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Capítulo 12 - Desenvolvimento das células do sangue, do coração e do sistema vascular - Embriologia Veterinária Poul Hyttel

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átrio direito. Em equinos e
ruminantes, as veias subclávia e jugular se abrem diretamente para a veia cava
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cranial.
Circulação antes e após o nascimento
A circulação fetal
Durante o desenvolvimento, a placenta é o local para onde o oxigênio e os
nutrientes são levados e, também, onde são excretados dióxido de carbono e
metabólitos. O sangue rico em oxigênio chega ao embrião e ao feto por meio das
veias umbilicais. Essas veias são pares e compõem o funículo umbilical, mas
somente a veia umbilical esquerda irriga o feto (Fig. 12-22), a veia direita involui
entre o umbigo e o fígado como explicado antes. A veia umbilical esquerda corre em
direção ao fígado onde a maioria do sangue flui por meio do ducto venoso para a
veia cava caudal. Somente uma pequena fração de sangue entra nos sinusoides
hepáticos; uma fração pode ser regulada pelo mecanismo do esfíncter do ducto
venoso mencionado. Por sua vez, o sangue oxigenado dentro do ducto venoso recebe
o sangue desoxigenado do fígado e do trato digestório inativo e seus órgãos
associados por meio da veia porta.
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Fig. 12-22 Modificações na circulação no momento do nascimento. A: Circulação fetal. B:
Circulação pós-natal. I: Coração; II: Fígado; III: Pulmão; 1: Aorta; 2: Ducto arterioso; 2′:
Ligamento arterioso; 3: Forame oval; 4: Artéria pulmonar; 5: Veia umbilical esquerda; 5′:
Ligamento redondo do fígado; 6: Artéria umbilical; 6′: Ligamento redondo vesical; 7: Ducto
venoso; 8: Veia cava caudal; 9: Veia porta.
Cortesia de Rüsse e Sinowatz (1998).
Na veia cava caudal, o sangue relativamente oxigenado se mistura com o sangue
desoxigenado da porção caudal do corpo antes de sair pelo átrio direito (Fig. 12-23).
Aqui, o sangue é guiado em direção ao forame oval pelas valvas da veia cava caudal.
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A pressão dentro do átrio direito é muito maior que no átrio esquerdo, levando o
sangue relativamente oxigenado a passar somente pelo forame oval do átrio
esquerdo. Somente uma pequena fração do sangue relativamente oxigenado
permanece no átrio direito e é misturado com o sangue desoxigenado, proveniente
da cabeça e da porção frontal do corpo pela veia cava cranial, para continuar para o
ventrículo direito e ser bombeado para o tronco pulmonar.
Fig. 12-23 Mistura do sangue oxigenado e desoxigenado dentro da circulação fetal. I:
Fígado; II: Pulmão; 1: Veia umbilical esquerda; 2: Veia porta; 3: Veias cavas caudal; 4: Ducto
venoso; 5: Porção hepatocardíaca da veia cava caudal; 6: Forame oval; 7: Veia pulmonar
direita; 8: Veia cava cranial; 9: Ducto arterioso; 10: Veia pulmonar esquerda; 11: Veia
pulmonar principal; 12: Aorta; 13: Artérias umbilicais. Note que o sangue oxigenado é
misturado com o sangue relativamente desoxigenado em 5 locais (A-E).
Modificado de Sadler (2004).
No átrio esquerdo, o sangue oxigenado se mistura com a pequena quantidade de
sangue que chega dos pulmões, ainda inativos, pelas veias pulmonares.
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Subsequentemente, essa mistura entra no ventrículo esquerdo e por consequência
na aorta. Uma vez que as artérias coronárias e braquicefálicas compõem o primeiro
ramo da aorta, o sangue recebido pela musculatura cardíaca e o cérebro provém
dessa fonte relativamente oxigenada. O sangue misturado no tronco pulmonar é,
devido à alta pressão na circulação pulmonar fetal, desviado, em grande parte, pelo
ducto arterioso para a aorta, onde é misturado com o sangue oxigenado do
ventrículo esquerdo. Esta mistura resulta em um sangue com tensão de oxigênio
mediana que supre a porção caudal do feto. O sangue misturado retorna, via
artérias umbilicais, à placenta por meio do cordão umbilical para ser oxigenado.
As mudanças da circulação ao nascimento
Com o parto, se encerra a associação entre o feto e a placenta. Como resultado, há
um aumento da tensão de dióxido de carbono do recém-nascido, o que estimula
receptores no centro respiratório da medula oblonga, assim estimulando a respiração.
A primeira inspiração expande consideravelmente o volume do pulmão e isto
então estimula a circulação pulmonar (Fig. 12-22). O aumento do fluxo sanguíneo
pela veia pulmonar aumenta a pressão no átrio esquerdo e desse modo afeta o septo
entre os átrios direito e o esquerdo: maior pressão no átrio esquerdo comprime o fino
septo primário contra o septo secundário, que é mais substancial, e assim se fecha o
forame oval. Então, o sangue que tem sido oxigenado nos pulmões como resultado
da primeira inspiração flui para o ventrículo esquerdo (em vez de continuar sua
antiga diversidade ao lado direito do coração) e é expelido para aorta. O ducto
arterioso se fecha por reflexo, prevenindo o sangue desoxigenado do tronco
pulmonar de entrar na aorta. O fluxo sanguíneo da placenta para o feto é cessado
por contração do ducto venoso e veia umbilical esquerda. Concomitantemente, o
fluxo sanguíneo da placenta é cessado pela contração das artérias umbilicais.
O ducto arterioso obliterado persiste como ligamento arterioso, as artérias
umbilicais obliteradas persistem como o ligamento redondo do fígado, as artérias
umbilicais obliteradas como o ligamento redondo vesical, e o forame oval fechado
se mantém visível como a fossa oval.
Resumo
O sistema circulatório é primeiro sistema orgânico a ser formado e inclui o
coração, as artérias, as veias e o sangue. Inicialmente, hemangioblastos
mesodérmicos na parede do saco vitelino se diferenciam em angioblastos que formam
as células endoteliais, e as células internas originam as células do sangue. Isto
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ocorre na extremidade anterior do disco embrionário na região cardiogênica em
formato de ferradura que se desenvolve no tubo cardíaco. O celoma
intraembrionário sobreposto a essa estrutura forma a cavidade pericárdica. Outros
angioblastos formam o par de aortas dorsais, em cada lado da linha mediana. Com
a prega de 180° anteroposterior do embrião, o tubo cardíaco é trazido à posição
ventral com extensões em formato de ferradura agora direcionado anteriormente
formando o par de aortas ventrais. As aortas ventral e central conectam-se pelos
arcos aórticos. As regiões mais posteriores das aortas ventrais se fundem e se
estendem com o tubo cardíaco anteriormente. Nesta extremidade o tubo cardíaco é
contínuo com as aortas ventrais; sua extremidade posterior faz contato com o sistema
venoso em desenvolvimento. O tubo cardíaco mais tarde se desenvolve em uma
estrutura em formato de “U”, dividida em seios venosos, onde as veias se abrem
para o tubo cardíaco, o átrio, o ventrículo, o bulbo arterioso e o tronco arterioso,
onde as saídas para as aortas ventrais são encontradas. O seio venoso se incorpora
no lado direito do átrio, e as veias pulmonares se tornam parcialmente incorporadas
no lado esquerdo do átrio. O átrio é separado do ventrículo pelos coxins
endocárdicos, o que resulta na separação dos canais atrioventriculares direito e
esquerdo. Posteriormente, o tubo cardíaco é dividido em dois canais paralelos por
meio de septos. O átrio é dividido pelo septo primário e septo secundário que
deixam o forame oval entre as duas extremidades. O ventrículo e a porção maior do
bulbo arterioso são divididos pelo septo interventricular e formam os ventrículos
direito e esquerdos, respectivamente. Finalmente, a porção anterior mais estreita do
bulbo arterioso e do tronco arterioso se divide em dois canais pelo septo
aorticopulmonar. Consequentemente, há a formação de um coração com quatro
câmaras que possui dois canais paralelos. Mais tarde, as valvas e o sistema de
condução são formados.
O terceiro, quarto e sexto arcos aórticos se desenvolvem em diferentes porções
do sistema vascular final, enquanto que o primeiro, segundo e o quinto arcos aórticos
não se desenvolvem ou são obliterados. As aortas ventrais dão origem às artérias
carótidas comuns e à artéria carótida interna. O terceiro arco aórtico forma a
conexão entre a carótida interna e a externa. O quarto arco aórtico dá origem ao
arco aórtico do lado esquerdo e à artéria subclávia no lado direito. O sexto arco
aórtico forma a tronco pulmonar, e, no lado esquerdo, o