Fitomelhoramento geral

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UNIVERSIDADE DO ESTADO DE SANTA CATARINA - UDESC 
 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGROVETERINÁRIAS - CAV 
 
PUBLICAÇÃO DIDÁTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FITOMELHORAMENTO GERAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
DILSON ANTÔNIO BISOGNIN 
 
Engº-Agrº, Mestre em Fitomelhoramento, 
 
Professor do Depto. de Fitotecnia CAV/UDESC. 
 
 
 
 
 
LAGES - SANTA CATARINA 
 
1994 
 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
O melhoramento genético de plantas é uma ciência que utiliza os conhecimentos de várias áreas. 
Neste campo podem ser citadas a genética, bioquímica, fisiologia vegetal, entomologia, fitopatologia, 
horticultura, entre outras. 
Com o avanço tecnológico obtido através das áreas ligadas ao melhoramento de plantas, surge a 
necessidade de introduzir e aprofundar cada vez mais as relações existentes entre elas. Deste modo 
facilitar-se-á o desenvolvimento de cultivares que atendam de forma mais efetiva as necessidades dos 
agricultores e consumidores. 
A literatura existente na área de melhoramento de plantas não está acessível aos acadêmicos de 
graduação, seja pelo idioma, pela dispersão dos assuntos e/ou a discussão muito aprofundada dos 
mesmos. 
O objetivo de redigirmos esta publicação didática é de reunir e discutir as informações existentes 
nas diferentes publicações da área de melhoramento de plantas, para atender as necessidades dos 
acadêmicos do curso de Agronomia do CAV/UDESC. 
Por ser uma publicação didática não fomos rigorosos no tocante a citação bibliográfica, para que 
a leitura não se tornasse cansativa, sendo feitas apenas as citações de extrema necessidade. Por isso, 
solicitamos ao leitor que fizer o uso desta publicação, o faça de forma conciente com os objetivos a que 
foi proposta. 
 
 
 O AUTOR 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
APRESENTAÇÃO ............................................................................................................. ii 
SUMÁRIO .......................................................................................................................... iii 
 
UNIDADE I 
TÓPICOS INTRODUTÓRIOS 
1 - Importância e objetivos do melhoramento de plantas .......................................................... 01 
 1.1 - O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas .... 01 
 1.1.1 - Uso de novas área agrícolas ........................................................................... 02 
 1.1.2 - Mecanização agrícola ..................................................................................... 02 
 1.1.3 - Cultivo de espécies vegetais não tradicionais .................................................... 02 
 1.1.4 - Composição da semente ................................................................................. 02 
 1.1.5 - Qualidade da forragem ................................................................................... 03 
 1.1.6 - Produtividade ................................................................................................ 03 
2 - Evolução das plantas cultivadas ......................................................................................... 04 
 2.1 - Variação mendeliana ............................................................................................... 05 
 2.2 - Hibridação interespecífica ........................................................................................ 05 
 2.3 - Poliploidia ............................................................................................................... 07 
3 - Modo de reprodução das plantas cultivadas ....................................................................... 08 
 3.1 - Plantas de autofecundação ou autógamas .................................................................. 08 
 3.2 - Plantas de fecundação cruzada ou alógamas .............................................................. 11 
 3.2.1 - Dioicia ......................................................................................................... 11 
 3.2.2 - Monoicia ...................................................................................................... 11 
 3.2.3 - Maturação do estigma e pólen em épocas diferentes ....................................... 11 
 3.2.4 - Estrutura floral que impede a autofecundação ................................................. 11 
 3.2.5 - Heteroestilia .................................................................................................. 11 
 3.2.6 - Película protetora sobre a superfície do estigma .............................................. 11 
 3.2.7 - Autoincompatibilidade ................................................................................... 11 
 3.2.8 - Macho esterilidade ........................................................................................ 11 
 3.3 - Plantas autógamas com freqüênte alogamia ............................................................... 13 
 3.4 - Plantas de reprodução vegetativa .............................................................................. 13 
 iv 
 3.5 - Determinação do modo de reprodução das plantas ..................................................... 14 
 3.6 - Determinação da taxa de fecundação cruzada ............................................................ 15 
4 - Variabilidade genética e o melhoramento de plantas ............................................................ 15 
 4.1 - Centros de origem das plantas cultivadas ................................................................... 16 
 4.1.1 - Preservação do patrimônio genético ............................................................... 19 
 4.2 - Introdução de plantas ............................................................................................... 20 
 4.2.1 - Aclimatação genética ..................................................................................... 21 
 
UNIDADE II 
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
1 - Herança quantitativa e o melhoramento de plantas .............................................................. 22 
 1.1 - Interações alélicas ..................................................................................................... 23 
 1.1.1 - Interação aditiva ............................................................................................. 24 
 1.1.2 - Interação dominante ....................................................................................... 25 
 1.1.3 - Interação sobredominante ............................................................................... 26 
 1.2 - Determinação do tipo de interação alélica ................................................................... 27 
2 - Herdabilidade e o ganho esperado na seleção ..................................................................... 28 
3 - Efeitos da endogamia e da heterose sobre as plantas ........................................................... 33 
 3.1 - Endogamia .............................................................................................................. 33 
 3.2 - Heterose .................................................................................................................. 34 
 3.2.1 - Hipótese da dominância ................................................................................ 35 
 3.2.2 - Hipótese da Sobredominância ........................................................................ 35 
 
UNIDADE III 
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS 
INTRODUÇÃO ....................................................................................................................36 
1 - Seleção em plantas autógamas ........................................................................................... 37 
 1.1 - O princípio da linha pura ........................................................................................... 38 
 1.2 - Métodos de seleção de plantas individuais .................................................................. 39 
 1.2.1 - Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal ............. 40 
 1.2.2 - Seleção de plantas individuais com teste de progênie ........................................ 41 
2 - Hibridacão em plantas autógamas ...................................................................................... 43 
 2.1 - Formação da população segregante ............................................................................ 43 
 2.1.1 - Cruzamentos artificiais ................................................................................... 43 
 2.1.2 - Tipos de populações formadas por cruzamentos .............................................. 44 
 2.1.3 - Escolha dos progenitores ................................................................................ 46 
 2.2 - Condução do material segregante ............................................................................... 46 
 2.2.1 - Método genealógico ...................................................................................... 46 
 2.2.2 - Método da população .................................................................................... 49 
 v 
 2.2.3 - Método de semente por planta ....................................................................... 52 
 2.2.4 - Retrocruzamento .......................................................................................... 53 
3 - Uso do vigor híbrido em plantas autógamas ....................................................................... 56 
 3.1 - Manifestação do vigor híbrido .................................................................................. 57 
 3.2 - Inativação do pólen do progenitor feminino ............................................................... 57 
 3.2.1 - Cruzamentos manuais ................................................................................... 57 
 3.2.2 - Macho esterilidade genético-citoplasmática ..................................................... 58 
 3.2.3 - Gameticidas químicos ................................................................................... 59 
 3.3 - Cruzamento entre linhagens ...................................................................................... 60 
 3.3.1 - Hábito de florescimento ................................................................................ 60 
 3.3.2 - Estrutura floral .............................................................................................. 60 
 3.3.3 - Distância de propagação ................................................................................ 60 
 3.4 - Produção de sementes híbridas ................................................................................. 60 
 
UNIDADE IV 
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS 
INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 63 
1 - Seleção em plantas alógamas ............................................................................................. 64 
 1.1 - Seleção de plantas sem teste de progênie .................................................................... 65 
 1.1.1 - Seleção massal simples ................................................................................... 65 
 1.1.2 - Seleção massal estratificada ............................................................................ 66 
 1.2 - Seleção de plantas com teste de progênie ................................................................... 68 
 1.2.1 - Seleção espiga por fileira ................................................................................ 68 
 1.3 - Seleção recorrente .................................................................................................... 70 
 1.3.1 - Seleção recorrente fenotípica .......................................................................... 71 
 1.3.2 - Seleção recorrente para capacidade geral de combinação (CGC) ....................... 71 
 1.3.3 - Seleção recorrente para capacidade específica de combinação (CEC) ................ 72 
 1.3.4 - Seleção recorrente recíproca ........................................................................... 73 
2 - Uso do vigor híbrido em plantas alógamas ......................................................................... 74 
 2.1 - Obtenção e melhoramento de linhagens ..................................................................... 75 
 2.1.1 - Método padrão .............................................................................................. 76 
 2.1.2 - Método da cova única .................................................................................... 77 
 2.1.3 - Método do híbrido críptico ............................................................................. 77 
 2.1.4 - Retrocruzamento ........................................................................................... 77 
 2.1.5 - Melhoramento convergente ............................................................................ 77 
 2.1.6 - Seleção gamética ............................................................................................ 77 
 2.2 - Avaliação das linhagens nos híbridos .......................................................................... 78 
 2.3 - Formação dos híbridos .............................................................................................. 80 
 2.3.1 - Top-cross ...................................................................................................... 80 
 vi 
 2.3.2 - Híbrido simples .............................................................................................. 80 
 2.3.3 - Híbrido simples modificado ............................................................................ 80 
 2.3.4 - Híbrido triplo ................................................................................................. 80 
 2.3.5 - Híbrido duplo ................................................................................................ 80 
 2.3.6 - Híbrido múltiplo ............................................................................................ 81 
 
UNIDADE V 
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO VEGETATIVA 
INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 83 
1 - Seleção de plantas de reprodução vegetativa ....................................................................... 84 
 1.1 - Plantas que se propagam também por via sexuada ...................................................... 85 
 1.1.1 - Introdução de plantas ..................................................................................... 85 
 1.1.2 - Mutação ........................................................................................................ 85 
 1.1.3 - Hibridação ..................................................................................................... 85 
 1.1.4 - Retrocruzamento ...........................................................................................86 
 1.1.5 - Autofecundação ............................................................................................. 86 
 1.1.6 - Formação de híbridos em plantas de reprodução vegetativa .............................. 86 
 1.2 - Plantas que se propagam apenas por via assexuada ..................................................... 87 
 1.2.1 - Introdução de plantas ..................................................................................... 87 
 1.2.2 - Mutação ........................................................................................................ 87 
 1.2.3 - Cultura de tecidos .......................................................................................... 87 
2 - Avaliação dos clones ......................................................................................................... 89 
3 - Multiplicação clonal .......................................................................................................... 89 
 
UNIDADE VI 
TÓPICOS COMPLEMENTARES 
1 - Avaliação para recomendação de cultivares ........................................................................ 91 
 1.1 - Avaliação preliminar ................................................................................................. 92 
 1.2 - Avaliação intermediária ............................................................................................. 93 
 1.3 - Avaliação final .......................................................................................................... 93 
2 - Manutenção de cultivares .................................................................................................. 94 
 2.1 - Pureza varietal .......................................................................................................... 94 
 2.1.1 - Contaminações genéticas ................................................................................ 95 
 2.1.2 - Contaminações físicas .................................................................................... 95 
 2.1.3 - Mutações naturais .......................................................................................... 95 
 2.2 - Degeneração do cultivar ............................................................................................ 96 
 2.3 - Cuidados para a manutenção de cultivares .................................................................. 96 
 2.3.1 - Isolamento ..................................................................................................... 96 
 2.3.2 - Escolha do terreno ......................................................................................... 97 
 vii 
 2.3.3 - Eliminação de plantas atípicas ......................................................................... 97 
 2.3.4 - Eliminação de ervas daninhas ......................................................................... 97 
 2.3.5 - Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas ........................................... 97 
 2.3.6 - Impedimento da antese de plantas de linhagens femininas nos híbridos ............. 97 
 2.4 - Formação de lotes puros ........................................................................................... 97 
3 - Biotecnologia e o melhoramento de plantas ........................................................................ 98 
 3.1 - Aumento da variabilidade genética ............................................................................. 100 
 3.1.1 - Fusão e cultura de protoplasto ........................................................................ 100 
 3.1.2 - Técnica do DNA recombinante ....................................................................... 100 
 3.1.3 - Cultura de embriões ....................................................................................... 101 
 3.2 - Obtenção de linhagens homozigotas ........................................................................... 101 
 3.3 - Multiplicação de genótipos e manutenção de germoplasma .......................................... 101 
 3.3.1 - Cultura de tecidos .......................................................................................... 101 
 
GLOSSÁRIO ...................................................................................................................... 
 
103 
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................ 110 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE I 
 
TÓPICOS INTRODUTÓRIOS 
 
 
 
1 - IMPORTÃNCIA E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
 O homem é quase que totalmente dependente dos vegetais para a sua alimentação, direta ou 
indiretamente transformados em carne, leite, ovos, e outras formas. Das 300000 espécies descritas, 
menos de 3000 já foram usadas como alimento e cerca de 300 delas são atualmente cultivadas. No 
entanto, 90% da produção mundial de alimentos recai sobre apenas 15 espécies. Portanto, a atuação do 
melhoramento de plantas visando o aumento da produção mundial de alimentos recai sobre estas 15 
espécies, desde que sejam desconsideradas outras formas de alimento. 
 O desenvolvimento de novos cultivares tem sido a maior contribuição do melhoramento para o 
aumento da produtividade e qualidade das plantas. Estes podem ser utilizados na alimentação humana e 
animal, na produção de fibra e energia e também como ornamentais. 
 O melhoramento de plantas pode ser definido como a "arte e a ciência de modificar 
geneticamente as plantas". É uma ciência por obedecer leis específicas, principalmente do campo da 
genética, e como arte, por envolver criação e lidar com aspectos estéticos relacionados a formas e 
coloração das plantas, visando atender necessidades específicas. 
 O objetivo geral do melhoramento de plantas é a obtenção de novos cultivares: a) capazes de 
proporcionarem a colheita de elevada quantidade e qualidade de produtos por unidade de área; b) 
capazes de resistirem a condições extremas de temperatura, umidade, teores tóxicos de elementos no 
solo, ataque de pragas e doenças e outros, visando minimizar os prejuízos e estabilizar a produção; e c) 
com qualidades especiais e teores adequados de proteínas, vitaminas, fibras, cor, sabor, forma e etc, 
conforme as necessidades do produtor e consumidor. 
 
 
1.1 - O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas 
 O aumento da produção de alimentos só pode ser conseguido através do aumento da área 
cultivada e/ou da produtividade. Alguns aspectos relacionados com o aumento da produção de 
alimentos são discutidos a seguir. 
 2 
 1.1.1 - Uso de novas áreas agrícolas --- a resposta ao fotoperíodo limita a área geográfica 
onde um cultivar ou espécie pode ser utilizado, devido o comprimento do dia que é requerido para 
estimular o início do florescimento. Além disto, as novas áreas de cultivo são, normalmente, regiões de 
diferente ecologia, fazendo com que as variedades bem adaptadas ao ambiente original, não o serão ao 
novo ambiente. Portanto, o uso de novas áreas agrícolas normalmente exigem modificações genéticas 
das plantas e isto só pode ser conseguido com o melhoramento. 
 Um exemplo de influência do fotoperíodo é o caso da soja. Os cultivares recomendados no 
Paraná como precoces, quando cultivados no Rio Grande do Sul se portam como semitardios, sendo 
que os cultivares tardios no Paraná não podem ser cultivados no Rio Grande do Sul por não 
completarem o ciclo, devido a falta de fotoperíodo para estimular o florescimento. 
 O trigo no Brasil vem ampliando sua área de cultivo em direção ao norte, onde as condições 
ecológicas são muito diferentes das dos Estados do Sul, em que o trigo é uma culturatradicional. Esta 
ampliação de área só foi possível após a disponibilidade de novos cultivares de porte baixo e pouco 
exigentes em frio. 
 
 1.1.2 - Mecanização agrícola --- o uso de máquinas na agricultura permite maiores colheitas 
sem aumento da mão-de-obra. Para isso, os cultivares necessitam ser adequados à mecanização. Para a 
colheita mecânica do sorgo, por exemplo, é necessário dispor-se de plantas baixas, com pedúnculos 
longos, permitindo as panículas situarem-se em altura superior a das folhas superiores da planta, que 
permanecem verdes até a época da colheita. Somente após dispor-se de cultivares deste novo tipo é que 
o sorgo ocupou a lavoura extensiva. 
 A cultura da soja, para uma colheita sem desperdício, exige cultivares em que o ponto de inserção 
dos legumes inferiores se localize acima de 15 cm. Exigem também cultivares que não retenham suas 
folhas além da época ideal de colheita. Estas duas características são controladas geneticamente, sendo 
passíveis de melhoramento. 
 
 1.1.3 - Cultivo de espécies vegetais não tradicionais --- mais de 50% das áreas cultiváveis 
disponíveis têm níveis de precipitação inferiores às quantidades de água necessárias para os cultivos. 
Tem sido cogitado e em algumas situações usado, lançar mão de plantas já adaptadas a esta situação, 
transformando-as em cultivos comerciais. Um exemplo desta situação reside em trabalhos 
desenvolvidos em regiões áridas, com os gêneros Opunia e Agave. 
 Na Europa, pela impossibilidade de cultivo da cana-de-açúcar, os melhoristas trataram de 
modificar a beterraba, que tinha um conteúdo de açúcar inferior a 7%, transformando-a num cultivo 
açucareiro. Após 200 anos de melhoramento genético, dispõe-se atualmente de cultivares com teores de 
açúcar superiores a 15%, tornando econômica a sua extração industrial. 
 
 1.1.4 - Composição da semente --- o valor comercial da semente pode ser influenciado pela 
composição química. A quantidade e a qualidade da proteína na semente afeta o valor nutricional. O 
teor de óleo determina a aceitabilidade do grão para a indústria. O teor e a qualidade dos açucares são 
 3 
fundamentais para a obtenção de alguns produtos bem como para melhorar a qualidade do álcool, vinho 
e açúcares por exemplo. A modificação da composição química da semente só pode ser conseguido 
através do melhoramento de plantas. 
 
 1.1.5 - Qualidade da forragem --- o ganho de peso diário do animal está diretamente 
relacionado com a qualidade da forragem que é utilizada. Melhorar a palatabilidade, o valor nutritivo 
através da produção de forragem com aminoácidos melhor balanceados, melhorias no teor de vitaminas 
e maior digestibilidade somente são obtidas através do melhoramento de plantas. 
 
 1.1.6 - Produtividade --- o aumento do rendimento por unidade de área é de fundamental 
importância para o aumento da produção de alimentos e está relacionado a outros fatores. 
 Na maioria das situações o aumento da produtividade está relacionado com a fertilidade do solo. 
O aumento da fertilidade proporciona maior desenvolvimento das plantas, favorecendo o acamamento. 
O desenvolvimento de cultivares semianãs e anãs permite o cultivo em áreas de elevada fertilidade sem 
que as mesmas atinjam porte demasiadamente alto e associado a resistência ao acamamento faz com 
que as mesmas mantenham-se em pé até o momento da colheita. O porte baixo associado a arquitetura 
da planta, permitem o cultivo em maiores densidades populacionais com aumento na quantidade, sem 
prejuízo na qualidade dos produtos colhidos. Isto só é possível graças ao melhoramento de plantas. 
 A resistência e/ou tolerância a estresses, é uma das mais importantes contribuições do 
melhoramento de plantas. Apesar de não estar diretamente relacionado com o aumento da 
produtividade, muitas vezes constitui-se no único meio possível para viabilizar economicamente 
determinado cultivo, além de pouco dispendioso ao agricultor e não poluir o ambiente. A resistência 
genética é o meio mais efetivo para o controle de doenças e pragas, porém nem sempre é possível 
devido a dificuldade de selecionar plantas resistentes. 
 A tolerância a estresses minerais como a salinidade, ferro, alumínio, zinco, fósforo e outros é 
limitante para o aumento da produtividade em áreas marginais de cultivo. A tolerância a temperatura e 
umidade extremas permite a ampliação da área de utilização além do aumento da produtividade e 
estabilidade de rendimento. Exemplos de cultivares resistentes são tantos e tão conhecidas que 
dispensam mensão. 
 Para atender a tantos objetivos e necessidades, o melhorista de plantas amplia ou usa a 
variabilidade genética existente para selecionar genótipos com características desejáveis, para 
desenvolver novos cultivares que serão usados na produção comercial e que atendam as necessidades 
do agricultor, consumidor e/ou da companhia industrial. As etapas principais do processo de 
melhoramento estão resumidas e esquematizadas na Fig. 1.1. 
 
 
 
 
 
 4 
 
Fig. 1.1 - Etapas principais do processo de melhoramento de plantas. 
 
 
 
2 - EVOLUÇÃO DAS PLANTAS CULTIVADAS 
 
 Existem evidências de que o cultivo das plantas é praticado a mais de 5000 anos. Neste período, 
muitas modificações ambientais ocorreram, obrigando que as espécies vegetais se adaptassem a novas 
situações, sob pena de desaparecerem. Para que ocorra a adaptação, é necessário grande variabilidade 
para a seleção natural atuar, fixando as características adaptativas e rejeitando as demais. Para tal, é 
necessária a existência de variabilidade adaptativa e esta variabilidade tem que ser genética, ou seja, 
transmitida aos seus descendentes. 
 Neste aspecto a evolução é uma constante transformação genética das espécies, adaptando-as as 
novas condições ambientais e estas alterações ficam impressas nos genes e cromossomos das próprias 
plantas. O estudo da evolução das plantas é baseado nas diferenças genéticas existentes entre os 
ancestrais selvagens e as espécies atualmente cultivadas. 
 A importância do estudo das formas de evolução das plantas cultivadas esta no entendimento dos 
modernos métodos de melhoramento de plantas. As principais formas de evolução das plantas caem em 
três categorias que são: variação mendeliana, hibridação interespecífica e a poliploidia, que são 
mecanismos que fornecem a variabilidade genética necessária para atuação da seleção natural. 
 5 
2.1 - Variação mendeliana 
 A variação mendeliana ocorre basicamente a partir das mutações, que são todos os tipos de 
alterações nos genes, cromossomos ou outras partículas hereditárias e que tem efeito permanente no 
genótipo. As mutações gênicas aumentam o número de alelos disponíveis em um loco, aumentando o 
conjunto gênico, ou seja, a variabilidade genética. As mutações cromossômicas tem o efeito de alterar 
as relações de ligações entre os genes, determinando a transmissão de pares ou grupos maiores de genes 
em diferentes locos, como unidades singulares, produzindo variabilidade genética adicional. 
 Ainda, as mutações podem ser natural e artificial ou induzida. A mutação induzida, por raio X, 
gama e outros agentes mutagênicos, já foi tida no melhoramento como uma possível solução para a 
falta de variabilidade genética, porém a exemplo da mutação natural, é normalmente recessiva e 
deletéria, diferindo apenas na taxa de ocorrência. A taxa de mutação natural é muito variável e difícil de 
ser medida, mas ocorre em média na proporção de uma mutação para 1 milhão de duplicações. 
 Além da variabilidade genética promovida pelas mutações, a recombinação resultante da 
hibridação entre tipos portadores de diferentes mutações promovem uma diversidade adicional, que 
possibilita a atuação da seleção natural. 
 Em suma, dois aspectos podem ser ressaltados: a) há um acúmulo de variabilidade genética 
devido as mutações espontâneas, seguidas ou não de hibridação, com a preservação atravésda seleção 
dos tipos interessantes para o homem; e b) as variedades são produzidas a partir desta variabilidade e 
prestam-se a diferentes finalidades e são adaptadas a diferentes condições de cultivo, dependendo das 
condições na qual a seleção atuou. 
 Como exemplos pode-se citar: a) uma simples macromutação diferenciou o milho "tunicata" dos 
milhos comerciais; e b) o repolho, a couve-flor, os brócolis, a couve de bruxelas e a couve rabano são 
derivados de um repolho selvagem que ainda existe nas regiões litorâneas da Europa e norte da Africa. 
 
 
2.2 - Hibridação interespecífica 
 A hibridação interespecífica consiste no cruzamento entre espécies taxonomicamente distintas, 
que promove o aumento da variabilidade genética, condicionando a seleção e consequente preservação 
dos melhores tipos, como produto da segregação. 
 Para o sucesso dos híbridos interespecíficos é necessário superar dois obstáculos. Em primeiro 
lugar, a maioria dos híbridos interespecíficos é total ou parcialmente estéril, de forma que é difícil ou 
impossível obter deles descendência segregante. Em segundo lugar, mesma na segunda geração de um 
amplo cruzamento, os genótipos encontrados são altamente heterozigotos, não se reproduzindo 
normalmente. A falta de reprodução é devido ao grande número de diferenças gênicas combinado com 
as diferenças de organização dos cromossomos, que podem ocorrer quando se cruzam espécies 
diferentes. 
 Neste caso, a hibridação será valiosa se na progênie de híbridos parcialmente estéreis, a 
fertilidade for restaurada enquanto ainda presentes as combinações gênicas valiosas resultantes da 
hibridação e/ou as novas combinações tornarem-se geneticamente estáveis o suficiente para se 
 6 
manterem em condições naturais. As espécies que possibilitam a reprodução vegetativa, estas podem 
ser mantidas sem a necessidade de fixação das características pela restauração da fertilidade, com a 
vantagem adicional de manter o alto vigor híbrido que caracteriza estes cruzamentos. A poliploidia é 
uma forma de restaurar a fertilidade, porém este assunto será discutido no próximo item. 
 São exemplos de hibridação interespecífica. Muitas variedades de pêra, ameixas, cerejas, uvas e 
algumas ornamentais como lírios e rosas. O moranguinho é o autêntico exemplo onde a hibridação 
interespecífica contribuíu para o desenvolvimento de uma série de cultivares. Por falta de variabilidade 
necessária, os horticultores ingleses, no século XIX, fizeram híbridos entre Fragaria virginiana, uma 
espécie da região leste norte-americana de elevada fertilidade, alta qualidade de fruto e excelente gosto, 
com Fragaria chiloensis, uma espécie proveniente da costa do pacífico de elevado tamanho do fruto. 
Cruzamentos e retrocruzamentos entre as duas espécies e segregantes, realizados nos últimos 150 anos, 
permitiram combinar as características das duas espécies. 
 Na natureza, o resultado mais comum da hibridação interespecífica é o retrocruzamento com uma 
das espécies ancestrais, seguido de seleção dos indivíduos melhor adaptados. O retrocruzamento é 
favorecido por duas maneiras. Em primeiro lugar, os híbridos são usualmente em número muito menor 
que os indivíduos das espécies ancestrais, e em segundo, a baixa fertilidade dos híbridos produzirá 
pouquíssima quantidade de gametas comparada com a alta fertilidade das espécies ancestrais. A 
progênie resultante do retrocruzamento possui um grande número de genes derivados de uma das 
espécies, mas também, enriquecida com características da outra espécie. Isto permite o aumentando da 
variabilidade genética e, conseqüentemente, o número de recombinações que podem originar para 
posterior atuação da seleção natural. A seqüência de acontecimentos - hibridação, retrocruzamentos e 
estabilização dos tipos melhor adaptados pela seleção natural, é conhecida como introgressão ou 
hibridação introgressiva. 
 O significado da hibridação na evolução pode ser resumido dizendo-se que ela pode proporcionar 
um rápido aumento da variabilidade genética, da qual a seleção natural pode rapidamente selecionar 
complexos gênicos adaptados as novas condições ambientais. Isto é possível, pois a seleção natural, 
quando está ajustando uma população a um novo ambiente, pode apegar-se a combinações gênicas que 
ocorrem a freqüências muito baixas e estabelecê-los na população em poucas gerações. 
 O exemplo de introgressão de espécie cultivada melhor documentado é o caso do milho. No 
México, uma gramínea conhecida como teosinte (Zea mexicana) é normalmente encontrada nos 
campos de cultivo do milho (Zea mays) ou nas proximidades. As duas espécies são facilmente cruzadas 
e o híbrido obtido é parcialmente fértil. O cruzamento de teosinte com as variedades mais primitivas 
disponíveis de milho e realizando-se seleções adequadas, foi claramente demonstrada a importância da 
introgressão com teosinte como a fonte de alguns dos mais valiosos genes encontrados em muitas 
variedades modernas de milho cultivado. 
 A influência da seleção natural em populações segregantes, favorecendo determinados genótipos 
em detrimento de outros, será melhor discutida no melhoramento de autógamas pelo método da 
população. 
 
 7 
 
2.3 - Poliploidia 
 A poliploidia é um método bastante comum de evolução em plantas superiores. A poliploidia 
consiste na multiplicação do número de conjuntos básicos de cromossomos. Se o indivíduo original é 
um híbrido estéril apenas porque os cromossomos parentais são muito dessemelhantes para parearem 
(falta de homólogo), esta dificuldade é removida pela poliploidização e, portanto, o híbrido se torna 
fértil. 
 Existem vários níveis de poliploidia. As plantas normais são diplóides (2n), ou seja, tem um 
conjunto básico (n) de cromossomos derivados de cada um dos pais. Irregularidades no processo 
reprodutivo originam indivíduos haplóides (n) que formam apenas um conjunto básico de 
cromossomos, triplóides (3n) com três conjuntos básicos de cromossomos, tetraplóides (4n) com 
quatro, e assim sucessivamente. Uma vez iniciada a poliploidia em um gênero, é provável que este 
venha a ser um processo contínuo. Um híbrido duplicado de duas espécies diplóides é um tetraplóide e 
retrocruzado com um ancestral ou cruzado com uma terceira espécie forma um triplóide estéril. Se este 
híbrido triplóide for duplicado, resultará num hexaplóide fértil. Dois tetraplóides diferentes podem 
similarmente cruzarem-se e com a duplicação do número de cromossomos do híbrido forma um 
octaplóide. Esta tendência continua ainda mais, sendo que, em algumas espécies, o número 
cromossômico chega a ser dez vezes maior que o seu progenitor original. 
 Os poliplóides tem duas origens. Se o conjunto cromossômico proveniente de uma única espécie 
for duplicado, ele é chamado de simples ou autopoliplóide e se for proveniente de duas ou mais 
espécies é denominado de híbrido ou alopoliplóide. 
 Os autopoliplóides são, usualmente, caracterizados por um comportamento aberrante dos 
cromossomos e um alto grau de esterilidade, por isso são normalmente propagados por via assexuada. 
Suas principais características são flores, frutos e outras partes da planta maiores que seus ancestrais 
diplóides justificando sua utilização apesar da baixa fertilidade. A forma mais simples é a triploidia e 
devido ao desequilíbrio no número de cromossomos são estéreis e necessitam ser reproduzidos 
assexuadamente. 
 A autopoliploidia tem uma importância limitada para a origem das plantas cultivadas devido, 
principalmente, a redução da capacidade de produzir sementes, o que não chega a constituir problema 
para as plantas de reprodução vegetativa. No melhoramento de ornamentais, as autopoliplóides são 
mais importantes. Os autopoliplóides tem qualidades diferentes dos diplóides, sendo, muitas vezes, a 
novidade por si só uma qualidade. Qualidades mais valiosas como aumento do tamanho das flores e do 
período de florescimento tem sidoconseguidos através da poliploidização em espécies ornamentais. 
 Para exemplificar a importância da poliploidia para a evolução das plantas, aproximadamente um 
quarto das variedades de maçãs americanas e pêras européias são triplóides. As bananas comerciais tem 
33 ao invés de 22 cromossomos como ocorre nas variedades diplóides. A característica mais 
importante, na banana triplóide, provavelmente seja a ausência de semente no fruto, apesar do maior 
vigor e tamanho da planta e do fruto. 
 8 
 Outro autopoliplóide é o tetraplóide (4n), cujo exemplo é a batata (Solanum tuberosum) com 48 
cromossomos enquanto que as espécies diplóides tem apenas 24 cromossomos. Na região de origem da 
batata, existem tipos 2n, 3n e 4n todos pertencentes a espécie cultivada. 
 A alopoliploidia ou poliploidia híbrida depende de uma hibridação entre as espécies com 
posterior duplicação do número de cromossomos. A hibridação entre espécies diferentes ocorre 
naturalmente, porém os cromossomos são suficientemente diferentes em estrutura, para que a 
permutação e segregação cromossômica durante a meiose produzam gametas com combinações gênicas 
desarmônicas, resultando em esterelidade segregacional. Quando o número cromossômico é duplicado, 
os cromossomos idêntidos derivados de um mesmo ancestral pareiam preferencialmente entre si, de 
forma que o híbrido duplicado é fértil e não segregará na direção de nenhum dos ancestrais, produzindo 
progênies mais ou menos uniformes e semelhantes ao híbrido original. Este processo é tão importante 
para a evolução que, possivelmente, 50% das plantas cultivadas são alopoliplóides e que a maioria dos 
70% das gramíneas forrageiras que são poliplóides, são alopoliplóides. Já, para o melhoramento de 
plantas não assume tanta importância. 
 Um exemplo do papel da alopoliploidia na evolução é dado pelo fumo. O fumo comercial 
(Nicotiana tabacum), com 48 cromossomos, não é encontrado como espécie natural, apenas suas 
espécies afins N. sylvestris e N. tomentosa, com 24 cromossomos. A partir dessas duas espécies pode 
ser obtido um híbrido estéril que, com a duplicação do número de cromossomos, torna-se 
razoavelmente fértil e estável com muitas características similares ao fumo comercial. 
 
 
 
3 - MODO DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS CULTIVADAS 
 
 O conhecimento do modo de reprodução das plantas é de fundamental importância para o 
melhoramento, pois está na sua dependência a utilização dos diferentes métodos e técnicas de seleção. 
Em outras palavras, o modo de reprodução das plantas influe diretamente na eleição do método a ser 
adotado e na condução do programa de melhoramento. 
 As plantas cultivadas podem ser primeiramente divididas em dois grupos quanto ao modo de 
reprodução, que são o sexual e assexual. A reprodução sexual envolve a união de gamentas feminino e 
masculino oriundos da mesma ou de diferentes plantas. A reprodução assexual ocorre quando a 
multiplicação é feita a partir de partes da planta ou pela produção de semente que não envolve a união 
de gametas. Ainda, as plantas de reprodução sexual costumam ser divididas segundo a taxa de 
fecundação cruzada em: autógamas, com até 5% de fecundação cruzada; autógamas com freqüente 
alogamia, de 5 a 50% de fecundação cruzada; e alógamas com mais de 50% de fecundação cruzada. 
Sob o ponto de vista do melhoramento genético, as plantas autógamas com freqüente alogamia e 
alógamas são tratadas da mesma forma. 
 
 
 9 
3.1 - Plantas de autofecundação ou autógamas 
 São incluídas neste grupo as plantas que se reproduzem preponderadamente por 
autofecundação. Nestas plantas, embora com baixa freqüência, também ocorrem cruzamentos naturais 
que em geral não ultrapassam a taxa de 5%. Culturas como o trigo, soja, aveia, cevada, arroz e a 
alface dificilmente ultrapassam a taxa de 1% de fecundação cruzada. Já no tomateiro, esta taxa varia 
entre 2 e 5%, pela ação de insetos. No fumo, a freqüência de polinização cruzada atinge taxas que 
chegam a exigir proteção das inflorescências para evitar acentuada mistura genética entre cultivares 
próximas. 
 Como causas da autofecundação podem ser citadas: a) a polinização do estigma ocorre antes da 
abertura da flor, sendo chamado de cleistogamia, que é típico em trigo, cevada e aveia; e b) a obstrução 
à fecundação cruzada ocorre após a abertura da flor como no tomateiro, que estames formam um cone 
sobre o estigma impedindo a alogamia. 
 Existem indícios de que a autofecundação é uma inovação do processo evolutivo onde 
inicialmente todas as plantas eram alógamas. No momento em que estas plantas reuniram genes 
favoráveis, passaram a reproduzir-se por autogamia para mantê-los junto. Indícios são observados no 
feijoeiro e no tomateiro onde as flores mantêm características morfológicas típicas de polinização por 
insetos. 
 As plantas de variedades autógamas costumam ser homozigotas para todos os seus pares de 
genes. Este fato decorre de que, por autofecundação os pares de genes homozigotos (AA ou aa) 
permanecem homozigotos e os pares de genes heterozigotos (Aa) segregam produzindo metade de seus 
descendentes heterozigotos e metade homozigotos. Assim, em cada geração de autofecundação a 
heterozigosidade dos indivíduos é reduzida pela metade, conforme esquema representado na Fig. 1.2. 
 Para efeitos práticos, considera-se que após seis gerações de autofecundação, todos os pares de 
genes dos indivíduos de uma população autógama estão em homozigose. Admitindo-se que os 
cultivares já sofreram mais de seis autofecundações, desde as hibridações que as originaram, considera-
se que as mesmas são formadas por indivíduos homozigóticos para todos os seus pares de genes. 
Decorrente deste aspecto, os cultivares de espécies autógamas são em geral altamente uniforme e não 
sofrem redução de vigor ao serem autofecundados, sendo que, cada planta reproduz indivíduos 
geneticamente idênticos a si. 
 As culturas de espécies tipicamente autógamas, onde a fecundação cruzada ocorre em taxas muito 
baixas, não é necessário o isolamento entre diferentes cultivares para evitar contaminações genéticas. 
Porém, em algumas espécies de feijão, algodão e espécies de pimentão, onde o hábito dos insetos e 
outros fatores freqüentemente promovem fecundação cruzada em taxas acima de 5%, necessitam de 
isolamento para manutenção da pureza varietal, a exemplo das espécies alógamas. 
 Segundo ALLARD (1971) são consideradas autógamas as seguintes espécies cultivadas: Arroz 
(Oryza sativa), Aveia (Avena sativa), Cevada (Hordeum vulgare), Painço (Panicum miliaceum), 
Trigo (Triticum vulgare), Amendoim (Arachis hypogaea), Ervilha (Pisum sativum), Ervilha-de-
cheiro (Lathyrus odoratus), Ervilha-de-vaca (Vigna sinensis), Feijão-comum (Phaseolus vulgaris), 
Feijão-fava (Phaseolus lunatus), Grão-de-bico (Cicer arietinum), Soja (Glycine max), Bromus 
 10 
(Bromus sp.), Festuca (Festuca sp.), Crotalária (Crotalaria juncea), Ervilhaca comum (Vicia sativa), 
Ervilhaca peluda (Vicia villosa), Feijão veludo (Stizolobium atterinum), Trevo carretilha (Medicago 
hispida), Trevo doce anual (Meliotus indica), Trevo moranguinho (Trifolium fragiferum), Trevo 
subterrâneo (Trifolium subterraneum), Abricô (Prunus armeniaca), Citros (Citrus sp.), Nectarina 
(Prunus sp.), Pêssego (Prunus persica), Alface (Lactuca sativa), Beringela (Solanum melongena), 
Chicória (Chicorum endivia), Fumo (Nicotina tabacum), Linho (Linum usitatissimum), Pastinaca 
(Pastinaca sativa), Pimenta e pimentões (Capsicum sp.), Quiabo (Hibicus esculentus) e Tomate 
(Licopersicum esculentum). 
 
 
Fig. 1.2 - Proporção de homozigotos e heterozigotos em uma população após sucessivas 
autofecundações, com ausência de seleção, onde: So = planta original, S1 = a primeira e Sn 
= a enésima geração de autofecundação. 
 
 
3.2 - Plantas de fecundação cruzada ou alógamas 
 Fecundação cruzada é a união de gametas produzidos por diferentesplantas. Diversos são os 
mecanismos que facilitam a fecundação cruzada, podendo-se mencionar: 
 
 3.2.1 - Dioicia --- é um grupo de plantas que existem flores de apenas um sexo em cada planta, 
como ocorre no mamão, aspargo e espinafre onde a autofecundação é impossível. 
 
 11 
 3.2.2 - Monoicia --- é um grupo de plantas onde as flores masculinas e femininas estão na 
mesma planta. A fecundação cruzada é assegurada por outros fatores como no milho, além das flores 
masculina e feminina serem separadas, o pólen amadurece antes da inflorescência feminina, fazendo 
com que a autofecundação raramente atinja mais que 5 a 10%, dependendo de um levíssimo grão de 
pólen, na ausência de qualquer movimento de ar, cair verticalmente sobre um estigma receptível. 
 12 
 3.2.3 - Maturação do estigma e pólen em épocas diferentes --- duas situações podem 
ocorrer. A primeira é a protandria, quando os grãos de pólen estão completamente formados antes de 
que o estigma esteja pronto para recebê-los (como acontece com a cenoura); e a segunda a protogenia, 
quando o gineceu alcança a maturação sexual antes dos estames, que é comum no abacateiro. 
 
 3.2.4 - Estrutura floral que impede a autofecundação --- as flores das plantas deste grupo 
podem apresentar-se dos mais variados modos, especialmente em espécies polinizadas por insetos. 
 
 3.2.5 - Heteroestilia --- quando a parte pistilada e estaminada da flor têm tamanhos diferentes 
(estiletes longos e filetes curtos ou vice-versa), como no sarracemo - Fagopyrum vulgare. 
 
 3.2.6 -Película protetora sobre a superfície do estigma --- nas flores de Lotus tenuis, sobre 
a superfície do estigma forma-se uma película cerosa que deve ser rompida para o pólen germinar; ao 
mover-se sobre a flor, ao mesmo tempo que a abelha rompe esta película deposita pólen de outras 
plantas, efetuando a fecundação cruzada. 
 
 3.2.7 - Autoincompatibilidade --- é a inabilidade da planta de produzir seu zigoto por 
autofecundação apesar de possuir gametas masculino e feminino viáveis. É um mecanismo efetivo para 
promover a fecundação cruzada em algumas espécies. Existem quatro maneiras pelas quais ocorre a 
autoincompatibilidade: a) o pólen pode cair e não germinar no estigma da mesma planta; b) o 
crescimento do tubo polínico no estilo pode ser inibido, não permitindo a chegada até o ovário; c) o 
tubo polínico alcança o ovário porém não consegue penetrar; e d) o gameta masculino penetra no saco 
embrionário e não tem capacidade de formar o ovo ou zigoto (não fecunda). 
 
 3.2.8 - Macho esterilidade --- refere-se a planta que produz pólen, porém este é estéril, 
devido a sistemas genéticos ou genético-citoplasmáticos que causam a macho esterilidade. A macho 
esterilidade garante a fecundação cruzada sendo, por isto, bastante utilizada no melhoramento genético 
para a produção de sementes híbridas. A utilização da macho esterilidade no melhoramento de plantas 
será melhor discutida quando estudarmos o desenvolvimento de cultivares híbridas. 
 A fecundação cruzada pode ser favorecida pela ação de insetos e pelo vento. Os insetos são 
atraídos pela cor, por manchas, por odores, pelo néctar, pelo pólen, para proteger-se ou por outros 
motivos. As abelhas, por exemplo, são especialmente atraídas por flores azuis ou púrpuras. 
 De modo geral, a morfologia das flores polinizadas pelo vento diferem das polinizadas por 
insetos. Na maioria das vezes carecem de pétalas, néctar ou odor, possuindo em contra partida estigmas 
plumosos e bem desenvolvidos, adaptados a intercepção do pólen levado pelo vento. As flores 
agrupam-se muitas vezes em inflorescências, dependendo a freqüência de autofecundação ou 
fecundação cruzada em grande parte das condições ambientais. Em tempo escuro, nublado e úmido 
pode predominar a autofecundação e, em tempo quente, seco, ensolarado e de baixa umidade, a 
fecundação cruzada. 
 13 
 As plantas de uma variedade alógama são normalmente muito heterozigotas, tendendo esta 
heterozigosidade manter-se nas sucessivas gerações de fecundação cruzada. A redução da 
heterozigosidade leva normalmente a perda de vigor, possível de ser observada na descendência de 
indivíduos autofecundados. Isto é bastante evidente no milho e no girassol onde as linhagens 
autofecundadas têm seu vigor reduzido. Este efeito de depressão do vigor decorrente de autofecundação 
varia em intensidade de uma espécie para outra indo, desde quase a ausência da perda do vigor, 
constatada em cucurbitáceas ou no cânhamo, até os drásticos efeitos promovidos na alfafa onde poucas 
linhagens sobrevivem além de duas ou três gerações de autofecundação. Este assunto será melhor 
discutido no item 3 da unidade II. 
 As plantas de um cultivar de espécie alógama mantida por polinização livre são geneticamente 
diferentes uma das outras, o que permite aceitar certa desuniformidade entre as plantas, pouco 
admissível nos cultivares de espécies autógamas constituídos por linhas puras. O fato da 
desuniformidade pode sugerir que a freqüência dos diferentes tipos na população seria variável de uma 
geração para a seguinte, decorrente de cruzamentos ao acaso entre indivíduos geneticamente diferentes. 
Tal fato, entretanto, não ocorre visto o estabelecido na lei de Hardy e Weimberg de que, estando a 
população em "equilíbrio" (na ausência de seleção, mutação, migração ou oscilação genética), os 
diferentes genótipos recombinam-se ao acaso dando origem a genótipos que, somados, aparecerão na 
nova população em proporções iguais as da geração anterior. 
 As culturas alógamas necessitam de uma distância mínima entre cultivares diferentes para que 
não ocorram contaminações genéticas. Nestes casos, o isolamento mínimo varia com o sistema de 
polinização cruzada (anemófila ou entomófila) e em função de fatores locais tais como a ocorrência e 
hábito dos insetos, direção e intensidade dos ventos preponderantes, existência de barreiras naturais, 
tamanho do campo de multiplicação e categoria da semente que está sendo multiplicada (genética, 
certificada ou fiscalizada). 
 Segundo ALLARD (1971) são alógamas as seguintes espécies comerciais: Centeio (Secale 
cereale), Milho (Zea mays), Azevém (Lolium multiflorum), Azevém perene (Lolium perenne), 
Bromus (Bromus inermis), Capim-de-búfalo (Buchloe dactyloides), Capim-pé-de-galinha ou datilo 
(Destilas aglomerada), Capim-timóteo (Phleum pratense), Festuca (Festuca eliator), Festuca K3 
(Festuca arundinacea), Alfafa (Medicago sativa), Cornichão (Lotus corniculatus), Trevo-branco 
(Trifolium repens), Trevo-de-cheiro (Melilotus alba), Trevo híbrido (Trifolium hybridum), Trevo 
moranguinho (Trifolium fragiferum var. Palestina), Trevo vermelho (Trifolium pratense), Abacate 
(Persea gratíssima), Ameixa (Prunus doméstica), Banana (Musa sp.), Cereja (Prunus avium), Figo 
(Ficus carica), Maçã (Malus malus), Mamão (Carica papaya), Manga (Manfigera indica), Oliveira 
(Olea europaea), Pera (Pyrus communis), Tâmara (Phoenix dactylifera), Uva (Vitis vinifera), Uvas 
americanas (Vitis sp.), Amendoa (Amygdalus communis), Avelã (Corylus avelana), Castanha 
(Castanea sativa), Nóz (Juglans regia), Pecã (Carya illinoensis), Pistacho (Pistacia vera), Abóbora 
(Cucurbita máxima, C. moschata, C. Pepo, C. mixta), Açafrão (Charthamus tinctorius), Aipo 
(Apium graveolens), Alcachofra (Cynara scolymus), Aspargo (Asparagus officinalis), Batata-doce 
(Ipomoea batatas), Beterraba (Beta vulgaris), Beterraba forrageira (Beta vulgaris macrorhiza), 
 14 
Cânhamo (Cannabis sativa), Cebola (Allium cepa), Cenoura (Daucus carota), Couve (Brassica 
oleracea acephala), Couve-bróculos (Brassica oleracea italica), Couve das bruxelas (Brassica 
oleracea gemmífera), Couve-flor (Brassica olerácea botrytis), Espinafre (Spinacia oleracea), 
Girassol (Helianthus annus), Mamona (Ricinus communis), Melancia (Citrulus vulgaris), Melão 
(Cucumis melo), Moranguinho (Fragaria grandiflora), Nabo (Brássicarapa), Pepino (Cucumis 
sativus), Rabanete (Raphanus sativus), Repolho (Brassica oleracea capitata), Repolho chinês 
(Brassica pekinensis), Ruibarbo (Rheum officinale) e Salsa (Petroselinum crispum). 
 
 
3.3 - Plantas autógamas com freqüente alogamia 
 As plantas incluídas neste grupo tem taxa de fecundação cruzada bastante variada. Culturas como 
o sorgo e o algodão, cujas taxas normais de fecundação cruzada situam-se entre 5 e 10% em algumas 
situações, podem evidenciar alogamia em percentagem superior a 50%. São consideradas autógamas 
com freqüente alogamia culturas como: café, quiabo, sorgo, beringela, algodão, fava, guandú e outras. 
 Sendo elevadas as taxas de fecundação cruzada torna-se necessário, no melhoramento dessas 
culturas, adotar controles de polinização semelhantes aos adotados em cultivos tipicamente alógamos. 
 Referente aos aspectos de heterozigosidade das plantas, uniformidade e depressão do vigor 
decorrente da autofecundação, as espécies deste grupo situam-se em posição intermediária entre as 
espécies autógamas e alógamas típicas. 
 
 
3.4 - Plantas de reprodução vegetativa 
 Muitas espécies multiplicam-se assexuadamente a partir de partes da planta (tecidos vegetativos), 
como rizomas (banana), tubérculos (batata), estolões (morango), ramas (batata-doce), pedaços do caule 
(mandioca), bulbos (cebola), gemas (roseira e citros) e outras partes. Algumas, além do sistema de 
multiplicação vegetativa podem sofrer reprodução sexuada através de sementes (cana-de-açúcar e 
batata). 
 As plantas de um cultivar de reprodução assexuada são altamente heterozigotas, visto serem 
provenientes da multiplicação de indivíduos que foram, provavelmente, selecionados por evidenciarem 
elevado vigor. Assim, quando reproduzidas por via sexual, evidenciam ampla segregação onde 
aparecem plantas, na grande maioria, inferiores as originais. Os cultivares das espécies deste grupo são 
altamente uniformes visto constituírem clones (propagação assexual de um único indivíduo) formados 
por indivíduos geneticamente idênticos. 
 A propagação clonal utilizada para a multiplicação de indivíduos, como é praticado neste grupo 
de plantas, leva a manutenção de uma progênie uniforme, isto é, todos os indivíduos têm o mesmo 
genótipo embora este seja altamente heterozigoto. Uma população desta natureza é denominada de 
biótipo. Biótipo é, portanto, uma população de indivíduos com idêntica constituição genética, podendo 
ser homozigoto ou heterozigoto. Dentro de um biótipo poderá ocorrer alteração no genótipo apenas 
 15 
devido a mutações gênicas ou cromossômicas, o que contribui para introduzir variabilidade genética no 
material. 
 A seguir são relacionadas resumidamente as características dos cultivares das plantas de cada 
grupo, em função do modo de reprodução preponderante das plantas que os constitui. 
 
MODO DE 
REPRODUÇÃO 
PREPONDERANTE 
 
CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS DOS CULTIVARES 
 Heterozigosidade Uniformidade Redução do vigor por  
Autógamas Plantas altamente 
homozigotas 
Cultivares altamente 
uniformes 
Nenhuma 
Autógamas com 
freqüente alogamia 
Grau intermediário de 
heterozigose 
Grau intermediário de 
uniformidade 
Grau intermediário de 
redução do vigor por  
Alógamas Plantas altamente 
heterozigotas 
Cultivares 
desuniformes 
Alta redução do vigor 
quando  
Reprodução vegetativa Plantas altamente 
heterozigotas 
Cultivares altamente 
uniformes 
Alta redução do vigor 
quando  
 
 Pela importância que assume o conhecimento do modo de reprodução das plantas para o processo 
de seleção e condução do programa de melhoramento genético, faz-se necessário conhecer a 
metodologia de determinação do modo de reprodução e da taxa de fecundação cruzada. 
 
 
3.5 - Determinação do modo de reprodução das plantas 
 Ao se lidar com uma espécie da qual se desconhece o modo de reprodução, visando esclarecer 
este aspecto é conveniente primeiramente proceder o exame das flores. Possuindo a planta somente 
flores de um sexo (dioicia), conclui-se que se trata de uma espécie alógama. Se for constatada a 
ocorrência de polinização antes da abertura da flor (cleistogamia), tratar-se de uma espécie autógama. 
Permanecendo a dúvida isola-se a planta. Não ocorrendo a formação de sementes, o mais provável é 
estar-se frente a uma planta de espécie alógama. A formação de semente não permite, contudo, 
assegurar tratar-se de espécie autógama, uma vez que plantas isoladas de muitas espécies alógamas 
produzem sementes (milho, por exemplo). 
 A promoção de autofecundação seguida do exame da descendência, também proporciona 
informação de valor à determinação do modo de reprodução, visto ser diferente o grau de redução do 
vigor das plantas autógamas e alógamas. No entanto, existem diferenças quanto a intensidade de 
redução do vigor em plantas alógamas, como é o caso das cucurbitáceas, que é praticamente nula, e a 
alfafa, que praticamente não sobrevive a autofecundações sucessivas. 
 16 
3.6 - Determinação da taxa de fecundação cruzada 
 A taxa de fecundação cruzada, mesmo em espécies preponderantemente autógamas, varia muito 
em função do hábito e freqüência de insetos, da direção e intensidade dos ventos, da ação de fatores 
climáticos e até de características individuais dos cultivares de uma mesma espécie. 
 Para determinar a taxa de fecundação cruzada é necessário dispor de um bom gene marcador. Um 
experimento conduzido por VIEIRA (1960) com o feijoeiro, exemplifica a forma de conduzir tal 
pesquisa. Foram semeadas, em fileiras alternadas e em local isolado, os cultivares Rico 23 (flores 
violeta, dominante sobre flores brancas) e Leite 26 (flores brancas). As sementes colhidas no cultivar 
Leite 26 foram novamente semeadas, resultando uma população de 42783 plantas das quais 77 (0,18%) 
tinham flores violeta, que eram, obviamente, produto de fecundação cruzada. Considerando existir 
igual chance de ocorrer cruzamento natural entre plantas de flores brancas (estes impossíveis de serem 
detectados), concluiu o autor que a taxa de fecundação cruzada no caso seria de 0,36 (0,18 x 2). 
 Recomenda-se usar preferencialmente, em trabalhos desta natureza, genes marcadores que 
expressem seu fenótipo no estádio de plântula, possibilitando identificar os indivíduos híbridos logo 
após a germinação, permitindo conduzir populações maiores para obter com maior facilidade resultados 
mais confiáveis. 
 
 
 
4 - VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS 
 
 A variabilidade é a base da seleção. Se não houver variabilidade não será possível selecionar 
genótipos superiores baseado nas suas características. 
 Existem dois tipos de variabilidade. A variabilidade genética, que é devida a diferenças na 
constituição genética dos indivíduos e, portanto, transmitida aos descendentes e, a variabilidade 
ambiental, que é devida ao efeito local do ambiente. Devido ser transmitida aos descendentes, apenas a 
variabilidade genética interessa ao melhoramento e a habilidade do melhorista está justamente em 
diferenciar estes dois tipos de variabilidade. 
 A baixa variabilidade genética influencia diretamente dois aspectos da produção. O primeiro é no 
desenvolvimento de cultivares, pois está relacionado com a continuidade do programa de 
melhoramento para caracteres quantitativos, ou seja, a partir do momento que o teto de produção é 
alcançado não se conseguirá superá-lo, a não ser pela introdução de novas combinações gênicas. O 
segundo, é na vulnerabilidade da cultura a estresses da produção, ou seja, a população de plantas está 
suscetível a um problema inesperado, como o sugimento de uma nova raça de patógeno ou uma nova 
praga. 
 Um exemplo de vulnerabilidade genética é dado pelo milho híbrido. Uma epidemia de 
helmintosporiose da folha ocorrida nos Estados Unidos praticamente dizimou a cultura na década de 
70. Isto ocorreu pelo fato das sementes híbridasserem produzidas com a incorporação na linha fêmea 
do gene T de macho esterilidade genético-citoplasmática. Uma raça de helmintosporio se desenvolveu 
 17 
com a habilidade de atacar as plantas de milho com este citoplasma. Assim, todas as áreas de produção 
de milho se tornaram suscetíveis ao ataque da doença e a produção de sementes híbridas teve que 
passar imediatamente a ser feita usando-se linhas macho férteis (gene B) resistentes. Com a utilização 
das linhas macho férteis despendoadas, o nível da doença foi rapidamente minimizado, pois a nova raça 
entrou em equilíbrio com as demais. Vários exemplos de vulnerabilidade genética são encontrados no 
livro "O Escândalo das Sementes" de Pat L. Money. 
 
 
4.1 - Centros de Origem das Plantas Cultivadas 
 A importância do estudo dos centros de origem, reside em se conhecer a localização geográfica 
de maior variabilidade genética natural das espécies, para ser recorrida quando necessário. 
 O geneticista russo N. I. VAVILOV, que promoveu ampla coleta de plantas propôs, em 1926, que 
o centro de origem de determinada cultura, poderia ser localizado pela análise da variabilidade desta 
mesma. A região onde fosse encontrada a maior variabilidade genética seria o centro de origem da 
cultura, principalmente quando grande parte desta variação fosse controlada por genes dominantes e, na 
região, formas selvagens da espécie fossem encontradas. Estes centros coincidem geograficamente 
com as regiões onde se localizaram antigas civilizações, reforçando a opinião de uma co-evolução das 
espécies cultivadas e o homem. Baseado no estudo de centenas de milhares de coletas procedidas em 
todos os continentes VAVILOV propôs os seguintes centros de origem das plantas cultivadas conforme 
mostra a Fig. 1.3 
 
. 
Fig. 1.3 - Centros de origem das plantas cultivadas: 1-Chinês, 2-Indiano, 2a-Indo-Malaio, 3-
Asiático-Central, 4-Oriente Próximo, 5-Mediterrâneo, 6-Abissínio, 7-Sul do México e 
América Central, 8-Sul Americano, 8a-Chiloé e 8b-Brasileiro-Paraguaio. 
 
 A seguir são apresentadas as espécies oriundas em cada um dos centros de origem: 
1) centro chines é o mais amplo e antigo, tendo aí se originado o maior número de plantas cultivadas, 
entre elas: Allium sp. - espécies de cebola, Boehmeria sp. - de rami, Brassica sp. - de repolho e couve, 
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Chalnomeles sp. - espécies de marmelos, Citrus cinensis Osb - laranja (centro secundário), Citrus sp. - 
espécies cítricas, Colocasia antiquorum schott - inhame, Cucumis sp. - de pepino, Cucurbita 
moschata - abóbora, Diospyros sp. - de caquis, Glycine max - soja, Lactuca sp. - alface, Papaver 
somniferum - ópio, Phaseolus vulgaris - feijão, Prunus sp. - espécies de peras, Sesamum indicum - 
gergelim (centro secundário), Solanum melongena - de beringela de frutos pequenos, Thea sinensis - 
chá e Vigna sinensis - feijão vigna (centro secundário); 
2) centro indiano: Accacia arabica - goma arábica, Cassia angustifolia - cassia, Cicer arietinum - 
beringela, Citrus sp. - citros, Cocos nucífera - côco, Cucumis sativus - pepino, Dioscorea sp. - de cará, 
Lactuca indica - alface indiana, Mangifera indica - manga, Oryza sativa - arroz, Pipper nigrum -
pimenta do reino, Saccharum officinarum - cana-de-açúcar, Solanum melongena - beringela, 
Sorghum bicolor - sorgo (centro secundário) e Vigna sinensis - feijão vigna, 
2.a) centro indo-malaio é um centro de origem suplementar (compreedendo também o arquipélago 
malaio), com as seguintes espécies: Coix lacryma - adlai, Cocos nucifera - côco, Musa sp. - banana e 
Saccharum officinarum - cana-de-açúcar; 
3) centro asiático central inclui o noroeste da Índia (Afeganistão e parte do território russo) ocupando 
área relativamente pequena, com as seguintes espécies: Allium cepa - cebola, Allium sativum - alho, 
Amygdalus communis - amêndoa, Carthamus tincotorius - safflower, Cicer arietiwm - grão de bico, 
Cucumis melo - melão (centro secundário), Daucus carota - cenoura, Gossypium sp. - algodão, Lens 
esculenta - lentilha, Linum usitatissinum - linho, Malus pumula - maçã, Pisum sativum - ervilha, 
Pyrus sp. - de pera, Raphanus sativus - rabanete, Secale cereale - centeio (centro secundário), 
Sesamum indicum - gergelim, Spinacea oleracea - espinafre, Triticum sp. - de trigo e Vicia faba - 
fava e Vitis vinifera - uva; 
4) centro do oriente próximo: Allium cepa - cebola, Avena sativa - aveia, Beta vulgaris - beterraba 
(centro secundário), Brassica oleracea - repolho, Castanha sativa - castanha, Cucumus sp. - melão, 
Daucus carota - cenoura, Ficus carica - figo, Hordeum distichum - cevada, Lactuca sativa - alface, 
Lens esculenta - lentilha, Linum usitatissimum - linho, Malus púmula - maçã, Medicago sativa - 
alfafa, Pisum sativum - ervilha (centro secundário), Prumus americana - abricô (centro secundário), 
Prumus cerasus - cereja, Punica granatum - romã, Pyrus sp. - peras, Secale cereale - centeio, 
Triticum sp. - trigo e Vitis vinifera - uva; 
5) centro mediterrâneo: Allium cepa - cebola (centro secundário), Allium graveolens - salsão, 
Aspargus officinalis - aspargo, Avena sp. - aveia, Beta vulgaris - beterraba, Brassica napus - nabo 
(centro principal), Brasica oleracea - repolho, Cicer arietinum - grão de bico, Cynara scolymis - 
alcachofra, Lactuca esculenta - lentilha, Lipum usitatissimum - linho, Lupinus sp. - tremoço, Mentha 
piperita - hortelã, Petroselium sativum - salsa, Pisum sativum - ervilha, Trifolium incarnatum - trevo 
encarnado, Trifolium repens - trevo branco, Triticum sp. - trigo e Vicia faba - fava; 
6) centro abssínio é uma área relativamente pequena do norte da África: Allium sp. - espécies de 
cebola, Carthamus tinctorius - saflower, Cicer arietnum - grão de bico, Coffea arabica - café, 
Hibiscus esculentus - quiabo, Hordeum vulgare - maior diversidade de cevadas, Lens esculenta - 
lentilha, Linum usitatissimum - linho, Pisum sativum - ervilha, Ricinus communis - mamona, 
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Sesamum indicum - gergelin, Sorghum bicolor - sorgo, Triticum sp. - maior número de espécies 
botânicas do trigo, Vicia faba - fava e Vigna sinensis - espécies de fava; 
7) centro do sul do México e América Central: Agave abrovirens - agave, Agave sisalana - sisal, 
Anacardium occidentale - caju, Capsicum sp. - pimenta do reino, Carica papaya - mamão, Cucurbita 
sp. - abóbora, Gossypium hirsutum - algodão, Ipomoea batatas - batata doce, Persea americana - 
abacate, Phaseolus vulgaris - feijão, Psidium guayava - goiaba, Theobroma cacao - cacau e Zea mays 
- milho; 
8) centro sul americano que ocupa regiões montanhosas da Bolívia, Peru e Equador: Cucurbita 
maxima - abóbora, Gossypium bardadense - algodão, Lycopersucon esculentum - tomate, Nicotiana 
tabacum - fumo, Passiflora sp. - maracujá, Phaseolus vulgaris - feijão (centro secundário), Psidium 
guayava - goiaba, Solanum sp. - batata e Zea mays - milho amiláceo (centro secundário); 
8.a) centro Chiloé é um sub-centro constituído apenas pela pequena ilha Chiloé localizada na Costa 
do Chile: Solanum tuberosum - (n=48 cromossomas) impropriamente chamada de batata inglesa e 
Fragaria chiloensis - morango; e 
8.b) centro brasileiro-paraguaio: Anacardium occidentale - caju, Ananas comosa - abacaxi, Arachis 
hypogaea - amendoim, Bertholletia excelsa - castanha do pará, Hevea brasiliensis - seringueira, Ile 
paraguayensis - erva-mate, Manihot utilissima - mandioca, myrciaria cauliflora - jaboticaba, 
Passoflora sp. - maracujá, Paulinia cupana - guaraná e Theobroma cacao - cacau. 
 Visando dissipar contradições decorrentes de encontrar-se forte variação relativa a uma mesma 
espécie em diferentes regiões, VAVILOV sugeriu a existência de centros secundários, onde as mesmas 
teriam diversificado a partir de formas provenientes dos centros primários. Acredita-se que esta 
diversificação ocorreu devido a migração das espécies cultivadas junto com as civilizações. As 
migrações possibilitaram oportunidades de cruzamentoentre espécies diferentes, ampliando a 
variabilidade genética, o que possibilitou a seleção de novos tipos. Neste momento iniciava-se a 
introdução de plantas. 
 É sabido que o centro de origem e centro de diversificação (locais onde as condições ecológicas 
favorecem a manutenção e ampliação da diversidade de tipos) não são a mesma coisa. Não obstante, na 
prática importa pouco ao melhorista considerar estes ambientes como centros de origem ou de 
diversificação, uma vez que a sua utilidade advém de poder encontrar-se, nestes locais, grande 
variabilidade genética, o que acontece sob qualquer das interpretações. 
 Sabe-se hoje que muitas culturas não se originaram nos centros propostos por VAVILOV e outras 
sequer têm centro de diversificação. Trabalhos posteriores ao de VAVILOV propuseram a 
redistribuição de algumas espécies e a criação de novos centros. HARLAN (1971), concluiu que a 
agricultura teria se originado em três diferentes sistemas com um centro e não centro de origem. O 
primeiro sistema consiste de um centro definido no oriente próximo e um não centro na África; o 
segundo sistema inclui um centro no Norte da China e um não centro no sudeste da Asia e sul do 
Pacífico; e o terceiro sistema de um centro na América Central e um não centro na América do Sul. O 
próprio HARLAN admite não existir diferença fundamental entre sua proposta e a de VAVILOV. 
 20 
 Nos centros de origem têm sido buscada muitas vezes a variabilidade genética necessária aos 
programas de melhoramento. Ao surgir a raça 15 B de ferrugem do trigo na América do Norte, 
nenhuma variedade da enorme coleção existente nos Estados Unidos possuia genes de resistência, que 
dizimava a triticultura. Expedição do Serviço de Introdução de Plantas Norte-Americano encontrou na 
Etiópia, centro de diversificação da espécie, formas de trigos silvestres portadoras de genes para 
resistência, os quais foram incorporados nos novos cultivares norte americanos. Da mesma forma, os 
melhoristas tradicionalmente têm buscado no norte da África, fonte de variabilidade genética para o 
melhoramento do cafeeiro; no México e América Central, para o melhoramento do milho e no Perú, 
para o melhoramento do tomateiro. 
 É importante considerar que as formas existentes nos centros de origem estão geralmente em 
estado selvagem, possuindo muitas características agronômicas indesejáveis, tornando preferível, 
quando possível, o cruzamento entre variedades domesticadas e cultivares para trabalhos de 
melhoramento genético. Normalmente a transferência de genes de formas não domesticadas exige 
vários retrocruzamentos posteriores, para a recuperação das características do cultivar. 
 
 4.1.1 - Preservação do patrimônio genético --- em que pesem as alterações propostas, a 
idéia geral de VAVILOV continua válida, pois existem vastas regiões do mundo onde é encontrada 
grande diversidade genética relativa às espécies cultivadas. A maioria desta áreas acha-se em países em 
desenvolvimento que, em prazo mais ou menos longo, as incorporarão ao processo moderno de 
cultivo com o uso de cultivares uniformes, eliminando-se as populações locais, de ampla variabilidade 
genética. 
 Nos países desenvolvidos tal substituição já ocorreu. Nos Estados Unidos, por exemplo, o milho 
híbrido, de reduzida variabilidade genética, substituiu completamente os cultivares de polinização 
aberta, portadoras de ampla variabilidade genética. Este processo é denominado de "erosão genética" e 
é altamente indesejável. 
 Com freqüência genes capazes de conferirem importantes qualidades aos cultivos são 
encontrados em plantas deficientes para outras características, tal como ocorreu, por exemplo, com o 
gene Opaco 2, que quase dobra o teor de lisina no milho aumentando, conseqüentemente, o seu valor 
nutritivo, gene este identificado em planta indesejável no que se refere a outras características 
agronômicas. 
 Visando preservar a variabilidade genética das culturas de interesse econômico, são mantidos 
Bancos de Germoplasma que se dedicam a coleta e preservação de materiais genéticos. Existem dois 
tipos de Bancos de Germoplasma: os ditos de base, para preservação a longo prazo, que armazenam 
adequadamente as sementes e agenciam para que ocorra pouca ou nenhuma troca genética; e os ditos 
ativos, onde são mantidas amostras oriundas dos bancos de base e que dedicam-se à avaliação, 
documentação e intercâmbio de germoplasma. Além destes, existem as coleções dos melhoristas que 
mantêm os germoplasmas de interesse diretamente nos seus programas de melhoramento. 
 Os mais amplos bancos ativos de germoplasma são os de Leningrado na Russia, que serviu de 
base para o trabalho de VAVILOV; o da Divisão de Introdução de Plantas do Departamento de 
 21 
Agricultura do Estados Unidos (com mais de 400 mil entradas); o de CSIRO (Commonwealth 
Scientific and Industrial Research Organization) na Austrália e os Institutos Internacionais como o IRRI 
nas Filipinas, CIAT na Colombia, CIMMYT no México e CIP no Perú. No Brasil, a EMBRAPA vem 
organizando, através do CENARGEN, os Bancos Ativos de Germoplasma, mantidos pelos Centros 
Nacionais e demais Instituições de Pesquisa como as Universidades e Institutos de Pesquisa. 
 Para evitar a extinção das variedades de polinização aberta (VPA) de milho, em função da 
crescente aceitação dos híbridos, foram criados quatro centros de coleta e preservação de germoplasma 
localizados no México, Colombia, Estados Unidos e Brasil. 
 Na manutenção dos diferentes germoplasmas são utilizadas câmaras frias, que permitem 
conservar a viabilidade das sementes por longos períodos. após algum tempo, havendo risco de perda 
da capacidade de germinação, as sementes são multiplicadas a campo. As espécies alógamas exigem 
técnicas especiais de isolamento e polinização a fim de resguardar a integridade e pureza genética dos 
materiais em multiplicação, o que não é necessário para as espécies autógamas. Maiores dificuldades 
ainda surgem para a preservação de plantas de propagação vegetativa, como as árvores frutíferas. 
 
 
4.2 - Introdução de Plantas 
 A introdução de plantas iniciou com a agricultura. Há mais de 5000 anos, o homem aprendeu que 
podia colher sementes das plantas de que se alimentava e cultivá-las próximo ao seu abrigo, dispondo 
de oferta previsível de alimentos sem depender de sair à cata dos mesmos. Ao migrar, o homem levava 
consigo as plantas e nos novos locais coletava outras, a fim de completar a dieta. 
 A procura de plantas exóticas pelos europeus teve forte incremento a partir do descobrimento da 
América, constituindo-se no fato que trouxe as maiores repercussões à introdução de plantas. Grande 
número de espécies foram na época imediatamente levadas para o Velho Mundo, tais como o milho, a 
batata, o amendoim, o feijão, o tomate e o fumo. Por outro lado, chegando ao Brasil, os portugueses 
não encontraram sendo cultivadas espécies como a soja, a cana-de-açúcar, o arroz, o café ou o trigo, 
responsáveis por grande parte da nossa produção agrícola. 
 A introdução de variedades constitui-se em atividade da maior importância num programa de 
melhoramento. Através dela, com reduzido esforço o melhorista pode dispor, em pouco tempo, de 
novos cultivares aptos ao cultivo, bem como de ampla variabilidade, que é imprescindível à atividade 
de seleção. Por isso, a introdução de variedades constitui-se no primeiro e principal método de 
melhoramento na maioria dos programas. 
 No Brasil, a cultura da soja desenvolveu-se a partir de variedades introduzidas principalmente dos 
Estados Unidos que, por sua vez, as obteve a partir de seleções em germoplasmas trazidos da China. 
Muitas dessas introduções se tornaram cultivares recomendados no Brasil. A cultura da cana-de-açúcar 
aqui prosperou a partir das variedades POJ, introduzidas de Java, nas quais foram posteriormente 
substituídas por canas indianas e após por cultivares aqui desenvolvidas.