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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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eritrocítica em embriões com comprimento craniocaudal de 10 a 16 mm; no entanto,
embriões com comprimento craniocaudal de 23 a 30 mm, essa população representa
25% a 50% das células. Estudos mais recentes demonstraram que o saco vitelino tem
um potencial hematopoiético limitado comparado com o potencial evidenciado na
regiãointraembriônica da aorta-gônada-mesonefros (AGM) intraembriônica que
surge logo após o desenvolvimento do saco vitelino. Esta região aparentemente
possui células-tronco que contribuem com a hematopoiese durante os dois períodos
seguintes.
Fig. 12-5 Embrião de suínos no dia 16 do desenvolvimento mostrando os vasos sanguíneos
em desenvolvimento na parede do saco vitelino (1). O coração em desenvolvimento, com seu
ventrículo (2) e átrio (3), dobrado na sua posição ventral.
Período hepatolienal
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O período hepatolienal da hematopoiese começa em embriões que apresentam
comprimento craniocaudal de 8 mm em bovinos. Aos 10 mm, numerosas células-
tronco eritropoiéticas podem ser encontradas tais como as células da linhagem
megacariocítica, e com o comprimento craniocaudal variando entre 12 a 13 mm de
granulócitos neutrofílicos no fígado. A atividade hematopoiética é baseada em
células-tronco derivadas do septo transverso e ocorre em uma região extravascular,
na qual as células do sangue recém-formadas entram nos vasos por meio de
diapedese. O fígado se torna o órgão hematopoiético predominante quando o
comprimento craniocaudal chega a 18 mm, e sua atividade persiste até o momento
em que o embrião atinge 35 mm, em torno do quinto mês de gestação. Durante o
sexto mês, a atividade formadora de sangue do fígado diminui e se encerra ao
nascimento. O baço tem a função hematopoiética do terceiro ao sétimo mês de
gestação em bovino.
O período medular
A medula óssea começa sua atividade hematopoiética no embrião bovino que
apresenta comprimento craniocaudal por volta de 18 cm durante o quarto mês de
gestação. As células-tronco hematopoiéticas são provavelmente derivadas do fígado.
O coração
O coração se desenvolve do tubo cardíaco em formato de ferradura após dobramento
embrionário que o reposiciona dentro da cavidade pericárdica ventral ao disco
embrionário (Fig. 12-3). As extensões anteriores do tubo em formato de ferradura se
desenvolvem nas duas aortas ventrais enquanto que a porção crescente posterior
entra em contato com o sistema venoso em desenvolvimento. Em paralelo com o
prega anteroposterior, um dobramento lateral move as prega laterais do disco
embrionário em direção a outra linha mediana do embrião. Essa prega aproxima
gradualmente as porções posteriores das duas aortas ventrais ao intestino anterior;
por fim as porções das duas aortas se fusionam e formam um tubo único o qual se
estende anteriormente ao tubo cardíaco (Fig. 12-3). Em sua extremidade anterior, o
tubo cardíaco será alinhado com as duas aortas ventrais, definindo as saídas do
coração; e sua extremidade posterior será unida com o sistema venoso, definindo as
entradas do coração. O tubo cardíaco se expande em diâmetro e começa a bombear
sangue para as aortas ventrais, para o sistema de arco aórtico e consequentemente
para as aortas dorsais. Em contrapartida, o tubo cardíaco recebe a drenagem venosa
no polo posterior. Os batimentos coordenados do coração embrionário começam por
volta do dia 22 da gestação nos suínos, dia 23 em cães e bovinos, e dia 24 em
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equinos.
Neste estádio do desenvolvimento, o coração consiste em um tubo simples. Antes
do coração dos mamíferos desenvolver as quatro câmaras que circula o sangue para o
corpo e para os pulmões separadamente, o tubo cardíaco sofre primeiro uma volta
em laço (loop) e então uma divisão interna.
Segmentação do tubo cardíaco e a formação da volta em laço
O tubo cardíaco na cavidade pericárdica é suspenso pelo mesocárdio dorsal e pelo
mesocárdio ventral (este último involui em poucos dias). Algumas porções do tubo
cardíaco se expandem mais rapidamente que as outras, resultando em um tubo
segmentado com dilatações separadas por reentrâncias (Fig. 12-3). Na ordem
posteroanterior, as porções expandidas do tubo cardíaco são denominadas seios
venosos, onde os vasos se abrem dentro do tubo cardíaco, o átrio, o ventrículo, o
bulbo arterioso e o tronco arterioso, onde são encontradas a saída da aorta
ventral (Figs. 12-6, 12-7). O tronco arterioso é formado pelas células originadas na
crista neural. As porções expandidas do tubo cardíaco são conectadas por canalículos.
O tubo cardíaco cresce para fora da cavidade pericárdica, e é fixado ao pericárdio em
ambas as extremidades, o tubo se torna em formato de U com a curvatura do U (a
junção entre o ventrículo e o bulbo arterioso) direcionada ventralmente. A curvatura
é proeminente e forma a protuberância cardíaca que é claramente vista pelo lado de
fora do embrião e é característica desse estádio do desenvolvimento. Pelo menos em
bovinos, a formação da volta em laço ocorre no estádio de somito (10-12), aos 22
dias da gestação. Durante todo esse processo, o coração em desenvolvimento bate a
um ritmo determinado por um marca-passo no seio venoso. A princípio, o seio
venoso e o átrio não são inclusos dentro da cavidade, mas gradualmente se torna
cercado pelo pericárdio. Durante esse cerceamento, o átrio se torna posicionado
dorsal ao ventrículo, e a volta assume a forma de “S” em vez de um “U”.
Novamente em bovinos, o processo ocorre no estádio de 20 somitos, em geral aos 23
dias de gestação. À medida que começa a formação das voltas o tubo tem parede lisa,
no entanto, as regiões em cada lado do forame interventricular primário (entre o
ventrículo e o bulbo arterioso) desenvolve trabéculas. A porção trabeculada do
ventrículo origina o futuro ventrículo esquerdo enquanto que a porção trabeculada
do bulbo arterioso origina o futuro ventrículo direito.
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Fig. 12-6 Aspectos ventrais e esquerdos da segmentação e a formação da volta do coração a
estágios progressivos do desenvolvimento (A-D). 1: Tronco arterioso; 2: Bulbo arterioso; 3:
Ventrículo; 4: Átrio; 5: Cavidade pericárdica; 6: Seio venoso; 7: Septo transverso; 8: Arcos
aórticos; 9: Aortas dorsais.
Modificado de McGaedy et al. (2006).
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Fig. 12-7 Coração em desenvolvimento de embriões de suínos no dia 21 (A) e 31 (B) do
desenvolvimento. A: 1: Ventrículo; 2: Átrio. B: Aspectos laterais do coração de embriões suínos
nos dias 21 e 31 da gestação. 1: Ventrículo; 3: Bulbo arterioso; 4: Tronco arterioso; 5: Aurícula
esquerda; 6: Aurícula direita; 7: Ventrículo esquerdo; 8: Ventrículo direito; 9: Cone arterioso.
Formação das quatro câmaras do coração
O coração em desenvolvimento é dividido por septos complexos. Contudo esse é um
processo contínuo no qual os septos diferentes se desenvolvem paralelamente. Nesta
seção, a descrição de cada septo individual será feita individualmente para
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simplificar o entendimento. Inicialmente será considerado a expansão do átrio por
sua incorporação do seio venoso e das porções do sistema venoso.
Incorporação do seio venoso ao átrio
As primeiras veias a abrir dentro do seio venoso são as veias vitelinas ou
onfalomesentéricas (veja “Desenvolvimento do sistema venoso”, mais adiante neste
capítulo), seguida pelas veias umbilical e cardinal. Os três pares de veias são
conectados com o seio venoso de certo modo que o seio forma os cornos direito e
esquerdo (Fig. 12-8). Gradualmente, a entrada venosa do lado direito do coração
é favorecida e a abertura do seio venoso para o átrio se move para a direita e se
torna mais estreita. Durante esse processo, uma parte da porção direita do seio
venoso (o corno do seio direito) se funde com o átrio (Fig. 12-9). A margem em forma
de crista entre o seio incorporado e o átrio desenvolve-se na crista terminal ao
passo que a margem medial desenvolve-se no septo secundum, (veja “Divisão do
átrio”, neste capítulo). A porção anterior do corno do seio direito desenvolve-se na
parte da veia cava cranial que se abre no átrio direito, enquanto que a porção
posterior desenvolve-se na porção