por um grupo de plantas de origem comum, do que 
comparar plantas individuais entre si. Assim, é conveniente selecionar maior número de plantas F2 e 
reduzir de forma mais acentuada o número de famílias F3 selecionadas. 
 48 
A geração F4 sofre condução semelhante a procedida em F3, recaindo a ênfase da seleção em 
diferenças entre famílias mais do que sobre diferenças existentes entre plantas de uma mesma família, 
as quais terão entre si menor variabilidade genética, do que a existente entre famílias. Considerando 
que nas plantas F4, via de regra, a homozigose ainda não atingiu o grau adequado para a formação de 
linhagens uniformes, a seleção continuará a ser feita na base de plantas individuais. 
Na geração F5 as diferenças entre plantas de uma mesma família deverão ser pequenas, podendo 
a semeadura ser realizada na densidade de cultivo comercial. Dependendo do grau de uniformidade 
desejado para os novos cultivares e em função da diversidade genética envolvida no cruzamento dos 
progenitores, poderão já serem selecionadas linhagens consideradas uniformes ou proceder-se nova 
seleção de plantas individuais que originirão famílias F6 e estas F7. 
A condução das gerações F6 e F7 será semelhante à recomendada para as populações F5, desde 
que considerada a tendência a uma maior uniformidade nas parcelas de plantas selecionadas em 
gerações mais avançadas. 
Como regra geral, nas primeiras gerações segregantes (F2 e F3), onde a seleção entre plantas tem 
maior ênfase, a seleção para produtividade é pouco efetiva, devendo-se escolher plantas 
preferentemente por caracteres facilmente identificáveis como resistência a doenças e tipo agronômico. 
A seleção para produtividade será mais eficiente nas gerações seguintes, em que já se dispõe de linhas 
com maior uniformidade. 
As linhagens uniformes selecionadas em gerações avançadas (F5, F6 ou F7) passam a ser 
avaliadas e aquelas que se destacam frente as testemunhas, serão multiplicadas e distribuídas aos 
agricultores. 
No método genealógico é mantido registro de observações procedidas em cada geração, 
propiciando ao melhorista acurado conhecimento do material selecionado. Todo este trabalho requerido 
pelo método impõe, entretanto, forte limitação relativo à quantidade de material que o melhorista 
poderá conduzir. 
Diversas modificações têm sido propostas ao método genealógico clássico. Uma delas, conhecida 
por avaliação precoce (early test), consiste em colher parcelas segregantes "em massa" nas gerações 
segregantes precoces e, com as sementes, proceder ensaios comparativos de rendimento. Este processo 
parte do pressuposto de que populações segregantes, cujo desempenho médio das plantas é destacado, 
terão maiores possibilidades de fornecerem indivíduos superiores e permite ainda, avaliar as plantas em 
comunidades conduzidas de forma semelhante a dos cultivos comerciais. Nas parcelas segregantes que 
evidenciarem maiores rendimentos, são procedidas seleções de plantas individuais. 
 
Considerações genéticas 
A variabilidade genética associada a variância não aditiva (dominante e/ou sobredominante) e a 
porção não aditiva da variância epistática não podem ser utilizadas na seleção das linhagens, pois estas 
variâncias vão se perdendo a cada geração de autofecundação, a medida que a heterozigose vai sendo 
reduzida. A porção aditiva da variância epistática, que não seria perdida, é muito pequena comparada 
com a porção da variância aditiva podendo, portanto, ser desprezada. 
 49 
A interação alélica dominante prejudica a seleção das linhas homozigotas dominantes 
(homogêneas) para um determinado caráter, por não permitir sua distinção dos heterozigotos. O vigor 
híbrido expressado nos indivíduos heterozigotos também dificulta a seleção, pois estes indivíduos 
ao 
 49 
serem autofecundados, segregarão originando linhagens homozigotas de desempenho inferior, como 
resultado da endogamia. 
 
Vantagens 
 1) Se a seleção for eficaz, os genótipos inferiores podem ser descartados precocemente. 
 2) A seleção de cada geração segregante envolve diferentes ambientes, possibilitando a 
expressão da variabilidade genética de importantes caracteres o que permite uma seleção mais efetiva. 
 3) A relação genética entre as linhagens é conhecida, podendo ser utilizada como critério de 
seleção pelo melhorista. 
Desvantagens 
 1) Este método não pode ser utilizado em condições controladas, aumentando o tempo 
necessário para se obter um novo cultivar. 
 2) Grande experiência do melhorista e conhecimentos das características da espécie são 
requisitos para uma seleção mais eficaz. 
 3) O método genealógico requer maior quantidade de área e trabalho, comparado com outros 
métodos de seleção, podendo ser um empecilho. 
 
 
 2.2.2 - Método da população --- por este método (Fig. 3.7) as populações nas gerações 
segregantes (F2, F3, F4 e F5) não sofrem seleção. As plantas são todas colhidas e uma amostra 
significativa de cada população originará uma parcela na próxima geração, visando exclusivamente 
avanço de geração e a conseqüente condução à condição homozigota. Na geração F6 é semeada uma 
parcela com as sementes de cada cruzamento, espaçadas o suficiente para permitir a seleção de plantas 
individuais. Cada planta selecionada originará uma parcela uniforme, sendo colhidas as melhores 
parcelas para constituírem novas linhagens. 
Durante as gerações segregantes precoces, as plantas sofrem seleção natural a qual mostra-se 
normalmente eficiente para características como resistência às doenças (especialmente resistência 
horizontal) a insetos, a acidez do solo, a seca ou a baixas temperaturas. Contudo, características como a 
de baixo porte, freqüentemente desejadas no melhoramento de cereais, sofrem seleção negativa visto 
tenderem, as plantas altas, a aumentar sua freqüência a cada geração de competição. 
Visando aumentar a eficiência do método, é sugerido um procedimento pelo qual, nas populações 
segregantes são feitas seleções massais visando aumentar na população colhida a freqüência de 
indivíduos com determinada característica desejada. Este método, denominado seleção massal 
modificada, adota procedimentos mecânicos que,aplicados à população segregante eliminam as plantas 
com características indesejáveis. Alguns destes procedimentos consistem em cortar as plantas 
segregantes a determinada altura visando eliminar plantas altas para posterior colheita de apenas plantas 
baixas; passagem das sementes colhidas por um ventilador visando eliminar grãos de menor peso 
específico ou a colheita das populações quando apenas as plantas precoces estão maduras visando 
selecionar para precocidade. 
 50 
 
 
Fig. 3.7 - Método da população de melhoramento de plantas autógamas. 
 
Considerações genéticas 
A sobrevivência em populações segregantes (ou heterogêneas), onde diferentes genótipos (tipos) 
competem entre si, é dada através da curva teórica de sobrevivência do competidor mais fraco, sendo 
definida pela expressão: 
An = a x s
n - 1 onde: 
A = a proporção do competidor mais fraco na geração n; 
a = a proporção inicial do competidor mais fraco; e 
s = é o índice de seleção. 
O índice de seleção, que realmente vai afetar a sobrevivência de determinado genótipo, depende 
de dois fatores: a) do número (e não do peso) das sementes que cada um dos genótipos produz; e b) da 
proporção de sementes de cada genótipo que dão plantas adultas com produção de descendência, ou 
seja, do número de descendentes deixados. 
Tomando como exemplo, suponha-se que dois tipos foram misturados em proporções iguais (a = 
0,5) e os valores de sobrevivência para o melhor e o pior competidor são 1 e 0,9 respectivamente (s = 
0,9). A proporção esperada do tipo mais fraco na quinta geração é: 
 51 
A5 = (0,5 x 0,9)4 = 0,3280 ou 32,80% 
A proporção do melhor competidor é: 1 - 0,3280 = 0,6720 ou 67,20%. 
A Fig. 3.8 apresenta as curvas teóricas relativas a misturas hipotéticas de dois genótipos 
considerando vários índices seletivos, sendo mostrada apenas a curva do competidor mais fraco. 
 
 
Fig. 3.8 - Eliminação do competidor mais fraco quando dois tipos competem numa população. A 
proporção inicial é a mesma em todos os casos. 
 
Pela figura. observa-se que quando há uma grande diferença na capacidade competitiva dos dois 
genótipos, a eliminação do competidor mais fraco (e portanto o aumento do melhor competidor) é 
rápida nas primeiras gerações. Entretanto, os últimos indivíduos do competidor mais fraco demoram 
muito para desaparecerem. Quando a diferença nas capacidades competitivas é pequena, as mudanças 
são demoradas nas gerações iniciais de competição e ainda mais demoradas nas gerações posteriores. 
Este método pode ser utilizado para culturas em que a parte comercial da planta é a semente, 
sendo normalmente inadequado para hortaliças, forrageiras ou plantas frutíferas. 
 
Vantagens 
 1) O reduzido trabalho necessário para a condução das gerações segregantes, permite que seja 
conduzido maior número de cruzamentos com dispêndio de reduzido esforço. 
 2) A seleção natural pode incrementar a freqüência de indivíduos favoráveis, comparado com 
populações não selecionadas. 
 3) Este método permite o uso associado com a seleção massal. 
 52 
Desvantagens 
 1) As plantas de uma geração não estão todas representadas na geração seguinte. 
 2) A freqüência genotípica e a variabilidade genética não podem ser definidas com 
antecedência. 
 
 2.2.3 - Método de semente por planta --- o método de semente por planta pretende conduzir 
as diferentes plantas oriundas de hibridações artificiais à condição homozigota, mantendo a 
variabilidade genética expressada em F2. De cada planta F1 (Fig. 3.9) é separada uma semente para 
constituir a geração F2, procedendo-se da mesma forma até a geração F6. Cada planta selecionada em 
F6 originará uma parcela uniforme em F7, permitindo a seleção entre linhagens homozigotas já fixadas. 
 
 
Fig. 3.9 - Método de semente por planta de melhoramento de plantas autógamas. 
 
 53 
Tal como o método da população, o método da semente por planta baseia-se no pressuposto de 
que a seleção de plantas individuais nas gerações precoces é pouco eficiente, podendo ser desprezada. 
Algumas modificações ao método podem ser utilizadas, como por exemplo, ao invés de separar 
um semente de cada planta é separado um legume para constituir a geração seguinte. O objetivo da 
separação de um legume ao invés de uma semente é de garantir que toda a variabilidade expressa em 
F2, esteja representada na geração F6. 
 
Considerações genéticas 
A variância genética aditiva entre os indivíduos na população segregante é aumentada pela taxa 
de (1 + F) 2a, onde F é o coeficiente de endogamia e 2a é a variância aditiva. F é igual a 1/2 em 
F1, 3/4 em F2, 7/8 em F3 e assim sucessivamente. 
Em populações mantidas pelo método da semente por planta, a seleção natural atua apenas na 
germinação das sementes, ou seja, se a semente germinar e originar uma planta adulta não interessa se 
ela produzirá 1 ou 1000 sementes, pois apenas uma semente será colhida para formar a próxima 
geração. 
 
Vantagens 
 1) É um método bastante fácil de manutenção das populações segregantes. 
 2) A seleção natural não influencia as populações, atuando apenas na germinação das sementes. 
 3) É um método que pode ser utilizado em casa de vegetação, fora da estação ou local de 
cultivo, o que possibilita o desenvolvimento de cultivares num curto período de tempo. 
 3) Praticamente toda a variabilidade genética expressada em F2 é conduzida até F6. 
 4) É um método que requer pouca área e tempo para condução. 
 
Desvantagens 
 1) A seleção de plantas individuais é baseada no fenótipo e não na progênie do indivíduo. 
 2) A seleção natural não pode influenciar a população de maneira positiva. 
 3) Plantas F2 podem não estar representadas em F6. 
 
 2.2.4 - Retrocruzamento --- constitui-se o método (Fig. 3.10) numa forma de hibridação 
recorrente, pela qual características superiores são incorporadas a um cultivar bem adaptado. A técnica 
relativamente simples, consiste em cruzar um cultivar ou linhagem com outro e retrocruzar os 
descendentes que evidenciam possuir o caráter em transferência com o cultivar carente, oqual é 
chamado de progenitor recorrente, sendo o outro, com o caráter a ser transferido, denominado de 
progenitor doador. O progenitor recorrente deve ser um cultivar bem adaptado a região, altamente 
produtivo, que ocupe uma grande área cultivada, porém deficiente para uma ou poucas características. 
O número de retrocruzamentos deve ser suficiente para recuperar o cultivar recorrente, podendo 
variar de dois ou três até cinco, dependendo do grau de semelhança existente entre os cultivares 
 54 
envolvidos. Este número de retrocruzamento pode ser reduzido através da manutenção de populações 
com maior número de plantas, sendo escolhidas para retrocruzar aquelas que, evidenciando possuirem o 
caráter em transferência, mostrem-se mais semelhantes ao pai recorrente. Este procedimento pode 
reduzir 1 ou 2 gerações de retrocruzamentos. 
 
 
Fig. 3.10 - Esquema do método de retrocruzamento de melhoramento de plantas. 
 
No caso do caráter em transferência ser governado por genes recessivos, deve-se intercalar uma 
autofecundação entre dois retrocruzamentos, para possibilitar a identificação dos indivíduos portadores 
dos genes desejados (Fig. 3.11). Se o caráter for condicionado por gene dominante, torna-se 
desnecessário intercalar autofecundações, visto ser fácil reconhecer os portadores desse gene (Fig. 
3.12), reduzindo conseqüentemente o número de retrocruzamentos necessários. Após a recuperação do 
pai recorrente é necessário proceder uma autofecundação, a fim de tornar o novo cultivar homozigoto 
para os caracteres incorporados. 
O método de retrocruzamento se presta mais para a incorporação de caracteres governados por 
um ou poucos pares de genes, visto ser facilitada a identificação dos indivíduos portadores do caráter 
em transferência. 
 55 
O método tem sido muito utilizado para a transferência de resistência adoenças, pela facilidade 
de identificação dos portadores destes genes associado ao fato de ser, em muitos casos, a resistência 
condicionada por genes de herança simples. 
 56 
 
Fig. 3.11 - Transferência por retrocruzamento de um caráter governado por gene recessivo. 
 
O método é indicado para regiões onde exista determinado cultivar, que, pela sua alta qualidade, 
seja considerado difícil de ser sustituído. Aí por retrocruzamento pode-se incorporar uma nova 
característica a este cultivar, melhorando-a sem incorrer no perigo, comum quando se utiliza este 
método de, ao conseguir recuperar o cultivar recorrente já ser obsoleto, já superado por outros mais 
recentes. 
São condições necessárias para se desenvolver um programa de retrocruzamento: a) ter um 
progenitor recorrente satisfatório; b) o genótipo do progenitor recorrente poder ser reconstituído com 
um número razoável de retrocruzamentos; e c) ser possível reter com suficiente intensidade o caráter a 
transferir. 
 
Considerações genéticas 
Nas gerações segregantes de autofecundação, a heterozigose é reduzida em 50% a cada geração e 
a população híbrida converge para duas linhagens homozigotas. No retrocruzamento, a homozigose é 
obtida na mesma proporção da autofecundação, sendo, por isso, calculada pela mesma expressão. 
Portanto, no retrocruzamento a população converge para uma única linhagem homozigota, ao invés de 
duas como resultado da autofecundação. 
 57 
Desta forma, fica evidente que o retrocruzamento, mesmo na ausência de seleção, constitui-se 
num poderoso mecanismo para atingir a homozigose e que qualquer população obtida por 
retrocruzamento deve convergir rapidamente para o genótipo do progenitor recorrente. 
 58 
 
Fig. 3.12 - Transferência por retrocruzamento de um caráter governado por gene dominante. 
 
Vantagens 
 1) Pode dispensar o teste de adaptação dos cultivares obtidos. 
 2) O agricultor já conhece o novo cultivar (cultivar recorrente). 
 3) O programa de melhoramento pode ser conduzido fora da região produtora. 
 4) Apenas o caráter em transferência precisa ter alta herdabilidade. 
 
Desvantagens 
 291) Quando se consegue recuperar o cultivar recorrente, o mesmo já pode ter se tornado 
obsoleto, superado por outros mais recentes. 
 2) É um método muito trabalhoso e utilizado apenas para transferir características governadas 
por um ou poucos pares de genes. 
 
 
 
3 - USO DO VIGOR HÍBRIDO EM PLANTAS AUTÓGAMAS 
 
A maioria dos cultivares de espécies autógamas são linhagens homozigotas, resultantes do 
contínuo processo de autofecundação. O cruzamento entre linhagens homozigotas promove, na maioria 
 59 
dos casos, a manifestação do vigor híbrido, que se expressa com o aumento da produtividade (ver item 
3 da unidade II). O vigor híbrido expresso em cruzamentos envolvendo linhagens de espécies 
autógamas pode variar de O a mais de 100% em relação aos pais, situando-se na maioria dos casos 
entre 20 a 30%. 
O aumento da produtividade aliado a outras vantagens, tem levado os pesquisadores a 
interessarem-se pela formação de híbridos de plantas autógamas. Quatro etapas são necessárias para tal, 
são elas: a) determinar o nível de manifestação do vigor híbrido; b) promover a inativação do pólen do 
progenitor feminino; c) possibilitar o transporte do pólen de forma eficiente ao progenitor feminino 
(cruzamento); e d) produção da semente híbrida em escala comercial. 
 
 
3.1 - Manifestação do vigor híbrido 
A manifestação do vigor híbrido depende, basicamente, da diversidade genética envolvida no 
cruzamento e da capacidade combinatória dos progenitores. A diversidade genética envolvida em um 
cruzamento promove o aumento do vigor híbrido, como resultado do incremento da heterozigose na 
geração F1. Assim sendo, o cruzamento entre plantas de uma mesma linhagem não promove aumento 
de vigor, pois a constituição genética dos progenitores é idêntica e, portanto, a geração F1 será 
totalmente homozigota, com o mesmo genótipo dos progenitores. O cruzamento entre espécies 
diferentes (grande diversidade genética), normalmente promove redução da fertilidade na geração F1 
(ver item 2 da unidade I). 
A capacidade combinatória se manifesta nos cruzamentos, fazendo com que não exista relação 
direta entre o rendimento de um híbrido com o dos progenitores, ou seja, o cruzamento entre linhagens 
altamente produtivas pode originar híbridos de menor potencial produtivo, do que outros formados a 
partir de linhagens menos produtivas. 
A avaliação do potencial de uma linhagem participar da composição de um híbrido, é realizada 
através da medida da capacidade combinatória. Tendo em vista o elevado número de linhagens 
homozigotas, é sugerida a realização de uma avaliação preliminar da capacidade geral de combinação 
(CGC) e cruzar entre si, em cruzamentos dialélicos, apenas aquelas linhagens de melhor CGC para 
avaliar a capacidade específica de combinação (CEC), que corresponde as combinações específicas 
capazes de originar híbridos mais produtivos. Este assunto será amplamente discutido na unidade IV. 
 
 
3.2 - Inativação do pólen do progenitor feminino 
A primeira dificuldade para a formação de híbridos de espécies autógamas, decorre justamente de 
predominar nestas a autofecundação, exigindo a adoção de técnicas capazes de promoverem a 
fecundação cruzada em alta escala. 
 
 3.2.1 - Cruzamentos manuais --- possíveis de serem efetuados em quase todos os cultivos, 
são em geral anti-econômicos para execução em escala comercial, exceto em plantas olerícolas como a 
 60 
beringela, tomate e pimentão, de sementes altamente valorizadas, nas quais uma única polinização 
origina um fruto com grande número de sementes (uma beringela chega a produzir cerca de 3000 
sementes). 
 
 3.2.2 - Macho esterilidade genético-citoplasmática --- na maioria dos cultivos pesquisados 
tem-se encontrado uma condição citoplasmática capaz de induzir a esterilidade masculina. 
Sabe-se que o citoplasma do zigoto deriva do gameta feminino, com insignificante contribuição 
do gameta masculino. Possuindo a planta mãe citoplasma para macho esterilidade, todos os 
descendentes herdam esta condição. Plantas com macho esterilidade citoplasmática só produzem 
sementes quando polinizadas por plantas normais, conforme é ilustrado a seguir. 
 
 
 
Sementes F1 com citoplasma macho estéril originam plantas estéreis. Este sistema é usado apenas 
para a formação de híbridos de cultivos em que o produto comercial não é a semente ou o fruto, ou 
quando é viável intercalar, entre as plantas macho estéreis, plantas férteis polinizadoras. 
Visando contornar esta dificuldade são identificados, nos cultivos pesquisados, genes capazes de 
restaurarem a fertilidade de plantas possuidoras de citoplasma macho estéril.. Estes genes, chamados de 
restauradores da fertilidade, são normalmente dominantes e cuja condição restauradora se deve a um 
ou poucos pares de genes (herança qualitativa), conforme é ilustrado a seguir. 
 
 
 
A transferência da esterilidade masculina citoplasmática para determinada linhagem é simples, 
feita em geral por retrocruzamentos. Para isto, basta cultivar, em campo isolado e sucessivamente, a 
linhagem recorrente ao lado de plantas com citoplasma macho estéril e colher as sementes nas plantas 
estéreis, até a completa recuperação dos genes da linhagem recorrente, conforme esquema da Fig. 3.13. 
 61 
 
Fig. 3.13 - Transferência da condição citoplasmática de macho esterilidade. 
 
Já a transferência dos genes restauradores da fertilidade, para o progenitor masculino do híbrido, 
envolve maiores dificuldades em função da necessidade de identificar as plantas portadoras destes 
genes. Esta dificuldade aumenta nos casos em que é necessário transferir mais de um par de genes para 
a completa restauração da fertilidade, constituindo-se em uma dificuldade para a viabilização prática 
desta técnica. 
 
 3.2.3 - Gameticidasquímicos --- gameticidas químicos são substâncias capazes de 
promoverem a esterilização masculina, sem afetar significativamente a fertilidade feminina. Os 
produtos mais utilizados para tal são: ethrel (ácido 2-cloroetil fosfórico); hidrazida maleica; os RH 531, 
532, 2956 e 4667, supressores químicos de pólen da Rohm and Haas; e metil arsenato de zinco 
(CH3As2O3Zn) e de sódio (CH3As2Na), usados em arroz na China. 
As vantagens do uso de gameticidas químicos sobre a macho esterilidade são as seguintes: a) 
simplificar os processos de melhoramento genético por dispensar a introdução nos progenitores do 
híbrido, dos fatores de macho esterilidade e de restauração da fertilidade, permitindo qualquer linhagem 
ser esterilizada e usada como progenitor feminino, sem a necessidade de identificar linhagens 
restauradoras; b) dispensar a manutenção da linhagem macho estéril; c) reduzir o tempo necessário para 
 62 
a formação de novos híbridos; e d) permitir ao agricultor cultivar a população F2 colhida do híbrido, a 
qual não irá segregar para macho esterilidade. 
As pesquisas sobre a ação dos gameticidas químicos ora disponíveis apontam os seguintes 
inconvenientes: a) não asseguram macho esterilidade em 100% das plantas tratadas, variando o nível de 
eficiência em função das condições ambientais; b) os níveis de aplicação capazes de assegurar macho 
esterilidade com freqüência induzem esterilidade feminina paralela, reduzindo a produção de sementes 
híbridas; e c) excessos de chuva ou vento podem impedir a aplicação do gameticida na época 
apropriada. 
 
 
3.3 - Cruzamento entre as linhagens 
A taxa de cruzamento entre linhagens autógamas visando a produção de sementes híbridas de 
baixo custo, varia segundo alguns fatores. 
 
 3.3.1 - Hábito de florescimento --- o necessário sincronismo no florescimento dos 
progenitores do híbrido, depende do período do dia em que ocorre o pique de florescimento, da duração 
deste período e do tempo que os estigmas permanecem receptivos. 
 
 3.3.2 - Estrutura floral --- entre as linhagens formadoras dos híbridos, existem diferenças de 
tamanho dos estigmas, comprimento do estilete, receptividade dos estigmas, tamanho das anteras e 
filamentos e o número de grãos de pólen por antera, sendo todos fatores influentes na taxa de 
cruzamento. 
 
 3.3.3 - Distância de propagação --- o conhecimento da distância de propagação do pólen 
assume grande importância para determinar a relação mínima entre o número de fileiras do progenitor 
masculino e do feminino, necessárias para a produção de grande quantidade de sementes híbridas. 
Também, determinará o isolamento mínimo necessário entre os campos de produção de sementes de 
diferentes cultivares, para que não ocorra a contaminação genética. 
 
 
3.4 - Produção de sementes híbridas 
A produção de sementes híbridas através de cruzamentos manuais é bastante simples, sendo 
necessário, na época apropriada, que seja executada a castração ou emasculação das flores do 
progenitor feminino e a posterior colocação de pólen oriundo do progenitor masculino (cruzamento). 
O uso de gameticidas químicos já requer maiores cuidados. A produção é feita em campo isolado 
no tempo (mais de 20 dias de diferença em florescimento) e no espaço (distância mínima de 100 m 
entre campos de produção de diferentes cultivares), para evitar a contaminação genética. A linhagem 
feminina é semeada intercalada pela polinizadora (na proporção, por exemplo de 3 a 4:2), sendo feita a 
aplicação do gameticida químico em época adequada nas fileiras da linhagem feminina, sem que ocorra 
 63 
deriva para as fileiras da linhagem masculina, nas quais serão colhidas as sementes híbridas resultantes 
do cruzamento. 
A produção de sementes híbridas de espécies autógamas através do uso de macho esterilidade 
genético-citoplasmática (Fig. 3.14), envolve as seguintes etapas: a) multiplicação da linhagem A macho 
estéril; b) multiplicação da linhagem A normal, chamada de mantenedora (B); c) multiplicação da 
linhagem restauradora da fertilidade (R); e d) produção da semente híbrida (A x R). 
 
 
Fig. 3.14 - Representação esquemática da formação de um híbrido de espécies autógamas através do 
uso de citoplasma macho esterilidade genético-citoplasmática. 
 
A multiplicação das linhagens macho estéril (A) e mantenedora (B) é trabalhosa e exige 
semeadura intercalada (3 a 4 fileiras de A para cada uma de B, por exemplo) e em campo isolado no 
tempo e no espaço. A linhagem A, macho estéril, será polinizada pela mantenedora B (linhagem A sem 
 64 
a condição citoplasmática de machoesterilidade). A multiplicação da linhagem restauradora da 
fertilidade (R) é feita normalmente, similar ao cultivo para a produção comercial de grãos. 
A produção das sementes híbridas (A x R) é feita em outro campo isolado no tempo e no espaço, 
onde a linhagem A é semeada intercalada pela linhagem polinizadora R, na proporção de 3 a 4:1, sendo 
a linhagem R semeada em 3 a 4 épocas, a fim de assegurar o sincronismo no florescimento e a 
conseqüente polinização, constituindo a semente colhida em A o híbrido comercial. 
Visando facilitar a polinização em cereais de grãos pequenos (arroz, trigo, cevada e aveia) são 
eventualmente utilizadas técnicas como: a) dispor as fileiras perpendicularmente à direção 
predominante dos ventos; b) cortar as folhas superiores, principalmente a folha bandeira; c) agitar as 
plantas visando promover uma polinização suplementar; e d) aplicar ácido giberélico (GA3) para 
aumentar a emissão de panículas ou espigas. 
 
 
 
 
 
UNIDADE IV 
 
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O melhoramento genético de espécies de plantas alógamas pode ser direcionado visando duas 
finalidades: a) a obtenção de populações melhoradas; e b) a obtenção de uma geração F1 com alto vigor 
híbrido. A diferença entre elas está essencialmente na reprodução, ou seja, na população melhorada a 
reprodução se dá segundo o modo usual da espécie (polinização ao acaso), enquanto que no híbrido a 
manutenção é feita através da polinização controlada entre as linhagens que o formam. 
 O melhoramento de populações, a exemplo de qualquer seleção, conduz inevitavelmente a 
redução da variabilidade genética. No entanto, certa variabilidade genética persiste através da não 
fixação dos genes favoráveis ou pela liberação da variabilidade genética potencial através da quebra dos 
blocos gênicos como resultado da recombinação genética. Assim, a população resultante será 
constituída por uma mistura de um grande número de genótipos, que lhe confere maior estabilidade 
fenotípica do que se esperaria de uma população geneticamente uniforme. A maior estabilidade 
fenotípica das populações é resultante da maior variabilidade genética que lhes confere maior adaptação 
às condições adversas do clima, solo, pragas e doenças reduzindo a interação genótipo x ambiente. 
 Um híbrido que representa a primeira geração de um cruzamento entre linhagens endogâmicas é 
constituído por duas ou poucas linhagens. A superioridade do híbrido é devida a combinação de genes 
que estão em grande maioria na condição heterozigota. Esta superioridade só se manifesta em F1, pois 
a partir desta geração haverá segregação genética originando muitos indivíduos com genes recessivos 
desfavoráveis em homozigose, causando a redução do desempenho (ver item 3 da unidade II). 
 Portanto, o híbrido apresenta desvantagens em relação as populações melhoradas no que se 
refere a menor estabilidade fenotípica (maior interação genótipo x ambiente), devido a maior 
uniformidade genética e a normal redução do desempenho da F2 em relação a geração F1 de um 
híbrido. A alta interação genótipo x ambiente, quando comparado com as populações, faz com que os 
híbridos necessitem de condições ambientais favoráveis para manifestarem o potencial produtivo e a 
redução do desempenho da F2 obriga a aquisição anual de sementesF1 para o cultivo. 
 64 
 O melhoramento de populações pode ser utilizado para a obtenção de populações superiores em 
produtividade e demais características agronômicas, conforme as finalidades desejadas. Estas 
populações podem ser utilizadas para a produção comercial (variedades de polinização aberta - VPA), 
para a produção de híbridos intervarietais e, principalmente, como fonte de novas linhagens para a 
obtenção de híbridos superiores. A formação de híbridos em plantas alógamas é assunto a ser discutido 
no item 2 dessa unidade. 
 O melhoramento de populações pode ser realizado utilizando-se diferentes métodos de seleção 
ou até a combinação de dois ou mais métodos. Os principais métodos de seleção de plantas alógamas, 
objetivando o melhoramento de populações são discutidos a seguir. 
 
 
 
1 - SELEÇÃO EM PLANTAS ALÓGAMAS 
 
 Para o desenvolvimento de cultivares, mais do que características aparentes das plantas 
importam as qualidades manifestadas pela sua descendência, visto ser a descendência o material que o 
agricultor irá cultivar. Em plantas alógamas, a qualidade da da descendência de uma planta selecionada 
vai depender não apenas do genótipo desta planta mas também da capacidade de combinação dos seus 
genes com os das plantas que a irão polinizar ou por ela serem polinizadas. Portanto, é primordial que 
os genes de uma planta a ser selecionada evidenciem boa capacidade de combinação com os genes das 
demais plantas da nova população. 
 Na seleção de plantas alógamas dois aspectos ainda devem ser considerados. O primeiro é que 
não se desenvolve cultivar a partir de uma única planta selecionada visto que a fecundação cruzada 
entre os descendentes, por serem meio irmãos, promoverá a perda do vigor, reduzindo o desempenho. 
O segundo é que uma população de plantas alógamas está sob efeito permanente da seleção natural, 
visto ser constituída de indivíduos geneticamente diferentes que competem entre si. Alguns genótipos 
são favorecidos pela maior produtividade de sementes ou pela maior quantidade de pólen produzido, o 
que corresponde a uma maior contribuição de alguns indivíduos para a formação da próxima geração, 
resultando no aumento da freqüência gênica. 
 O resultado do processo de seleção é a síntese de uma população melhorada e é assim 
denominada porque apresenta maior freqüência de genes favoráveis do que a população original ou não 
melhorada. Numa população melhorada também existem genes indesejáveis, porém os genes desejáveis 
estão presentes em maior freqüência. 
 O aumento da freqüência de genes favoráveis é conseguido através de diferentes métodos de 
seleção, sendo um processo dinâmico no qual o melhoramento é conduzido de maneira contínua e 
progressiva, tendo como resultado um aumento gradativo da freqüência dos genes favoráveis. A medida 
que aumenta a freqüência destes genes, o ganho genético, para os ciclos subseqüentes de seleção, tende 
a ser cada vez menor. 
 65 
 A taxa de elevação da freqüência dos genes favoráveis, como resultado da seleção, depende de 
vários fatores, a saber: a) variabilidade genética da população original que, sendo alta permite maior 
ganho por ciclo de seleção; b) tamanho efetivo da população - com o aumento do número de 
indivíduos da população original, aumenta a probabilidade de seleção de indivíduos superiores; c) 
método de seleção empregado - métodos de seleção que apresentam controle da polinização, avaliação 
das progênies e controle ambiental resultam em maior ganho por ciclo de seleção; d) técnica e precisão 
da avaliação dos genótipos, fazendo com que apenas os genótipos superiores genotipicamente sejam 
selecionados; e) influência do ambiente - quanto maior a influência do ambiente sobre o fenótipo maior 
é a probabilidade de selecionar indivíduos inferiores genotipicamente (desuniformidades ambientais, 
como fertilidade do solo, podem privilegiar esses indivíduos); f) interação com o ambiente (locais e 
anos) - as avaliações dos genótipos devem ser realizadas em vários locais e anos, pois desta forma as 
influências do ambiente sobre o fenótipo tendem a ser anuladas; e g) herdabilidade - quanto maior for a 
herdabilidade no sentido restrito maior é o ganho de seleção (ver item 2 da unidade II). 
 Existem várias modalidades de seleção, sendo que as diferenças entre elas nem sempre são bem 
determinadas. Basicamente, as principais diferenças se referem ao grau de controle parental dos 
progenitores selecionados, avaliação ou não das progênies e o controle do ambiente. 
 
 
1.1 - Seleção de plantas sem teste de progênie 
 A seleção visando o melhoramento de plantas alógamas sem teste de progênie pode ser 
conduzido, principalmente, pelos métodos discutidos a seguir. 
 
 1.1.1 - Seleção massal simples --- a seleção massal simples é um sistema de reduzido 
controle da polinização e do ambiente. Basicamente, consiste na escolha das melhores plantas por 
ocasião da colheita e o aproveitamento das sementes para a formação da próxima geração (Fig. 4.1). 
O controle parental é feito somente através do progenitor feminino, uma vez que os gametas 
masculinos provém de toda a população. Também não há controle do ambiente, de tal sorte que as 
melhores plantas geralmente são aquelas que ocorrem nas partes mais férteis ou favoráveis do terreno. 
A seleção massal simples foi o principal responsável pelo elevado grau de domesticação e 
aumento da produtividade alcançados pelo milho. Mais recentemente, este método de seleção tem sido 
utilizado na seleção de características agronômicas, para a condução de populações até gerações mais 
avançadas de recombinação ou para adaptação de germoplasmas exóticos. Para caracteres como 
produtividade, governado por elevado número de genes e, portanto, que sofre grande influência do 
ambiente, é difícil de ser avaliado com base em plantas individuais, sendo geralmente pouco eficiente. 
Para evitar os efeitos deletérios da endogamia, recomenda-se evitar selecionar reduzido número 
de plantas para constituírem a nova população, podendo-se usar, na maioria dos casos, intensidade de 
seleção de 20%. 
 66 
 
Fig. 4.1 - Método de seleção massal simples em plantas alógamas. 
 
Vantagens 
 1) Pode-se considerar que é um método extremamente simples, de fácil condução e pouco 
trabalhoso. 
 2) Os genótipos são avaliados todos os anos. 
 3) Obtem-se um ciclo de seleção a cada ano. 
 
Desvantagens 
 1) Dificuldade de identificar genótipos superiores apenas pelo aspecto fenotípico das plantas 
individuais, devido a falta de controle ambiental. 
 2) Seleções muito rigorosas em populações pequenas, bem como amostragem deficiente, 
ocasionam endogamia muito rápida com a conseqüente perda de vigor. 
 3) Polinização não controlada, levando a conhecer-se, de cada descendente, apenas o progenitor 
feminino, sendo as plantas selecionadas polinizadas por outras, tanto superiores como inferiores, da 
mesma ou de outras populações adjacentes. 
 
 1.1.2 - Seleção massal estratificada --- este método de seleção visa promover o controle das 
condições ambientais pela redução da influência da heterogeneidade do solo. Trata-se basicamente de 
dividir o terreno em parcelas ou estratos sendo selecionadas, em número pré-fixado, as melhores 
plantas de cada parcela, independentemente das demais, ou seja, igual intensidade de seleção 
(normalmente de 5 a 20%). Cada estrato representa, portanto, uma unidade ambiental independente de 
aproximadamente 10 m2. No exemplo representado esquematicamente na Fig. 4.2, tanto na primeira 
 67 
parcela, situada em terreno de menor fertilidade, como na última, será selecionado igual número de 
plantas. 
 
 
Fig. 4.2 - Método de seleção massal estratificada em plantas alógamas. 
 
As espigas das plantas selecionadas fornecerão sementes para a próxima geração e para garantir 
uma amostragem adequada, recomenda-se a retirada de igual número de sementes de cada espiga.Visando aumentar a eficiência deste método de seleção, algumas modificações foram sugeridas, 
podendo ser destacada a seleção massal estratificada geneticamente e a seleção antes do florescimento. 
No caso de praticar a seleção antes do florescimento, são eliminadas (arrancadas, cortadas ou 
despendoadas) as plantas não selecionadas, a fim de evitar que polinizem as remanescentes. Este 
procedimento tem pouca aplicabilidade, já que a maioria dos caracteres de interesse agronômico 
expressam-se após o florescimento. 
 
Vantagens 
 1) Relativa facilidade de condução. 
 2) Tamanho efetivo da população é grande. 
 3) Pode ser aplicado forte intensidade de seleção, podendo chegar a 1%. 
 4) O material é avaliado todos os anos. 
 5) Obtém um ciclo de seleção a cada ano. 
 
Desvantagens 
 68 
 1) Não há controle da descendência. Plantas fenotipicamente superiores, devido ao ambiente ou 
a interações gênicas especiais, poderão dar descendentes inferiores. 
 2) O material é avaliado num só local. Com o tempo, a tendência é aumentar a adaptação para 
áreas específicas. Não se obtém assim população com ampla adaptabilidade. 
 3) Devido a forte competição entre as plantas, há a tendência de as plantas mais altas serem as 
mais produtivas. Plantas baixas potencialmente boas, ficam prejudicadas e não expressam o seu 
potencial. O uso de menor densidade, diminui esse problema, porém pode levar a uma população que 
não suporta espaçamentos mais densos. 
 4) Também não tem nenhum controle da polinização. 
 
 
1.2 - Seleção de plantas com teste de progênie 
 O teste de progênie é definido como sendo a avaliação do genótipo dos progenitores com base 
no fenótipo dos descendentes. Após a obtenção e avaliação das progênies, são identificados os 
progenitores superiores que deram origem às progênies. Esses progenitores superiores é que são usados 
para a obtenção da geração seguinte melhorada. 
 A seleção de plantas com teste de progênie deve resultar em maior eficiência em relação à 
seleção de plantas individuais sem teste de progênie (seleção massal simples e estratificada, que são 
seleções fenotípicas), devido a avaliação mais precisa das plantas a serem selecionadas no primeiro 
caso. A maior eficiência pela avaliação das progênies também se deve ao fato de permitir saber se as 
plantas selecionadas eram superiores pela carga genética ou pela influência de um ambiente 
fortuitamente favorável. Objetivando uma avaliação ainda mais rigorosa, as progênies podem ser 
avaliadas em ensaios uniformes com repetições, pois a média das progênies resulta em maior precisão 
comparada com a observação individual. Além disso, a possibilidade de avaliação em vários locais 
(ambientes), diminui o efeito da interação genótipo x ambiente no resultado da seleção. Todas estas 
modificações são possíveis e aumentam a precisão das avaliações, porém apresentam o incoveniente de 
aumentar o tempo, o trabalho e os custos da avaliação. 
 
 1.2.1 - Seleção espiga por fileira 
É provável que a maior limitação da seleção massal é a falta de controle da polinização e da 
avaliação da descendência. Portanto, o ganho por seleção somente é conseguido em função da 
superioridade dos descendentes e não tanto dos progenitores. Por outro lado, pelo método de seleção 
espiga por fileira, como é realizada a avaliação do progenitor baseado no desempenho da progênie, é 
obtido um maior ganho genético através da utilização de progenitores superiores. 
Por este método (Fig. 4.3), são escolhidas as melhores plantas de uma população, em número 
elevado para evitar os efeitos prejudiciais decorrentes da endogamia. Metade das sementes de cada 
planta é semeada numa parcela, constituindo uma progênie, sendo guardadas o restante das sementes. 
Completada a avaliação das progênies, as sementes guardadas, que correspondem as progênies 
selecionadas pelo seu desempenho superior, são misturadas e serão semeadas para constituem a geração 
 69 
seguinte melhorada. Este procedimento pode ser repetido visando obter ganhos em novos ciclos de 
seleção. 
 
Fig. 4.3 - Método de seleção espiga por fileira em plantas alógamas. 
 
Os últimos resultados de uma pesquisa clássica relatada por Dudley et al. (1974), citados por 
PATERNIANI e VIÉGAS (1987), mostram que este método de seleção possibilitou, em 70 gerações, 
grandes modificações no teor de óleo e proteína do milho. O teor médio de óleo nas sub-populações 
alto e baixo óleo foram de 16,6 e 0,4%, que representam 215 e 23%, respectivamente, do teor de óleo 
da variedade original "Burr White". Do mesmo modo, o teor médio de proteína nas sub-populações 
alta e baixa proteína foi de 26,6 e 4,4%, representando, respectivamente, 341 e 14% do teor de protína 
da variedade original. Na 48ª geração, um programa de introduzido em paralelo um programa de 
seleção reverso e mostrou-se eficiente nas quatro sub-populações. 
Estes resultados indicam, que as sub-populações mesmo depois de muitos ciclos de seleção para 
os caracteres respectivos, ainda dispunham de variabilidade genética suficiente para permitir ganho 
genético no sentido contrário ao até então selecionado. 
Uma modificação proposta para o método é a avaliação e seleção de progênies de meios irmãos e 
depois, da seleção das melhores plantas dentro das progênies selecionadas. Este esquema foi 
 70 
inicialmente denominado de seleção espiga por fileira modificado e posteriormente de seleção entre e 
dentro de progênies de meios irmãos. 
O método consiste essencialmente no seguinte: Inicialmente são obtidas espigas de polinização 
livre da população a ser melhorada, sendo que as espigas de cada planta constituem uma só progênie de 
meios irmãos. As espigas são debulhadas e as sementes de cada progênie (de 200 a 500 progênies) são 
mantidas separadas para serem avaliadas em ensaio de produção e anotados todos os caracteres de 
interesse. Em função dos resultados, são escolhidas as melhores progênies (geralmente pratica-se uma 
intensidade de seleção da ordem de 10 a 20%), concluindo a etapa de seleção entre progênies. As 
melhores progênies são recombinadas na geração seguinte, usando-se sementes remanescentes das 
progênies selecionadas. Um procedimento adequado consiste em semear um lote em campo isolado de 
despendoamento, onde as progênies selecionadas constituirão as fileiras femininas e as masculinas 
serão formadas com uma mistura de sementes de todas as progênies selecionadas, na proporção de 1 
fileira masculina para 3 feminina. Por ocasião da colheita, escolhe-se dentro de cada fileira feminina as 
melhores plantas, constituindo a seleção dentro de progênies. 
 
Vantagens 
 1) A avaliação da progênie possibilita a eliminação dos genótipos inferiores geneticamente.. 
 2) As progênies oriundas de polinização com progenitor masculino geneticamente inferior são 
eliminadas, pelo baixo desempenho das mesmas. 
 
Desvantagens 
 1) Não há controle da polinização, permitindo que genótipos superiores sejam polinizadas por 
genótipos inferiores, reduzindo o desempenho da progênie. 
 
 
1.3 - Seleção recorrente 
A seleção recorrente é um processo de reseleção, geração após geração, com o intercruzamento 
dos genótipos selecionados a fim de se promover a recombinação gênica. Este tipo de seleção com teste 
de progênie, visa aumentar a freqüência de genes favoráveis numa população com o mínimo de 
autofecundações. É basicamente um processo pelo qual o mesmo tipo de seleção é repetido após cada 
recombinação dos indivíduos selecionados, ou seja, é um processo contínuo de melhoramento. Cada 
recombinação genética (intercruzamento) completa um ciclo de seleção recorrente e pode ser repetido 
enquanto proporcionar melhoramento da população em relação ao ciclo anterior. Na falta de resposta à 
seleção pelo esgotamento da variabilidade genética pode-se aumentá-la através do cruzamento com 
outras populações geneticamente diferentes. 
As principais etapaspara a execução do método são: 
a) plantas de uma população heterogênea são autofecundadas e avaliadas com relação a um ou alguns 
caracteres; b) plantas inferiores são eliminadas a cada geração; c) plantas superiores são propagadas a 
partir de sementes autofecundadas; d) todos os cruzamentos possíveis entre as plantas selecionadas são 
 71 
realizados, ou o cruzamento é feito ao acaso; e e) a população resultante sofre novo ciclo de seleção até 
esgotar a variabilidade genética, podendo esta ser ampliada através do cruzamento com outra 
população. 
A população original ou a população alvo de melhoramento, pode ser: uma população de 
polinização aberta, uma população melhorada (variedade melhorada ou sintético), uma população 
resultante do intercruzamento entre linhagens selecionadas, híbridos duplos ou múltiplos ou qualquer 
fonte de genes que o melhorista julgar compatível com os objetivos do programa. 
A grande vantagem da seleção recorrente é que o teto de produtividade da população melhorada 
é determinado pela combinação mais favorável de genes existentes num grupo de plantas e não pelo 
genótipo de uma única planta da população original. 
 
 1.3.1 - Seleção recorrente fenotípica --- este método é recomendado a casos em que o 
fenótipo da planta F1 constitui a unidade de seleção. É assim aplicável para caracteres de alta 
herdabilidade, isto é, relativamente pouco influenciados pelo ambiente e, em grande parte, devido a 
efeitos aditivos dos genes. Os caracteres que têm sido selecionados eficientemente são: resistência a 
pragas e doenças, composição química do grão, altura da planta e capacidade de expansão no milho 
pipoca. 
O procedimento é o seguinte: na primeira geração são autofecundadas as plantas superiores (Fig. 
4.4) sendo semeadas na segunda geração as sementes colhidas nas plantas autofecundadas. As melhores 
progênies e intercruzadas, concluindo o primeiro ciclo de seleção. Para um novo ciclo, na terceira 
geração repete-se o procedimento da primeira, autofecundando as melhores plantas obtidas dos 
intercruzamentos procedidos na segunda geração. 
 
 
Fig. 4.4 - Método de seleção recorrente fenotípica em plantas alógamas. 
 
A autofecundação não é necessária quando a avaliação dos caracteres é realizada antes do 
florescimento, pois as plantas geneticamente inferiores são eliminadas ou despendoadas antes de 
fornecerem pólen às plantas superiores. Desta forma, um ciclo de seleção é completado a cada geração. 
 
 72 
 1.3.2 - Seleção recorrente para capacidade geral de combinação (CGC) --- este tipo de 
seleção é mais adequado para os caracteres cuja herança é em grande parte devida a genes de efeitos 
aditivos, porém que são também grandemente influenciados pelo ambiente, tendo por isso 
herdabilidade relativamente baixa. 
 72 
O método consiste no seguinte: na primeira geração são autofecundadas um grande número de 
plantas aparentemente superiores numa população heterogênea (Fig. 4.5); no segunda geração cada 
progênie S1, produto da autofecundação, é cruzada com uma variedade testadora, de ampla base 
genética (variedade melhorada ou um híbrido duplo); na terceira geração é conduzida uma competição 
entre as descendências de cada cruzamento S1 x Testador (top-cross); na quarta geração mistura-se as 
sementes remanescentes das linhagens S1 que melhor produziram no ensaio conduzido na geração 
anterior, permitindo o intercruzamento entre as mesmas originando, na geração seguinte, o sintético I. 
A repetição deste procedimento a partir de plantas selecionadas no sintético I dá origem a um novo 
ciclo de seleção e ao sintético II, e assim repetidamente até o esgotamento da variabilidade genética 
disponível. 
 
 
Fig. 4.5 - Método de seleção recorrente para capacidade geral de combinação em plantas alógamas. 
 
 
 1.3.3 - Seleção recorrente para capacidade específica de combinação (CEC) --- este 
método de seleção é semelhante ao esquema básico de seleção recorrente para capacidade geral de 
combinação, consistindo a única diferença na utilização de um testador de base genética restrita (uma 
linhagem autofecundada ou um híbrido simples) que se pretenda utilizar na formação de determinado 
híbrido. Tal esquema foi sugerido, admitindo que os genes sobredominantes ou heteróticos são 
grandemente responsáveis pelo vigor de híbrido e desta maneira o método oferece a possibilidade de se 
concentrar numa população heterogênea, genes que possibilitam a máxima heterose em relação a um 
testador específico. 
 73 
O método não tem muita aceitação devido as seguintes causas: a) nenhuma linhagem é 
considerada suficientemente boa para que não seja substituída por outra depois de vários anos, não 
compensando a grande soma de esforços para concentrar capacidade específica de combinação; e b) 
atualmente, entre os melhoristas de plantas, há mais evidências de que grande parte do vigor de híbrido 
é devido a genes complementares dominantes e não a genes sobredominantes. 
 
 1.3.4 - Seleção recorrente recíproca --- este método visa selecionar genótipos de uma 
população A capazes de proporcionar um maior vigor híbrido quando cruzados com plantas de uma 
população B e, na população B, genótipos capazes de expressarem alto vigor híbrido em cruzamentos 
com a população A. Isto é, a seleção recíproca visa melhorar duas populações que quando cruzadas 
manifestam um alto vigor híbrido. A Fig. 4.6 ilustra o procedimento recomendável. 
 
 
Fig. 4.6 - Método de seleção recorrente recíproca em plantas alógamas. 
 
Como mostrado anteriormente, duas populações básicas, A e B, são usadas. Em cada ciclo, os 
melhores genótipos de A, que resultam em maior vigor em cruzamentos com B e os melhores de B, que 
resultam em maior vigor quando cruzados com A, são recombinados entre si, obtendo-se novas 
populações A e B. Por este método, ao final de cinco gerações dispõe-se de dois sintéticos AI e BI, 
cujos indivíduos em cruzamento com o sintético recíproco proporcionam híbridos mais vigorosos. O 
método usa vários tipos de ação gênica conjuntamente tais como aditiva, dominância parcial ou 
completa e sobredominância. 
 Para reduzir o tempo necessário para completar um ciclo de seleção, é sugerido que na primeira 
geração que seja realizada a autofecundação e o cruzamento das plantas selecionadas. O método assim 
proposto envolveria as seguintes etapas: a) autofecundação de plantas da população A e cruzamento 
 74 
simultâneo com plantas da população B. De maneira idêntica, plantas da população B são 
autofecundadas e cruzadas com plantas da população A. Para os cruzamentos, o pólen da planta 
autofecundada é colocado em estigmas de 4 a 5 plantas ao acaso da outra população (1ª geração); b) 
Avaliação em ensaios de produção das progênies obtidas dos cruzamentos (2ª geração); e c) 
recombinação das melhores linhagens S1 de A de acordo com os resultados dos ensaios. O mesmo é 
feito com as melhores linhagens S1 de B (3ª geração). Desta forma são obtidas as duas populações de 
primeiro ciclo, AI e BI (sintéticos). Um novo ciclo pode ser iniciado na quarta geração, reduzindo o 
ciclo em uma geração. Cabe ainda salientar que é possível, em condições ambientais favoráveis, fazer o 
avanço de gerações, ou seja, duas gerações em apenas um ano. 
As limitações do método são as seguintes: a) grande trabalho envolvido - autofecundação e 
cruzamento simultâneo requer muito trabalho, além de reduzir o número de genótipos testados; b) falta 
de representatividade do testador - uma amostra de 4 a 5 plantas para cruzar com a planta 
autofecundada pode não ser uma amostra representativa do testador, o que reduz a precisão das 
avaliações (por esta razão é sugerido realizar as autofecundações numa geração e os cruzamentos na 
geração seguinte através do despendoamento em campo isolado); c) falta de adequada recombinação 
entre as progênies S1 selecionadas - para a adequada recombinação é necessário pelo menosuma 
geração a mais, aumentando para cinco gerações cada ciclo de seleção; e d) grande intervalo entre os 
ciclos - isto resulta em menor ganho por ano e menor oportunidade para se selecionar para os anos 
médios, pois os ensaios de avaliação são realizados em apenas um dos cinco anos. 
Após a obtenção de duas populações melhoradas que cruzadas resultam em elevado vigor 
híbrido, as mesmas podem ser exploradas no melhoramento de alógamas como fonte de novas 
linhagens. Estas linhagens além de concentrarem maior número de alelos favoráveis, apresentam alta 
capacidade combinatória quando cruzadas com linhagens oriundas da outra população, resultando num 
alto vigor híbrido. 
 
 
 
2 - USO DO VIGOR HÍBRIDO EM PLANTAS ALÓGAMAS 
 
Como já mencionado anteriormente, a geração F1 de cruzamentos evidencia elevado vigor 
híbrido ou heterose. A superioridade dos híbridos em relação aos progenitores depende do nível e da 
qualidade das diferenças genéticas existentes e da capacidade de combinação dos genes dos 
progenitores. 
Em plantas alógamas, expressivo vigor híbrido é normalmente expresso em cruzamentos entre 
linhagens homozigotas as quais proporcionam a vantagem adicional de formarem híbridos altamente 
uniformes. Híbridos intervarietais, obtidos por cruzamento entre variedades, além de desuniformes 
acumulam o inconveniente de modificarem a composição a cada ano devido sofrerem as frequentes 
alterações das variedades que o formam. Em geral, os híbridos intervarietais mostram aumento de vigor 
e produtividade superiores em relação à média dos progenitores. Os híbridos intervarietais são de fácil 
 75 
obtenção e apresentam uma ampla adaptação devido à maior variabilidade genética. No entanto, são de 
pouco uso comercial por ser necessário produzir sementes a cada ano e da maior produtividade obtida 
com híbridos de linhagens endogâmicas. 
Entre as espécies alógamas, o milho possui o maior volume de trabalhos de melhoramento, 
especialmente no que se refere ao milho híbrido, devido as flores masculinas e femininas se localizarem 
em posições diferentes, facilitando a emasculação da planta e o controle da polinização. 
A produção comercial de sementes de milho híbrido foi proposta nos Estados Unidos no início da 
década de 10. O milho híbrido comercial seria oriundo do cruzamento entre duas linhagens (híbrido 
simples), que não mostrou bons resultados devido ao alto custo das sementes produzidas e o reduzido 
número de linhagens disponíveis na época. No início da década de 20 foi sugerido, para a produção de 
milho híbrido comercial que se utilizasse o híbrido duplo, mediante o cruzamento de dois híbridos 
simples. 
Os primeiros híbridos comerciais apareceram por volta de 1930 e a partir desta época as 
variedades de polinização livre (populações melhoradas ou não) foram sendo substituídas 
gradativamente. Em 1939, já 75 % da área plantada com milho, na faixa do milho, era com sementes de 
milho híbrido e em 1960 a área de milho plantada nos Estados Unidos com populações correspondia a 
menos de 5 % do total. No Brasil, os primeiros trabalhos de introdução do milho híbrido foram 
realizados na década de 40. No estado de Santa Catarina estima-se que 77 % da lavouras são 
implantadas com sementes fiscalizadas adquiridas anualmente, a maioria híbrida. 
Paterniani (1974) citado por PATERNIANI e VIÉGAS (1987) apresenta uma série de vantagens e 
desvantagens do milho híbrido. Entre as vantagens são relacionadas: a) associar características de 
diferentes progenitores; b) obter genótipos superiores num prazo relativamente curto; c) utilizar 
interações gênicas não aditivas na geração híbrida; d) produzir genótipos uniformes; e) conseguir 
menor interação com o ambiente na geração F1; e f) produzir semente de milho híbrido em escala 
comercial, com reflexos gerais favoráveis sobre a economia da região. Em contraposição, aponta as 
seguintes desvantagens: a) somente uma parte dos genes úteis existentes no milho será utilizada; b) a 
heterose é explorada de modo aleatório, atingindo um teto difícil de ser ultrapassado; c) somente em 
espécies em que a semente híbrida é produzida com facilidade é possível utilizar a heterose; e d) a 
produção de semente híbrida só é viável onde houver facilidade para o processamento e distribuição. 
Para a formação de híbridos são necessárias as seguintes operações: a) obtenção, através de 
autofecundações sucessivas e seleção, de linhagens endogâmicas; b) avaliação das linhagens; e c) 
cruzamento entre as melhores linhagens para a obtenção da semente híbrida. A obtenção de híbridos 
superiores pode ser conseguido através de: a) obtenção de linhagens superiores; b) melhoramento de 
linhagens já existentes; e c) melhorar a capacidade combinatória das populações fonte de linhagens. 
 
 
2.1 - Obtenção e melhoramento de linhagens 
A técnica da autofecundação é a mais comumente empregada para a obtenção das linhagens. A 
autofecundação consiste na polinização da espiga de uma planta por pólen da mesma planta. Isto é feito 
 76 
manualmente, colocando-se um pequeno saco de papel impermeável na espiga antes da emergênica dos 
estigmas "cabelos". Quando o pendão inicia a liberação de pólen, coloca-se sobre o mesmo um saco de 
papel impermeável, geralmente no período da tarde. Pela manhã, remove-se este saco, agitando antes 
para que o pólen seja liberado no interior. Por essa ocasião, os "cabelos" da espiga já devem ter 
emergido e estão dentro do saquinho, impedidos de receber qualquer pólen. Com cuidado para evitar 
contaminações, retira-se o saquinho que protegia os "cabelos" da espiga e coloca-se o que foi retirado 
do pendão. Este saco ficará envolvendo a espiga até o momento da colheita. 
Cada espiga assim obtida tem os grãos semeados na próxima geração numa pequena fileira. 
Selecionando-se as melhores fileiras e as melhores plantas dentro de cada fileira, para repetir a 
operação de autofecundação. 
Os resultados dessa série de autofecundações é uma perda de vigor das plantas (ver item 3 da 
unidade II). A descendência das plantas originalmente autofecundadas é bastante desuniforme, 
evidenciando acentuada perda de vigor (Fig. 4.6). Nas gerações subseqüentes, as progênies mostram 
um aumento de uniformidade sendo, após três a cinco gerações de autofecunação, grande uniformidade 
e pequena redução de vigor. Com seis a sete gerações de autofecundação as progênies exibem plantas 
praticamente idênticas (linhagens endogâmicas), sendo entretanto acentuadas as diferenças entre 
progênies de diferentes plantas autofecundadas. A partir deste momento torna-se dispensável praticar 
autofecundação, bastando manter cada linhagem isolada, havendo polinização entre plantas 
homozigotas irmãs. 
 
Fig. 4.7 - Processo de autofecundação no milho visando a obtenção de linhagens endogâmicas 
 
Vários métodos são empregados para a obtenção de linhagens endogâmicas, sendo os principais 
discutidos a seguir: 
 
 2.1.1 - Método Padrão --- é o da autofecundação. A seleção é feita entre e dentro das 
progênies à medida que se processa o trabalho de endogamia. As plantas são selecionadas pelos 
caracteres fenotípicos como: vigor, resistência à doenças e pragas e bons caracteres agronômicos. As 
 77 
espigas são também selecionadas no momento da colheita e preparo do material para a próxima 
semeadura. O esquema geral pode assim ser descrito. 
 Primeira geração - autofecundar centenas de plantas selecionadas de variedades melhoradas 
ou não ou híbridos promissores, descartando-se as inferiores. 
 Segunda geração - semear uma fileira com 24-30 plantas em progênies de cada espiga 
trabalhada, autofecundando 5 plantas escolhidas de cada fileira selecionanda entre e dentro das 
progênies. Selecionar 1-3 espigas para seguir o processo. 
 Terceira geração - semear uma fileira para cada uma das espigas selecionadas, autofecundar e 
selecionar, repetindo-se esse procedimento até que as linhagensatinjam alta homozigose, o que leva de 
5 a 7 gerações de autofecundação. 
 
 2.1.2 - Método da cova única --- este método difere do método padrão porque cada progênie 
é representada por uma única cova com três plantas, ao invés de uma fileira com várias plantas. Assim 
se reduz a área, facilita o trabalho e permite conduzir um número muito maior de progênies, 
aumentando a possibilidade de seleção entre progênies. 
 
 2.1.3 - Método do híbrido críptico --- este método corresponde a um teste precoce de 
combinação através de cruzamentos entre plantas individuais. O método se baseia na avaliação de 
famílias de irmãos germanos obtidas pelo cruzamento entre plantas individuais So (não 
autofecundadas) e prolíficas. 
O melhoramento de linhagens é empregado quando dispomos de boas linhagens porém falhas em 
algumas características. O melhoramento de linhagens pode ser realizado através dos seguintes 
métodos: 
 
 2.1.4 - Retrocruzamento --- é o cruzamento da geração F1 com um dos progenitores. O 
retrocruzamento visa inserir uma ou poucas características em uma linhagem de bons caracteres 
agronômicos, mas deficiente em uma ou poucas características (ver item 2.4 da unidade III). Este 
método se presta para inserir características governadas por um ou poucos pares de genes e o número 
de retrocruzamentos vai depender do grau de homozigose desejado. 
 
 2.1.5 - Melhoramento convergente --- com este método visa-se melhorar as linhagens sem 
afetar o comportamento do híbrido. Trata-se de um esquema em que a F1 é retrocruzada com ambos 
progenitores. Dois ou três retrocruzamentos levam a obtenção de material com características muito 
semelhante aos respectivos progenitores, sendo autofecundados, para a obtenção das linhagens 
melhoradas, os segregantes que apresentam as características desejadas. 
 
 2.1.6 - Seleção gamética --- neste método a unidade de seleção é o gameta e permite que 
sejam utilizados germoplasmas superiores, tais como linhagens, híbridos ou sintéticos. A técnica a ser 
 78 
empregada para substituir uma linhagem (A por exemplo) no híbrido duplo (A x B) x (C x D) será a 
seguinte: 
 Primeira geração - cruzar plantas selecionadas de uma variedade de polinização aberta ou de 
um híbrido com uma linhagem B. 
 Segunda geração - autofecundar e cruzar as plantas F1 selecionadas com o híbrido C x D. 
Cruzar também a linhagem A com o híbrido C x D para ser usado como testemunha. 
 Terceira geração - avaliações dos híbridos obtidos na segunda geração. Selecionar as 
linhagens que melhor se comportaram para prosseguir o trabalho de endogamia. Autofecundar plantas 
selecionadas das progênies S1. A partir desta geração prosseguir o processo de autofecundação até que 
as linhagens selecionadas atinjam a homozigose. Na 6º ou 7º geração utiliza-se a nova linhagem (E) no 
híbrido original que passará a ser (E x B) x (C x D). Este método se presta para a substituição de 
linhagens de um híbrido comercial. 
Desta forma a primeira etapa da formação de um híbrido está concluída com a obtenção de boas 
linhagens. Embora possa parecer complicada e lenta, a obtenção de linhagens não se constitui no maior 
problema da produção de híbridos de milho. A dificuldade maior está em se obter boas combinações, 
pois nem todos os cruzamentos entre linhagens darão híbridos aproveitáveis, devido a baixa capacidade 
combinatória. 
 
 
2.2 - Avaliação das linhagens nos híbridos 
A avaliação final de uma linhagem é feita com base no comportamento em híbridos, ou seja, na 
capacidade combinatória. No princípio, o valor de uma linhagem somente era avaliado depois que 
atingisse avançado grau de homozigose e essa avaliação era feita por meio de cruzamentos. 
Diante da dificuldade de cruzar entre si elevado número de linhagens para revelar a combinação 
específica capaz de proporcionar o melhor híbrido é proposto o cruzamento destas linhagens com uma 
variedade de ampla base genética (top-cross). A produção da descendência destes cruzamentos estima a 
capacidade geral de combinação (CGC) destas linhagens, sendo aceito que linhagens de alta CGC 
tendem a formar melhores híbridos. 
Feita esta avaliação é necessário identificar, dentre as linhagens que evidenciam alta CGC, quais 
as que proporcionam melhores produções em combinações específicas, ou seja, as de maior capacidade 
específica de combinação (CEC). 
Quando se pretende formar híbridos duplos (constituídos por 4 linhagens) ou triplos (constituídos 
por 3 linhagens), o número de combinações possíveis cresce rapidamente em relação ao número de 
linhagens possíveis de analisar, conforme observa-se na Tabela 4.1. 
Assim, o esquema mais usual de avaliação de linhagens se resume em avaliar inicialmente para a 
capacidade geral de combinação através de top-crosses e aquelas linhagens que se destacaram são 
avaliadas para a capacidade específica de combinação. Também é comum na avaliação de linhagens 
para capacidade de combinação a utilização de um dos progenitores de um híbrido comercial, quando 
de deseja encontrar o outro progenitor para formar o híbrido. 
 79 
A partir do momento que obtivemos e avaliamos as linhagens é possível estimar, a partir das 
produções obtidas em cruzamentos simples entre as linhagens selecionadas, a produtividade dos 
híbridos duplos e triplos possíveis entre elas. 
 80 
TABELA 4.1 - Número de linhagens parentais e sua correspondência com o número possível de 
diversos tipos de híbridos 
 
NÚMERO DE 
LINHAGENS 
TOP-CROSSES HÍBRIDOS 
SIMPLES 
HÍBRIDOS 
TRIPLOS 
HÍBRIDOS 
DUPLOS 
5 5 10 12 15 
10 10 45 360 630 
20 20 190 3.420 14.535 
100 100 4.950 485.100 11.763.623 
n n n(n-1)/2 n(n-1)(n-2)/2 3!(n!)/4!(n-4)! 
 
Admita-se, a título de exemplo, que os 10 híbridos simples possíveis entre as 5 linhagens 
cruzadas entre si proporcionaram os resultados conforme mostra a Tabela 4.2. 
 
TABELA 4.2 - Rendimento em Kg/ha dos híbridos simples possíveis resultantes do cruzamento entre 
cinco linhagens. 
 
HÍBRIDO SIMPLES RENDIMENTO HÍBRIDO SIMPLES RENDIMENTO 
A x B 4.550 B x D 4.320 
A x C 4.030 B x E 4.630 
A x D 2.840 C x D 3.910 
A x E 2.930 C x E 2.930 
B x C 2.720 D x E 3.540 
 
A produtividade de um híbrido pode ser estimada através da média aritmética entre todas as 
combinações possíveis no cruzamento entre as linhagens que o formam. Assim, a estimativa de 
produção dos híbridos duplos possíveis entre estas 5 linhagens aponta o híbrido duplo (A x D) x (B x 
C) com o mais produtivo, devendo render em torno de 4.202 kg/ha, rendimento este estimado pela 
média das 4 combinações possíveis no cruzamento entre estes híbridos simples, a saber: 
 
(A xD) x (B x C) = [(A x B) + (A x C) + (B x D) + (C x D)]/4 
 = (4.550 + 4.030 + 4.320 + 3910)/4 
 = 4.202 kg/ha 
 
Para estimar o rendimento de um híbrido triplo, utiliza-se a média das 3 combinações possíveis 
no cruzamento entre os híbridos simples. 
Constata-se normalmente uma correlação positiva entre diversidade genética e vigor híbrido. 
Assim, sendo M e N duas linhagens originárias de uma mesma variedade e O e P duas linhagens 
provenientes de outra variedade, o melhor híbrido duplo deverá ser (M x N) x (O x P). 
 81 
Cumpre alertar para a conveniência de usar como progenitor feminino de um híbrido em 
formação a linhagem (no caso de híbrido simples) ou o híbrido simples (no caso de híbrido duplo) de 
maior produção individual, já que é justamente neste material que ocorrerá a colheita de sementes, 
sendo suficiente ao progenitor masculino produzir pólen abundante. Na formação de um híbrido triplo, 
o híbrido simples será sempre o progenitor feminino e a linhagem o masculino. 
 
 
2.3 - Formação dos híbridos 
Obtidas e avaliadas as linhagens, vários tipos de híbridos poderão ser formados, conforme é 
discutido a seguir: 
 
 2.3.1 - Top-cross --- resulta do cruzamento entre uma linhagem endogâmica e uma variedade 
de ampla base genética (linhagemA x variedade). Este tipo de híbrido não é utilizado comercialmente, 
mas é amplamente utilizado nos programas de avaliação de linhagens para utilização em híbridos. 
 
 2.3.2 - Híbrido simples --- é obtido mediante o cruzamento de duas linhagens endogâmicas 
(A x B). Em geral, é mais produtivo do que os outros tipos de híbridos, apresentando grande 
uniformidade de plantas e de espigas. A semente tem alto custo de produção porque é produzida nas 
linhagens que exibem menor produção. É o híbrido mais uniforme e produtivo não sendo muito usado 
na produção comercial, devido ao alto custo das sementes e a alta exigência em condições ambientais 
de cultivo. 
 
 2.3.3 - Híbrido simples modificado --- na sua formação, utiliza-se como progenitor feminino 
o híbrido entre duas progênies afins da mesma linhagens, isto é, (A x A'), e como progenitor masculino 
uma outra linhagem (B). O cruzamento (A x A') é realizado para aumentar o vigor da linhagem usada 
como progenitor feminino, para reduzir o custo de produção de sementes. 
 
 2.3.4 - Híbrido triplo --- é obtido do cruzamento de um híbrido simples (A x B) com uma 
terceira linhagem (C). O híbrido triplo é também bastante uniforme e são requeridas duas gerações para 
ser produzido a partir das linhagens. O progenitor masculino será sempre a linhagem ou um híbrido 
simples modificado. É um híbrido bastante uniforme, de menor custo de produção das sementes e mais 
utilizado que o híbrido simples. 
 
 2.3.5 - Híbrido duplo --- é obtido do cruzamento de dois híbridos simples, (A x B) x (C x D), 
envolvendo, portanto, quatro linhagens endogâmicas (Fig. 4.7). Para a sua formação são necessárias 
duas gerações a partir das linhagens. Na primeira geração são obtidos os híbridos simples (A x B) e (C 
x D), que constituem a semente básica para a obtenção do híbrido duplo na geração seguinte. Este tipo 
de híbrido é o mais utilizado para a produção comercial de grãos e cujas sementes são de menor custo. 
 82 
 
Fig. 4.8 - Etapas para a formação de um híbrido duplo de milho sem a utilização da macho esterilidade. 
 
 2.3.6 - Híbrido múltiplo --- são produzidos mediante a utilização de 6, 8 ou mais linhagens. 
Têm sido pouco usado comercialmente e a principal vantagem reside na maior variabilidade genética, 
que pode resultar em maior estabilidade fenotípica (menor interação genótipo x ambiente). As gerações 
avançadas de um híbrido múltiplo podem ser utilizadas como fonte de novas linhagens. 
Para a produção de sementes do híbrido duplo é necessário: a) a manutenção e multiplicação, em 
campos isolados, das quatro linhagens envolvidas; b) a produção, em dois campos isolados, dos dois 
 83 
híbridos simples pela semeadura intercalada de fileiras das linhagens que comporão cada híbrido. Em 
ambos os campos as plantas da linhagem a ser polinizada devem ser despendoadas, permitindo que as 
sementes nela colhidas sejam todas produto de cruzamento; e c) produção, em campo isolado, de 
sementes do híbrido duplo pela semeadura, em fileiras intercaladas dos híbridos simples, sendo 
realizado o despendoamento manual do híbrido simples a ser usado como progenitor feminino. 
Uma alternativa que foi largamente utilizada, para evitar o despendoamento manual, consiste no 
emprego de macho esterilidade genético-citoplasmática. O esquema para a produção de sementes com 
o uso da macho esterilidade está representado na Fig. 4.9. 
 
LINHAGEM A LINHAGEM B LINHAGEM C LINHAGEM D 
Cit. Estéril Cit. Normal Cit. Estéril Cit. Normal 
Res.Fer.(rfrf) Res.Fer.(rfrf) Res.Fer.(rfrf) Res.Fer.(RfRf) 
Macho Estéril Macho Fértil Macho Estéril Macho Fértil 
Híbrido Simples (A x B) Híbrido Simples (C x D) 
Cit. Estéril Cit. Estéril 
Res.Fer.(rfrf) Res.Fer.(Rfrf) 
Macho estéril Macho fértil 
 Híbrido Duplo (AB) x (CD) 
 50 % (Rfrf) - Macho Fértil 
 50 % (rfrf) - Macho estéril 
 
Fig. 4.8 - Formação de um híbrido duplo com o uso da macho esterilidade genético-citoplasmática, 
com total dispensa do despendoamento manual. 
 
Os híbridos possíveis de serem formados apresentam diferentes características com relação aos 
aspectos de potencial produtivo, uniformidade e estabilidade de rendimento. Tais diferenças são 
apresentadas na Tabela 4.3 e deverão ser consideradas para a recomendação de um cultivar. 
 
TABELA 4.3 - Características de diferentes híbridos e variedades referentes aos aspectos de 
produtividade, uniformidade e e estabilidade de rendimento (+ = intensidade) 
 
GENÓTIPO PRODUTIVIDADE UNIFORMIDADE ESTABILIDADE 
Híbrido Simples ++++ ++++ + 
Híbrido Triplo +++ +++ ++ 
Híbrido Duplo ++ ++ +++ 
Variedade (VPA) + + ++++ 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE V 
 
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO 
VEGETATIVA 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
A maioria das espécies frutíferas e grande parte das espécies florestais e forrageiras podem ser 
multiplicadas via vegetativa. A reprodução vegetativa ou assexual também é utilizada em culturas de 
importância econômica como a cana-de-açúcar, a batata, a banana e o alho. 
O melhoramento genético destas espécies é facilitado, pelo fato de que a partir do momento que 
um genótipo superior é identificado e isolado, o mesmo pode ser indefinidamente multiplicado via 
vegetativa. Essa possibilidade de multiplicação independe se o genótipo é homozigoto, heterozigoto, 
diplóide, poliplóide, fértil ou estéril, pois a multiplicação é feita a partir de propágulos vegetativos ou 
sementes apomíticas, que não envolvem a união dos gametas masculino e feminino (ver item 3 da 
unidade I). 
Por outro lado, a reprodução vegetativa permite o acúmulo de patógenos nos propágulos, 
principalmente vírus, como conseqüência do cultivo continuado, que promove a redução gradual do 
potencial produtivo (degeneração). A concentração dos patógenos nos tecidos aumenta com o 
desenvolvimento das plantas, ficando as partes destinadas à reprodução vegetativa progressivamente 
impregnadas de patógenos, ou seja, a concentração dos patógenos tende a aumentar nos propágulos a 
cada nova multiplicação, o que causa a degeneração. Em batata, por exemplo, o cultivo continuado 
através do uso de tubérculos semente não fiscalizados, promove a redução da produtividade à níveis 
não compatíveis com o custo de produção. A cultura do alho é também dependente da aquisição de 
propágulos de alta qualidade fitossanitária. 
A sanidade dos propágulos deve ser considerada na seleção de plantas de reprodução vegetativa. 
Uma planta aparentemente mais produtiva pode não ser geneticamente superior às demais, sendo o 
melhor desempenho decorrente simplesmente de uma menor infecção por vírus, que se for selecionada 
não proporcionará ganho genético. Portanto, em muitos casos, a superioridade genética da planta esta 
encoberta por uma condição ambiental (infectada com vírus). 
 84 
A reprodução vegetativa através de sementes apomíticas elimina o problema da multiplicação 
conjunta do patógeno (o vírus normalmente não passa à semente), porém apenas algumas espécies de 
plantas são apomíticas obrigatórias e outras são facultativas. A apomixia é controlada geneticamente e 
pode, de alguma forma, ser manipulada pelo melhorista. Espécies apomíticas obrigatórias têm 
possibilidades de melhoramento muito limitadas, visto impedirem a recombinação genética entre 
indivíduos com características agronômicas desejáveis, ficando na dependência de ocorrência de 
mutações. Em contrapartida, é a apomixia muito útil ao melhorista por permitir a imediata 
multiplicação de plantas superiores selecionadas, independente do seu grau de homozigose. 
Como resultado da reprodução vegetativa, os cultivares destas espécies se caracterizam pela alta 
heterozigosidade e uniformidade. A alta heterozigosidade decorre da seleção preferencial dessas 
plantas pelos melhoristas, visto serem normalmente as mais vigorosas e produtivas. A condição 
heterozigota é facilmente detectável por ocasião da reproduçãosexual de um indivíduo, resultando no 
surgimento de uma ampla segregação na descendência e conseqüente redução de vigor, o que não pode 
obviamente ser verificado em espécies que se reproduzem apenas via vegetativa. 
O desenvolvimento de cultivares de espécies de reprodução vegetativa envolve três etapas, que 
são: a) seleção de indivíduos superiores em populações geneticamente heterogêneas; b) avaliação dos 
indivíduos (clones); e c) multiplicação dos indivíduos superiores através de propágulos vegetativos ou 
sementes apomíticas. 
 
 
 
1 - SELEÇÃO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO VEGETATIVA 
 
Uma população de plantas de uma espécie de reprodução vegetativa pode ser constituída por um 
único clone ou por uma mistura de clones. Sendo um clone composto por indivíduos de idêntica 
constituição genética, não é possível realizar uma seleção eficiente, visto faltar a necessária 
variabilidade genética. Caso contrário, sendo uma mistura de clones, torna-se possível o ganho 
genético por simples seleção de indivíduos superiores, denominada de seleção clonal. A seleção clonal 
consiste na escolha de plantas superiores em determinada população para originar, por reprodução 
vegetativa (clonagem), um novo cultivar. 
Como a maioria das populações já sofreram algum processo de seleção e, portanto, apresentam 
baixa variabilidade genética, torna-se muito difícil o desenvolvimento de cultivares a partir da simples 
seleção clonal, salvo ter ocorrido mutações ou a população ter se reproduzido via sexual, 
possibilitando o aumento da variabilidade genética. A grande uniformidade das populações também é 
resultante da reprodução vegetativa, que não possibilita a recombinação genética. Desta forma, no 
melhoramento de plantas de reprodução vegetativa, o aumento da variabilidade genética assume um 
papel muito mais importante e para facilitar o entendimento será discutido separadamente para as 
plantas que possibilitam ou não a reprodução sexuada. 
 85 
1.1 - Plantas que se propagam também por via sexuada 
A maior parte das plantas de reprodução vegetativa permitem, nem que seja parcialmente, a 
reprodução sexual. A reprodução sexual é muito importante para o aumento da variabilidade, por 
permitir a recombinação genética e a segregação. Neste grupo de plantas, vários métodos podem ser 
utilizados para ampliar a variabilidade genética e realizar a seleção clonal, sendo discutidos a seguir. 
 
 1.1.1 - Introdução de plantas --- a introdução de variedades é um método de melhoramento 
muito importante para as plantas de reprodução vegetativa, pela restrita variabilidade genética que 
caracteriza estas espécies. 
As variedades introduzidos sofrem uma criteriosa avaliação e podem ser utilizados diretamente, 
sofrerem seleções (caso exista a necesária variabilidade genética) ou entrar no bloco de cruzamento 
(ver item 4.2 da unidade I). 
 
 1.1.2 - Mutação --- as mutações, como discutido no item 2 da unidade I, ocorrem naturalmente 
com baixa freqüência e são normalmente deletérias. No entanto, diversas mutações somáticas 
originaram novos cultivares, sendo bastante conhecidas a laranja Bahiana, a maçã Deliciosa e diversos 
cultivares de abacaxi. 
Na batatinha, as mutações somáticas, são usualmente reconhecidas pela cor da película, que se 
mostra diferente daquela das demais gemas do mesmo tubérculo. Para a avaliação, as gemas de aspecto 
mutante são retiradas e plantadas em ambientes apropriados. 
Um inconveniente do uso de mutações reside no fato das características mutantes virem 
freqüentemente acompanhadas de outras, normalmente desvantajosas, como por exemplo a redução da 
altura da planta acompanhada da redução do rendimento. 
 
 1.1.3 - Hibridação --- a hibridação tem sido o método mais utilizado para o desenvolvimento 
de cultivares de plantas de reprodução vegetativa, que possibilitam a reprodução sexual. Pelo fato que 
os cultivares são altamente heterozigotos, o simples cruzamento entre dois cultivares (que se 
complementam nas suas características) resultam diretamente numa população segregante e de alto 
vigor. As sementes resultantes do cruzamento são utilizadas para formar uma população onde o 
potencial dos clones será avaliado para formar um novo cultivar. 
A hibridação interespecífica é usada principalmente para a transferência de resistência às doenças 
das espécies selvagens para às cultivadas. O produto da hibridação interespecífica é normalmente 
estéril. Contudo, em plantas de reprodução vegetativa isto não chega a constituir problema, visto não 
necessitarem da via sexuada para se reproduzirem. 
A hibridação interespecífica tem sido usada intensivamente no melhoramento da cana-de-açúcar. 
Muitos cultivares modernos são derivados do cruzamento entre a Saccharum officinarum, de altos 
teores de açúcares, com S. spontaneum ou S. barberi, portadoras de resistência à doenças, 
resistência a frio e alto vigor. 
 86 
A hibridação interespecífica tem sido mais importante para as espécies ornamentais (dálias, 
violetas, orquídeas e rosas incluindo os híbridos intergenéricos). Nas espécies ornamentais o que 
interessa são os atributos qualitativos. Muitas vezes, a simples combinação de cores nas pétalas pode 
caracterizar um tipo de alto valor comercial. Por outro lado, nas espécies forrageiras, frutíferas e 
olerícolas, é necessário para os novos cultivares, a manutenção de características específicas e valores 
tradicionais de cor, sabor, forma, textura, teor nutricional e etc, que impedem grandes modificações 
genéticas. Nas plantas com características específicas, o melhorista não pode destruir os sistemas 
gênicos existentes através da introdução de características indesejáveis e a hibridação é usada apenas 
para transferir genes, sendo necessário, muitas vezes, a combinação de retrocruzamento e com posterior 
seleção. 
 
 1.1.4 - Retrocruzamento --- a geração F1 dos cruzamentos interespecíficos é normalmente 
constituída de indivíduos pouco desejáveis do ponto de vista agronômico, visto carregarem, junto à 
característica desejável, uma série de genes do progenitor selvagem, inadequados para cultivos 
comerciais. Para a eliminação desses genes é necessário recorrer ao retrocruzamento, que traz o 
inconveniente de reduzir a heterozigosidade, promovendo muitas vezes a redução do vigor. 
 
 1.1.5 - Autofecundação --- sendo as plantas de reprodução vegetativa portadoras de alta 
heterozigose, a simples autofecundação proporciona uma ampla segregação, dando imediata 
oportunidade para se proceder a seleção. 
A autofecundação, usada como forma de proporcionar variabilidade, tem a vantagem de não 
introduzir genes indesejáveis no material sob melhoramento e proporcionar a oportunidade de 
expressão dos genes recessivos favoráveis, que poderão ser selecionados. Contudo, conduz a 
homozigose e a conseqüente redução do vigor das plantas, o que limita o valor potencial dos 
segregantes como novos cultivares. 
 
 1.1.6 - Formação de híbridos em plantas de reprodução vegetativa --- a possibilidade 
de reprodução vegetativa facilita a produção de sementes híbridas comerciais e a multiplicação dos 
indivíduos F1 oriundos dos cruzamentos. 
Em aspargo, plantas masculinas são mais produtivas do que as femininas, sendo interessante ter-
se, em lavouras comerciais, somente plantas masculinas as quais podem ser obtidas por multiplicação 
vegetativa a partir da cultura de tecidos de plantas masculinas marcadas. Nesta espécie o sexo é 
determinado por um par de genes em que o alelo para masculinidade é dominante. A partir do 
momento que são identificadas as plantas masculinas e femininas com alta capacidade específica de 
combinação, as mesmas são multiplicadas a partir da cultura de tecidos e plantadas em fileiras 
alternadas a fim de permitir o cruzamento e a formação do híbrido. 
Em batata foi sugerida a obtenção de híbridos produzidos pelo cruzamento entre linhagens 
homozigotas, semelhanteao que é feito com o milho e o sorgo. Tal procedimento exige entretanto a 
formação de linhagens autoférteis, sendo descartadas durante o processo de autofecundação, aquelas 
 87 
não férteis ou com características indesejáveis. A partir do momento que são obtidas as plantas F1 
híbridas, basta apenas multiplicá-las via vegetativa. 
O propósito da formação de linhagens é a eliminação dos alelos recessivos deletérios, que se 
expressam somente na condição homozigota. As linhagens com características indesejáveis, são 
descartadas durante o processo de autofecundação e aquelas com características desejáveis são 
avaliadas para a capacidade combinatória, a fim de formar híbridos mais produtivos. 
 
 
1.2 - Plantas que se propagam apenas por via assexuada 
Nas plantas de reprodução apenas vegetativa a possibilidade de seleção é muito pequena, tendo 
em vista a restrita variabilidade genética que as caracteriza. O surgimento natural de indivíduos 
portadores de novas características genéticas nestas espécies, está na dependência única e 
exclusivamente das mutações. Alguns métodos de melhoramento são discutidos a seguir. 
 
 1.2.1 - Introdução de plantas --- a introdução de variedades tem sido o método de 
melhoramento mais importante das plantas de reprodução apenas vegetativa. As variedades 
introduzidas e avaliadas poderão ser multiplicadas e distribuídas aos agricultores. A seleção clonal 
poderá ser utilizada em presença de variabilidade genética, o que é muito difícil de ocorrer. 
 
 1.2.2 - Mutação --- o uso de mutações induzidas e a seleção de mutações naturais, apesar de 
serem normalmente deletérias, assume um importante papel no melhoramento de plantas de reprodução 
apenas vegetativa, por ser a única fonte de novas combinações genéticas. 
 
 1.2.3 - Cultura de tecidos --- a cultura de tecidos é um conjunto de técnicas que visa a 
regeneração de plantas "in vitro" a partir de pequenos tecidos. A regeneração de plantas a partir de 
tecidos parte do pressuposto da totipotência, que é a capacidade de uma célula originar uma planta 
inteira. O cultivo de células "in vitro" em meio de cultura adequado possibilita a regeneração de uma 
planta inteira, sendo que no princípio pensávamos que a planta regenerada era geneticamente idêntica a 
que lhe deu origem, ou seja, ocorria a simples reprodução vegetativa, resultando uma planta estável e 
geneticamente idêntica. 
Isto nem sempre ocorre e tem sido atribuído a uma série de fatores como: a) genótipo da planta - 
se for homozigota é mais estável; b) origem do explante - explante apical é mais estável que o basal; c) 
grau de organização meristemática - quanto menos organizado for o tecido mais estável ele será; d) 
componentes do meio de cultura e idade do meio; e) número de ciclos de cultura de tecidos - quanto 
maior o número de vezes que passar pela cultura de tecidos maior é a probabilidade de surgirem 
alterações. 
As alterações que ocorrem nas plantas oriundas da cultura de tecidos, podem ser de dois tipos: as 
alterações genéticas ou mutações, que são aquelas transmissíveis aos descendentes; e as alterações 
epigenéticas ou adaptações, que são aquelas devido a modificação da expressão gênica como a 
 88 
diminuição ou ampliação do número de cópias de determinados genes, disparados pelo ambiente da 
cultura de tecidos. 
As bases genéticas das alterações (mutação ou variação somaclonal) resultantes da passagem da 
planta pela cultura de tecidos, estão sendo determinadas para uma série de espécies de plantas. A 
análise citogenética de regenerados de aveia e milho mostram resultados similares. Entre as plantas 
regeneradas de aveia que apresentavam alterações, cerca de 85% apresentava cromossomo com ruptura, 
sendo que 70% dos mesmos com exclusão e 15% com intercâmbio. Para a cultura do milho, 82% dos 
cromossomos com alterações eram devido a ruptura dos mesmos, sendo que em 42% ocorreu apenas a 
exclusão e em 40% ocorreu o intercâmbio de partes de cromossomo. 
A alta freqüência de ruptura do cromossomo é a implicação direta ou indireta da heterocromatina 
e conduz à hipótese (Fig. 5.1) de que a causa principal das alterações citogenéticas na cultura de tecidos 
é a duplicação atrasada da heterocromatina DNA, que ocorre normalmente. Se estas regiões 
heterocromáticas não se duplicaram até a anáfase, os cromossomos formam uma ponte anáfase, 
ocorrendo então a ruptura entre a cromatina e o centrômero. Neste caso, se apenas um cromossomo está 
envolvido ocorre a exclusão e se dois cromossomos se romperem simultaneamente pode produzir um 
intercâmbio. Algum aneuplóide também poderia resultar como efeito secundário. 
 
 
Fig. 5.1 - Diagrama da hipótese de mutação do elemento transponível da ruptura do cromossomo, para 
a aveia (acima) e milho (abaixo). Adaptado de PHILLIPS, (1985). 
 
A importância do surgimento da variação somaclonal está na sua utilização pelos melhoristas e 
geneticistas para aumentar a variabilidade genética e assim criar novas combinações gênicas. Toma 
 89 
maior importância ainda para as espécies que se reproduzem apenas via vegetativa, como é o caso do 
alho. 
O melhoramento genético do alho esteve, durante muitos anos, dependente apenas das mutações 
para ampliar a variabilidade genética. Atualmente, com o surgimento de técnicas como a cultura de 
tecidos, o melhoramento é facilitado, pelo fato que este conjunto de técnicas permite o aumento da 
variabilidade genética, sem a necessidade da reprodução sexual. 
Para esta cultura, trabalhos recente realizados por ILLG (1988), mostram que a regeneração de 
plantas a partir de calos, mostram alta variação somaclonal. A variação na geração R0 (1 regeneração) 
chegou a quase 100% das plantas regeneradas. Cerca de 12 somaclones foram cultivados no campo até 
o terceiro ano (R1, R2, R3), sendo que tanto as alterações desejáveis quanto as indesejáveis se 
mostraram estáveis, ou seja, são de natureza genética. 
Desta forma um vasto campo se abre além do desenvolvimento de variabilidade genética que é a 
seleção em meio de cultura. A seleção de linhagens resistentes "in vitro", realizadas em meio de cultura 
contendo concentrações deletérias de diversas substâncias como toxinas de fungos e bactérias, 
elementos minerais (alumínio e manganês tóxicos), herbicidas, sais e etc. As células que tiverem a 
habilidade de originarem plantas adultas, estas formariam linhagens resistentes às condições nas quais 
se desenvolveram, como é o caso de linhagens de batata resistentes à Phytophtora infestans. 
 
 
 
2 - AVALIAÇÃO DOS CLONES 
 
A avaliação clonal pode ser realizada de forma diferenciada, dependendo do tipo de caráter em 
questão. A avaliação de caracteres de alta herdabilidade e em conseqüência pouco influenciados pelo 
ambiente, é realizada na base de plantas individuais. Por outro lado, o uso de parcelas com repetição é 
necessário para a avaliação de caracteres de baixa herdabilidade, grandemente influenciados pelo 
ambiente. 
 
 
 
3 - MULTIPLICAÇÃO CLONAL 
 
A multiplicação dos indivíduos superiores pode ser realizada através de propágulos vegetativos 
ou de sementes apomíticas. Essa multiplicação pode ser realizada a partir dos progenitores dos híbridos 
ou até mesmo dos próprios híbridos. 
A multiplicação através de propágulos é feita a partir de tubérculos (batata), folha (violeta), 
maniva (mandioca), tolete (cana-de-açúcar), estacas e gemas (frutíferas em geral), estolões 
(moranguinho) e etc. Este tipo de multiplicação apresenta o inconveniente da degeneração do cultivar 
como resultado do acúmulo de patógenos geração após geração. 
 90 
Atualmente com as modernas técnicas biotecnológicas, a multiplicação pode ser realizada através 
da cultura de tecidos, sendo possível aliar a esta operação a eliminação dos patógenos existentes nos 
propágulos, o que resultaria na produção de plantas livres de patógenos. A multiplicação através de 
sementesapomíticas também possibilita a eliminação dos patógenos da geração anterior, não causando 
a degeneração do cultivar. O embrião das sementes apomíticas desenvolve-se a partir do óvulo apenas 
ou de células do saco embrionário, sem que tenha ocorrido a fertilização. Assim, todas as plantas 
provenientes de um mesmo progenitor são geneticamente idênticas. 
A maioria das plantas do gênero Citrus apresentam sementes poliembionárias, possuindo em 
média três a quatro embriões por semente, sendo uma de origem gamética e os demais nucleares. Os 
embriões nucleares germinam primeiro e são mais vigorosos que o sexuado (gamético). Este vigor é 
atribuído a estar melhor posicionado, visto que o sexuado se encontra no ápice do saco embrionário, em 
posição desfavorável. Além dos Citrus, inúmeras gramíneas propagam-se por meio de sementes 
apomíticas. 
 
 
 
 
 
UNIDADE VI 
 
TÓPICOS COMPLEMENTARES 
 
 
 
1 - AVALIAÇÃO PARA RECOMENDAÇÃO DE CULTIVARES 
 
A avaliação é uma etapa de extrema importância para o desenvolvimento de novos cultivares. A 
discussão deste assunto em tópico separado está relacionado ao aspecto didático e por ser uma etapa na 
qual todos os cultivares até então utilizados, independente do método de melhoramento genético e do 
modo de reprodução, passaram antes de serem recomendados. 
Para cada uma das principais culturas, são formadas Comissões Representativas de todos os 
Programas de Melhoramento Genético, entre outras com as seguintes finalidades: a) determinar as 
normas e critérios para a recomendação de cultivares; b) organizar e coordenar os experimentos de 
avaliação; c) centralizar os dados e realizar a análise estatística conjunta dos dados; e d) organizar a 
reunião anual de pesquisa da cultura, da qual saem todas as recomendações técnicas e os cultivares 
recomendados para o próximo ano. 
A metodologia de avaliação para recomendação de cultivares é específica para cada cultura. Não 
obstante, como a avaliação é baseada na experimentação agrícola, as discussões aqui realizadas podem 
ser entendidas de modo geral e extrapoladas para as diferentes culturas, independente do modo de 
reprodução. Quando existe a necessidade de mencionar informações específicas, utilizaremos as do 
Programa Nacional de Pesquisa de Soja, EMBRAPA (1981). 
As informações disponíveis para os diferentes cultivares em diferentes condições ambientais, 
bem como do desempenho reprodutivo relativo entre os cultivares recomendados, são geradas durante a 
avaliação. O grande número de informações a respeito do comportamento de cada cultivar nos 
diferentes ambientes, é o resultado de experimentos de avaliação instalados em vários locais e anos. 
Todas estas informações são de extrema importância para o extensionista, pois auxiliará na escolha do 
cultivar que possivelmente resulte em maior produtividade para uma condição ambiental específica. 
Os genótipos (linhagens, misturas de linhagens, híbridos, variedades de polinização aberta, clones 
e etc.) oriundos dos diferentes métodos de seleção, são preliminarmente avaliados no próprio programa 
de melhoramento genético. Os genótipos que se destacam são testados em locais de maior abrangência, 
 92 
diversificando condições ambientais, fertilidade, práticas culturais e tipos de solo, visando submeter, 
experimentalmente, cada genótipo as várias condições encontradas nas lavouras comerciais. 
As diferentes etapas de avaliação dos genótipos para recomendação como novos cultivares estão 
representadas na Fig. 6.1. 
 
 
Fig. 6.1 - Esquema da avaliação para a recomendação de cultivares. 
 
 
1.1 - Avaliação preliminar 
Concluída a seleção, independente do método de melhoramento genético ou do modo de 
reprodução, cada genótipo desenvolvido ou introduzido receberá uma identificação. No caso de 
linhagens de soja a identificação é feita por uma sigla da instituição melhoradora (FT - Francisco 
Terrasawa, OCEPAR - Organização das Cooperativas do Paraná, BR - Centro Nacional de Pesquisa de 
Soja/EMBRAPA), acompanhada de um número que normalmente corresponde ao cruzamento. Tal 
identificação pode ou não ser utilizada no caso do genótipo ser recomendado como um novo cultivar. 
Os experimentos nas diferentes etapas de avaliação são organizados por grupos de maturação, 
pois os genótipos tardios tendem a ser mais produtivos do que os precoces. Desta forma, como a 
característica mais importante para a recomendação é a produtividade, os genótipos precoces 
dificilmente seriam recomendados. Decorrente deste fato é que os cultivares recomendados pela 
pesquisa são reunidos por grupo de maturação em precoces, médios e tardios ou níveis destes 
(semitardio por exemplo). 
A avaliação preliminar é realizada por dois anos consecutivos, sendo o segundo em dois ou mais 
locais com características de clima e solo diferentes. Os genótipos, durante todas as etapas de avaliação, 
 93 
são comparados com duas testemunhas, o cultivar mais produtivo e o mais plantado segundo a 
quantidade comercializada de sementes fiscalizadas, usando-se como padrão aquela de melhor 
desempenho no local e ano em questão. 
As características consideradas na avaliação são todas aquelas desejáveis para cada cultura como: 
data de semeadura, emergência, resistência as principais pragas e doenças, resistência a estresses 
ambientais, florescimento, maturidade de colheita, altura de planta, qualidade e rendimento de grãos e 
etc. 
Os genótipos para serem incluídos na avaliação intermediária, tem que possuir todas as 
características mínimas exigidas para a cultura e produtividade no mínimo igual a do padrão. Por 
exemplo, para participar da avaliação intermediária, todos os genótipos de soja tem que ser resistentes a 
Xanthomonas glycines conhecida por pústula bacteriana. 
 
 
1.2 - Avaliação intermediária. 
Nesta etapa participam todos os genótipos das Instituições de Pesquisa aprovados na avaliação 
preliminar e as testemunhas. A indicação dos genótipos é feita pela Instituição Melhoradora, que 
fornecerá todas as informações obtidas nas avaliações preliminares e a quantidade de sementes 
suficientes para a instalação do experimento em todos os locais da rede. 
As características avaliadas e as testemunhas são as mesmas da avaliação preliminar. Os 
genótipos são avaliados por um ano e serão promovidos para a avaliação final todos aqueles que 
apresentarem, na média de todos os locais, produtividade no mínimo igual ao padrão. 
 
 
1.3 - Avaliação final 
A avaliação final é realizada em vários locais, por um período de dois anos e com quatro 
repetições. No caso da soja, o experimento de avaliação final é conduzido em no mínimo dez locais do 
estado, representativo de regiões fisiográficas distintas. 
As características avaliadas e as testemunhas são as mesmas da intermediária. Os genótipos que 
não apresentarem bom desempenho já serão eliminados no primeiro ano, ou seja, os genótipos que na 
média dos locais apresentarem produtividade inferior a 95% do padrão serão eliminados. 
A proposta de recomendação de um novo cultivar é feita pela Instituição Responsável pelo 
Melhoramento Genético à Comissão de Pesquisa, durante a reunião técnica anual da cultura. A 
recomendação é baseada nos dados das avaliações intermediária e final. 
Serão recomendados como novo cultivar, os genótipos com produtividade de no mínimo 5% 
superior ao padrão. Eventualmente, são recomendados genótipos com produtividade igual ou até 
inferior a do padrão, desde que apresente características relevantes, como por exemplo, resistência a 
uma nova raça de patógeno ou alta produtividade em uma condição ambiental específica. 
A retirada de um cultivar da recomendação é feita por solicitação da Instituição Melhoradora, ou 
por apresentar produtividade inferior a 95% do padrão, por um período de três anos. 
 94 
Ao ser recomendado pela pesquisa, um genótipo passa a ser denominado de cultivar e recebe uma 
identificação, queé composta por uma sigla e um número. A sigla normalmente corresponde a 
Instituição Melhoradora e o número a ordem de lançamento de cultivares pela Instituição. 
As recomendações de cultivares e das técnicas culturais são feitas pela Comissão de Pesquisa em 
reunião técnica anual, publicadas em boletins, que são distruibuídos a todos os órgãos públicos e 
privados com algum vínculo com a cultura. Os financiamentos agrícolas são baseados nas 
recomendações técnicas contidas neste boletim. 
Além da recomendação de cultivares, tem que existir um sistema eficiente de multiplicação e 
distribuição de sementes aos agricultores. Além disso, a partir da obtenção da primeira semente 
experimental até o momento que chega ao agricultor, o novo cultivar deverá conservar todas as 
características genéticas. Assim sendo, a produção de semente tem que ser feita através de etapas 
distintas de multiplicação, certificação e distribuição das mesmas. 
As tecnologias de produção e beneficiamento de sementes, bem como das normas de produção 
das diferentes categorias de semente (semente básica, certificada e fiscalizada) não serão aqui 
discutidas, por existir uma disciplina específica para tal. 
 
 
 
2 - MANUTENÇÃO DE CULTIVARES 
 
O trabalho do melhorista não acaba no momento que um cultivar é recomendado para uso dos 
agricultores. A manutenção de cultivares é de responsabilidade da Instituição Melhoradora e assume 
importante papel na manutenção do potencial produtivo do cultivar. 
A seguir são discutidos uma série de fatores que contribuem para a degeneração dos cultivares, os 
cuidados que devemos tomar para que isso não ocorra e as formas de recuperação dos mesmos. 
Devido a excelente discussão deste tema apresentada por OSÓRIO (1990), o restante desse item é 
praticamente uma cópia. 
 
 
2.1 - Pureza varietal 
O conceito de pureza varietal varia consideravelmente conforme o objetivo de quem o enfoca. Na 
intensidade adequada é desejável existir uniformidade entre as plantas de um cultivar possibilitando 
identificar-se as misturas e segregações resultantes de cruzamentos naturais ou mutações. Contudo, a 
maioria dos cultivares apresenta considerável variação entre as plantas. Mesmo os cultivares de 
espécies autógamas não são totalmente homogêneos. 
O grau de uniformidade de um cultivar depende, além de outros fatores, do estádio de 
desenvolvimento do programa de melhoramento e do modo de reprodução da espécie. 
Em locais onde os programas de melhoramento são recentes e a necessidade de novos cultivares é 
urgente, aceita-se o lançamento de cultivares com insuficiente uniformidade, poupando parte do tempo 
 95 
necessário à uniformização do tipo agronômico das plantas. É fundamental entretanto, atentar para que 
o material distribuído para o cultivo seja uniforme para características como ciclo, altura, firmeza do 
colmo, hábito de crescimento, tipo de grão e outras, cuja desuniformidade acarretaria graves 
empecilhos aos tratos culturais, colheita e classificação. 
Pela sua natureza, os cultivares de polinização cruzada não são tão uniformes como os de 
autógamas, pois são constituídas de plantas heterozigotas. Não obstante, excluída a possibilidade de 
uma acentuada pressão de seleção atuar sobre o cultivar, a variabilidade contida deverá permanecer 
constante após cada geração de cultivo. A tentativa de aumentar o grau de uniformidade de um cultivar 
de fecundação cruzada exige procedimento muito criterioso, pois arrisca afetar o potencial produtivo 
pela excessiva mudança na constituição genética, sendo conveniente só executá-la sob a orientação de 
um melhorista. 
Já em cultivos de propagação vegetativa, a exigência de semelhança entre as plantas de um 
cultivar pode ser acentuada, face a grande identidade genética existente entre os indivíduos. 
Em termos práticos e gerais, a exigência de pureza varietal deve ater-se apenas aos caracteres que 
o melhorista se preocupou em uniformizar. Contudo, mesmo estes caracteres podem apresentar 
variação, sendo devido a uma série de fatores descutidos a seguir. 
 
 2.1.1 - Contaminações genéticas --- decorrem da polinização dos indivíduos de um cultivar 
por plantas de outros cultivares ou de espécies compatíveis. São mais comuns em espécies alógamas 
ocorrendo, entretanto, também nas de autofecundação. Nestas, a fecundação cruzada, que 
habitualmente não excede a 1%, não deixa contudo de ocorrer. A freqüência de hibridações naturais 
indesejáveis dependerá do mecanismo de dispersão do pólen da espécie e das condições ecológicas 
vigentes. As contaminações genéticas guardam o inconveniente de serem difíceis de detectar pelo 
exame visual. Uma vez constatadas, exigem uma continuada seleção durante várias gerações de cultivo, 
principalmente se for recessiva, por se manter mascarada na condição heterozigota. 
 
 2.1.2 - Contaminações físicas --- são misturas mecânicas com sementes de outros cultivares. 
Podem se originar pela semeadura em terrenos cultivados anteriormente com outro cultivar (as 
sementes que permanecem no solo originam plantas voluntárias que serão colhidas com as do cultivar 
ora em multiplicação), pela limpeza deficiente da maquinaria usada (semeadora, colhedora, 
beneficiadora, secador e etc.), por acidentes de colheita, por mistura de sacos no armazém ou por 
ocasião do transporte e pelo uso de sacos contendo restos de sementes de outros cultivares. 
 
 2.1.3 - Mutações naturais --- não chegam a influir intensamente na degeneração dos 
cultivares pelo, fato de ocorrerem com freqüência muito baixa. Embora as taxas de mutações naturais 
sejam variáveis para cada gene de cada espécie, é razoável quantificar considerando ocorrer, em média, 
na freqüência de um em um milhão. Além disso, como os genes normalmente mutam para a condição 
recessiva, a manifestação no fenótipo se torna ainda menos freqüente, surgindo por autofecundação em 
 96 
25% dos descendentes ou no caso de cultivar de polinização cruzada, necessitará encontrar outro 
gameta com o mesmo gene mutante para poder manifestar-se. 
 
 
2.2 - Degeneração do cultivar 
Com freqüência são relatados casos em que o cultivo continuado de um cultivar de espécie 
autógama promove a redução do potencial produtivo. Contudo, cultivares geneticamente uniformes 
formados por indivíduos homozigotos não se alteram pelo cultivo continuado. Na maioria das vezes os 
casos conhecidos de degeneração do cultivar são conseqüências de mudanças ambientais e mais 
freqüentemente, na população patogênica aí encontrada. 
É comum que um cultivar ao ser lançado comportar-se como resistente à determinada doença, por 
ser resistente às raças dela prevalecentes na época. O cultivo continuado promove, entretanto, a 
predominância de raças as quais o cultivar é suscetível, que se torna prevalecentes, passando o 
cultivar a comportar-se como suscetível, embora a integridade genética permaneça inalterada. 
Alguns fatores podem promover alterações na composição genética de um cultivar submetido ao 
cultivo continuado. Um deles decorreria de insuficiente uniformidade e heterozigose algo elevada por 
ocasião da seleção final da linhagem, comum em cultivares reunidas em geração F4 ou F5. A 
heterogeneidade genética existente permite a ação da seleção natural e a conseqüente modificação da 
freqüência dos diferentes genótipos que o compõem. 
 
 
2.3 - Cuidados para a manutenção de cultivares 
Segundo VIEIRA (1964), quem pretende manter a identidade genética de um cultivar deve 
atentar para os seguintes aspectos: 
 
 2.3.1 - Isolamento --- visa evitar contaminações genéticas e as misturas físicas. Vai depender 
dos seguintes fatores: a) modo de reprodução das plantas - cultivares de espécies de fecundação cruzada 
e as autógamas com freqüente alogamia exigem acentuado isolamento pois o pólen se propaga a 
consideráveis distâncias. Já, os cultivares de espécies autógamas ou de reproduçãovegetativa exigem 
apenas isolamento suficiente para evitar contaminações físicas; b) tamanho do campo de multiplicação 
- pequenas multiplicações por terem proporcionalmente maior área de bordadura, são mais suscetíveis à 
contaminação; c) estádio de multiplicação das sementes - contaminações ocorridas em estádios precoce 
de multiplicação são as que mais multiplicam os efeitos, justificando maiores cuidados à multiplicação 
de sementes das categorias genética e básica; d) direção e velocidade dos ventos predominantes - influi 
no isolamento por ser o vento um dos agentes de difusão do pólen; e) existência de barreiras naturais - 
podem ser colinas, árvores ou cultivos intercalados que agem dificultando a propagação do pólen; e f) 
peculiaridades de hábitos dos insetos - o conhecimento da distância a que determinados insetos podem 
difundir o pólen regulará o isolamento necessário para diferentes cultivares por eles polinizadas. 
 97 
 2.3.2 - Escolha do terreno --- deve recair em local onde no ano anterior não tenha sido 
cultivado com outro cultivar, sem apresentar problema de infestação por ervas daninhas. Terrenos com 
excessivo declive podem favorecer a mistura de sementes carregadas pela água. 
 
 2.3.3 - Eliminação de plantas atípicas --- plantas atípicas são as de tipo agronômico 
diferente do descrito pelo melhorista que selecionou o cultivar. Constituem maior problema quando 
promovem contaminação genética. 
 
 2.3.4 - Eliminação de ervas daninhas --- conveniente quando as sementes são tão 
semelhantes as do cultivar multiplicado que torna difícil separá-las. 
 
 2.3.5 - Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas --- evita as contaminações 
físicas anteriormente mencionadas. 
 
 2.3.6 - Impedimento da antese de plantas das linhagens femininas nos híbridos --- 
consiste em evitar a presença indesejável de plantas da linhagem restauradora da fertilidade entre 
plantas da linhagem macho estéril ou, em híbridos por despendoamento, a presença de plantas 
liberando pólen na linhagem feminina. 
 
 
2.4 - Formação de lotes puros 
Para a formação de um lote puro de um cultivar de espécie autógama, é desaconselhável partir da 
semente de uma única planta selecionada como típica. Este procedimento leva à restrição da 
variabilidade genética contida no cultivar e também ao risco de que a planta típica escolhida possua 
diferenças não perceptíveis em relação às demais plantas do cultivar. É recomendável colher sementes 
de uma série de plantas típicas e misturá-las ou ainda, seguindo outro procedimento, eliminar todos os 
tipos aberrantes que apareçam numa parcela, colhendo os restantes. 
JENSEN (1965) sugere um processo para manter lotes puros de um cultivar, pelo qual devem ser 
colhidas cerca de 1000 plantas individuais, espigas ou panículas no caso de cereais de grão pequeno, no 
centro de um campo do cultivar. As plantas são mantidas e trilhadas individualmente, a fim de 
possibilitar o descarte dos grãos diferentes do padrão do cultivar, semear individualmente as sementes 
de cada planta, para eliminar as linhas destoantes, em qualquer estádio de desenvolvimento. Em cada 
linha selecionada é retirada uma planta para continuar o processo, sendo trilhada junta ou separada das 
demais plantas, dependendo do pretendido. 
Nos cultivos de reprodução assexuada, todas as plantas de um mesmo cultivar deverão ser 
geneticamente idênticas. Portanto, seleção de uma única planta típica e a multiplicação já garante a 
manutenção do cultivar. 
É mais difícil a conservação da pureza de cultivares que se reproduzem por polinização cruzada, 
uma vez que não constituem um grupo de plantas geneticamente idênticos e sim uma população de 
 98 
plantas altamente heterozigotas, que ao se cruzarem, recombinam os genes mantendo a variabilidade 
dos tipos existentes. É essencial contudo impedir o cruzamento com outros cultivares, que provocaria 
um aumento da variabilidade típica do cultivar. Portanto, a multiplicação deverá sempre obedecer às 
exigências de isolamento. 
Mesmo quando se impedem misturas e hibridações com outros cultivares, um cultivar de espécie 
alógama pode se modificar pela alteração das condições ecológicas para as quais foi desenvolvido. 
Assim, havendo mudanças nas condições edafoecológicas como de uma nova região, a seleção natural 
pode atuar provocando mudanças na composição genética do cultivar, pela predominância dos 
genótipos melhor adaptados a nova condição. Ocorrendo este problema, pode ser contornado 
restringindo-se a produção de sementes à condição ecológica original em que foi selecionado o cultivar 
ou produzindo, no novo local, no máximo poucas gerações de multiplicação. 
Os híbridos são mantidos pela multiplicação das linhagens homozigotas que os compõem. 
Apesar destas linhagens serem consideradas suficientemente puras, a homozigose rara vez é completa 
e, por segregação, podem aparecer tipos aberrantes que devem ser eliminados. Na manutenção das 
linhagens é necessário também eliminar indivíduos destoantes produzidos por mutações ou por 
hibridações acidentais, plantas voluntárias e contaminantes físicos. 
A manutenção das linhagens é feita por autofecundação ou por polinização ao acaso em campos 
isolados. Quando o cruzamento entre as linhagens que compõem um híbrido é conseguido com auxílio 
da macho esterilidade, para se manter a linhagem macho estéril é necessário fazer o cultivo em fileiras 
alternadas com outra linhagem geneticamente idêntica, sem a condição citoplasmática de macho 
esterilidade. A linhagem portadora de genes restauradores da fertilidade (progenitor masculino do 
híbrido) será mantida a parte. 
Para as espécies de gramíneas perenes, que além de produzirem sementes podem ser 
multiplicadas vegetativamente, são facilmente mantidas. Basta conservar um canteiro com plantas 
típicas, que por reprodução vegetativa originarão quantas plantas geneticamente idênticas necessitamos 
para a multiplicação do cultivar. 
 
 
 
3 - BIOTECNOLOGIA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
A palavra biotecnologia é formada por dois termos: bio que significa vida e tecnologia que é o 
estudo das técnicas e dos materiais. Portanto, a biotecnologia pode ser definida como o estudo das 
técnicas e materiais ligados aos seres vivos. 
A biotecnologia é utilizada desde o início da agricultura, pois o homem vem modificando as 
plantas de interesse para aprimorar o seu uso. Se observarmos as diferenças que ocorrem atualmente 
entre as espécies cultivadas e os ancestrais selvagens como o milho, trigo ou a soja, teremos a evidência 
dos resultados da biotecnologia. Inicialmente, apenas a natureza adaptava as espécies através da seleção 
 99 
natural e, posteriormente, também o homem, a medida que a agricultura e a genética foram 
desenvolvidas. 
O homem, através do melhoramento genético, usa técnicas similares as da natureza: criação de 
variabilidade genética, seleção de genótipos baseada em características desejáveis e manutenção e 
multiplicação dos genótipos selecionados para o uso do agricultor, consumidor ou pela companhia 
industrial. Então, o papel do melhorista é modificar geneticamente as plantas para adaptá-las às novas 
exigências, resultando em acréscimos na quantidade e qualidade do produto para atender as 
necessidades do mercado. 
Recentemente, com a divulgação da tecnologia do DNA recombinante, que envolve 
manipulações genéticas a nível molecular, despertou expectativas de mudanças para a humanidade, 
similares a revolução industrial, a revolução da química e da informática. A regeneração de plantas em 
escala ampla através da cultura de células, tecidos ou órgãos "in vitro" abriu um horizonte totalmente 
novo. Este horizonte ampliou-se ainda mais quando foi possível associar a tecnologia do DNA 
recombinante com a cultura de tecidos, pois de nada adianta restaurar genomas se não for possível 
mantê-los. Ao conjunto destas técnicas é chamado debiotecnologia, engenharia genética ou 
biogenética. 
Se a biotecnologia é a manipulação de células e moléculas para a restruturação dos genomas de 
seres vivos, a sua aplicação mais óbvia é no melhoramento de plantas. Sendo assim, o melhorista 
deverá estar tão familiarizado com estas técnicas como com as exigências de mercado que deve 
satisfazer. Porém, a biotecnologia será apenas complemento aos métodos de melhoramento genético, 
pois a produção final do indivíduo (genótipo) é o resultado da combinação dos efeitos dos diferentes 
tecidos e órgãos. 
A grande importância da biotecnologia está na manipulação direta de células e do material 
genético que codifica as características de interesse. Assim, é muito mais preciso e definido em relação 
aos métodos de melhoramento, que permitem a manipulação apenas a nível de planta inteira, sendo 
que, a obtenção de genótipos superiores se restringe a probabilidade. 
Nem sempre a variabilidade genética, necessária para qualquer programa de seleção, está 
disponível necessitando recorrer a mecanismos como mutações, hibridações intra e interespecíficas e 
introdução de plantas. A hibridação muitas vezes é o único caminho para se obter a variabilidade 
genética necessária através da combinação de características que estão em dois ou mais indivíduos. Esta 
hibridação pode ser dificultada por mecanismos como a incompatibilidade e a esterilidade. Neste 
campo ocorrem grandes avanços da biotecnologia, seja no aumento da variabilidade per se, pela 
possibilidade de hibridações até então não possíveis, na obtenção de linhagens homozigotas a partir de 
 100 
plantas haplóides, na multiplicação de genótipos superiores e na manutenção de germoplasma. Todas 
estas aplicações da biotecnologia serão aqui discutidas. 
3.1 - Aumento da variabilidade genética 
 
 3.1.1 - Fusão e cultura de protoplasto --- protoplastos são células vegetais cujas paredes 
foram degradadas por enzimas (celulases, hemicelulases e pectinases) na presença de estabilizadores 
osmóticos, que permite a hibridação entre espécies sexualmente incompatíveis. 
A fusão se inicia por meio da adesão de membranas de protoplastos adjacentes, sendo que no 
ponto de contato as membranas se dissovem, o que permite a mistura dos dois citoplasmas. A 
importância da fusão de protoplastos, cuja metodologia genética recebeu o nome de hibridação 
somática, é que espécies sexualmente incompatíveis podem ser recombinadas, possibilitando o 
surgimento de novas combinações genéticas. Aparentemente não existem barreiras para a fusão de 
protoplastos, embora a integração de diferentes genomas seja variável desde nula, parcial até completa. 
Para se ter sucesso com esta técnica, é necessário possuir um esquema eficiente de seleção para 
identificar as células híbridas e/ou portadoras das características desejáveis antes da regeneração da 
nova planta, ou que a regeneração seja seletiva. O tratamento (adição) no meio de cultura de produtos 
tóxicos (sal, herbicidas, alumínio, manganês e fitotoxinas) permite a seleção de células tolerantes. 
Apenas as células tolerantes se desenvolverão e formarão novas plantas. 
A aplicação do produto tóxico deve ser em escala gradativa, para que não mate todas as células, e 
aplicado depois das primeiras divisões (calo), porém antes de obter colônias grandes, pois neste 
momento as células centrais não serão selecionadas pela baixa concentração do produto. 
Alguns resultados importantes já foram obtidos com o uso desta técnica, como: plantas de fumo 
resistentes a picloran foram desenvolvidas a partir de células cultivadas em presença deste herbicida, 
células de Nicotiana tabacum resistentes a paraquat, plantas de Lotus corniculatus resistente a 2,4 D, 
plantas de fumo e alfafa tolerantes a salinidade, plantas de cenoura tolerantes a alumínio e plantas de 
milho tolerantes a herbicida. 
 
 3.1.2 - Técnica do DNA recombinante --- esta técnica pode ser usada no melhoramento 
genético a nível molecular, pelo uso de mutações específicas do material genético (DNA). Uma porção 
de DNA pode ser isolada, cortada por enzimas de restrição em pontos definidos e reconstituído em 
combinações diversas por enzimas ligases. Posteriormente, a nova combinação poderá ser incorporada 
no veículo de clonagem, que pode ser um plasmídeo (DNA extracromossomal) ou bacteriófago. 
A Agrobacterium tumefasciens é uma bactéria que infecta tecidos de plantas dicotiledôneas que 
sofreram injúrias. Elas possuem além do DNA cromossomal um plasmídeo Ti. Parte do DNA deste 
plasmídeo (T-DNA) é introduzido na célula vegetal e integrado ao seu DNA cromossomal. Esta 
característica natural da bactéria é usada no processo de transformação. 
 101 
As bactérias são cultivadas junto com o material vegetal por algumas horas e depois eliminadas 
pelo uso de antibióticos. O material vegetal é selecionado por um marcador e obtida a regeneração da 
planta, chamada de transgênica. 
 3.1.3 - Cultura de embriões --- a introdução de genes úteis de espécies silvestres em plantas 
cultivadas, normalmente é restringido por barreiras pré ou pós zigóticas, que impedem a fecundação 
por incompatibilidade ou o desenvolvimento do embrião. A cultura "in vitro" de embriões imaturos 
pode ser utilizada para obter-se plantas viáveis de cruzamentos interespecíficos ou intergenéricos. 
Um exemplo é o cruzamento entre Phaseolus vulgaris com P. acutifolius, para transferir 
características genéticas de tolerância a condições adversas de ambiente. O cruzamento não seria viável 
pelo abortamento do embrião. Esta técnica também é usada na EMBRAPA (Centro Nacional de 
Pesquisa de Trigo) para contornar barreiras de isolamento existentes entre espécies afins e o trigo 
cultivado. O cultivo de embrião regenera plantas viáveis, superando a esterilidade dos híbridos 
interespecíficos. 
 
 
3.2 - Obtenção de linhagens homozigotas 
Uma das etapas do melhoramento é conduzir as plantas a homozigose, através de sucessivas 
autofecundações. Para tal, são necessárias de seis a oito gerações para se chegar a um nível aceitável de 
homozigose, pois a cada geração de autofecundação a heterozigose é reduzida em 50%. 
A cultura de anteras tem-se revelado como método altamente valioso, pois além de diminuir o 
tempo necessário para obter um novo cultivar, também pode explorar mutações da cultura de tecidos 
que se manifestam devido os genes estarem em dose simples. Um alelo recessivo se manifesta na 
duplicação devido a total homozigose da planta, podendo assim ter o desempenho avaliado no fenótipo. 
A regeneração das plantas é feita a partir de anteras ou grãos de pólen, que são células haplóides 
devido a ocorrência de meiose. As plantas haplóides regeneradas são submetidas a um tratamento com 
colchicina, tendo o número de cromossomos duplicado, restabelecendo a condição diplóide com 100% 
dos locos em homozigose. 
A redução do tempo para a obtenção de uma linhagem através da cultura de antera, se deve ao 
fato que em apenas uma geração pode-se obter uma planta 100% homozigota. Além disso, a 
probabilidade de se obter um indivíduo homozigoto desejado na F2 é quatro vezes maior comparado a 
técnica de autofecundação. 
A EMBRAPA vem utilizando a cultura de anteras para a obtenção de linhagens homozigotas de 
arroz e de trigo. 
 
 
3.3 - Multiplicação de genótipos e manutenção de germoplasma 
 
 3.3.1 - Cultura de tecidos --- a clonagem de um indivíduo (multiplicação vegetativa) é 
facilitada pela cultura de tecidos por dois aspectos. O primeiro é pelo aumento da taxa de multiplicação, 
 102 
comparada com outras técnicas (enxertia, estaquia e etc.) e, em segundo, a qualidade fitossanitária é 
superior, devido se trabalhar em condições assépticas. 
O princípio básico da cultura de tecidos é a aplicação da totipotência celular, isto é, regenerar 
plantas através de células isoladas, tecidos vegetais ou órgãos. Tais células colocadas em meio de 
cultura apropriado podemregenerar uma parte ou uma planta inteira. Desta forma, milhares de 
indivíduos podem ser produzidos a partir de uma ou algumas células, justificando a alta capacidade de 
multiplicação. 
Uma grande contribuição da cultura de tecidos é na limpeza de cultivares infectadas por virus, 
visando a produção de propágulos livres de patógenos. A cultura de meristemas tem sido a maneira 
mais eficiente de livrar as plantas das viroses causadoras da degenerescência dos cultivares. Acredita-
se que isso é possível, devido a maior rapidez de multiplicação das células meristemáticas em relação 
as partículas virais e pelo sistema vascular não estar completamente desenvolvido, o que dificulta o 
transporte do virus para estas células. 
As culturas de batata, morango, abacaxi, alho e algumas fruteiras foram altamente beneficiadas 
pelo uso desta técnica para a produção de propágulos livres de patógenos. O eucalipto também foi 
beneficiado, porém através do aumento da taxa de multiplicação a partir de árvores matrizes 
selecionadas, possibilitando o cultivo de grandes áreas com genótipos superiores e uniformes. 
Além da multiplicação de genótipos, a manutenção e distribuição de germoplasma também são 
favorecidas, principalmente de espécies de reprodução predominantemente vegetativa. Neste caso, as 
plantas podem ser mantidas e distribuídas em tubos de ensaio, ocupando pouco espaço e com a 
vantagem adicional de não introduzir patógenos. As coleções de germoplasma de mandioca no Centro 
Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) na Colômbia e de batata-doce, com mais de 1500 
entradas, no Centro Internacional de la Papa (CIP) no Perú, são mantidas desta forma. 
A obtenção de linhagens homozigotas a partir da cultura de antera e a cultura de embrião, 
discutidas nesta Unidade, e a variação somaclonal discutida na unidade V, também são contribuições da 
cultura de tecidos para o melhoramento de plantas. 
Além das técnicas diretamente relacionadas com o melhoramento de plantas, outras técnicas 
biotecnológicas auxiliam para a obtenção de um resultado final de produção satisfatório. Neste sentido, 
pode ser citada a indexação de plantas, que permite a identificação e eliminação dos clones 
contaminados por patógenos durante o processo de multiplicação. Num futuro muito próximo, muitas 
outras técnicas diretamente relacionadas ou auxiliares provavelmente estarão ao nosso alcance. 
 
 
 
 
 
 
GLOSSÁRIO 
 
 
Acaso - Obtido ao acaso, por meios aleatórios sem discriminação. 
Aclimatação - Processo de adaptação da planta a novas condições ambientais. 
Adaptação - Ajustamento de um organismo ou população ao meio ambiente. O organismo será tanto 
mais adaptado quanto maior for a sua descendência. 
Alelo ou Alelomorfo - Uma das alternativas de um par ou série de formas de um gene, os quais são 
alternativos na herança, porque estão situados no mesmo loco em cromossomos homólogos. 
Alelos múltiplos - Quando um gene possui mais de dois alelos. 
Alopoliplóide ou Aloplóide - Organismo que possui dois ou mais genomas provenientes de espécies 
distintas, repetidas duas ou mais vezes. 
Ambiente - Soma de todas as condições externas que afeta o crescimento e desenvolvimento de um 
organismo. 
Apomixia - Reprodução na qual tomam parte órgãos sexuais ou estruturas relacionadas, não ocorrendo, 
porém a fertilização, de tal forma que a semente resultante se produz vegetativamente. 
Asséptico - Ausência de fungos, bactérias e outros microrganismos. 
Assexuada - Forma de multiplicação ou reprodução que não envolve a fusão de gametas. Caracteriza-
se por produzir descendentes geneticamente idênticos ao progenitor. 
Autofecundação - Modo de reprodução sexual onde os gametas masculinos e femininos são oriundos 
do mesmo indivíduo. Ocorre predominantemente nos vegetais. 
Autofertilidade - Capacidade para produzir semente por autofecundação. 
Auto-incompatibilidade - Mecanismos genéticos-fisiológicos que impedem a autofecundação das 
plantas que produzem gametas de ambos os sexos. 
Autopoliplóide - Organismo que possui um único genoma repetido mais de duas vezes. 
Banco de germoplasma - Local onde são mantidas as coleções de indivíduos visando preservar a 
variabilidade genética existente em uma ou mais espécies. No banco de germoplasma a manutenção 
da variabilidade pode ser feita utilizando sementes, propágulos ou o próprio indivíduo. 
Biótipo - Grupo de indivíduos com o mesmo genótipo. Os biótipos podem ser homozigotos ou 
heterozigotos. 
Calo - Grupo ou massa de células não organizadas, em crescimento desordenado e com certo grau de 
diferenciação. 
 104 
Capacidade de combinação (ou Capacidade combinatória) - Geral é o comportamento médio de 
uma linhagem em uma série de cruzamentos. Específica é o desvio do comportamento esperado, 
tomando como base a capacidade geral de combinação. 
Caráter - Atributo de um organismo que resulta da interação de um gene ou genes com o meio 
ambiente. 
Caráter qualitativo - Aqueles que apresentam distribuição descontínua. 
Caráter quantitativo - Aqueles que apresentam distribuição contínua. 
Cariótipo - Representação de todos os cromossomos constituintes de um gene considerando a sua 
morfologia, principalmente tamanho e posicão do centrômero. 
Clone - Um grupo de células ou indivíduos geneticamente idênticos derivados por multiplicação 
assexuada de um ancestral comum. 
Coeficiente de endogamia - Probabilidade de que dois alelos de um indivíduo sejam idênticos por 
ascendência. 
Crescimento - Aumento do tamanho dos organismos. Nos eucariontes é devido principalmente ao 
incremento no número de células via processo mitótico. 
Cromossomo - Estrutura nucleoproteica situada no núcleo e observada durante as divisões celulares. É 
a base física dos genes nucleares, os quais possuem uma disposição linear ao longo deste. Cada 
espécie possue um número que é peculiar. 
Cromossomos homeólogos - Cromossomos que são parcialmente homólogos. 
Cromossomos homólogos - São cromossomos que apresentam a mesma morfologia e são portadores 
dos mesmos genes. Pareiam-se durante o processo meiótico e entre os quais ocorre permuta. 
Cruzamento - É o ato de se acasalar indivíduos previamente escolhidos. 
Cruzamento dialélico - Cruzamento em todas as combinações possíveis entre uma série de genótipos. 
Cruzamento duplo - Cruzamento entre dois híbridos simples. 
Cruzamento recíproco - É aquele em que o progenitor é usado . como masculino e como feminino. 
Cruzamento simples - Cruzamento entre dois genótipos, geralmente duas linhas endogâmicas, no 
melhoramento de plantas. 
Cruzamento teste - É um tipo de cruzamento cuja finalidade é identificar se um indivíduo 
desconhecido é homozigótico ou heterozigótico e para comprovar a segregação ou a distribuição de 
dois ou mais genes. Para isto cruza-se este indivíduo como um testador homozigótico para os alelos 
recessivos envolvidos em estudo. 
Cultivar - Forma cultivada de alguma espécie. Em agricultura é normalmente utilizada como sinônimo 
de variedade. 
Cultura de tecidos - É o ato de promover o crescimento e desenvolvimento de tecidos ou órgãos "in 
vitro" utilizando um meio de cultura apropriado. 
Degeneração - Redução no potencial produtivo como conseqüência do progressivo aumento da 
concentração de patógenos nos propágulos vegetativos. 
Despendoamento - Ato de arrancar o pendão (inflorescência masculina), como no milho. 
Dióica - Planta na qual as flores masculinas e femininas estão em indivíduos diferentes. 
 105 
Diplóide - Organismo com dois cromossomos de cada classe. 
Distribuição normal - É a propriedade de um conjunto de dados de se distribuírem simetricamente em 
torno da média. Isto é, o dado mais freqüente tem o valor da média, enquanto que os demais de 
valores menores e maiores decrescem à medida que se afastam da média. 
Dominância - Interação entre alelos tal que um dos alelos se manifesta mais ou menos, quando 
heterozigoto, que seualelo alternativo. 
Dominância completa - Interação alélica em que o fenótipo do heterozigoto é o mesmo do homozigoto 
para o alelo dominante. 
Dominância incompleta - Interação alélica em que o fenótipo heterozigoto se situa no intervalo 
estabelecido pelos fenótipos dos homozigotos. 
Duplicação - Ocorrência dupla de um segmento de um cromossomo no conjunto haplóide. 
Efeito materno - Denominação dada ao fenômeno pelo qual o fenótipo dos descendentes é 
determinado por elemento citoplasmático materno devido a seus genes nucleares. 
Eletroforese - Técnica para a separacão de moléculas, principalmente proteínas ou DNA, através de 
um campo elétrico em um gel. 
Emasculação - Ato de eliminar a capacidade do indivíduo de produzir gametas masculinos. 
Embrião - Conjunto de células diferenciadas nos estádios iniciais de desenvolvimento derivadas do 
zigoto. Nos vegetais constituem os primórdios da planta, e que possuem esboçadas suas partes 
fundamentais, raiz, caule e folhas. 
Endogamia - Fenômeno que corresponde à perda de vigor quando se acasalam indivíduos relacionados 
por ascendência. O máximo de endogamia ocorre com a autofecundação. Veja também coeficiente 
de endogamia. 
Endosperma - Tecido triplóide encontrado nas sementes de muitas angiospermas. É formado pela 
união dos dois núcleos polares do óvulo com um dos núcleos do gameta masculino. 
Epistasia - Interação não alélica em que a expressão de um gene é inibida por outro. 
Epistático - Alelo de um gene que inibe a expressão de outro gene. 
Equilíbrio genético - Condição em que gerações sucessivas de uma população contém os mesmos 
genótipos, nas mesmas proporções com relação a genes ou combinação de genes. 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg - Uma população está em equilíbrio quando as suas freqüência alélica 
e genotípica não se alteram nas sucessivas gerações. 
Espécie - Grupo de indivíduos que possuem a capacidade de trocar alelos livremente entre si, porém 
não com indivíduos de outro grupo. 
Espécie alógama - Aquelas em que as plantas se reproduzem predominantemente por intercruzamento. 
Espécie autógama - Aquelas em que as plantas produzem predominantemente por autofecundação. 
Esterilidade - Incapacidade do indivíduo produzir descendentes. 
F1 - Primeira geração filial proveniente do acasalamento de progenitores homozigóticos. 
F2 - Segunda geração filial proveniente do intercruzamento ou autofecundação de indivíduos de 
geração F1. 
 106 
Fenótipo - Formas alternativas de expressão de uma característica. Essa expressão depende do 
genótipo e do ambiente. 
Fertilidade - Capacidade de um indivíduo produzir descendentes viáveis. 
Fertilização - União dos núcleos dos gametas masculinos e femininos. 
Freqüência alélica - Proporção de um determinado alelo em uma certa população. 
Fusão de protoplastos - Fusão de células, de organismos distintos, após retiradas suas paredes. 
Gameta - Célula reprodutiva que normalmente contém metade dos cromossomos característicos da 
espécie. 
Gene - Segmento do DNA, situado numa posição específica de um determinado cromossomo, que 
participa da manifestação de um certo caráter. 
Genes ligados - São aqueles situados no mesmo cromossomo e que apresentam segregção dependente 
por se situar a menos de 5O cM. 
Genética - Ciência que estuda a hereditariedade e a variação. 
Genética qualitativa - Ramo da genética que estuda os caracteres que apresentam distribuição 
descontínua. 
Genética quantitativa - Ramo da genética que estuda os caracteres que apresentam distribuição 
contínua. 
Genoma - Conjunto haplóide de cromossomos portando todos os genes de uma espécie. 
Genótipo - Constituição genética de um indivíduo. 
Germoplasma - Conjunto de genes representados por todos alelos existentes em uma determinada 
espécie. 
Grupo de ligação - Conjunto de genes existentes em um determinado cromossomo. 
Haplóide - Células que possuem o número básico de cromossomos. Organismos portadores destas 
células. 
Herdabilidade no sentido amplo - Proporção da variação fenotípica que é devida a causas genéticas. 
Herdabilidade no sentido restrito - Proporção da variância fenotípica que é devida à variância 
genética aditiva. 
Hereditariedade - Fenômeno de continuidade biológica pelo qual as formas vivas se repetem nas 
gerações que se sucedem. 
Hermafrodita - Espécie vegetal em que os órgãos masculinos e femininos ocorrem na mesma flor, É 
usado também no caso de animais em que um indivíduo é portador dos órgãos sexuais masculinos e 
feminino. 
Heterose - Desempenho do híbrido em relação a média dos progenitores. 
Heterozigoto - Indivíduo que apresenta alelos diferentes de um mesmo gene. 
Hibridação - Processo de obtenção de híbridos. 
Hibridação somática - Processo de hibridação através da fusão de protoplastos. 
Híbrido - Indivíduo resultante do acasalamento de dois progenitores com genótipos diferentes. 
Homólogo - Veja cromossomos homólogos. 
Homozigoto - Indivíduo que apresenta alelos iguais. 
 107 
Incompatibilidade - Mecanismos genético-fisiológicos que tornam impossível ou extremamente 
difícil a hibridação de certos indivíduos. 
Interação alélica - Ação combinada de um mesmo gene em um heterozigoto que resulta na expressão 
fenotípica de um carácter. 
Intercruzamento - Cruzamento ao acaso entre os indivíduos. Possibilita a recombinação genética entre 
os indivíduos de uma população. 
Isolamento - Separação de um grupo de outro, de tal sorte que é evitado o cruzamento entre ou dentro 
dos grupos. 
Isolamento Reprodutivo - Barreiras que impedem ou restringem o fluxo gênico entre populações. 
Linhagem - Grupo de indivíduos que tem uma ascendência comum. 
Linhagem endógama - Linhagem produzida por endogamia continuada. Em melhoramento de plantas 
uma linhagem quase homozigota originada geralmente por autofecundações continuadas, 
acompanhadas de seleção. 
Linha pura - Linhagem homozigota em todos os locos, obtida, geralmente, por autofecundações 
sucessivas no melhoramento genético de plantas. 
Loco - Posição ocupada por um gene em um cromossomo. 
Macho esterilidade - Ausência ou não funcionamento do pólen em plantas. 
Meiose - Processo de divisão celular responsável pela formação dos gametas. Caracteriza-se por 
promover a redução do número de cromossomos da espécie à metade. 
Melhoramento genético - Arte e ciência para alterar geneticamente as plantas de modo a atender às 
necessidades do homem. 
Meristema - Tecido vegetal onde ocorre uma ativa taxa de divisão mitótica. 
Migração - Movimentos de indivíduos de uma população para outra podendo alterar as freqüências 
alélicas da nova população. 
Mitose - Processo de divisão celular responsável pelo aumento do número de células nos tecidos 
somáticos. Caracteriza-se pela produção de células filhas idênticas à célula mãe. 
Mutação - Processo responsável pela produção de novos alelos através da alteração na seqüência de 
bases do DNA. 
Mutação somática - Mutação que ocorre nos alelos das células somáticas. 
Mutante - Uma célula ou organismo portador de alelos provenientes de mutação. 
Oscilação genética - Mudanças aleatórias nas freqüências alélicas que ocorrem predominantemente em 
populações pequenas em conseqüência do erro amostral. 
Panmítica - População grande que se reproduz por acasalamento ao acaso. 
Partenogênese - Desenvolvimento de um indivíduo a partir de um óvulo não fertilizado. 
Patógeno - Organismo que causa doença. 
 108 
Permuta genética - Mecanismo que possibilita a recombinação de genes ligados através da troca de 
partes entre cromátides não irmãs de cromossomos não homólogos. 
Pólen - Estrutura que contém o gameta masculino das plantas que florescem. 
Poligenes - São genes com pequeno efeito em um caráter particular que podem suplementar uns aos 
outros provocando alterações quantitativas mensuráveis. 
Poliplóide - Organismo com um número de conjuntos de cromossomos distintos dos conjuntos básicos, 
por exemplo, monoplóide, triplóide, tetraplóidee vários aneuplóides. 
População - Conjunto de indivíduos da mesma espécie que ocupam o mesmo local, apresentam 
continuidade no tempo e possuem capacidade de se intercasalarem ao acaso e portanto trocarem 
alelos entre si. 
Prepotência - Capacidade de um progenitor para imprimir características em sua descendência de tal 
forma que são mais parecidas que a generalidade. 
Probabilidade - A probabilidade de ocorrência de um evento é dada pelo número esperado de vezes 
que este evento ocorre em relação ao número total de eventos. 
Progênie - O mesmo que descendência. 
Progenitor - Indivíduo envolvido na produção de uma descendência. 
Progenitor doador - Progenitor a partir do qual se transferem um ou poucos genes ao progenitor 
recorrente em um melhoramento por retrocruzamento. 
Progenitor recorrente - Progenitor para qual se fazem retrocruzamentos sucessivos no melhoramento 
por retrocruzamentos. 
Propágulos - Parte da planta usada para a reprodução. 
Protandria - Maturação das anteras antes do pistilo. 
Protogenia - O contrário da protandria, ou seja, maturação do pistilo antes das anteras. 
Protoplasto - Parte viva da célula, isto é, célula cuja parede foi removida. 
Recessivo - Membro de um par de alelos que não se expressa quando o outro (dominante membro está 
no cromossomo homólogo. 
Recombinação - Processo meiótico que resulta na formação de novas combinações genéticas. 
Reprodução assexual - Reprodução que não envolve a união de gametas. 
Retrocruzamento - Cruzamento de um indivíduo com um de seus progenitores. 
Segregação - Separação dos cromossomos homólogos na anáfase I da meiose. Nos indivíduos 
diplóides resulta da formação dos gametas contendo apenas um dos alelos de cada gene. 
Segregação transgressiva - Aparecimento em gerações segregantes de alguns indivíduos com 
fenótipos mais extremos do que os progenitores. 
Seleção - Em genética, discriminação entre indivíduos no número de descendentes para a geração 
seguinte. Em estatística, discriminação na amostragem. dando lugar à tendência. Oposto ao acaso. 
Seleção artificial - Seleção realizada pelo homem permitindo a reprodução apenas de indivíduos de seu 
interesse. 
Seleção natural - Sucesso reprodutivo diferencial, isto é, nas populações indivíduos com maior 
sucesso reprodutivo deixam maior número de descendentes. 
 109 
Semente básica - Semente produzida à partir da semente original por uma estação de experimentação 
agrícola, sob o seu controle direto. É a origem da semente certificada, seja diretamente ou através de 
semente registrada. 
Semente certificada - Semente utilizada para a produção comercial da espécie produzida a partir da 
semente fundamental, registrada ou certificada sob o regulamento de uma agência legalmente 
constituída. 
Semente genética - Semente produzida pela agência que distribui uma variedade e que utiliza para 
produzir a semente fundamental. 
Semente registrada - Descendência da semente fundamental cultivada normalmente para produzir a 
semente certificada. 
Teste de progênie - Teste do valor de um genótipo baseado no comportamento de sua descendência, 
produzida segundo um sistema definido de cruzamento. 
Totipotência - Fenômeno pelo qual uma célula é potencialmente capaz de originar um indivíduo 
semelhante àquele de onde ela foi retirada. 
Triplóide - Célula que contém três genomas. Organismo que contém estas células. 
Variabilidade - Capacidade de uma espécie, de uma população ou de uma progênie para expressar 
diferentes fenótipos. 
Variação - Ocorrência de diferenças entre indivíduos devida as diferenças em sua composição genética 
ou ao meio onde se desenvolve. 
Variância - Parâmetro estatístico que expressa o somatório ao quadrado dos desvios de um conjunto de 
dados em torno da média. A raiz quadrada corresponde ao desvio padrão. 
Variável - Em genética corresponde aos diferentes fenótipos de um mesmo caráter. 
Variedade - Taxonomicamente é uma subdivisão de espécie. Na agricultura normalmente é empregada 
para populações melhoradas que diferem entre si em caracteres de impotância econômica. Termo 
usado como sinônimo de cultivar. 
Variedade sintética - Variedade produzida cruzando-se entre si um número de genótipos selecionados 
quanto a capacidade de combinação em todas as combinações híbridas possíveis, com subseqüente 
manutenção da variedade por polinização aberta. 
Viabilidade - Probabilidade de o zigoto se desenvolver e atingir o estádio adulto. 
Xênia - Efeito do pólen nas expressões fenotípicas do embrião e do endosperma. 
Zigoto - Célula proveniente da fertilização. 
 
 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
 
ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas. Editora Edgard Blucher, São 
Paulo. 1971. 381p. 
BURNS, W.G. Genética - uma introdução a hereditariedade. Editora Guanabara, Rio de Janeiro. 
1983. 558p. 
BRAUER, D.H. Fitogenética aplicada - Los conocimientos de la herencia vegetal al serviçio de la 
humanidad. Editorial Limusa, México. 1978. 518p. 
BRIGGS, F.N. KNOWLES, P.F. Introduction to plant breeding. Reinhold Publishing Corp., New 
York. 1967. 425p. 
EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Departamento Técnico-Científico. 
Programa Nacional de Pesquisa da Soja. Brasília, EMBRAPA-DID. 1981.115p. 
FALCONER, D.S. Introdução a genética quantitativa. Imprensa Universitária Federal de Viçosa. 
1981. 179p. 
FEHR, W.R. Principles of cultivar development - theory and technique. Macmillan Publishing 
Company, New York. v. I. 1987. 563p. 
FEHR, W.R. Principles of cultivar development - crop species. Macmillan Publishing Company. New 
York. v. II. 1987. 761p. 
FERNANDES, M.I.B.M. Perspectivas da biotecnologia para o melhoramento de plantas. Pesquisa 
Agropecuária Brasileira, 22(9/10:881-896, set-out de 1987. 
FREY, K. J. Plant breeding II. Iowa State Univ. Press.1981, 497p. 
FURLANI, A.M.C.; VIÉGAS, G.P. O melhoramento de plantas no Instituto Agronômico. Instituto 
Agronômico, Campinas. 1993. 538p. 
GUERRA, M.S. Introdução a citogenética geral. Editora Guanabara, Rio de Janeiro. 1988. 142p. 
ILLG, R.D.; SIQUEIRA, W.J. Variação somaclonal em alho. Informe Agropecuário, 12(142):12-17. 
1986. 
JENSEN, N. F. Population variability in small grains. Agronomy Journal, 57: 153-162. 1965. 
LONNQUIST, J.H. Progress from recurrent selection-procedures for the improvement of corn 
populations. Research Bulletin 197. July 1961. 32p. 
MOORE, G.A.; COLLINS, G.B. New challenges confronting plant breeders. In: TAMKSLEY, S. D; 
ORTON, T.J. Isozymes in plant genetics and bredding. Part A. Amsterdan. 1983. p.25-51. 
 111 
OSORIO, E.A. Métodos de melhoramento de plantas. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, RS. 
1990. 160p. 
 112 
PATERNIANI, E.Genética e Melhoramento de Plantas.In:PAVAN,C; CUNHA, B. Elementos de 
genética. 2ª edição. Companhia Editora Nacional, São Paulo. 1966. p. 549-586. 
PATERNIANI, E.; VIÉGAS, G.P. Melhoramento e produção do milho. Fundação Cargill, Piracicaba. 
1987. 409p. 
PHILLIPS, R. Como el advenimiento de la Ingeneria genetica afetara el uso del germoplasma. Foro 
Latino Sobre Investigación en Fitomejoramiento. Caracas, Venezuela. 1985. p.191-227. 
POEHLMAN, J.M. Breeding field crops. 2ª edição. Avi Publishing Company, Westport, 
Connecticut.1983. 486p. 
RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B. dos; PINTO, C.A.B.P. Genética na agropecuária. Editora 
Globo. São Paulo. 2ª edição. 1990. 359p. 
RUSSEL, W.A. Melhoramento de população de milho como fontes de linhagens. Fundação Cargill. 
1975. 53p. 
RUSSEL, W.A. Obtenção e avaliação de linhagens de milho. Fundação Cargill. 1975. 53p. 
SANCHES, F.M. Genotecnia vegetal - métodos, teoria e resultados. AGT Editor. México, Tomo II. 
1988. 665p. 
SIMMONDS, N.W. Principles of crop improvement. Longman, London, 1981. 408p. 
STEBBINS, G.L. Processos de evolução orgânica. Editora Poligno. Rio de Janeiro. 1970. 255p. 
STRICKBERGER, M.W. Genetcs. 2ª edição. Macmillan PublishingCo. INC. New York. 1976. 914p. 
TORRES, A.C.; CALDAS, L.S. Técnicas e aplicações da cultura de tecidos de plantas. Brasília. 
1990. 433p. 
VAVILOV, N.I. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Chronica Botanica, 
13: 1-366. 1949/50. 
VENCOVSKY, R. Princípios de genética quantitativa. Publicação Didática nº 16. Escola Superior de 
Agricultura Luiz de Queiroz, São Paulo. 1977. 97p. 
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Revista Brasileira de 
Genética, Ribeirão Preto. 1992. 496p. 
VERNETTI, F.J. Soja - genética e melhoramento. Fundação Cargill. Campinas. 1983. p.465-990. 
VIEIRA, C. Curso de melhoramento de plantas. Viçosa. 1964. 249p. 
VIEIRA, C. Sobre a hibridação natural em Phaseolus vulgaris, Ceres, 11: 103-107, 1960.