Livro - Biologia Aplicada

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Biologia 
Aplicada
Viviane Deslandes
Curitiba
2015
Biologia 
Aplicada
Viviane Deslandes
Ficha Catalográfica elaborada pela Fael. Bibliotecária – Cassiana Souza CRB9/1501
D461b Deslandes, Viviane
Biologia aplicada / Viviane Deslandes. – Curitiba: Fael, 2015.
182 p.: il.
ISBN 978-85-60531-12-7
1. Biologia aplicada 2. Microbiologia I. Título
CDD 576
Direitos desta edição reservados à Fael.
É proibida a reprodução total ou parcial desta obra sem autorização expressa da Fael.
FAEL
Direção Acadêmica Francisco Carlos Sardo
Coordenação Editorial Raquel Andrade Lorenz
Revisão Elaine Monteiro
Projeto Gráfico Sandro Niemicz
Imagem da Capa Shutterstock.com/Lonely
Arte-Final Evelyn Caroline dos Santos Betim
Sumário
 Carta ao Aluno | 5
1 Introdução à biologia aplicada e suas técnicas | 7
2 Origem e evolução das espécies | 23
3 Biologia vegetal | 37
4 Sistemátia e diversidade biológica | 55
5 Introdução à microbiologia | 71
6 Microbiologia ambiental | 87
7 Microbiologia do solo, da água e do ar | 103
8 Micro-organismos na biorremediação e 
no tratamento de efluentes | 119
9 Bioindicadores e toxicidades | 133
10 Microbiologia aplicada à tecnologia ambiental | 147
 Conclusão | 163
 Referências | 165
Carta ao aluno
Caro aluno (a),
O profissional ligado ao meio ambiente encontra hoje 
uma série de desafios. Apesar de vários tratados, acordos e normas 
para a proteção do ambiente, manutenção do equilíbrio ecológico 
e “saúde” dos ecossistemas, o que vemos hoje é uma série de proble-
mas ambientais que precisam ser solucionados com agilidade para 
remediar erros cometidos no passado e garantir a nossa qualidade 
de vida futura. 
Para atuar de forma eficiente e com a excelência necessária 
para administrar esse contexto atual, o gestor ambiental precisa ter 
conhecimento teórico-prático. A disciplina Biologia Aplicada for-
nece ao estudante conceitos básicos de diversas áreas da biologia, 
– 6 –
Biologia Aplicada
como biologia celular, biologia vegetal, microbiologia, ecologia e evolução. 
Esses conceitos ajudam a compreender a intrincada relação entre os seres 
vivos, desde os micro-organismos até as espécies mais complexas. Porém, 
como o foco do curso é instrumentalizar o estudante para a aplicação prá-
tica do conhecimento, são descritas algumas técnicas aplicadas ao controle 
da poluição ambiental, como a biorremediação e o uso de micro-organismos 
como indicadores da qualidade ambiental. 
O objetivo principal desta aprendizagem é, portanto, proporcionar aos 
estudantes a capacidade de compreender conceitos básicos de biologia e trans-
feri-los para os desafios que o gestor ambiental certamente encontrará no mer-
cado de trabalho. Esses desafios incluem, por exemplo, a promoção da quali-
dade ambiental, a redução da poluição, a restauração de ambientes degradados 
pela ação humana e também a manutenção do equilíbrio ecológico.
Introdução à Biologia 
Aplicada e Suas Técnicas
Neste capítulo você conhecerá o conceito de célula e suas 
estruturas principais. Apresentaremos alguns tipos de microscopia 
e técnicas de preparo de material para a visualização microscópica. 
Além disso, exploraremos técnicas de acompanhamento de células e 
micro-organismos, como a imunocitoquímica, a citometria de fluxo 
e a microscopia de fluorescência. Também estudaremos algumas 
técnicas biológicas para controle e monitoramento ambiental, como 
a cromatografia gasosa e líquida e a espectrometria de massa, e cul-
turas microbiológicas. Esses métodos constituem um conjunto de 
ferramentas bastante utilizado no campo da biotecnologia e micro-
biologia e podem auxiliar o gestor ambiental em vários campos de 
atuação de seu trabalho.
1
Biologia Aplicada
– 8 –
Objetivos de aprendizagem:
 2 Compreender as principais técnicas biológicas que podem ser usadas 
como ferramentas pelo gestor ambiental.
 2 Ter ciência do preparo de materiais biológicos para visualização em 
microscópio óptico e eletrônico. 
 2 Entender os princípios de operação de microscópios, citômetro de 
fluxo e cromatógrafos. 
 2 Compreender técnicas variadas para localização das moléculas que 
constituem as células.
 2 Explicar as aplicações das técnicas biológicas em ensaios de controle 
e monitoramento ambiental.
1.1 A célula e suas estruturas principais
O que distingue um ser vivo da matéria não viva é o fato de que todos os 
seres vivos são formados por células. Células são estruturas complexas que variam 
em forma, tamanho e função. Porém, para facilitar o entendimento de sua anato-
mia, podemos dividi-las, de modo geral, em três partes: membrana plasmática, que 
separa a célula do meio exterior; citoplasma, que contém organelas e moléculas 
com funções especializadas; e núcleo, que separa o material genético do citoplasma. 
Somente a célula eucarionte (figura 1a) possui núcleo. Células procariontes, como 
as bactérias (figura 1b), têm o material genético disperso no citoplasma.
Figura 1: (a) Célula eucarionte e (b) célula procarionte com estruturas internas 
representadas
Nucleolo
Nucleolo
Cápsula
Procariota
Eucariotas
Flagelo
Pared celular
Membrana plasmática
Núcleo
Retículo
Endoplasmático
Ribosomas Ribosomas
Mitocondria
Fonte: BIOLOGIA E BIODIVERSIDADE, 2013.
– 9 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
1.1.1 Composição química da célula
Com exceção da água e de alguns íons inorgânicos, a maior parte da 
composição química da célula é feita de moléculas orgânicas (moléculas que 
contêm carbono em sua composição). O quadro 1 ilustra a composição quí-
mica de uma célula bacteriana.
Quadro 1: Composição química de uma célula bacteriana
Porcentagem do 
peso da célula
Número de tipos 
de cada molécula
Água 70 1
Íons inorgânicos 1 20
Açúcares e precursores 1 250
Aminoácidos e precursores 0,4 100
Nucleotídeos e precursores 0,4 100
Ácidos graxos e precursores 1 50
Outras moléculas pequenas 0,2 -300
Macromoléculas (proteínas, ácidos 
nucleicos e polissacarídeos
26 -3000
Fonte: ALBERTS et al., 2011.
1.1.1.1 DNA
O DNA (ácido desoxirribonucleico em português) é a molécula que 
armazena a informação genética dos seres vivos. A estrutura do DNA é com-
plexa e garante que erros de cópia não ocorram durante o processo de divisão 
celular, momento em que a célula-mãe passa a informação genética para a 
célula-filha. O DNA é composto de duas fitas formadas de quatro tipos de 
nucleotídeos. Estes contêm um açúcar (pentose) ligados a um grupo fosfato 
e uma base nitrogenada. As bases do DNA são a adenina (A), timina (T), 
citosina (C) e guanina (C) (figura 2).
Nessa dupla fita, as bases são voltadas para dentro e os açúcares e grupos 
fosfatos são voltados para fora. A base “A” sempre se liga quimicamente à base 
Biologia Aplicada
– 10 –
“T”, enquanto a “C” se liga à “G”. Isso garante que as fitas de DNA sejam 
complementares, e é de extrema importância para a cópia e o reparo do DNA.
Figura 2: Esquema estrutural do DNA.1 
Fita de DNABlocos de construção do DNA
Fita dupla de DNA Dúpla - hélice de DNA
(A) (B)
(D)(C)
Esuqleto 
açúcar - fosfato
Pareamento de bases por 
ponte de hidrogênio
Açúcar-
-fosfato
Açúcar
+
Base
5’
5’
3’
5’
3’
5’
3’
3’
5’
3’
Fosfato
Nucleotídeo
1 (A) Representação de um nucleotídeo, formado por um açúcar fosfato ligado a uma 
base nitrogenada (“C” = citosina). (B) Cadeia vários nucleotídeos mostrando as bases 
nitrogenadas (guanina, citosina, adenina e timina, respectivamente “G”, “C”, “A”, “T”). 
(C) Representação do DNA de forma “achatada” evidenciando o pareamento das bases 
nitrogenadas através das ligações químicas conhecidas comopontes de hidrogênio. (D) 
Representação do DNA demonstrando sua forma helicoidal.
Fonte: ALBERTS et al., 2011.
 Importante
O que faz cada ser vivo ser diferente do outro é o arranjo dos pares 
de bases (“A”, “T”, “C”, “G”) na molécula de DNA. A sequência 
– 11 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
das bases do DNA é, portanto, responsável por carregar as men-
sagens biológicas dos organismos. Os genes nada mais são do 
que pedaços dessas sequências do DNA que contêm informa-
ção para produzir proteínas com diversas funções nas células.
A molécula de DNA é muito grande, por isso ela é condensada dentro 
dos cromossomos. O genoma humano tem 3,2 × 109 nucleotídeos, e toda 
essa informação é compactada em apenas 24 cromossomos. Essa compacta-
ção do DNA facilita o seu armazenamento no núcleo da célula e também a 
divisão do DNA para as células-filhas no momento da divisão celular (mitose 
ou meiose).
Mitose: divisão do núcleo de uma célula eucarionte, envol-
vendo a condensação do DNA em cromossomos visíveis.
Meiose: divisão celular em que óvulos e espermatozoides são 
produzidos. Ocorrem duas divisões celulares sucessivas 
 com apenas um ciclo de replicação 
do DNA, gerando quatro células haploides 
(com metade dos cromossomos da 
célula-mãe). (ALBERTS et al., 2011).
 
1.1.1.2 RNA
A informação genética contida no DNA é transferida para uma molé-
cula chamada RNA (ácido ribonucleico). O RNA tem como função car-
regar a informação do DNA, com a finalidade de fabricar proteínas na 
célula. Existem diversos tipos de RNA: RNA mensageiro (mRNA), RNA 
transportador (tRNA) e RNA ribossômico (rRNA). Cada um deles atua 
em diferentes etapas no processo de construção das proteínas. A cópia da 
sequência de nucleotídeos de DNA para uma molécula de RNA é chamada 
de transcrição, e a produção de uma proteína a partir da molécula de RNA 
recebe o nome de tradução. 
Biologia Aplicada
– 12 –
Figura 3: Transcrição - Passagem do DNA para o RNA.2
Replicação do DNA
Reparo de DNA
Recombinaçáo genética
Síntese de RNA
(transcrição)
COOHH N2
5´
5´
3´ 5´
3´
3´
Síntese de proteína
(transcrição)
Aminoácidos
PROTEÍNA
RNA
DNA
2 A informação genética contida no DNA leva á produção das proteínas. Transcrição é a 
passagem do DNA para o RNA, e tradução é a passagem do RNA à proteína.
Fonte: ALBERTS et al., 2011.
1.1.1.3 Proteínas
As proteínas são moléculas muito grandes formadas a partir da 
combinação de 20 tipos de aminoácidos. A ligação entre aminoácidos 
chama-se “ligação peptídica”, e, conforme os aminoácidos vão se ligando uns 
aos outros, a estrutura da molécula aumenta, necessitando ser dobrada. Isso 
leva à formação de diferentes estruturas tridimensionais. Alguns exemplos de 
proteínas são a queratina (presente na unha e nos cabelos), a hemoglobina 
(carrega o oxigênio no sangue) e o colágeno (responsável por fortalecer os 
tecidos do corpo). Fatores ambientais como pH, temperatura e salinidade 
podem alterar a estrutura das proteínas e, consequentemente, as funções que 
elas desempenham nos organismos. 
– 13 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
1.1.2 Estruturas celulares 
Para sobreviverem e se multiplicarem, as células precisam desempenhar 
uma série de reações químicas que acontecem em estruturas celulares com 
funções específicas. A seguir estudaremos as principais estruturas (ou orga-
nelas) celulares.
1.1.2.1 Núcleo
O núcleo é a estrutura da célula que abriga o material genético (DNA). 
Ele contém uma membrana que separa o DNA do citoplasma, cujo objetivo 
é proteger a integridade da informação genética. Sua função é a síntese (fabri-
cação) de DNA e RNA da célula.
1.1.2.2 Retículo endoplasmático liso e rugoso
 O retículo endoplasmático (RE) é formado por um conjunto de sacos 
e tubos interconectados, cuja função é a síntese de novas membranas. O RE 
pode ser rugoso (quando contém ribossomos ligados a ele) ou liso (quando os 
ribossomos são ausentes). O RE rugoso é responsável, junto com os ribosso-
mos, pela fabricação de proteínas na célula. O RE liso está associado à secre-
ção de hormônios esteroides, detoxificação de moléculas orgânicas e liberação 
e recaptura de alguns íons na célula.
1.1.2.3 Aparelho de Golgi
Esta é uma estrutura situada próximo ao núcleo cuja função é receber e 
despachar proteínas e lipídios do RE. Numa analogia com uma empresa, seria 
o setor responsável pela logística da célula.
1.1.2.4 Ribossomos
Os ribossomos são estruturas formadas por um complexo de proteínas e 
moléculas de RNA que atuam na fabricação de proteínas. 
1.1.2.5 Lisossomos
Os lisossomos são pequenos sacos com enzimas digestivas que partici-
pam de reações químicas no interior das células. O material a ser digerido 
Biologia Aplicada
– 14 –
pode vir de estruturas velhas da célula ou de origem externa, como bactérias 
ou substâncias estranhas à célula. 
1.1.2.6 Mitocôndrias
As mitocôndrias são estruturas em forma de bastonete formadas por 
uma membrana dupla que contém material genético em seu interior. Sua 
função é a produção de energia nas células. Dentro das mitocôndrias ocorre 
a síntese de ATP (adenosina trifosfato), que é a molécula que funciona como 
“combustível” de todas as células. 
1.1.2.7 Vesículas de transporte
São estruturas que funcionam como rotas de comunicação entre as orga-
nelas do interior da célula e seu exterior. 
1.1.2.8 Membrana plasmática
A membrana é composta de uma camada dupla de lipídios. Essa camada 
é atravessada por proteínas específicas, associadas a certos tipos de lipídios 
e açúcares. Essas proteínas permitem a passagem de substâncias ou atuam 
como receptores de hormônios e outras moléculas que influenciam o funcio-
namento da célula. 
 Saiba mais
É possível estudar as migrações humanas usando como pista o DNA 
mitocondrial. Todas as nossas mitocôndrias têm origem materna, 
pois, durante o processo de fecundação, o espermatozoide perde 
sua única mitocôndria (devido ao alto gasto energético) e somente 
as mitocôndrias presentes no óvulo são herdadas e passadas entre 
gerações. Em 1987 foi realizado o primeiro rastreamento do DNA 
mitocondrial humano e anunciado que a ancestral mais antiga da 
espécie humana veio da África há cerca de 200 mil anos; porém, 
novos estudos sugerem a idade de 143 mil anos. (FRANÇA, 2001; 
GOULART, 2009).
– 15 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
1.2 Microscopia óptica e 
eletrônica e suas aplicações
A evolução da física óptica e a expansão dos campos de aplicação de 
microscopia nas áreas biológicas e de materiais possibilitaram o desenvolvi-
mento de microscópios cada vez mais poderosos (BALDANI et al., 1998).
O microscópio óptico (MO) é o tipo mais simples e mais amplamente 
utilizado em laboratórios. Com um poder de resolução de 0,2 μm (1 μm = 1 
micrômetro, corresponde a 1 milionésimo de metro (1 × 10-6 m)), produz boas 
imagens num aumento de 1.000 a 1.500 vezes. Para visualização das células em 
um MO, uma luz brilhante passa através das lentes do condensador do micros-
cópio e atravessa as células. As lentes objetivas e oculares do MO são ajustadas 
para fazer o foco e permitir a visualização nítida das estruturas celulares. Entre-
tanto, para que possam ser observadas, as células ou os tecidos devem ser pre-
parados com técnicas de fixação e coloração específicas (figura 4). (MARCHI; 
CASTRO, 2005).
Figura 4: Microscópio Óptico.3 
F
on
te
: M
A
R
C
H
I;
 C
A
ST
R
O
, 2
0
0
5
.
Plano de formação da 
imagem
Anel de fase
Placa de fase
Raios difractados
Raios 
obstruidos
Objetiva
Especimen
Condeneador
Diafragma opaco 
com anel 
transparente
3 A focalização da imagem no microscópio óptico ou de luz depende exclusivamente do 
feixe de luz, doajuste das lentes e do preparo correto do material
Biologia Aplicada
– 16 –
A microscopia de fluorescência utiliza radiação ultravioleta sobre o mate-
rial a ser analisado. O material emite uma luz (fluorescência) com comprimento 
de onda maior do que aquele ao qual foi irradiado. Corantes fluorescentes 
com afinidade por moléculas presentes nas células são utilizados. Um corante 
chamado “alaranjado de acridina”, por exemplo, quando associado ao DNA, 
produz luz verde-amarelada e, quando associado ao RNA, emite fluorescência 
vermelho-alaranjada. 
Existem dois tipos de microscópio eletrônico: microscópio eletrônico de 
transmissão (MET) e microscópio eletrônico de varredura (MEV) (figura 5). 
No MET um feixe de elétrons atravessa a amostra a ser analisada e bobinas 
magnéticas fazem o papel das lentes de vidro. O corte do material é muito fino 
e corado com metais pesados, que absorvem ou dispersam os elétrons. Este tipo 
de microscópio fornece aumento de até um milhão de vezes. 
Já no MEV, a amostra analisada é coberta com uma fina camada de metal 
pesado, mas somente sua superfície pode ser observada. O feixe de elétrons 
varre a superfície da amostra e a imagem se forma a partir de elétrons secundá-
rios, que partem do material ao ser atingido pelo feixe de elétrons, sendo trans-
formados em imagem visível em um monitor. Este microscópio é utilizado para 
visualização de estruturas grandes, como apêndices de insetos, ou organismos 
inteiros, como algas, vermes e protozoários (MARCHI; CASTRO, 2005).
Figura 5: Modelos esquemáticos de funcionamento do microscópio eletrônico de 
transmissão (MET) e do microscópio eletrônico de varredura (MEV). 
F
on
te
: A
L
B
E
R
T
S 
et
 a
l.,
 2
01
1
.
Canhão 
de elétronS
MICROSCOPIA 
ELETRÔNICA DE 
TRANSMISSÃO
MICROSCOPIA 
ELETRÔNICA DE 
VARREDURA
Lentes do 
condensador
Lentes 
objetivas
Lentes 
objetivas
Lentes do
condensador
De�etor 
do feixe
Lentes 
do projetor
Tela para visualização
ou �lme fotográ�co
Gerador 
da varredura
Elétrons a partir
do espécime
Espécime
Canhão 
de elétronS
Tela de 
vídeo
Detector
Espécime
– 17 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
1.3 Técnicas de microscopia
A maior parte dos tecidos dos seres vivos requer preparação para ser 
observada ao microscópio. Essa preparação segue três passos: fixação do mate-
rial, inclusão e coloração.
A fixação é realizada para que o tecido conserve suas propriedades mor-
fológicas e químicas originais. Alguns fixadores, como o formaldeído, o gluta-
raldeído e o líquido de Bouin são comumente utilizados em microscopia.
A inclusão é a imersão do material fixado em uma substância que se 
torna rígida e pode ser cortada em fatias muito finas. A parafina e a resina 
plástica são os materiais mais usado, e a inclusão tem duas etapas: desidra-
tação e clareamento. A desidratação é feita numa série crescente alcoólica 
(álcool 70% a 100%). Posteriormente o material é banhado em xilol e para-
fina líquida dentro de uma estufa. O xilol deixa os tecidos translúcidos ou 
transparentes, e a parafina, quando em contato com a temperatura ambiente, 
solidifica-se. Por último, o bloco com o material incluso é cortado em fatias 
finíssimas num aparelho específico: o micrótomo. 
Diversos métodos de coloração foram desenvolvidos para evidenciar a 
composição dos tecidos e aumentar o contraste entre eles. Uma das técnicas 
mais comuns é a hematoxilina-eosina (HE). A hematoxilina é um corante 
básico de cor roxa que cora partes da célula que possuem cargas químicas 
negativas, por exemplo, o núcleo. Já a eosina é um corante ácido de cor rosa 
que colore as partes da célula com cargas químicas positivas, como o cito-
plasma ou partes dos tecidos ricas em colágeno.
1.4 Técnicas de acompanhamento de 
células e microorganismos em cultura 
Existem diversas técnicas para o estudo da morfologia e composição quí-
mica celular. A seguir estudaremos os princípios básicos de funcionamento da 
imunocitoquímica e citometria de fluxo, dois procedimentos muito utiliza-
dos em laboratórios. A imunocitoquímica é mais simples e barata, enquanto 
a citometria de fluxo exige a utilização de um aparelho mais caro (o citômetro 
de fluxo) e, por isso, é menos comum.
Biologia Aplicada
– 18 –
1.4.1 Imunocitoquímica
A imunocitoquímica é uma técnica que utiliza anticorpos marcados 
para identificar e localizar proteínas e glicoproteínas na célula. Anticorpos 
são proteínas específicas produzidas quando algum corpo estranho, chamado 
antígeno, entra em contato com o organismo. Os anticorpos se ligam a esses 
antígenos a fim de sinalizar às células de defesa do organismo que iniciem a 
destruição dos antígenos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Para a realização desta técnica, um corte do tecido ou células de cultura 
que contenham a proteína são encubados junto do anticorpo capaz de reco-
nhecê-los. Os anticorpos são marcados com corantes específicos e rastreados 
utilizando MO ou ME (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
1.4.2 Citometria de fluxo
A citometria de fluxo é usada para determinar características estruturais e 
funcionais de partículas biológicas (células de tecidos diversos, bactérias, pro-
tozoários etc.). As células são preparadas em uma suspensão que é aspirada 
pelo citômetro, o aparelho que faz a citometria. Uma câmara especial faz com 
que elas sejam centralizadas e envoltas num fluxo contínuo de líquido, e as 
células são interceptadas individualmente e em sequência por um laser. Neste 
momento a célula espalha uma parte da luz que recebeu, de acordo com suas 
características morfológicas e estruturais (tamanho e granulometria).
Corantes específicos (fluorocromos) são utilizados para examinar as carac-
terísticas moleculares e bioquímicas das células, e lentes localizadas próximo 
da zona de interceptação (célula-laser) coletam a luz dispersa, enviando-a para 
tubos fotomultiplicadores que convertem o sinal luminoso em pulsos elétricos, 
proporcionais à quantidade de luz dispersa ou fluorescente captada. Esses sinais 
são, então, digitalizados e interpretados por softwares especializados.
 Saiba mais
A aplicação da citometria de fluxo é ampla na biomedicina. Na hematolo-
gia é utilizada na contagem celular, fórmula leucocitária e análise da medula 
óssea. Na farmacologia é aplicada a estudos de resistência às drogas; na 
imunologia, em tipagem de tecidos e estimulação linfocitária. Em oncologia 
– 19 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
é usada na diagnose e no monitoramento do tratamento do câncer; na 
microbiologia é aplicada no diagnóstico bacteriano e viral e sensibili-
dade a antibióticos. 
Oncologia: sf Med. Estudo dos tumores. 
Dicionário Michaelis, 2015.
 
1.5 Técnicas biológicas para o controle 
e monitoramento ambiental
Além das técnicas descritas anteriormente, a cromatografia e a espectro-
metria de massa e as culturas microbiológicas também são utilizadas para o 
estudo de células isoladas e micro-organismos. Nas próximas páginas, você 
encontrará informações sobre a aplicação dessas técnicas e seu princípio 
básico de funcionamento.
1.5.1 Cromatografia
O princípio básico da cromatografia é a separação de misturas pela inte-
ração diferencial de seus componentes entre uma fase estacionária (sólida ou 
líquida) e uma fase móvel (líquida ou gasosa). A técnica é aplicada na identi-
ficação de compostos através da comparação com padrões previamente exis-
tentes, na purificação de compostos e também na separação de componentes 
de uma mistura. 
Na cromatografia gasosa, todas as substâncias da mistura estão na fase 
gasosa. A amostra é injetada no aparelho por meio de válvulas ou microsse-
ringas, e detectores reconhecem as partículas pelo processo de ionização em 
chama ou condutividade térmica. Um registrador,ligado a um computador, 
identifica as amostras de acordo com seu tempo de retenção no aparelho.
Na cromatografia líquida de alta eficiência, são utilizadas fases estacio-
nárias de partículas líquidas de tamanho muito pequeno. Neste caso uma 
bomba de alta pressão é utilizada para eluição da fase móvel. As fases móveis 
devem ter alto grau de pureza e não conter gases, portanto, são filtradas e 
Biologia Aplicada
– 20 –
desgaseificadas antes de entrarem no processo de separação. Detectores com 
capacidade de reconhecer diferentes características das substâncias são usados 
nessa técnica, entre eles os detectores ultravioleta, de fluorescência, de índice 
de refração e eletroquímicos.
Eluição: sf (latelutione) Quím Dessorção provocada por 
um fluxo de líquido ou de gás através de um absorvente. 
Dicionário Michaelis, 2015.
 
1.5.2 Espectrometria de massa
É uma técnica que permite identificar compostos químicos, quantifi-
car materiais conhecidos e desvendar propriedades químicas e estruturais de 
moléculas. Pode ser aplicada em amostras muito pequenas e, com concentra-
ções muito baixas, em misturas quimicamente complexas. 
No espectrofotômetro a amostra é bombardeada por um feixe de elé-
trons, levando à formação de um íon molecular de alta energia. Este íon sofre 
fragmentação, originando íons positivos e moléculas neutras. Os íons positi-
vos são acelerados por campos elétricos e magnéticos dentro de uma câmara 
de vácuo, de acordo com sua relação massa/carga (m/z). Quando um feixe 
de íons colide com o coletor de íons, origina-se uma corrente elétrica, que é 
amplificada e mostrada em um monitor como um pico, em que a amplitude 
é proporcional ao número de íons que tocam o detector. A seguir o espectrô-
metro registra quantitativamente o resultado. 
Essa técnica tem sido usada na identificação estrutural de biomoléculas, 
na análise de poluentes ambientais, no sequenciamento de biopolímeros, na 
determinação da farmacocinética das drogas no organismo e na determinação 
da idade e origem de espécies.
1.5.3 Culturas microbiológicas
Para a realização de culturas microbiológicas, são elaborados meios com 
substâncias necessárias para que esses organismos se multipliquem. Meios de 
– 21 –
Introdução à Biologia Aplicada e Suas Técnicas
cultura devem conter proteínas, açúcares, fontes de nitrogênio, vitaminas, 
sais inorgânicos e condições de pH, oxigênio e pressão osmótica adequados 
(VIEIRA; QUEIROZ, 2012).
Os meios de cultura podem ser líquidos, sólidos ou semissólidos e também 
podem variar quanto à seletividade aos micro-organismos. A semeadura é 
a implantação do micro-organismo no meio de cultura. É importante que 
regras de laboratório sejam seguidas para evitar contaminação do meio: 
deve-se flambar a agulha e a alça bacteriológica antes de sua utilização; a 
abertura dos frascos deve ser feita somente no momento da transferência das 
bactérias, e isso deve ocorrer próximo à chama do bico de Bunsen, para evitar 
contaminação por bactérias do ar. 
Há diversas maneiras de fazer a transferência. Se o meio é líquido, a alça 
bacteriológica é esterilizada e mergulhada no líquido que contém as bactérias 
e inserida imediatamente no tubo de ensaio que contém o meio de cultura. Já 
no meio de cultura sólido, utiliza-se uma placa de Petri. Essa placa é dividida 
em três partes (desenha-se no fundo da placa na parte externa). A seguir, a 
alça bacteriológica é mergulhada na cultura de bactérias e passada nas três 
partes do meio de cultura, fazendo riscos levemente sobre o meio.
Para a contagem de micro-organismos, uma das técnicas mais emprega-
das é a contagem do número mais provável (NMP). Ela se baseia em tabelas 
de probabilidade, e, a partir da contagem de uma pequena amostra, é possível 
extrapolar o número de micro-organismos presentes. A técnica do NMP uti-
liza diluições decimais da amostra em meios de cultura. Quando há produção 
de gás ou crescimento dos micro-organismos, o tubo é considerado positivo. 
A partir da combinação de resultados positivos e negativos desses tubos, é 
consultada a tabela do NMP que diz o número aproximado de micro-orga-
nismos presentes.
Resumindo
O aumento crescente do conhecimento em biologia molecular e o 
desenvolvimento de aparelhos e técnicas para detecção de componentes quí-
micos e estruturas celulares têm possibilitado a aplicação dessas técnicas em 
várias áreas do conhecimento. Essas áreas são tão diversas quanto a química, 
a farmácia, a biomedicina e a microbiologia. 
Biologia Aplicada
– 22 –
Este capítulo abordou brevemente algumas dessas técnicas, desde as mais 
simples e amplamente empregadas, até as mais sofisticadas, que dependem de 
laboratórios mais equipados. Porém, é importante ressaltar ao estudante de 
Gestão Ambiental que existe um enorme campo de atuação em biotecnologia 
e controle ambiental baseado neste conhecimento. Portanto, é muito impor-
tante que aproprie-se dele para utilização futura no mercado de trabalho.
Origem e Evolução 
das Espécies
Neste capítulo você aprenderá sobre a origem e evolução da 
vida. A evolução é um conceito central e unificador da biologia e 
um dos mais influentes do pensamento ocidental. Portanto, estuda-
remos como o conceito de evolução foi se modificando ao longo do 
tempo (lamarckismo, darwinismo e neodarwinismo). 
Além da definição de evolução, estudaremos como os 
padrões de diversidade de espécies são gerados ao longo do tempo 
e o mecanismo pelo qual a evolução atua para produzir os milhões 
de espécies existentes na Terra. Você terá conhecimento de como a 
árvore da vida é reconstruída e estudada pelos cientistas e de algu-
mas estratégias adaptativas utilizadas pelos organismos em resposta 
ao ambiente em que vivem, como o mimetismo e a camuflagem.
Todos os sistemas biológicos evoluem, portanto eles mudam 
através de gerações. Por isso, é necessário levarmos a evolução dos 
organismos em conta quando queremos solucionar problemas bio-
lógicos, sejam eles relacionados à saúde humana ou ao equilíbrio do 
2
Biologia Aplicada
– 24 –
meio ambiente. Por exemplo: a compreensão da evolução ajuda a desenvolver 
vacinas para a prevenção de doenças, antibióticos, métodos para combater 
pragas de insetos em plantações, bem como a entender a relação entre espé-
cies num ecossistema, entre outras coisas.
Objetivos de aprendizagem:
 2 Compreender a origem e a evolução das células e o surgimento das 
células eucariontes.
 2 Discutir sobre teorias evolucionistas, contextualizando as teorias 
abordadas ao período e filósofo evolucionista a que ela se refere. 
 2 Interpretar evidências da evolução biológica. 
 2 Entender a teoria geral da evolução e a seleção natural. 
 2 Exemplificar situações potenciais de extinção de espécies e meca-
nismos biológicos responsáveis pela sua manutenção.
 2 Compreender o papel da genética na evolução das espécies.
2.1 O caldo primordial e a 
hipótese do mundo do RNA
As primeiras células surgiram na Terra há cerca de quatro bilhões de 
anos. Nesse período a superfície terrestre era composta predominantemente 
de água e a atmosfera era formada de amônia (NH3), metano (CH4), água 
(H2O), gás hidrogênio (H2) e gás carbônico (CO2). 
O calor do sol, a radiação ultravioleta e as descargas elétricas das tem-
pestades possibilitaram que as moléculas inorgânicas presentes na água dos 
oceanos e lagos da Terra se combinassem, formando as primeiras molécu-
las orgânicas, constituídas por carbono (C), oxigênio (O), hidrogênio (H) e 
nitrogênio (N). Esse cenário os cientistas chamaram de “caldo primordial”, e 
aceita-se que os primeiros nucleotídeos tenham surgido nessa condição. 
Mais especificamente, acredita-se que o RNA surgiu anteriormente ao 
DNA nesse caldo primordial e que o RNA possuía, nessa época, tanto a capa-
cidade de guardar a informação genéticaquanto a de acelerar reações quími-
– 25 –
Origem e Evolução das Espécies
cas nas células primitivas. Posteriormente, o DNA passou a ser o portador das 
informações genéticas e as proteínas começaram a atuar como catalisadores 
das reações químicas das células (ALBERTS et al., 2011).
Nucleotídeo: substância química formada por uma base (grupo 
OH), um açúcar (pentose ou hexose) e um grupo fosfato (PO4).
Catalisador: sm. Quím 1 Substância que provoca a catá-
lise. 2 Agente que provoca ou precipita uma catálise. C. 
negativo, Quím: aquele que retarda a velocidade de uma 
reação. C. positivo, Quím: aquele que acelera a velo-
cidade de uma reação. (ALBERTS et al., 2011).
 
2.2 A compreensão da natureza 
antes da teoria da evolução
Existe uma estonteante diversidade de formas de vida no planeta: 1,2 
milhão de espécies já foram descritas pela ciência e estima-se que ainda res-
tam mais sete milhões de espécies a serem descobertas. O criacionismo era 
a maneira como o homem explicava essa diversidade até que teorias cien-
tíficas começaram a tentar explicá-la de outra maneira. A visão criacionista 
do mundo propõe que as espécies foram colocadas no ambiente por um ser 
superior, Deus, e sempre tiveram as mesmas características que conhecemos 
hoje, desde a sua criação. A explicação para o surgimento da vida varia entre 
as diferentes religiões, mas em comum todas elas rejeitam a evolução como 
explicação para a diversidade da vida na Terra.
Conforme a ciência foi se desenvolvendo, a noção de que a Terra está 
em constante modificação foi ganhando espaço. A contribuição dos estudos 
geológicos foi muito grande para o posterior desenvolvimento da teoria da 
evolução, pois, através das ideias do geólogo Charles Lyell, de que as leis da 
natureza são constantes e que as mudanças na Terra são lentas e graduais, a 
ideia de uma Terra imutável foi sendo modificada (FUTUYMA, 1992).
Biologia Aplicada
– 26 –
 Importante
Antes que Darwin divulgasse suas ideias sobre a seleção natural para 
explicar como os organismos evoluem, todo um pensamento nesse 
sentido foi sendo construído por cientistas de diversas áreas.
O naturalista francês Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) propôs, em 
sua obra Philosophie zoologique (1809), que as formas de vida inferiores surgem 
constantemente a partir da matéria inanimada por geração espontânea. A pro-
gressão das espécies segue a direção de maior complexidade e perfeição como 
resposta às modificações ambientais. Essas modificações levariam a mudanças 
de comportamento, as quais seriam capazes de afetar os órgãos dos seres vivos. 
Essa teoria é conhecida como “lei do uso e desuso” (FUTUYMA, 1992).
Além disso, Lamarck acreditava que as modificações que ocorriam em 
um organismo eram passadas para as gerações futuras. O exemplo clássico 
do lamarckismo é o tamanho do pescoço das girafas. Segundo a visão lamar-
ckista, as girafas teriam aumentado o tamanho do pescoço (“lei do uso e 
desuso”) para se alimentar da vegetação mais alta e teriam transmitido essa 
característica adquirida à próxima geração (“lei da transmissão dos caracteres 
adquiridos”). Hoje sabemos que isso não é possível e que nenhuma habili-
dade ou modificação que ocorra num organismo é transmitida diretamente 
aos seus descendentes, pois os organismos evoluem através da seleção natural, 
um processo que estudaremos adiante.
2.3 A teoria de darwin e a seleção natural 
Charles Darwin (1809-1882) iniciou sua carreira como naturalista a bordo 
do navio Beagle em 1831. Ele começou a juntar evidências para sua teoria da 
evolução a partir do momento em que foi convencido pelo ornitólogo John 
Gould de que os tentilhões que ele havia coletado nas Ilhas Galápagos mos-
travam tanta variação que, na verdade, constituíam mais do que uma espécie. 
A partir disso, Darwin começou a acumular mais evidências de outras 
espécies de animais e plantas para comprovar sua teoria. Em 1838, após ler 
o ensaio de Thomas Malthus sobre o crescimento populacional mundial e 
– 27 –
Origem e Evolução das Espécies
a escassez de comida, Darwin teve a ideia de que, num ambiente em que 
os recursos (alimento, abrigo e parceiros) são limitados, nem todos os indi-
víduos conseguem sobreviver e deixar descendentes. Então ele sugeriu que 
as variações favoráveis, relacionadas à aptidão ao ambiente, tenderiam a ser 
preservadas, enquanto as variações desfavoráveis não sobreviveriam. Esta é a 
ideia central da evolução por meio da seleção natural.
 Saiba mais
Para comemorar o bicentenário do nascimento de Darwin em 2009, a 
BBC produziu um documentário que mostra alguns dos lugares onde 
Darwin esteve e como ele construiu o argumento para a teoria da evolu-
ção. Esse excelente documentário pode ser acessado em: <http://vimeo.
com/45298522>. 
A figura 1 mostra o famoso ras-
cunho de Darwin que ficou conhe-
cido como a “árvore da vida”. Nesse 
desenho ele colocou o princípio 
da descendência com modificação. 
Todas as espécies compartilham um 
ancestral comum, que originou a vida 
na Terra, representado pelo número 1, 
na base da árvore. 
A árvore, considerada a primeira 
árvore filogenética, representa as rela-
ções de ancestralidade e descendência 
e é formada de linhas que se bifurcam, 
demonstrando onde ocorreram os even-
tos que transformaram uma espécie em 
duas outras. O momento de divisão de 
uma espécie em duas (ramificação de 
um “galho”) se chama “nó”, e os traços 
que representam as espécies recebem o 
nome de “terminais”. 
Figura 1: Árvore da vida de Charles Darwin.1
F
on
te
: F
O
SS
IL
 M
U
SE
U
M
, 2
01
5
.
1 Demonstrando a relação de ancestralidade e 
descendência entre as espécies.
Biologia Aplicada
– 28 –
 
 Importante
Vale lembrar que, na época em que Darwin publicou sua teoria, 
ainda não se tinha o conhecimento de que as características eram 
transmitidas através dos genes. A descoberta dos genes e alelos 
ocorreu somente muito tempo depois, com a genética moderna, 
que redescobriu os experimentos de Mendel (de 1856) sobre a 
hereditariedade.
O neodarwinismo, ou teoria sintética da evolução, surgiu a partir da 
junção dos conhecimentos de genética às ideias de Darwin, para explicar 
como a evolução ocorre por meio da seleção natural. O zoólogo Ernest 
Mayr, o geneticista Theodosius Dobzhansky, o botânico George Ledyard 
e o paleontólogo George G. Simpson são os principais autores da teoria 
moderna da evolução. Eles estudaram os mecanismos que atuam no pro-
cesso de seleção natural: a mutação, a 
recombinação gênica, a migração e a 
deriva genética. 
Segundo a teoria da evolução 
por seleção natural, os organismos 
evoluem através da reprodução dife-
rencial; ou seja, alguns indivíduos (os 
mais aptos) deixam mais descendentes 
do que outros, levando à alteração das 
frequências alélicas (ou genótipo) 
nas populações de espécies. Indiví-
duos pertencentes a essas subpopula-
ções geneticamente diferentes deixam 
de cruzar com indivíduos do restante 
da população, isolando-se reproduti-
vamente. Esse isolamento reprodu-
tivo, ao longo de gerações, induz à 
formação de uma nova espécie (veja 
no esquema da figura 2).
Figura 2: Demonstração esquemática do 
processo de formação de uma nova espécie. 2
Mutação
Recombinação gênica
Migração
Deriva genética
População diferenciada
Novas características
NOVA ESPÉCIE
Alteração nos genes
Alteração no fenótipo
(genótipo + ambiente)
Isolamento reprodutivo
F
on
te
: V
iv
ia
ne
 D
es
la
nd
es
, 2
01
5
.
2 Este esquema reflete como uma espécie se 
origina a partir da visão moderna de evolução 
(neodarwinismo, ou teoria sintética da evolução).
– 29 –
Origem e Evolução das Espécies
Frequência alélica: é a proporção de cópias de um gene 
numa população para a qual umalelo contribui.
População: um grupo de organismos da mesma espécie que ocu-
pam uma região geográfica mais ou menos bem definida e exibem 
continuidade reprodutiva de geração à geração. Presume-se que as 
interações ecológicas e reprodutivas ocorrem mais entre os indiví-
duos dentro de uma população do que entre membros de diferen-
tes populações de uma mesma espécie. (FUTUYMA, 1992).
 
Quando se fala em evolução, muitas pessoas associam o termo ao pro-
gresso, pensando que a evolução sempre segue a linha do aperfeiçoamento. 
Esta é uma visão errônea, pois nem sempre as modificações que os organismos 
sofrem levam à melhoria. Uma característica que garante o sucesso num dado 
momento da história evolutiva de uma espécie pode ser desfavorável em outro 
momento, sob outro contexto ambiental. Um exemplo clássico é o das mari-
posas de Manchester. No século XVII, a forma mais comum dessas mariposas 
tinha cor clara, mas no século XX, 90% da população possuía cor escura. Isso 
ocorreu porque, com a Revolução Industrial, os liquens das árvores morreram 
e as formas claras que tinham a vantagem de ficar camufladas por serem da cor 
dos liquens ficaram completamente visíveis nos troncos escuros, sendo facil-
mente predadas. E, nessa nova circunstância, os indivíduos escuros tiveram 
mais vantagem, aumentando sua frequência na população.
2.3.1 Revisando o conceito de genes e alelos 
Para compreender como a evolução ocorre, é importante revisarmos o 
conceito de genes e alelos. Genes são sequências do DNA que contêm informa-
ção para a produção de proteínas, enquanto os alelos são formas alternativas de 
um mesmo gene. Cada organismo possui um grupo particular de alelos. O que 
faz com que cada ser vivo seja único é a soma e combinação do seu conjunto 
de alelos (genótipo) somadas também às influências do ambiente (fenótipo). 
Em genética os alelos de um gene são representados por letras. As letras 
maiúsculas representam alelos dominantes, enquanto as letras minúsculas 
representam alelos recessivos. Quando o indivíduo apresenta duas cópias 
Biologia Aplicada
– 30 –
do mesmo gene dominante, ele é chamado homozigoto dominante, sendo 
representado por duas letras maiúsculas (por exemplo, AA). Se o indivíduo 
apresenta um alelo dominante e outro recessivo, ele é chamado de hetero-
zigoto. Neste caso o genótipo apresenta letra maiúscula e minúscula (Aa). 
Finalmente, quando o indivíduo apresenta um gene recessivo, os dois alelos 
são representados por letras minúsculas (aa).
Por exemplo, a característica de cor de olhos azuis é recessiva na popu-
lação, ou seja, ela é representada geneticamente por (aa), ao passo que olhos 
escuros podem ser homozigotos dominantes (AA) ou heterozigotos (Aa), pois 
a cor escura (representada pelo alelo “A”) sempre é dominante sobre a cor 
clara. Portanto, para ter olhos azuis, a pessoa tem de ter recebido um alelo 
recessivo “a” do pai e outro alelo recessivo “a” da mãe, já que, para todas as 
nossas características, recebemos uma cópia dos alelos do pai e outra da mãe. 
A variabilidade das características que os indivíduos de qualquer espécie 
apresentam é tão grande devido a essa combinação e expressão dos alelos. Ima-
gine que, para a determinação de cada característica, por exemplo, a altura, o 
formato dos olhos, a estrutura do cabelo etc., existem pares de alelos que intera-
gem. É essa interação que gera milhões de possibilidades e a grande diversidade 
que observamos na natureza. A figura 3, a seguir, representa um exemplo esque-
mático de alelos homozigotos e heterozigotos num cromossomo.
Figura 3: Alelos homozigotos e heterozigotos.3
A A A a a a
Homozigoto
AA aa
Homozigoto
Aa
Heterozigoto
3 O genótipo “AA” é homozigoto dominante para dada característica, enquanto que o genótipo 
“Aa” é heterozigoto e o genótipo “aa” é homozigoto recessivo.
– 31 –
Origem e Evolução das Espécies
A frequência de alelos dominantes e recessivos numa população neutra 
pode ser prevista pela lei de Hardy-Weinberg. Essa lei estabelece que, em 
populações muito grandes e panmíticas (com cruzamentos entre indivíduos 
ocorrendo ao acaso), a frequência dos alelos permanece constante ao longo 
das gerações. A expressão da lei é dada pela fórmula: p2 + 2pq + q2 = 1, em 
que p2 representa a frequência de homozigotos dominantes (AA), 2pq repre-
senta a frequência de heterozigotos (Aa ou aA) e p2 representa a frequência de 
homozigotos recessivos (aa).
2.3.2 Mecanismos evolutivos
Além da seleção natural, a mutação, a deriva genética e a migração são 
os demais mecanismos evolutivos que fazem com que as frequências alélicas 
numa população sejam alteradas. Para entendermos como isso ocorre, vamos 
estudar especificamente cada um deles.
A mutação é uma alteração na sequência de bases da fita do DNA (“A”, 
“T”, “C”, “G”), que ocorre no momento da divisão celular, quando o DNA 
precisa ser copiado para ser repassado de uma célula-mãe para sua célula-filha. 
Existem vários tipos de mutações, e elas podem ser neutras, vantajosas ou 
prejudiciais aos organismos. 
 Importante
As mutações no DNA são aleatórias, ou seja, acontecem ao acaso 
e não seguem nenhuma tendência, e não suprem necessidades 
dos organismos em que elas ocorrem. É como um jogo de dados, 
não há como saber de antemão qual o número que vai aparecer 
quando você joga o dado, certo?
Somente as mutações que ocorrem em células reprodutivas (óvulos e 
espermatozoides) vão contribuir para a evolução, pois essas mutações serão 
repassadas à próxima geração. As demais mutações, que acontecem em células 
não reprodutivas, por exemplo, o tecido sanguíneo, ósseo, nervoso etc., não 
levarão à evolução de novas espécies.
Biologia Aplicada
– 32 –
 Você sabia
A anemia falciforme é uma doença genética e hereditária causada pela 
alteração das hemácias (glóbulos vermelhos do sangue), cuja função é 
carregar o oxigênio aos tecidos. As hemácias perdem sua forma arre-
dondada e ficam com formato de foice. Isso dificulta a passagem delas 
pelos vasos sanguíneos mais finos e impede a oxigenação adequada 
dos tecidos. Entretanto, a anemia falciforme pode ser uma mutação 
vantajosa dependendo do local onde vive a pessoa infectada. Os por-
tadores dessa doença que vivem em locais com incidência de malária 
apresentam resistência a ela. A malária é uma doença causada por um 
protozoário que se reproduz dentro das hemácias. A modificação das 
hemácias, causada pela anemia falciforme, não permite a multiplicação 
do protozoário em seu interior, impedindo o desenvolvimento da malá-
ria. Dessa forma, uma mutação que é prejudicial torna-se vantajosa para 
a sobrevivência do indivíduo. (DR. DRAUZIO VARELLA, 2015).
A recombinação gênica ocorre durante a reprodução, quando os cro-
mossomos de origem materna e paterna se aproximam e trocam pequenos 
fragmentos. O entrecruzamento de partes dos diferentes cromossomos gera 
novas combinações de sequência de DNA e garante uma grande variabilidade 
genética. Todos os organismos que fazem reprodução sexuada realizam cros-
sing over. Mais do que a mutação, a recombinação gênica é a responsável pela 
grande diversidade que 
conhecemos na natu-
reza e a variação 
enorme entre indiví-
duos de uma mesma 
espécie. A seguir, a 
figura 4 demonstra o 
crossing over.
A deriva genética 
é a alteração nas fre-
quências alélicas numa 
patemo
DNA
Crossing over
matemo
F
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te
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E
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0
0
9
.
Figura 4: Cromossomos trocando segmentos do DNA. 
– 33 –
Origem e Evolução das Espécies
população que ocorre ao acaso. Alguns indivíduos da população podem dei-
xar mais descendentes do que outros, não por serem mais aptos, mas simples-
mente por uma questão de “sorte”. Alterações drásticas no ambiente, como 
grandes desmatamentos, inundações,incêndios, terremotos etc., podem 
ocasionar a morte de muitos indivíduos numa população e somente os que 
sobreviverem (por sorte) vão deixar descendentes. 
Uma das consequências da deriva genética é que, em populações 
muito pequenas, pode ocorrer cruzamento entre indivíduos aparentados 
(endocruzamento), levando à diminuição da variabilidade genética, o que é 
conhecido como depressão endogâmica. Por exemplo: os elefantes-marinhos-
do-norte tiveram sua população reduzida drasticamente pela caça e em 1890 
chegaram a somente 20 indivíduos. Na década de 1990, sua população 
foi estimada em 30.000 indivíduos. Entretanto, quando comparada à 
população de elefantes-marinhos-do-sul, os elefantes-marinhos-do-norte 
possuem pouca variabilidade genética devido à depressão endogâmica que 
a espécie enfrentou no passado. 
Além da baixa variabilidade genética, o cruzamento entre parentes pode 
ocasionar o aparecimento de doenças genéticas ocultas nos genes, levando 
a população à extinção. Por isso, populações de espécies que necessitam de 
grandes áreas para viver, como felinos, aves de rapina, antas, entre outros, 
sofrem grande perigo com a perda de hábitat. A perda de hábitat, ocasio-
nada principalmente pelo desmatamento desenfreado, causa a diminuição 
da população das espécies e, consequentemente, leva ao endocruzamento, 
podendo, com o passar do tempo, ocasionar a extinção dessas espécies.
A migração, no contexto evolutivo, é a movimentação de alelos entre 
populações. Assim, qualquer fator que ocasione a passagem de alelos de uma 
população para outra pode ser considerado migração. Entre os exemplos de 
migração, estão: um pólen sendo carregado de um ambiente a outro, aves 
voando grandes distâncias para acasalar, imigrantes colonizando novas terras, 
transporte de semente por animais, vento ou água etc. A migração também é 
considerada um mecanismo evolutivo porque a entrada ou saída de um grupo 
de indivíduos pode afetar a composição genética da população. As conse-
quências da migração dependem do número de migrantes e da composição 
genética (alelos) dos indivíduos que entram e saem da população. A figura 5 
demonstra um esquema de migração.
Biologia Aplicada
– 34 –
Figura 5: esquema de migração. 4
Resulta em um 
aumento na frequência 
de genes marrons
Im
ig
ra
çã
o
4 A imigração de besouros marrons para a população heterozigota, que contém alelos 
verdes e marrons, aumentará a frequência de alelos da cor marrom.
Fonte: INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DA USP, 2015.
2.4 Respostas à seleção natural
Para sobreviver e deixar descendentes, os organismos precisam estar bem 
adaptados ao meio em que vivem. Existem diversos tipos de adaptação: ana-
tômica, fisiológica, morfológica e comportamental. Todas elas são respostas 
dos organismos à pressão de seleção natural. Entretanto, para que uma carac-
terística ou um comportamento seja considerado uma adaptação, é necessário 
que ele seja herdável.
Há diversos exemplos bem conhecidos de adaptações evolutivas. Por 
exemplo, os ursos polares desenvolveram adaptações para sobreviverem ao clima 
extremamente frio. Eles possuem pelagem grossa para diminuir a perda de calor 
(adaptação anatômica), grande quantidade de gordura corporal para ajudar a 
manter a temperatura elevada (adaptação fisiológica) e hibernam durante o 
inverno, quando a temperatura é ainda mais fria e eles necessitam diminuir o 
metabolismo para evitar o gasto de energia (adaptação comportamental).
– 35 –
Origem e Evolução das Espécies
Outros exemplos de adaptações fisiológicas são o estado de torpor dos 
beija-flores e a capacidade de alguns insetos e peixes de produzir substâncias 
anticongelantes nos fluidos corporais. O torpor é um estado de dormência 
em que o metabolismo é diminuído ao extremo para economizar energia. 
Essa adaptação fisiológica compensa o grande gasto energético do batimento 
de asas dos beija-flores. Já nos peixes, existem proteínas no sangue que per-
mitem que eles não congelem quando as temperaturas caem a valores muito 
abaixo de zero. Os insetos de climas extremamente frios também evitam o 
congelamento produzindo glicerol em seus fluidos. O glicerol é um tipo de 
álcool que funciona como anticongelante, pois só congela a uma temperatura 
de 260 graus negativos. 
 Importante
O A camuflagem, ou cripsis, é uma adaptação desenvolvida para 
evitar a predação. Ela consiste em confundir visualmente o predador 
utilizando padrões de cor e forma semelhantes aos do meio em que 
o organismo vive. A camuflagem é resultado da pressão de sele-
ção natural que fez com que esses organismos desenvolvessem essas 
características ao longo da história evolutiva da espécie.
Existem vários exemplos fantásticos de camuflagem em invertebrados 
(mariposas, gafanhotos, lagartas de mariposas, bicho-pau), mas mesmo os ver-
tebrados como peixes, aves e mamí-
feros podem apresentar padrões de 
cores que os tornam quase imper-
ceptíveis no ambiente. Veja um 
exemplo a seguir, na figura 6. 
Já o mimetismo envolve a imi-
tação de um padrão de outro animal, 
buscando da mesma forma afastar 
os predadores. Quando o animal 
simula o padrão de coloração de 
outra espécie venenosa ou impala-
tável (de gosto ruim), o mimetismo 
é chamado de batesiano, em home-
F
on
te
: S
H
U
T
T
E
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O
C
K
, 2
01
5
. 
Figura 6: Camuflagem.5
5 Mariposa com coloração semelhante ao 
tronco da árvore, um exemplo de camuflagem.
Biologia Aplicada
– 36 –
nagem a Henri Bates, naturalista que descreveu o fenômeno em borboletas 
amazônicas. Mesmo que os animais miméticos não tenham veneno capaz de 
matar o predador ou gosto ruim, o aprendizado de seu padrão de coloração 
(idêntico ao do animal venenoso ou impalatável) faz com que o predador os 
evite, garantindo, assim, uma sobrevivência maior aos animais miméticos. A 
diferença entre o mimetismo batesiano e mulleriano é que, no mimetismo 
mulleriano, a espécie mimética (que imita a outra) também é impalatável. 
Resumindo
Neste capítulo você estudou a origem e evolução da vida. A vida se origi-
nou há cerca de quatro bilhões de anos, nos mares e lagos da Terra primitiva, e 
todas as espécies descendem de um ancestral comum, essa primeira célula. Ao 
longo do texto, abordamos o que é evolução e como este processo produziu 
a diversidade estonteante de formas de vida existentes hoje e quais os meca-
nismos evolutivos que garantem a continuidade do processo de diversificação 
das espécies por meio da seleção natural. 
Além disso, você conheceu algumas estratégias adaptativas que permi-
tem aos animais sobreviverem em seu ambiente, como a pelagem grossa dos 
ursos polares, as substâncias anticongelantes de alguns insetos e peixes, o 
mimetismo e a camuflagem de alguns invertebrados e vertebrados.
O objetivo deste capítulo é que você compreenda a intrincada relação 
entre os seres vivos, que é fruto de milhões de anos de evolução conjunta. 
Entender onde nos situamos na teia da vida é muito importante para que 
possamos respeitar o ambiente em que vivemos e ajudar a desenvolver meios 
para proteger e preservar a intrincada relação entre todas as espécies.
Biologia Vegetal
Neste capítulo você conhecerá a célula vegetal, suas estru-
turas e reações bioquímicas básicas. Terá oportunidade de aumentar 
seu conhecimento sobre a estrutura e função de organelas típicas das 
células vegetais: os plastídios, a parede celular e o vacúolo.
Ao final do capítulo, o objetivo é que você compreenda como 
ocorre o fluxo energético na célula vegetal e a distribuição de água 
e nutrientes aos tecidos vegetais. Estudaremos as reações químicas 
fundamentais para a manutenção da vida das plantas, como as rea-
ções de oxidação, redução e hidrólise, a respiração celular, a glicólise 
e a fotossíntese. É importante conhecer estes assuntos para enten-
dera importância das plantas para o equilíbrio dos ecossistemas e a 
manutenção da qualidade de vida do homem.
3
Biologia Aplicada
– 38 –
Objetivos de aprendizagem:
 2 Compreender a célula vegetal e o ciclo celular. 
 2 Identificar o movimento de entrada e saída de moléculas nas células 
vegetais. 
 2 Avaliar o fluxo de energia e sua relação com os processos de respi-
ração e fotossíntese. 
 2 Definir o processo de quimiossíntese.
3.1 A célula vegetal e suas 
estruturas específicas
As células vegetais são células eucariontes, ou seja, possuem um núcleo 
que separa o DNA do restante do citoplasma. A figura 1 apresenta uma foto 
e um desenho esquemático que evidencia algumas estruturas da célula vegetal 
que estudaremos adiante.
Figura 1: Esquema das estruturas da célula vegetal.1
CLOROPASTOS
NÚCLEO
NÚCLÉOLO
PAREDE
CELULAR
PLASMODESMAS
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
GRÃOS DE 
AMIDO
MITOCÔNDRIA
0,25 um
0,25 um
1 À esquerda, um corte da folha do milho (Zeamays) mostrando uma célula vegetal; 
à direita, o desenho esquemático nomeando suas estruturas. O núcleo, que contém o 
material genético (DNA), é mostrado em rosa à direita no desenho.
Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996.
– 39 –
Biologia Vegetal
A célula vegetal é formada por uma parede celular e um protoplasto, que é 
constituído pelo citoplasma e núcleo. No citoplasma estão distribuídas algumas 
estruturas comuns à célula animal: membrana plasmática, mitocôndrias, retí-
culo endoplasmático, aparelho de Golgi, ribossomos e lisossomos. Além dessas 
estruturas, o citoplasma da célula vegetal contém também estruturas específi-
cas: plastídios e vacúolo.
A organização anatômica da célula vegetal é bem definida: a parede celular 
é a camada mais externa, seguida pela membrana plasmática e o protoplasto 
(que abriga todas as estruturas da célula). A membrana plasmática seleciona as 
substâncias que entram e saem da célula, produz a parede celular e traduz sinais 
hormonais do ambiente envolvidos no controle do crescimento e na diferen-
ciação celular.
3.1.1 Parede celular
A parede celular é extremamente importante para a célula vegetal e deter-
mina a maneira diferenciada como ocorrerão processos vitais para a sobrevi-
vência, como a divisão celular e a movimentação de substâncias pela célula 
(ALBERTS et al., 2011). Ela contém proteínas que participam de reações quí-
micas de transporte (enzimas), absorção e secreção de substâncias. Além disso, 
pode participar da atividade digestiva da célula (fazendo o papel dos lisosso-
mos) e também auxilia na proteção contra a entrada de bactérias e fungos que 
causam doenças nas plantas. 
A celulose é o principal componente químico da parede celular. Ela é 
composta de várias moléculas de glicose associadas, formando uma grande 
cadeia. Elas se organizam constituindo estruturas similares às fibras, chamadas 
microfibrilas. Estas se enrolam como fios dentro de um cabo, formando as 
macrofibrilas. Essa estrutura pode ser visualizada na figura 2. No meio dessas 
macrofibrilas de celulose, ficam espalhadas outras substâncias, como a lignina, 
a cutina, a suberina e cerina. 
Lignina: um dos constituintes mais importantes da 
parede secundária das plantas vasculares. Depois da celu-
lose, a lignina é o polímero vegetal mais abundante.
Biologia Aplicada
– 40 –
Cutina: do latim cutis, que significa “pele”. Substância 
lipídica depositada em paredes celulares de muitas plantas 
e na superfície da parede externa de células epidérmicas, 
onde forma uma camada conhecida como cutícula.
Suberina: do latim suber, é a cortiça do carvalho. 
Material lipídico encontrado nas paredes 
celulares do caule das plantas vasculares.
Cerina: substância lipídica com função protetora nas 
plantas. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996).
 
Cada uma dessas substâncias presentes na parede celular confere caracte-
rísticas importantes para a célula e, de acordo com a produção delas, a célula se 
especializa em alguma função. Por exemplo: a parede celular do tecido epidér-
mico da planta (o mais externo) é rica em cerina, cuja função é impermeabilizar 
as folhas e os galhos, evitando a entrada de água na planta. Já as células dos 
troncos das plantas têm a parede celular rica em lignina, que fornece a rigidez 
necessária a essa estrutura. 
Figura 2: Estrutura da parede celular.2
Pontuação
(a)
(b) (c)
Lamela 
média
MACROFI-
BRILA
MACROFI-
BRILA
MOLÉCULA 
DE CELULOSE
Parede secundária 
construida por três camadas
Parede primária
2 (a), porção que mostra a junção de duas células, evidenciando as camadas da parede 
celular, separadas pela lamela média; (b) macrofibrilas da parede secundária; (c) detalhe 
de como as moléculas de celulose se organizam em microfibrilas.
Fonte: ALBERTS et al., 2011.
– 41 –
Biologia Vegetal
A parede celular é formada por várias camadas, e sua espessura depende 
da idade da célula e do tecido que ela forma na planta, ou seja, de sua função 
específica. A camada mais interna é chamada parede primária e é separada da 
parede secundária por outra camada, a lamela média. 
A parede celular primária é formada antes e durante o crescimento 
celular e é composta de celulose, hemicelulose, pectinas, enzimas e glicopro-
teínas. As células vegetais que apresentam somente parede celular primária 
são capazes de se diferenciar em outros tipos de tecido, exercendo funções 
variadas na planta. Frequentemente, células que apresentam somente parede 
primária estão envolvidas no processo de cicatrização de tecidos e regeneração 
nas plantas.
A parede celular secundária é desenvolvida em células com função de 
sustentação e transporte de água. Ela é constituída somente de celulose e 
hemicelulose e é bem mais rígida que a parede primária.
3.1.2 Plastídios
Os plastídios são as estruturas celulares localizadas dentro do protoplasto 
da célula vegetal que armazenam pigmentos variados. Quando armazenam 
clorofila, são chamados de cloroplastos, e sua função é realizar as reações quí-
micas da fotossíntese. 
O cloroplasto pos-
sui duas membranas, uma 
externa e outra interna, e 
várias vesículas membranosas 
achatadas, empilhadas umas 
nas outras, formando uma 
estrutura semelhante a uma 
pilha de moedas. O conjunto 
dessa pilha de membranas 
chama-se granum, e cada 
membrana recebe o nome de 
tilacoide. As membranas tila-
coides têm em seu interior o 
pigmento clorofila, que parti-
Figura 3: Esquema de um cloroplasto.
Membrana 
interna 
Tilacóides 
Espaço
Intramembranar
Granum 
Lamela 
Extroma 
Membrana 
externa 
Fonte: SÓ BIOLOGIA, 2015.
Biologia Aplicada
– 42 –
cipa das reações de fotossíntese. Envolvendo toda essa pilha de membranas do 
cloroplasto, há um líquido denominado estroma. A figura 3 mostra as estrutu-
ras internas de um cloroplasto.
Os cloroplastos e as mitocôndrias são as únicas estruturas celulares que 
apresentam DNA, além do núcleo. O seu surgimento é explicado pela teoria 
do endossimbionte, que sugere que as bactérias primitivas precursoras dos clo-
roplastos e das mitocôndrias foram assimiladas pelas células vegetais primitivas 
que não tinham capacidade de realizar fotossíntese, passando a viver em sim-
biose com elas. Por isso, tanto os cloroplastos como as mitocôndrias têm mem-
branas duplas: uma da bactéria primitiva e outra derivada da própria mem-
brana da célula que englobou a bactéria. A figura 4 demonstra este processo.
Figura4: bactéria primitiva fotossintetizante.3 
Núcleo Mitocondria
Bactéria com capacidade 
de realizar fotossíntese
Bactéria sendo 
englobada pela célula
Bactéria fotossintética 
no interior da célula Cloropastoscom 
membrana dupla
3 Esquema ilustrando como uma bactéria primitiva fotossintetizante foi englobada 
pela célula primitiva, tornando-se um cloroplasto. No desenho, as mitocôndrias já são 
mostradas no interior da célula.
Fonte: ALBERTS et al., 2011.
Simbiose: é uma associação entre dois organismos inde-
pendentes que pode ou não resultar em benefício para 
cada um. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996).
 
– 43 –
Biologia Vegetal
3.1.3 Vacúolos
Os vacúolos são regiões dentro da célula separadas por uma membrana 
e que contêm em seu interior um líquido chamado suco celular. A célula 
vegetal pode apresentar vários vacúolos ou eles podem se fundir, formando 
um único e grande vacúolo. O vacúolo ocupa 90% do volume de uma célula 
madura. Em geral, o suco celular dos vacúolos contém água, açúcares, sais 
minerais e proteínas. A composição do suco celular também varia de acordo 
com a função da célula vegetal.
Além disso, o vacúolo armazena as proteínas das sementes e também 
alcaloides das plantas. Por exemplo: a nicotina presente no fumo fica loca-
lizada dentro do vacúolo das células, e o gosto azedo que sentimos quando 
ingerimos frutas cítricas também vem de substâncias presentes no vacúolo. 
Outra função desempenhada por esta estrutura é a degradação de substâncias 
e estruturas velhas da célula, ou seja, fazem a mesma função dos lisossomos 
das células animais.
 Você sabia
No outono, nas regiões temperadas, as folhas de algumas árvores 
mudam de cor, tornando-se amareladas, alaranjadas e avermelhadas até 
caírem conforme o inverno se aproxima. A antocianina é o pigmento 
responsável por este fenômeno. Ela fica armazenada no vacúolo das 
folhas e se forma em resposta ao tempo frio e ensolarado. Nessa época 
as folhas não fabricam mais a clorofila e, enquanto a clorofila vai aos 
poucos sendo degradada, a coloração avermelhada da antocianina fica 
evidente nas folhas. Esse processo de perda foliar ocorre para que a 
planta economize energia durante o inverno extremamente frio.
Alcaloide: s.m. Substância orgânica que, por suas propriedades, 
lembra os álcalis. (Numerosos alcaloides como a morfina, a 
estricnina, a atropina e outros têm propriedades terapêuticas.) 
(DICIONÁRIO ONLINE DE PORTUGUÊS, 2015).
 
Biologia Aplicada
– 44 –
3.2 Ciclo celular da célula vegetal 
Ciclo celular é o nome dado à sequência de eventos que ocorrem numa 
célula que se divide. Cada fase do ciclo tem duração definida e é marcada 
por eventos específicos. As células autossômicas são aquelas que formam 
diversos tecidos das plantas, com exceção das células sexuais. 
Elas se originam a partir de outras células, também autossômicas, por 
um processo de divisão celular chamado mitose. O ciclo celular de uma 
célula autossômica tem duas fases: interfase e mitose. 
A interfase é o período no qual a célula não está em processo de divisão 
celular. Este período é dividido em três fases: G1, S e G2. Na fase G1, ocorre 
a multiplicação de várias estruturas celulares. 
Durante a fase S, o DNA se duplica, e, na fase G2, formam-se as fibras 
do fuso, estruturas celulares específicas que vão orientar a divisão celular.
A mitose é caracterizada por seis fases: prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase, telófase e citocinese. Durante a prófase, os cromossomos do núcleo 
da célula, que consistem de duas cromátides irmãs, condensam-se. Nesta 
fase também aparecem os centrossomos, estruturas localizadas nos polos das 
células, cuja função é orientar a divisão dos cromossomos junto com as 
fibras do fuso. 
Na prometáfase, a membrana do núcleo da célula é rompida e os cro-
mossomos se ligam às fibras do fuso mitótico.
A metáfase é caracterizada pelo posicionamento dos cromossomos no 
meio da célula (exatamente entre os dois polos da célula). Na anáfase, as 
cromátides irmãs dos cromossomos são separadas e cada uma é puxada para 
um polo da célula pelas fibras do fuso.
 Estas fibras se encurtam, e a célula se alonga, ajudando a distanciar as 
cromátides uma da outra e localizá-las nos polos opostos da célula. Durante 
a telófase, uma nova membrana é formada para envolver os dois conjuntos 
de cromossomos que chegaram aos polos, originando dois núcleos, e o cito-
plasma começa e se dividir. A figura 5 demonstra as cinco primeiras fases 
da mitose.
– 45 –
Biologia Vegetal
Figura 5: As cinco primeiras fases da mitose.4
 F
on
te
: A
L
B
E
R
T
S 
et
. a
l.,
 2
01
1
.
4 Os cromossomos são mostrados em rosa, e as fibras do fuso em verde.
A citocinese (rompimento da célula em duas células-filhas) ocorre de 
maneira diferente na célula animal e na vegetal. Na célula vegetal, a divisão 
ocorre de dentro para fora, devido à formação da parede celular, enquanto na 
célula animal ela se dá de fora para dentro. A citocinese da célula vegetal pode 
ser observada na figura 6.
Figura 6: Citocinese célula vegetal. 5
F
on
te
: A
L
B
E
R
T
S 
et
 a
l.,
 2
01
1
.
Vesículas 
derivadas 
do 
aparelho 
de Golgi
Nova parede 
celular completa
50 um
FragmaplastoParede celular 
original
Microtúbulos
do fragmapasto
Nova parede celular 
em formação
Membrana 
plasmática
Telófase Citocinese G1(B) (C)
(D)
(A)
5 A parede celular é depositada antes do rompimento da célula. (A) Telófase; (B) 
citocinese; (C) duas células-filhas na primeira fase da interfase, com a nova parede 
celular formada; (D) fotomicrografia de uma célula vegetal em citocinese.
Biologia Aplicada
– 46 –
3.3 Movimentação de água na célula vegetal 
A água se movimenta dentro dos organismos vivos através de fluxo de 
massa, difusão e osmose. O fluxo de massa é a movimentação que ocorre 
devido à diferença de energia potencial da água. Um exemplo de movimen-
tação por fluxo de massa é o que ocorre em uma hidrelétrica. O reservatório 
que fica na parte mais alta armazena energia e, quando a água desce, ela 
aciona turbinas que transformam energia mecânica em energia elétrica. A 
água vai sempre da região de maior potencial hídrico para a de menor poten-
cial hídrico. Essa é uma propriedade extremamente importante para a fisiolo-
gia vegetal e que está envolvida no processo de absorção de água pelas raízes 
das plantas (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996). 
A difusão é a movimentação das moléculas da região onde elas estão 
mais concentradas para onde estão menos concentradas. Quando substâncias 
se movem seguindo a direção de menor concentração, dizemos que elas estão 
a favor do gradiente de concentração. A molécula de água é muito pequena 
e possui propriedades químicas como a polaridade, que faz com que passe 
facilmente pela membrana das células pelo processo de difusão (ALBERTS et 
al., 2011). A figura 7 ilustra este exemplo.
Figura 7: Difusão da Água.6
F
on
te
: R
A
C
H
A
 C
U
C
A
, 2
01
5
. Alta concentração
Baixa concentração
6 Moléculas de água atravessando a membrana celular pelo processo de difusão. A 
difusão ocorre a favor do gradiente de concentração, ou seja, do local mais concentrado 
para o menos concentrado.
– 47 –
Biologia Vegetal
As membranas celulares deixam a água passar livremente por elas, mas 
são seletivas quanto à entrada de outras substâncias. Quando uma substância 
é dissolvida em água, ela é chamada de soluto, enquanto que a água recebe o 
nome de solvente. Na osmose, a água passa de uma solução mais diluída, que 
contém menos soluto e mais água (denominada meio hipotônico) para uma 
solução mais concentrada, que contém mais soluto e menos água (chamada 
de meio hipertônico). A osmose é um transporte passivo que não gasta ener-
gia da célula. A figura 8 demonstra como ocorre este fenômeno.
Figura 8: Osmose.7
F
on
te
: C
A
N
A
L
 D
O
 E
D
U
C
A
D
O
R
, 2
01
5
.
Osmose
Meio HipnóticoSolvente
Soluto
Meio Hipertónico
7 A osmose ocorre na presença de uma membrana semipermeável (representada em 
amarelo no desenho). A membrana deixa passar apenas o solvente (água, representada 
pelas bolas azuis), enquanto o soluto (representado pelas bolas vermelhas) é incapaz de 
atravessar a membrana.
Nas plantas a osmose ocorre no processo de transporte de seiva pelos 
vasos condutores e também para a manutenção da forma (esqueleto hídrico) 
e dos movimentos da planta. Um exemplo é a absorção de água pela raiz das 
plantas e sua distribuição até as partes mais altas. Ela ocorre devido à pressão 
osmótica, pois a raiz é hipertônica em relação ao solo, absorvendo a água 
deste através da osmose. Outro exemplo é quando colocamos alface numa 
Biologia Aplicada
– 48 –
solução com vinagre. Depois de um tempo, se observamos a alface, veremos 
que ela murchou. Isso ocorre porque a água sai da folha da alface (meio hipo-
tônico) para a solução de vinagre (meio hipertônico).
3.4 Fluxo energético na célula 
A vida depende da energia proveniente do Sol. A maior parte da ener-
gia solar que chega à Terra é refletida e volta ao espaço (99%). O restante 
(1%) é assimilado pelas plantas e outros organismos fotossintetizantes e 
transformado em outros tipos de energia que suprem todas as necessidades 
biológicas dos seres vivos (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996). A ter-
modinâmica é a ciência que estuda as trocas de energia. Para compreender-
mos como a energia é transformada pelos seres vivos, precisamos entender 
as leis da termodinâmica.
 Importante
A primeira lei da termodinâmica diz: “a energia pode ser transformada de 
uma forma em outra, mas não pode ser criada nem destruída”. Assim, 
a energia luminosa pode ser transformada em energia química (fotossín-
tese), a energia elétrica em energia luminosa (acendimento de uma lâm-
pada), a energia mecânica em energia elétrica (produção de energia em 
hidrelétrica) etc. Já a segunda lei estabelece que “em todas as trocas de 
energia, se nenhuma energia entra ou sai do sistema em estudo, a energia 
do estado final é sempre menor do que a do estado inicial”.
Nas reações químicas, quando acontece liberação de energia, a energia 
da reação final é menor do que a da inicial. Neste caso a reação é exotérmica 
(exo = “fora”) e ela libera calor. Ao contrário, quando a reação precisa de energia 
do meio externo para ocorrer, o estado final tem mais energia que o inicial, 
pois foi absorvida energia do meio para realizar a reação. Neste caso, a reação é 
chamada de endotérmica (endo = “dentro”). Esses conceitos são essenciais para 
entender as principais reações químicas que ocorrem nas células. Por exemplo: 
as reações da respiração celular que ocorrem nas mitocôndrias, as reações da 
fotossíntese, as reações de fixação de nitrogênio pelas plantas, entre outras.
– 49 –
Biologia Vegetal
3.4.1 Reações químicas: oxirredução e hidrólise
As reações químicas ocorrem através de ligações químicas entre as subs-
tâncias e envolvem essencialmente a perda e o ganho de elétrons. Quando 
uma substância perde elétrons, ela sofre oxidação; quando ganha elétrons, 
sofre redução. A oxidação e a redução ocorrem ao mesmo tempo numa reação 
química, pois o elétron que é perdido por um íon é recebido por outro. Por 
isso, essas reações são chamadas de reações de oxirredução, ou reações redox. 
A oxidação da glicose, descrita a seguir, é um exemplo de reação de oxirredu-
ção exotérmica, em que há a liberação de energia ao final da reação. É dessa 
forma nossas células obtêm energia dos alimentos.
C6H12O6 + O2 ⇒ 6CO2(g) + 6H20 + energia
glicose + oxigênio ⇒ gás carbônico + água + energia 
Já a fotossíntese é um exemplo de reação química endotérmica, uma vez 
que a energia é absorvida dos raios solares para transformar o gás carbônico 
do ar e a água proveniente do solo em glicose nas folhas das plantas. A seguir, 
é demonstrada a reação da fotossíntese.
C6CO2(g) + 6H2O + energia ⇒ 6C6H12O6 + 6CO2(g)
gás carbônico + água + energia luminosa ⇒ glicose + gás oxigênio
A hidrólise é um tipo de reação química em que ocorre a decomposição 
de uma molécula ou íon pela água. Entretanto, a água sozinha dificilmente 
realiza uma hidrólise completa e, frequentemente, as reações de hidrólise 
envolvem a presença de um catalisador, por exemplo, os álcalis, os ácidos e 
as enzimas. A seguir, é mostrado um exemplo de reação de hidrólise.
KCN + H2O + energia ⇒ HCN + KOH
sal + água ⇒ ácido + base
3.5 Respiração celular e glicólise
As mitocôndrias, tanto das células animais quanto das vegetais, são as 
estruturas onde ocorre a respiração celular. A função da respiração celular é 
a produção de moléculas de ATP (adenosina-trifosfato), que armazenam a 
energia para ser gasta instantaneamente pela célula. 
Biologia Aplicada
– 50 –
A glicólise é a degradação de moléculas de glicose que produz ATP, sem 
a participação da molécula de oxigênio. Ela ocorre no citoplasma das células e 
gera duas moléculas de ATP a partir de uma molécula de glicose (C6H12O6). O 
processo completo envolve dez reações químicas catalisadas por enzimas espe-
cíficas, nas quais açúcares intermediários vão sendo produzidos (ALBERTS et 
al., 2011). A figura 9 ilustra resumidamente esta série de reações. Entretanto, 
a maior produção de ATP ocorre no interior das mitocôndrias, com consumo 
de oxigênio, no chamado ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico).
Figura 9: As dez etapas da glicólise. 8
 Fo
nt
e:
 A
L
B
E
R
T
S 
et
 a
l.,
 2
01
1
.
ATP
ATP
ATP
ATP ATP
ATP
NADHNADH
Investimento 
de energia a 
ser recuperado 
mais tarde
Uma molécuda 
de glicose
HO OH
OH
O
OH
OH2CH
HO
OH
CHO
CHOHCHOH
CHO
COO
C O
COO
OH
OC2OH O2CH
O2CHO2CH
C O
3CH 3CH
Etapa 1
Etapa 2
Etapa 3
Etapa 4
Etapa 5
Etapa 6
Etapa 7
Etapa 8
Etapa 9
Etapa 10
Frutose
1,6-bifosfato
Duas moléculas 
de gliceraldeído
3-fosfato
Duas moléculas 
de piruvato
P P 
P P 
Clivagem do 
açúcar de seis 
carbonos de 
dois açúcares 
de três 
carbonos
Geração de 
energía
8 Duas moléculas de ATP são utilizadas nas reações iniciais para transformar a glicose 
em frutose 1,6-bifosfato. Este açúcar é quebrado em duas moléculas de gliceraldeído 
3-fosfato. Ao final da décima etapa, são produzidas quatro moléculas de ATP e duas 
moléculas de piruvato. Entretanto, o saldo final de ATP é de duas moléculas, uma vez 
que duas foram gastas nas etapas iniciais.
– 51 –
Biologia Vegetal
As mitocôndrias utilizam o piruvato e ácidos graxos como combustíveis. 
O piruvato é originado de carboidratos (glicose e outros açúcares); e os ácidos 
graxos, das gorduras. Essas moléculas são transportadas para a membrana 
da mitocôndria e transformadas por enzimas em acetil-CoA. No interior da 
mitocôndria, o acetil-CoA é oxidado e gera como subprodutos gás carbônico 
e água. A energia das moléculas de carboidratos e de gorduras é armazenada 
em duas moléculas: NADH e FADH2. Posteriormente, essas moléculas são 
então oxidadas (perdem elétrons); e, com isso, formam-se, ao final de todas 
as reações, 30 moléculas de ATP (ALBERTS et al., 2011). A eficiência da 
conversão de energia desta série de reações chega a 40%, muito maior que 
qualquer máquina inventada pelo homem. Por exemplo, a eficiência energé-
tica de motores elétricos e a gasolina chega a, no máximo, 20%.
3.6 Fotossíntese e quimiossìntese
A fotossíntese é um conjunto de reações químicas que ocorre nas plan-
tas, algas e cianobactérias para a geração de energia. A energia luminosa, o gás 
carbônico e a água são transformados ao final de uma série de reações em gás 
oxigênio e moléculas de glicose (OLIVEIRA, 2003). 
Essas reações podem ser divididas em duas fases: fase clara e fase escura.