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Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 197 EFICIÊNCIA REPRODUTIVA EM ESPÉCIES NATIVAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE (Reproductive efficiency in native species of freshwater fish) Luis David Solis MURGAS¹*, Viviane de Oliveira FELIZARDO¹, Mônica Rodrigues FERREIRA¹, Galileu Crovatto VERAS¹, Estefânia de Souza ANDRADE¹, Daniella Aparecida de Jesus PAULA² ¹Departamento de Medicina Veterinária, UFLA; ²Departamento de Zootecnia, UFLA;*lsmurgas@dmv.ufla.br RESUMO As espécies nativas de peixes de água doce de maior valor comercial e interesse para a pesca são as espécies migradoras. No entanto, o processo reprodutivo destas espécies vem sendo afetado por diversos fatores antrópicos, onde se destaca as construções de barragens, que se tornam uma barreira intransponível na rota migratória destes animais. Afim de, amenizar este impacto, as pisciculturas, principalmente das usinas hidrelétricas vem produzindo alevinos das espécies mais afetadas para posterior soltura destes animais em rios e reservatórios. Porém, as pisciculturas encontram várias barreiras durante o emprego de protocolos no processo reprodutivo. Diante disto, o objetivo desta revisão é abordar a eficiência reprodutiva em espécies nativas de peixes de água doce. Palavras-chave: Fertilização, gametas, indução hormonal, sêmen ABSTRACT The native species of freshwater fish of higher commercial value and interest in artificial fish are migratory species. However, the reproductive process of these species has been affected by several anthropogenic factors, which highlights the construction of dams, which become an insurmountable barrier in the migratory route of these animals. In order to, minimize this impact, fish farms, mainly from power plants has been Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 198 producing fingerlings of the species most affected for subsequent release of these animals in rivers and reservoirs. However, fish farms are several barriers for the use of protocols in the reproductive process of fish. Given this, the aim of this review was to address the reproductive efficiency of indigenous species of freshwater fish. Key words: fertilization, gamete, hormonal induction, semen INTRODUÇÃO Por meio de várias pesquisas realizadas ao longo dos anos, o conhecimento da fisiologia da reprodução associado aos estudos de biologia de peixes permitiram a determinação de procedimentos de manejo que permitem a maturação gonadal dos peixes em cativeiro, bem como a indução dos processos de maturação final dos gametas e a subsequente fertilização (Zaniboni Filho & Weingartner, 2007). A eficiência reprodutiva das diferentes espécies de peixes é dependente de diversos fatores que atuam conjuntamente para que a reprodução venha resultar na obtenção de um grande número de larvas sadias. Dentre estes fatores, podemos citar os cuidados que vão desde o manuseio e manutenção dos reprodutores no período pré- reprodução até cuidados relacionados com os ovos pós-fertilização. A piscicultura, no Brasil, somente teve a possibilidade de se expandir no momento em que as técnicas de reprodução natural e artificial de peixes em cativeiro se consolidaram. A partir do domínio do processo reprodutivo de peixes cultivados ficou clara a importância da escolha de espécies condizentes com as características físicas do ambiente, bem como a adoção do manejo adequado para cada espécie (Andrade & Yasui, 2003). Diante disto, o objetivo desta revisão foi abordar a eficiência reprodutiva em espécies nativas de peixes de água doce, descrevendo as principais técnicas utilizadas na reprodução para a obtenção de larvas e alevinos de boa qualidade. 1. Manutenção dos Reprodutores em tanques no período pré-reprodução A preparação dos viveiros dos reprodutores deve ser realizada por meio da limpeza do lodo e da vegetação do fundo, exposição destes a luz solar por cinco dias, Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 199 desinfecção com cal virgem na proporção de 50 a 200 g/ m 2 com o fundo úmido e fertilização com adubos inorgânicos (Bock & Padovani, 2000). Os peixes utilizados para a reprodução podem ser obtidos pela captura destes na natureza, através de pisciculturas idôneas (Murgas et al., 2009) ou ainda pela aquisição de alevinos que posteriormente serão selecionados para formação do plantel de reprodutores. Importante salientar que os animais recém-obtidos devem ser mantidos em tanques separados de quarentena para evitar possíveis contaminações do plantel de peixes já existentes. Não se recomenda misturar reprodutores provenientes de diferentes origens em um único tanque. Deve-se também maximizar o número de reprodutores, possibilitando uma maior quantidade de cruzamentos e utilizar o esperma de um único macho para fertilizar a desova de cada fêmea (Bock & Padovani, 2000). Fatores como densidade de estocagem, qualidade da água e alimentação podem gerar efeitos negativos sobre o desenvolvimento gonadal (Woinarovich & Horváth, 1989). Normalmente, a densidade recomendada para peixes nativos é em torno de 250 a 300 g/ m² (Murgas et al., 2009). A água deve ser isenta de poluentes, o pH deve estar entre 6,5 e 8,0 e não variar muito durante o período de manutenção dos reprodutores. A alcalinidade e dureza devem estar acima de 30mg/L e o oxigênio dissolvido acima de 5 mg de O2/ L, pois valores abaixo de 3,0 inibem o desenvolvimento gonadal (Murgas et al., 2009). Além destes cuidados, os peixes devem receber rações de qualidade e na quantidade adequada indicada para cada espécie, onde a taxa de alimentação diária deve estar entre 1 a 5% da biomassa dos reprodutores (Bock & Padovani, 2000). 2. Seleção de reprodutores para reprodução A puberdade é caracterizada como o período em que o indivíduo atinge sua capacidade reprodutiva, que vai do estágio de juvenil imaturo até adulto maduro. A principal alteração ocorre no eixo hipotálamo-hipófise-gônadas (HHG), que resulta no aparecimento de espermatócitos nos testículos dos machos e início da vitelogênese dos oócitos femininos (Dufour et al., 2000). Para tanto, aconselha-se usar os peixes que estão entre o 2 o e 5 o ano de reprodução, pois estão em seu melhor período reprodutivo e são mais fáceis de serem manejados. Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 200 Para se obter sucesso no processo de reprodução induzida é fundamental o conhecimento da época de reprodução de cada espécie. As particularidades no comportamento reprodutivo das diferentes espécies estão relacionadas com a possibilidade de aumentar a sobrevivência das larvas (Zaniboni Filho & Weingartner, 2007). A maioria dos peixes tropicais e subtropicais de água doce desova durante a estação chuvosa, quando a prole tem maiores chances de sobrevivência nas águas turvas de fluxo rápido. A temperatura é, também, um fator importante tanto para a maturação gonadal quanto para o desenvolvimento dos embriões (Vazzoler, 1996). Para que ocorra o sucesso da indução hormonal, os reprodutores devem ser selecionados de acordo com as características citadas por Woynarovich & Hóvath (1989). Essa seleção deve ser realizada em horário de poucosol e com os peixes dentro da rede. O peixe deve ser mantido com o abdome para cima, pressionando essa região com o dedo indicador e polegar, no sentido da cabeça à cauda. Para as fêmeas, estas características incluem abdômen bem desenvolvido e abaulado, macio ao toque, papila urogenital proeminente e de coloração rosada ou avermelhada e orifício genital proeminente e ligeiramente aberto. Para os machos, ocorre a liberação de algumas gotas de sêmen sob leve massagem abdominal. Deve-se tomar o cuidado de não confundir o sêmen com a urina que é bem transparente e fluida (o sêmen é mais espesso). Em algumas espécies, o macho apresenta dimorfismo sexual evidente, como o dourado e a piracanjuba que possuem a nadadeira caudal áspera, e a curimba que ao ser manipulado emite um som. Estas características, entretanto, são subjetivas, não levando em conta as diversas espécies existentes e nem suas características reprodutivas específicas. Além disso, muitas espécies de teleósteos não apresentam dimorfismo sexual, sendo difícil distinguir os machos e as fêmeas (Bromage et al., 1992). Após avaliação dos reprodutores, deve-se transportá-los ao laboratório. Esse transporte pode ser feito em caixas plásticas com oxigenação ou sacos plásticos individuais. Quando à distância de transporte for muito longa, utiliza-se suplementação de oxigênio. No laboratório, os peixes são pesados e marcados e em seguida colocados em caixas de contenção com cerca de 1000 L cada, separados por sexo. É importante que a água seja de boa qualidade, evitando variação brusca de temperatura, que deve permanecer acima de 25°C. Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 201 3. Indução hormonal O desenvolvimento das gônadas das fêmeas prossegue até certo estágio, depois a gônada permanece dormente até as condições ambientais encontrarem-se apropriadas. Essa fase de dormência pode durar vários meses. O advento da estação apropriada desencadeia o desenvolvimento da gônada, o que finalmente resulta na desova. Porém em cativeiro, os peixes reofílicos não desovam de forma natural, sendo necessária a aplicação de hormônios (Zohar & Mylonas, 2007). Na indução hormonal, vários hormônios podem ser utilizados. Dentre estes podemos citar o GnRH, extrato bruto de hipófise de carpa (EBHC), gonadotropina humana (hCG), análogos de gonadotrofinas associados ou não com antagonistas de dopamina, domperidona, pimozida, metoclopramida e antiestrógenos, bem como processos de controle e manipulação ambiental (Donaldson, 1996; Felizardo et al., 2011). O modo de atuação dos hormônios é bastante variável e todas apresentam vantagens e desvantagens. A hipófise estimula diretamente as glândulas, apresentando fácil estocagem e metodologia de utilização. Porém não existem padronizações de comercialização além de poder disseminar doenças e causar reação imune nas matrizes. A dosagem utilizada é dependente do hormônio, para o EBHC geralmente se realiza duas aplicações para as fêmeas, de 0,5 mg/kg e 5,0 mg/kg, em intervalos de 12 horas, e nos machos uma única aplicação de 5 mg/kg. As diferentes formas de GnRH têm capacidade intrínseca de indução das gônadas, alterando a liberação de gonadotrofinas pela hipófise (Zohar & Mylonas, 2007). Estas substâncias apresentam custo reduzido e estimulam menor resposta imune nos reprodutores, porém para a maioria das espécies ainda não existe padronização de dosagem. Os antagonistas de dopamina, como a domperidona e metoclopramida, inibem a atuação da dopamina, aumentando a síntese de GnRH (Mylonas et al., 2010). Além disso, estas substâncias podem estar associadas aos hormônios indutores, tendo um efeito sinérgico no eixo HHG (Aya & Arias, 2011) A aplicação pode ser realizada com o reprodutor na água ou fora dela, de acordo com a experiência da pessoa que ira realizá-la. Se for aplicada a dose fora da água e Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 202 aconselhável que o reprodutor seja enrolado em uma toalha úmida, colocado sobre uma espuma, para evitar lesões e aplicar o hormônio intramuscularmente. 4. Reprodução seminatural O sistema reprodutivo seminatural caracteriza-se pela pouca interferência do produtor no processo reprodutivo, simulando condições reprodutivas naturais. Nesta técnica, as matrizes e reprodutores após indução hormonal, são colocados dentro de um tanque de reprodução sob condições ambientais favoráveis, onde diretamente ocorre a fertilização dos ovócitos pelos machos de forma aleatória (Zaniboni-Filho & Nuñer, 2004). Alguns trabalhos demonstraram que existe uma menor mortalidade, maior fertilização e melhor conservação da variabilidade genética da progênie quando se utiliza o sistema reprodutivo seminatural, em comparação com o sistema por extrusão, pois esse sistema reduz a seleção não intencional no processo reprodutivo que acontece normalmente no sistema reprodutivo por extrusão (Lopera-Barrero et al., 2010) e diminui significativamente a mortalidade causada pelo estresse. Isso possibilita que maior número de reprodutores se reproduza durante os acasalamentos e que exista sincronização na liberação dos gametas (Reynalte-Tataje et al., 2002). Neste sistema observa-se uma desvantagem que está relacionada com a necessidade da retirada dos ovos do tanque para transferência para as incubadoras, que segundo Zaniboni-Filho & Nuñer (2004) pode prejudicar a evolução dos embriões e aumentar a possibilidade de infecção destes por fungos. Alguns estudos já desenvolveram técnicas de desinfecção destes ovos, demonstrando que possivelmente, este procedimento possa ser o mais indicado em programas de repovoamento e para peixes susceptíveis ao estresse por manejo e manipulação. 5. Coleta de gametas e fertilização Para se processar a coleta de gametas, as papilas urogenitais devem estar sempre limpas e secas, para se evitar a contaminação por fezes, urina, água ou sangue, esta limpeza pode ser realizada com papel toalha ou tecido seco. Em sequência ao processo, Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 203 são realizadas massagens manuais delicadas na cavidade celomática no sentido crânio- caudal e procede-se a coleta do sêmen e/ou ovócitos em recipientes secos para não ativar os gametas (Felizardo et al, 2010a). Posteriormente, a mistura dos ovócitos e gametas, se adiciona a água para que ocorra a fertilização. Para obter uma alta taxa de fertilização, é necessário que o sêmen e os ovócitos estejam em perfeitas condições de utilização. As principais avaliações seminais pré- fertilização são: motilidade, duração da motilidade, concentração e características morfológicas dos espermatozoides (Felizardo et al., 2010a). Já para os ovócitos ou desova, as principais características que devem ser observadas, são: coloração da desova, ovócitos individuais e posição de vesícula germinativa periférica (Felizardo et al., 2012). O sucesso de programas economicamente produtivos de reprodução depende da máxima utilização dos gametas disponíveis, o que significa fertilizar o maior número de ovócitos com a menor quantidade de espermatozóides (Billard et al., 1996). Além disso, uma relação espermatozoides.ovócitos -1 ideal pode ser utilizada para determinar a relação ideal de machos e fêmeas necessários para a fertilização artificial (Tarnbasen- Cheong et al., 1995). Nas pisciculturasgeralmente não é utilizado um protocolo definido para quantidade de sêmen em relação aos ovócitos, bem como para a quantidade do ativador, suficientes para as diversas espécies de peixes nativos. Com os procedimentos que são adotados atualmente pode haver grande perda de ovócitos ou sêmen, visto que altas concentrações de espermatozoides podem ser um pré-requisito para a fecundação (Felizardo et al., 2010b). Posteriormente a fertilização, os ovos são encaminhados para incubadoras, onde as comumente utilizadas é a do tipo “Funil”, indicada para incubação de ovos não aderentes. Este tipo de incubadora apresenta um fluxo de água constante com entrada na base e em direção à parte superior da mesma e este fluxo mantém os ovos e larvas em constante movimentação na coluna d’água. Além disso, permite a renovação constante do volume d’água (Woynarovich & Horváth, 1989). Ciência Animal, 22(1): 197-206, 2012 – Edição Especial Ciência Animal, 22(1), 2012 Palestra apresentada no VI Congresso Norte Nordeste de Reprodução Animal, Fortaleza, CE, Brasil, 27 a 29 de junho de 2012. 204 CONCLUSÃO Com o conhecimento da eficiência reprodutiva das diferentes espécies de peixes nativas, é possível otimizar a reprodução, principalmente das espécies migradoras, e, dessa forma obter mais larvas e alevinos de boa qualidade, com o menor custo. REFERÊNCIAS ANDRADE, D. R.; YASUI, G. S. O manejo da reprodução natural e artificial e sua importância na produção de peixes no Brasil. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 27, p.166-172, 2003. AYA, E.; ARIAS, J. 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