Ismar_Paleo_Cap3

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Daleontoloqia22 .ê
1) a oompletude;
?) a mÍstura temporal;
3) a mistura espacial.
Tàis parâmetros expressam a chamada qualida-
de do reg is t ro fóss i l (K idwe l l & F lessa, 1996;
Kowalewski, 1997; Kidwell & Holland. 2002). Antes.
porém, é conveniente tecer breves comentários sobre a
completude do registro biológico.
Estimativas recentes sobre a biodiversidade dão
conta que apenas 107o das espécies existentes (vìventes)
já foram descritas (Sepkoski, 1981; Paul, 1985, 1998;
Foote ,2001) . Notave lmente , mesmo que todas as
espécies existentes no mundo fossem descritas, essas
representariam cercade3-5% de todas as espécies que
v iveram ao longo do Fanerozo ico . Quando são
considerados os ambientes sedimentares do Recente,
sabe-se que tanto esses, como os hábitos de vida dos
organismos afetam a probabil idade de esses serem
encontrados e estudados. É só pensar na facilidade de
acesso à coleta de dados e material biológico no
ambiente praial, em comparação ao ambiente marinho
abissal. Portanto, o registro de espécies viventes é
igualmente incompleto, tendencioso e ainda pouco
conhec ido . A lém Cisso , nenhuma c iênc ia es tá
fundamentada em um con jun to comple to de
informações. Os dados advìndos do registro fóssiì são,
portanto, comparáveis ao conjunto de dados disponíveis
para qualquer outra ciência (C.R.C., Paul, Nature
D ebates o n - Ii n e, http://$'ww.natuÍe.com/naru re/debates/
fossil/fossil_9.html#4, julho de 2008).
Completude refere-se à representatividade de
um táxon ou grupo taxonômico no registro sedimentar.
Já foi dito que táxons diferentes possuem distintas pro-
babilidades de preservação. Como resultado, o registro
paleontológico não é complero, com determinados gru-
pos taxonômicos (e. g. moluscos) possuindo melhor
representa t iv idade do que ou t ros (e , g . cn idár ios
medusoides). Esse fatoé claramenre demonsrradopelo
escasso registro fóssil de organismos desprovidos de
paÍtes duras mineralizadas. A preservação de organis-
mos de corpo mole (e. g. fauna de Ediacara, Austrália)
requer condições deposicionais parÌiculares, as quais
são geologicamente raras, ocorrendo em intervalos de
tempo muito distintos e sob condições ambientais mui-
to específicas (vide o item Preservação Excepcional).
Conrariamente, os táxons com paÍtes biomineralizadas
estão melhor representâdos no registro fóssil.
Estimativas recentes (Kidwell & Holl and. Z00Z\
mostÍâm que cerca d,e 50Va das espécies de corais
cscleractíneos, 75% tle cquintridcr c ()0% clc rnoluscos
encontrados vivos possuenì Ícprescntilntes rÌìortos naÌs
tanatocenoses locais (ta[ìatocenose = assembleia de
mortos, vide figuras.l.Z e.i.. l) (Kidrve l l& Flessa 199(r).
Obr.iamente, porén, os processos opt:Íantes nos ambi-
entes seclimentares diminuen ou reduzem a probrrbil i-
dade de preservação de deternrinados ráxons, conìo in-
d icado por Valentine ( 1989). Esse autor demonstrou que
8070 ( lâs espëc ies r i renres de rncr l r rscos conrh í fe ros ,
atualmente encontradas na província da Califórnia es-
tão preseÍvadas nas rochas locais do pleistocênico. Em
outras palavras, do Pleistoceno para o Holoceno houve
uma perda de aprox imadamcnÍe zOVa nà
representatividade de elementos desse grupo.
É importante observar ainda que, em gerar, para
os g Íupos taxonômicos prov idos de par tes
biomineralizadas, as perdas duranrc o processo de
fossil ização são relarivamenrq previsíveis (Kidrvell &
Holland,2002) e, atualmente. bem conhecidas. Dados
muito recentes, disponíveis para os moluscos bival,r,es
(Yalentine et alii,2006) mostram, por exemplo, que os
ráxons faltanres no reqisrro fóssil. não represenlam uma
amostra aleatória dentro desse grupo. Por exemplo, dos
1.292 :axa (gênetos t; subgêneros) de moluscos viven-
tes,308 não têm representanres no registro fóssil. Esses
taxa faltantes aptesentam, pelo menos, duas das condi-
ções a seguir; possuem conchas muito pequenas (em
torno de 1 cm) e de fáciÌ dissolução (aragoníticas), sã<r
parasitas ou comensais, ou vivem em árças marinhas
prolïndas (abaixo dos 200 metros), tendo distribuição
geográfica restrita (\hlentine at a/iì,2006). De fato,
comumenre. os oÍgan ismos cr_rm prrtes duras de peque-
nas dimensões €srão mais susceptíveis à destruição (Íï-
sica, química e/ou biológica) (Cooper er alii,2006). Da
mesma forma, esqueletos compostos por aragonita são
preferencialmenre destruídos por dissolução, se com-
parados aos de calcita. O ramanho das populações tam-
bém exerce in{luência. esrando os táxons com popula-
ções grandes melhor repÍesenrados no registro (Kidwell
& Flessa. 199ó).
Mistura temporal (= tine-aoeragìng ou tenÍ)oral
mìxing) refere-se à mistura de partículas bioclásticas
(restos esquelerais) de diferences idades (horas a milhões
de anos) em uma única acunrulação. Tiata-se de um
fenômeno comum e inerente ao registro sedimentar e
que não pode ser remov ido ou e ì im inado pe las
es t râ tég iâs de co le ra e aná l i se dos dados
paleontológicos (Kowalewski et alìi,1998). O fenômeno
resulta da bioturbação dos sedimentos, da compactação,
Rodrigo M L dos Santos
E
CaPÍtul28 PaleonÌologra
posição dos tecidos, as enzimas digestivas presentes no
intestino alcançam outras cavidades do corpo, contri-
buincio para sua decomposição. No intervalo de 4 a 10
dias após a nìoÍte, tem início a produção de gases intes-
tinais (merano, gás sulfídrico) por bactérias anaeróbias
(fìgura.3.7). Esse fato é extremamente importante dcr
ponto de vista tafonômico, porque no caso de vertebra-
dos aquáticos ou que após a morae são trlnsportados
para os ambientes aquosos, a produção de gases intesti-
nais contribui para a flutuação e transporte. Esse assun-
to será retomado mais adiante. Prosseguindo, a produ-
ção de gases cria pressão interna, forçando os fluidos
para fora das células e vasos sanguíneos e outras cavida-
des do corpo. O cheiro produzido pelos gases atrai inse-
ros . Já en t re l0 e 20 d ias . há o consumo e o rompimento
dos recidos e escape dos gases. Concomitanre me nte .
há perda de grandes volumes de fluidos corpóreos, os
quais são absorvidos pelo solo ao redor. Alguns insetos
se alimentam desse material ou dos tecidos. Nessa fase,
a carcaça perde volume, colapsa e torna-se achatada. A
atividade bacteriana segue, juntamente com a ação dos
insetos, No período de 20 a 50 dias após a morte, todos
os tec idos moles serão remov idos , havendo
ressecamento da caÍcaça e, a partir daí, até 3ó0 dias após
a morte, a decomposição irá se processar de maneira
muito lenta. Se presentes, alguns elementos tais como
pelos e cabelos irão desaparecer, restando apenas os
ossos. Esse processo de remoção dos tecidos moles é
denominado de esqueletonização.
Em razão da rápida decomposição, somente em
casos excepcionais os tecidos moles ficarão prescÍva-
dos (vide preservação excepcional: /ossl- lagerstìitre ,
mais adiante). Assim, em geral, somente as partes duras
dos organismos são aquelas que têm maiores chânces
de preservação, pois em sua composição química exis-
tem grandes quantidades de elementos inorgânicos. As
partes duras formam, normalmente, os esqueletos dos
organismos, podendo ser interno ou endoesqueleto e
externo ou exoesqueleto. Os principais componentes
orgânicos presentes nas partes duras são as Proteínas
(Co lágeno, Quera t ina , Espong ina , Conqu io l i na ,
Mucinas, Condrina), Lipídios (ou biomoléculas insolú-
veis, Cutina, Ceras) e Glicídios (ou carboidratos,
Quitina, Tectina, Celulose, Lignina).
B. Processos Bioestratinômicos
Após a necrólise ou concomirantemente a essa.
seguem-se os processos bioestratinômicos. Comumente,
a modificação pós-mone dos restos esqueletais é função
de sua sLrsccptibil idadc ì açÍo desses processos e do rcnrlxr
de exposição a estes. Os çrrocessos bioestratinônticos atttrlt't'l
principalmente sobre as partes durirs dos organisnros O
trzÌnsporte e a reorientâção, a desarticulação (sep:rrlção
dos restos esqueletais. após a necrólise),'.r fragment'Àção
(quebra dos e lementos esquele ta is ) . i Ì cor rosão
(combinação de abrasão necân ica r : co Í Íos Io
b iogeoquímica das par tes b iominera l i zac las) e o
intemperismo (no caso de ossos expostos na superfície
do solo) compõem o principal conjunto cle processos
bioestratinômicos que agem sobre os restos esquelerais.
Normalmente, esses processos ocoÍÍem em sequência,
com a reor ien tação e a desar t i cu lação ocor rendo
rapidamente após a morte do organismo, seguindo a
fragmentação e a corrosão, isso se os restos esqueletaìs
sofrerem prolongada exposição na interface águal
sedimento ou na superÍïcie do solo (Brett & Baird, 1986;
I lanin. lq99; Holz & Simòes, 2002).
Desarticulação, transporte e soterramento em
invertebrados
A tabela 3.1 sintetiza algumas das principais
feições bioestratinômicas observadas nas assembleias
de invenebrados marinhos e seu possível significado
tafonômico e paleoambiental. Desarticulação dos
elementos esqueletais em invertebrados depende, em
grande parte, do tipo de esqueleto apresentado (e. g.
unir'álvio, biválvio, multìelemento, tabela 3.2), da
energia do meio e das raxas de sedimentação. Embora
agentes biológicos possam causar desarticulação dos
restos esqueletais, esta feição resulta, normalmente, de
processos físicos, especialmente o tÍansporte e o
re t raba lhamento . No ambien tç mar inho, a
desarticulação diminui com o decréscimo da energia
do meio, tanto que, nos ambientes de plataforma aberta,
a proporção de vaÌvas articuladas de nloltrscos bivaÌr'es
é maior do que nos hábitats de águas rasas (Henderson
& Frer', 1986). Já o soterramento rápido, as condições
de anox ia e a ba ixa energ ia do meio . pareeem rer os
responsáveis pela ocorrência de restos esqueletais
articuÌados. Speyer & Brett (198ó) e Brett & Seilacher
(1991) destacam que espécimes articulados parecem
ocor rer p re fe renc ia lmente nos amb ie n tes
caracterizados, frequentemente, por soterÍamento
catastrófico ou por baixas rcmperaturas e anoxia. Tàis
condições inibem ou diminuem a ação de organismos
necrófagos da infauna ou epìfauna e o curto período de
te mpo entre a moÍte e o sote rtame nto impede que as
carapaças dos invertebrados se desarticulem.
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38 Paleonlologia
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Tabela 3.3 lmplicações taÍonômicas dos processos Íísicos, quimicos e
biológicos de destÍuição dos restos esqueletais
Tabela 3.4 Resumo das principais caÍacterísticas taÍonômicas nos diferentes
ambientes Íluviais (modiÍicado de Holz & Simóes, 2005)
oUTRAS FErÇÓES
BIOESTR{IINÔM ICAS
I I \4PLICAÇÒES PALEO, \MBI ENTA IS
ABRASÃO
Importante indicador de cnergia do ambicntc. Abrãsão intensa é mais
fÍequentemente veri f icada nos anbientes praiais ou nos âmbientes âfctados por
fortes ondas ou corentcs.
BÌOEROSÃO
A brange muitos proccssos corrosivos difercntes produzidos por organismos. Os
organismos perfuradores são os principais agentes de bioerosão, que diminui o
potencial de prescrvação dos esqueletos. Intensa bioerosão pode decorrer de
prolongada exposição na interface água/sedimento.
DISSOLUÇÃO
Mudanças químicas nas águas podem causar dissolução dos restos esqueletais.
Dissolução reprcsenta flutuação na temperatura, pH ou pCOz nos csqueletos de
carbonato de cálcio. A sílica é solúvel sob condições de alcalinidade (pH>7), já o
carbonaco de cálcio se dissolvo sob condições dc acidez (pH<7).
ARREDONDAMENTO
Fraturas nos esquelctos tornam-se arredondacias devido aos processos de dissoluSo,
abrasão ou bioerosão. Arrcdondamento foÍnecc uma estimativa do tempo decoÍrido
a oaÍriÍ da fíâtura.
INCRUSTAÇÃO
O crescimento de organismos sobre substratos duÍos, fcÍmados por íestos
esqueleais, é comumcnte otrservado no registro geológico, sendo um bom indicador
dc exposição do esqucleto na interface água/sedimento.
ÁMBIENTE
FLUVIAL
ÀBUNDÃNcIA
FóssIL
TIPO DE
ACÚMULO
DE OSSOS
TAXA DE
SEDIMENTAçÃO
DESARTICULÂÇÌ\O
ÊSTÁCIO DE
INTEMPERISMO
(BEHRENSMEYER,1978)
PLANTAS E
ICNOFÓSSEIS
C.nâl Baixá FIidráuìica
l a 3
PlanÍcic Dsral
42 Paleontologla
199.1: Simões et ali i , lc)96ì. A principal dife-
Íençc entre tais concantrações e as geradas
por ondas tJe rempestade diz respeito à natu-
rezrr t la matriz que, no caso das concentrações
f o r m a d a s p o r f l u x o s d e t e m p e s t a d e , é
indicativa de transporte;
d) resíduos (Lags) transgressivos: concentra-
ções contendo bioclastos fragmentados ou
n ã o , d e s a r t i c u l a d o s , e x i b i n d o i n t e n s r
b ioerosão e çncrus tação. Em p lan ta , os
bic.rclastos estão caoticamente distribuídos,
cmbora, em seção, estes possam estar horl-
zontalmente arranjados, de acotdo corn o
p lano de acamamento . O a l to g rau de
retrabalhamento e a intensa ocorrência de
bioerosão e oncrustação indicam que os ele-
mentos esqueletais sofreram prolongada
exposição e transporte na interface água/
sed imento . duran te per íodos de omissão ou
erosão do fundo. Tais concentrações regis-
trariam longos períodos de temPos;
e) concentrâções condensadas: concentÍações
contendo bioclastos bem presewados em asso-
ciação corn outros exibindo intensa fragmenta-
ção, bioerosão e sncÍustação. Cimentação
diagenética precoce (e- g. iardgnuxày é comum.
Associadamente podem ocorrer também
concreções retrabalhadas. Elementos
esqueletais exibindo histórias tafonômicas dis-
tinÌas (á. g. mistuÍa de bioclastos bem preserva-
dos e bioclastos incrustados, fÍagmentados' vide
Simões & Kowalewski, 1998) indicam a com-
plexidade destas concentrações, sendo que o
longo intewalo de tempo decorido na sua gê-
nese é evidenciado não apenas pela presença
das concreções retrabalhadas como pela ocor-
rëncia de hardgmunds;
fl concentrações "primariamente" bio$ênicas:
concentrações suportadas por bioclastos ou não,
contendo alta porcentagem de fósseis preser-
vados em posição de vida, normalmente, in-
cluindo invertebrados da epifauna' tais como:
biválvios gregários, braquiópodes e corais. A
presença de conchas fragmenadas é reduzi-
da, embora conchas encrustadas sejam co-
muns. A presença de fósseis da cpifauna pre-
serr,atlos em Posição dc r icla indicrl |ottctt tttt
nenhum distúrbio de fundo, durante a gêncse
cìestas concentíações.
A f igura 3 .10 fo rnece uma ide ia da d is t r ibu i -
ção ba t imét r i ca e ambien ia l das concent reçr - i cs des
cr i tas ac ima.
B. Concentrações Fossilíferas em
Sistemas Continentais
A preservação de restos orgânicos pode ocorrer
no meic-r subaéreo e subaquoso, embora o últ imo seja
muito mais efetivo neste sentido. Fósseis já foram re-
portados em sedimentos eólicos e tufos subaéreos, além
de ocorrências em fendas cársticas (Schõnfeld, 19ll;
Walker, 1973; Boy.1977; Graham, 1981) As principais
ocorrências de invertebrados e vertebrados, nos siste-
mas continentais, porétn, estão associadas aos ambien-
tes de origem fluvial (vide Bertoni-Machado, 2008),
lacus t r ina ou de ambien te cos te i ro Restos de
macrofósseis vegetais são comumente encontrados no
ambiente fluvial, deltaico e lacustrino (Greenwood,
1991) .
Ocorrências em sistema fluüal
Os depósitos aluviais são basmnte representatl-
vos no registro estratigráfico 9, embota os rios há muito
tempo sejam reconhecidos como agentes etoslços e
transportadores de sedimentos, sua função como sítio
de preservação e acumulação de restos orgânicos foi
bastante negligenciada (Bertoni-Ì!Íachado, 2008)'
Rios ocorrem sobre amplas áreas continentais e
em qualquer contexto climático e os distintos tipos de
sisremas fluviais (reto, entrelaçado, anastomosaclo e
meandrante) variam significativamente as suas caracte-
rísticas, sendo fatores como o relevo e a descarga agen-
tes controladores da capacidade e competência do sis-
tema fluvial, refleddos, principalmente, no tipo de se-
d imento t ranspor tado e na mor fo log ia do cana l '
Tètrápodes t€rr€stres dependem de água para viver,
ponanto é natural enconrá-los próximo acorpos d'água,
sejam esses grandes rios ou lagos de planície de inun-
dação; portanto, espera-se que sejam encontrados res-
tos fósseis de organismos pretéritos em sedimentos
aluviais.
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44 Paleontologra CaPítul(
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Íadar
Já os vegetais, em geral, são raros em depósi-
tos residuais de canal, de rios meandrantes, embora,
órgãos vegetais de grande porte, como troncos, Pos-
sam acumular nesses depósitos (Greenwood, 1991).
Restos vegetais são preservados também nos sedi-
mentos das barras em pontal, incluindo folhas, f lores
ç tÍoncos. Depósitos de rompimento de diques mar-
ginais podem recobrir os solos das planícies de inun-
dação, preservando, assim, paleossolos contendo es-
truturas radiculares, As planícies de inundação e am-
bientes correlatos (meandros abandonados) são sazo-
nalmente inundadas, recebendo o aporte de clásticos
Íìnos. Onde a planície permanece alagada a maior
parte do ano, restos vegetais podem ser soterrados e
podem apresentar excelente preservação (Spicier,
1989). Se houver desenvolvimento luxuriante da
vegetação, então, nesses ambientes haverá condições
para formação de turfeiras.
Ocorrências em sistema lacustre
Existem vários tipos de lagos (lagos pantanosos,
lagos temporários). mas os mais efetivos para preseÍvação
dos restos esqueletais, são os lagos eutÍóficos (= ricos em
nutrientes), já que o acúmulo de sedimenro sapropélico
favorece a conservação. As sucessões sedimentares gera-
das em ambiente lacustre sãq em geral, mais uniformes
na espessura e continuidade lateral das camadas. Em ou-
tras palavras, os depósitos lacustres são tabulares, em se-
ção, e finamente laminados.
Soterramento
na planície de
inundação
. 'Á ,
Restos vegetais representados por troncos, fo-
lhas, sementes, frutos e, mais raramente, por flores, além
de conchas de b ivá lv ios e ou t ros moluscos (e . g .
gastrópodes dulcícolas ou terrestre), bem como de crus-
táceos, são comuns nos sedimentos lacustres. Tioncos e
vertebrados podem ser transportados para dentro do sis-
tema lacustre pelas correntes dos rios e constituírem
registros alóctones. Existe consenso de que, no caso
das p lan tas vascu la res , o Íeg is t Ío nos sedtmentos
lacustres laminados, o qual é representado principal-
mente por folhas, é dominado por indivíduos da flora
local (Greenwood, l99l).
A questão do tempo envolvido na formação des-
tas concentrações fossilíferas lacustres pode, em alguns
casos, ser resolvido com bastante acuracidade. Depósi-
tos várvicos permitem determinar, em casos extremos!
até o ano da morte de de terminado organismo (Wilson,
1987). Outra maneira de resolver a representatividade
temporal média destas ocorrências é uti l izar-se de ta-
x a s d e s e d i m e n t a ç ã o d e l a g o s h o l o c ê n i c o s ,
extrapolando os dados, posteriormente. Empregando
esse procedimento, a maioria das ocorrências fossilíferas,
em leitos com centímettos a decímetros de espessura,
aponta um período de tempo médio de deposição, da
ordem de 103 anos (Webb & Webb, 1988), a despeito
do problema da ocorrência de eventos esporádicos (te m-
pestades, correntes de turbidez). Esses eventos mobili-
zam, em muito pouco tempo, grande quantidade de
sedimento, impedindo o amplo emprego do cálculo de
taxas médias de sedimentação.
Carcaças
originalmente
no canalo
I
I
Figura 3.í1 Seçáo mostrando os diÍerentes depósìtos Íluviais, em sistema de canal meandrante e a trajetóÍia
tafonômica dos restos de vertebrados, modificado de Behrensmeyer (1982).