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Embrapa - Criação de peixes redondos - Ebook 4

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Produção sustentável de 
Peixes Amazônicos I
Criação sustentável de peixes redondos
2
Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
4. Melhoramento genético e 
reprodução
Apresentação
O sucesso de uma produção zootécnica, seja ela qual for, começa pelo controle da 
reprodução da espécie em cativeiro. Sem esse monitoramento, o manejo e a viabilidade 
econômica do trabalho ficam prejudicados.
Para se compreender os processos envolvidos na reprodução e seleção de peixes 
redondos, é necessário conhecer alguns parâmetros e a biologia reprodutiva dessas 
espécies. Por isso, este módulo aborda conceitos relacionados ao melhoramento 
genético, discute as características da reprodução e apresenta a larvicultura e a 
alevinagem de peixes redondos.
Objetivos de aprendizagem
• Conhecer mecanismos e processos envolvidos na reprodução de peixes 
redondos em cativeiro.
• Reconhecer técnicas básicas visando ao melhoramento genético e ao ganho 
de produtividade do plantel. 
3
Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
4.1 Melhoramento genético
Neste tópico, vamos conhecer como funciona o melhoramento genético dos peixes 
redondos. 
Para o adequado controle zootécnico do plantel de reprodutores, é imprescindível 
que os animais tenham identificação eletrônica individual. O acompanhamento 
individualizado permite ter ciência do número de animais da criação e conhecer dados 
específicos de cada reprodutor, como origem, peso da última biometria, volume de 
sêmen ou peso dos ovos – de machos e fêmeas, respectivamente –, data da última 
reprodução do animal e pedigree. Essas informações asseguram a administração 
das taxas de endogamia, ou seja, contribuem com a redução de acasalamentos entre 
indivíduos que são irmãos completos ou meios-irmãos.
O domínio desses conhecimentos biológicos também pode assegurar um grupo de 
animais saudáveis para a reprodução ao identificar aqueles que são improdutivos 
(reprodutores ou matrizes que nunca estão aptos à reprodução) ou estão velhos e 
devem ser substituídos. Com uma organização das informações, é possível definir 
com que idade os reprodutores devem ser trocados e delinear os critérios que servirão 
para selecionar os animais que serão dispensados e descartados do plantel.
Na prática, a identificação individual dos reprodutores de tambaqui é um manejo 
relativamente novo, e a maior parte dos plantéis desse peixe não preservam (ou não 
preservaram) as informações de origem, paternidade, data e biometria na chegada.
Figura 4.1. Identificação de reprodutores de tambaqui
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4
Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Para reduzir os impactos desse prejuízo informacional, algumas tecnologias têm 
sido desenvolvidas com base no DNA, especificamente para o tambaqui. Essas 
inovações visam reconstruir as relações de parentesco e identificar introgressões 
genéticas interespecíficas com o uso de ferramentas moleculares, microssatélites 
ou marcadores de SNPs (do inglês Single Nucleotide Polymorfism, que significa 
“polimorfismo de nucleotídeo único”). Elas permitem controlar os níveis de endogamia 
causada por acasalamentos indesejáveis, assim como assegurar a utilização de 
reprodutores puros. As informações adquiridas com essas ferramentas, juntamente 
com os dados individuais, possibilitam controlar as taxas de endogamia, prever 
possibilidades de acasalamentos aproveitando a heterose e reduzir a incidência de 
alevinos com deformidade.
 
A endogamia é um sistema de acasalamento que consiste na 
união de indivíduos com certo grau de parentesco. Na aquicultura, 
muitos reprodutores podem ser selecionados de um mesmo 
lote de alevinos, sejam eles irmãos completos ou meios-irmãos. 
Muitos efeitos negativos têm sido observados em peixes em 
decorrência da endogamia, como aumento da incidência de 
deformidade de alevinos, diminuição no tamanho dos ovócitos, 
queda do peso dos animais e, consequentemente, redução da 
velocidade de crescimento. 
Curiosidade
A partir do momento em que se conhece a origem dos reprodutores, inclusive 
com informações de distâncias genéticas entre eles, é possível direcionar os 
acasalamentos. Isso evita efeitos negativos da endogamia e potencializa o uso de 
sistemas de acasalamento que exploram os benefícios da heterose (ou seja, maior 
distância genética entre os indivíduos). Entretanto, para manter um plantel a longo 
prazo, é necessário controlar vários aspectos e investir em uma variabilidade genética 
suficientemente capaz de preservar a pluralidade de indivíduos, de modo a estabelecer 
um objetivo de seleção.
Em função da ausência de programas de melhoramento de espécies nativas, há uma 
carência de informações primordiais quanto à consanguinidade de reprodutores e a 
aquicultura tem utilizado a formação de híbridos. 
A técnica da hibridação em peixes de água doce tornou-se uma atividade comum na 
piscicultura brasileira a partir dos anos de 1970, com o cruzamento entre linhagens e 
espécies de tilápias realizado pelo Departamento de Obras Contra a Seca (DNOCS). 
Na década de 1980, no Centro de Pesquisa de Peixes Continentais (CEPTA), em 
5
Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Pirassununga/SP, e no Centro de Aquicultura da Universidade Estadual Paulista 
(Caunesp), em Jaboticabal/SP, teve início a criação de dois híbridos: o “tambacu” – 
híbrido interespecífico, produzido em escala comercial, que agrega características 
da fêmea de tambaqui e do macho do pacu – e o “paqui”, hibridização de machos 
de tambaqui e fêmeas de pacu. Há, portanto, duas espécies híbridas formadas pelo 
cruzamento de tambaqui e pacu. Para conhecer características específicas de cada 
um desses peixes híbridos, clique nas caixas a seguir:
Tambacu
é o híbrido mais produzido no Brasil. Ele apresenta uma combinação de 
resistência a baixas temperaturas e rusticidade (características do pacu) e 
maiores taxas de crescimento e sobrevivência (atributos do tambaqui). 
Paqui
tem sido descrito como um peixe com maior potencial de crescimento em 
relação aos seus progenitores.
Ao iniciar o controle zootécnico de um plantel reprodutor de alevinos, atendendo às 
premissas abordadas anteriormente (controle individual, variabilidade genética ampla 
e domínio das técnicas de acasalamento da espécie trabalhada), é possível traçar 
estratégias para alavancar programas de seleção. 
É importante considerar que a diversidade genética da população é um elemento 
inicial para um programa de melhoramento genético e, nessa perspectiva, a seleção é 
uma das ferramentas mais utilizadas. 
Em qualquer espécie, selecionar significa indicar quais animais geneticamente 
superiores se tornarão pais da próxima geração. É por meio dessa escolha que se 
opta pelos indivíduos que têm mais chances de ampliar, continuamente, a frequência 
de genes favoráveis às características de interesse. Assim, na progênie, os aspectos 
atrativos apresentam uma média igual ou superior à dos pais.
A escolha do método de seleção depende de uma diversidade de fatores. Entre eles, 
destacam-se quatro: 
1. características-alvo do melhoramento genético; 
2. viabilidade de registrar os aspectos de interesse em animais vivos; 
3. magnitude da herdabilidade para as particularidades em questão; 
4. capacidade de reprodução das espécies. 
6
Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Para as espécies aquáticas, os métodos seletivos mais utilizados são: seleção 
individual ou massal, seleção de família e seleção dentro de família. Porém, existem 
outras metodologias disponíveis, como a seleção de pedigree, a seleção combinada 
e o teste de progênie.
1
2
n
1ª etapa
Seleção dos
melhores
indivíduos para
a caracterís�ca
pretendida.
2ª etapa
Nova geração,
nova seleção
dos melhores
indivíduos.
Etapa (n)
Seleção massalMul�plicação de indivíduos
selecionados (caracterís�cas
feno�picas de alta 
herdabilidade).
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Família 1
Família 2
Família 3
Família 1
Família 2
Família 3
Seleção de famílias
1ª etapa
Avalia-se o desempenho médio de uma família para
uma caracterísca de interesse.
2ª etapa
Após idenficação da família de melhor desempenho,
descarta-se as demais.
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Família 1
Família 2
Família 3
Melhores indivíduos
 Seleção dentro das famílias
1ª etapa
Avalia-se o desempenho para a caracterísca de interesse
de cada indivíduo dentro das famílias, classificandoos do melhor aos pior.
2ª etapa
Seleciona-se os melhores indivíduos de cada família
para pais de próxima geração.
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3
4
2
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Figura 4.2. Exemplo de seleção massal em um plantel ou com indivíduos capturados 
na natureza
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O objetivo básico de um programa de melhoramento é impulsionar as bases de 
uma produção aquícola sustentável, de modo que suas metas e propósitos sejam 
alcançados a longo prazo. 
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Os intuitos do melhoramento devem ser estabelecidos individualmente, para cada 
espécie ou população, pois as características economicamente relevantes são 
distintas entre os animais e os diferentes países. Algumas características, porém, 
são de especial importância econômica à maioria das populações, como taxa de 
crescimento, resistência a doenças, sobrevivência, eficiência alimentar, idade da 
maturação sexual, qualidade do produto (carne) e, no caso de peixes redondos, a 
ausência da “espinha em y”. 
A seguir, clique no link inserido no título abaixo para ouvir o podcast que preparamos 
sobre os impactos do melhoramento genético nas espécies.
Impactos gerados pelos programas de melhoramento genético
Neste tópico, aprendemos, por exemplo, que o melhoramento genético pode impactar 
positivamente a piscicultura, mas que existe uma série de necessidades que devem 
ser levadas em consideração antes de fazer a opção por esse método. 
Compreender as bases do melhoramento será útil para a leitura do tópico a seguir, 
cujas temáticas são a seleção e a manutenção de reprodutores.
4.2 Seleção e manutenção de reprodutores
A reprodução de peixes redondos em cativeiro inicia-se com a escolha dos reprodutores, 
selecionados entre aqueles indicados pelo programa de melhoramento genético de 
acordo com as características de interesse. Esses animais devem ter identificação 
individual para um controle zootécnico efetivo. 
O fornecimento adequado de ração não pode ser negligenciado. Muitos produtores 
se perdem na conta de quantos reprodutores ou matrizes têm em cada unidade de 
criação, assim como no peso desses animais, e acabam fornecendo alimento em 
volume insuficiente. Com isso, o processo de maturação das gônadas pode ficar 
prejudicado, uma vez que cada ovócito incorpora o vitelo, que será fonte de nutrientes 
e energia para o desenvolvimento larval. Portanto, o crescimento da larva depende da 
oferta apropriada de alimentos – para as matrizes responsáveis pela geração de ovos 
e larvas com vitelo suficiente –, o que impacta positivamente a taxa de sobrevivência.
Para avaliar as matrizes e manejar os peixes para a seleção dos reprodutores, 
recomenda-se suspender a ração por 24 horas. O jejum faz o esvaziamento do trato 
intestinal e reduz a contaminação durante o processo de extrusão dos gametas.
Clique no link inserido no título abaixo e veja, a seguir, um vídeo sobre estocagem, 
manejo e alimentação de reprodutores em viveiros.
Estocagem e alimentação de reprodutores em viveiros
A identificação de reprodutores maduros é vital para que os processos de indução da 
maturação final e desova sejam bem-sucedidos. Ela é considerada uma das etapas 
https://ava.sede.embrapa.br/pluginfile.php/1444401/mod_resource/content/1/Impactos%20gerados%20pelo%20melhoramento.mp3
https://youtu.be/5vQeriFJSxM
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
mais importantes para a produção de ovos, no entanto, os critérios avaliados pelos 
produtores são subjetivos. 
Para a reprodução de tambaqui em cativeiro, é necessário selecionar reprodutores 
com características externas que indiquem estarem preparados para a função. Nas 
fêmeas, é preciso observar se há presença de papila genital altamente vascularizada, 
de coloração avermelhada, e ventre distendido. 
Figura 4.3. À esquerda, fêmea de tambaqui em fase reprodutiva; à 
direita, fêmea ainda não apta à reprodução em cativeiro
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Quanto aos machos, analisa-se a liberação de sêmen, que deve acontecer sob uma 
leve pressão. 
Figura 4.4. Extrusão de um macho em coletor apropriado
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Alguns laboratórios realizam o processo de canulação da fêmea, no qual é utilizada 
uma sonda uretral de número 10 ou 12 para retirar uma amostra dos ovócitos para 
análise visual de sua coloração. A coloração esverdeada indica que os ovócitos estão 
desenvolvidos – se a cor for outra, os ovos não estão adequados para o processo de 
reprodução. 
A indução da desova do tambaqui pode ser realizada com o uso de diversos hormônios. 
No Brasil, o tipo e a quantidade dessa substância variam, a depender do laboratório. 
As questões sanitárias devem ser analisadas cuidadosamente já no início do manejo, 
na etapa de aquisição de animais para a composição do plantel. Deve-se ponderar 
sobre o local de origem dos reprodutores – se da natureza ou de outras propriedades 
piscícolas – para evitar a transmissão de doenças entre diferentes regiões. 
Em se tratando de peixes reprodutivos, considera-se imprescindível realizar o 
acompanhamento individual e observar o aparecimento de sinais clínicos, sem o 
sacrifício do peixe. No entanto, é possível fazer uma análise prévia da saúde do animal, 
já que reprodutores saudáveis apresentam características determinantes que podem 
ser observadas facilmente. Clique nas caixas a seguir para expandir seu conhecimento 
e conhecer detalhes dos principais sinais que devem ser considerados:
Natação 
o peixe deve estar nadando de acordo com o que for normal para a espécie. 
Avalie o nado e descarte os peixes que estejam se movimentando em círculo, 
em espiral ou isolados do cardume.
Análise corporal 
avalie a estrutura do corpo do animal (se é gordo ou magro) e observe se ele 
apresenta deformações corporais. Escolha peixes com nadadeiras íntegras, 
escamas brilhantes e corpo sem manchas, lesões ou feridas.
Coloração 
a coloração deve ser a característica da espécie, considerando, entretanto, que 
pode haver alterações resultantes do transporte.
Os reprodutores recém-adquiridos devem ficar em observação para verificar possíveis 
sinais clínicos indicativos de doenças e prevenir a entrada de novos patógenos 
no cultivo. Esse período de quarentena deve ser realizado em área isolada, com 
abastecimento e esgotamento de água independentes e telas de proteção com malha 
fina nas saídas de água para evitar a contaminação da piscicultura com potenciais 
parasitas. 
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
As doenças que podem acometer os peixes redondos serão abordadas em outro 
módulo, sobre a sanidade na criação desses animais. 
Após a avaliação dos indícios de doenças, se necessário, os animais devem receber 
tratamentos terapêuticos ou profiláticos, conforme recomendações de um técnico 
capacitado.
O manejo sanitário também deve ser pautado no fornecimento de alimento de 
qualidade e em quantidade adequada, em um ambiente com condições que não 
deixem ospeixes estressados. O estresse pode comprometer a reprodução, além 
de todo o cuidado relacionado à manipulação dos animais durante e após o período 
reprodutivo. 
As etapas da reprodução induzida requerem manejo excessivo dos reprodutores e 
matrizes: captura para seleção nos viveiros, transporte para o laboratório, captura 
para indução, aplicação de injeção, captura para extrusão e transporte dos animais 
novamente para o viveiro. A domesticação do plantel permite que os peixes se 
acostumem com essa dinâmica intensa, pontual nas épocas reprodutivas, de modo a 
minimizar o estresse, garantir o potencial de reprodução e reduzir as possibilidades de 
instalação de doenças pós-manejo. 
É necessário ter cuidado na passagem da rede para evitar o adensamento e emalhe 
dos animais durante a seleção. A contenção dos peixes para pesagem, aplicação de 
injeção e extrusão também requer muita cautela, a fim de conter a perda excessiva 
de muco e escamas, e dificultar o aparecimento de lesões na pele. É fundamental 
também ser prudente durante o transporte dos animais (sua retirada do viveiro e 
posterior devolução) para evitar quedas e choques de impacto na água.
Figura 4.5. Manejo de reprodutores durante a captura no tanque para 
a coleta de gametas
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Todos esses esforços garantem o bem-estar dos peixes, o que se reflete em uma boa 
produção, maior aproveitamento do plantel e garantia da saúde dos animais para uma 
próxima reprodução. 
Além de refletir na saúde e na qualidade da produção, toda essa 
dedicação na passagem da rede, manejo dos peixes e transporte 
serve também como um ótimo cartão de visitas do produtor. 
Reflita
4.3 Reprodução de peixes redondos em 
cativeiro
Após a seleção, os peixes devem ser levados ao laboratório, pesados e mantidos 
separados por sexo em tanques de manutenção. 
O método utilizado é o da reprodução induzida, no qual as fêmeas e os machos recebem 
uma quantidade determinada de hormônio, um artifício que permite a maturação final 
e a liberação dos gametas. O hormônio mais utilizado para a reprodução de peixes é 
o extrato bruto de hipófise de carpas.
A indução por hormônios é o controle artificial mais eficaz da reprodução de peixes 
redondos mantidos em cativeiro. Na fêmea, tais substâncias devem ser capazes de 
promover a maturação final dos gametas (o objetivo é permitir a liberação deles), o 
que requer que o animal esteja em um estágio de maturação gonadal adequado para 
que responda ao processo. A indução garantirá a migração e posterior desintegração 
da vesícula germinal. Há o rompimento do envelope folicular e, consequentemente, a 
liberação dos ovócitos na luz do ovário, seguida da eliminação dos ovócitos maduros 
(desova). 
Para os machos, a função da indução hormonal é, basicamente, aumentar o volume 
de sêmen (na verdade, esse objetivo tem mais relação com a fluidez do sêmen do 
que com o número de espermatozoides). É importante lembrar que, após a coleta do 
material, os espermatozoides encontram-se inativos. A atividade tem início apenas 
em contato com a água, quando serão capazes de fecundar os ovócitos. 
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Para a aplicação hormonal, é importante apoiar os animais durante a indução e a 
extrusão dos gametas em uma mesa com superfície macia – de preferência, uma 
espuma grossa. Outra possibilidade é aplicar o hormônio com o peixe contido 
no próprio tanque, o que facilita o manejo e reduz o estresse. Se essa for a opção, 
recomenda-se dominar o animal com o auxílio de uma maca, que permanece dentro 
da água, ou fazer a contenção com o animal cuidadosamente apoiado sobre a parede 
do tanque.
Figura 4.6. Contenção de reprodutor no tanque para a administração de 
hormônio
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Para o tambaqui, as dosagens hormonais indicadas são: para as fêmeas, 5,5 mg/kg 
(miligramas por quilo) de peso vivo; para os machos, 2,5 mg/kg de peso vivo. 
Na fêmea, são realizadas duas aplicações: a primeira, com 10% da dose total e a 
segunda, após 12 horas, com os 90% restantes. No macho, a dose é única e aplicada 
juntamente com a segunda dose da fêmea. 
Para preparar a injeção com as dosagens corretas, após a pesagem, as hipófises 
devem ser maceradas com o auxílio de um cadinho (gral de porcelana) e um pistilo, 
adicionando-se uma gota de glicerina para facilitar o processo. Quando o macerado 
obtiver a consistência de uma massa homogênea, é necessário diluí-lo com solução 
fisiológica a 0,9% na proporção de 1  ml de solução fisiológica para cada 4  mg de 
hipófise. A aplicação das doses pode ser feita pelas vias intramuscular, intra-abdominal 
ou intrapeitoral.
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Figura 4.7. Preparação da injeção com as doses de hormônio
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Quando a dose final for aplicada, com os reprodutores em tanques apropriados, deve-
se começar a aferir a temperatura da água a cada hora para a contagem de uma 
medida chamada “hora-grau”, que nada mais é do que a somatória das temperaturas 
obtidas. Com esse cálculo, é possível estimar em quanto tempo as fêmeas estarão 
preparadas para desovar, levando em consideração o valor de referência de cada 
espécie. Vejamos um exemplo: 
1ª hora: 25 ºC; 
2ª hora: 26 ºC. 
Valor de hora-grau após duas horas = 51 (25 + 26). 
O valor de referência para a desova do tambaqui é de 260 a 290 horas-grau. A partir de 
210 horas-grau, deve-se começar a observar o comportamento das fêmeas e analisar 
se há mudanças no nado e agitação, indicativos da desova. 
Em alguns laboratórios do Brasil, existe a prática da sutura da papila genital da fêmea 
com agulha apropriada e linha de poliamida. Esse procedimento é realizado logo após 
a aplicação da segunda dose de hormônio e tem por finalidade acondicionar os ovos 
antes da extrusão manejada. 
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Figura 4.8. Sutura da papila genital para extrusão de uma fêmea
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O método da sutura é dispensável, uma vez que, com a observação cuidadosa da 
fêmea a partir da hora-grau 210, pode-se identificar o momento ideal para a extrusão. 
Além disso, a sutura do poro urogenital, em alguns casos, pode proporcionar ovos 
de pior qualidade, porque, uma vez liberados na luz das gônadas, os ovos entram em 
processo de decomposição. 
Identificado o momento ideal, deve-se realizar o procedimento de extrusão. Clique no 
link inserido no título abaixo para assistir a videoaula “procedimento de extrusão”. 
Procedimento de extrusão
Para a fertilização, os ovócitos e o sêmen devem ser hidratados em um mesmo 
recipiente para a ativação espermática. O volume de água necessário à hidratação é 
de cerca de 10 vezes o volume do ovócito; portanto, para cada 100 g de ovócitos, deve-
se acrescer 1.000 ml de água. Depois, eles são homogeneizados com um utensílio 
delicado – uma pena de ganso, por exemplo – por, aproximadamente, dois minutos. 
Após esse tempo, a água utilizada no processo deve ser trocada por uma água 
limpa para se descartar o resíduo de sêmen antes de os ovos serem depositados 
nas incubadoras. Para um melhor acompanhamento das matrizes e reprodutores do 
plantel, recomenda-se não misturar a desova de duas fêmeas na mesma incubadora. 
Os peixes utilizados na reprodução devem receber um banho de sal – cerca de 8 g de 
cloreto de sódio por litro de água – e retornar para um viveiro escavado destinado aos 
peixes que já foram utilizados naquela estação reprodutiva. 
Os ovos recém-fertilizados devem ser colocados em incubadoras cilíndrico-cônicas 
com fluxo de água contínuo, onde seguirão durante o período inicial da larvicultura.
https://youtu.be/WVDI04yJucQ
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Criação sustentável de peixes redondos
Figura 4.9. Deposição de ovos fertilizados em incubadora
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Síntese
Terminamos o último tópico deste material, em que aprendemos a respeito do 
melhoramento genético e da reprodução dos peixes redondos. 
No próximo módulo, vamos aprofundar o conhecimento sobre a larvicultura e a 
alevinagem de peixes redondos. Até breve! 
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Produção sustentável de Peixes Amazônicos I – 
Criação sustentável de peixes redondos
Referências
GOMES, L. C.; Lima, C. A. R. M. A.; Roubach, R.; Urbinati, E. C. Avaliação dos 
efeitos do sal e da densidade no transporte de tambaqui. Pesquisa Agropecuária 
Brasileira, Brasília, v. 38, n. 2, p. 283-290, fev. 2003. Disponível em: http://seer.
sct.embrapa.br/index.php/pab/article/view/6572. Acesso em: 3 out. 2019.
Mataveli, M.; Digmayer, M.; Shiotsuki, L; Evangelista, D.K.R.; Maciel, P.O. 
Recomendações técnicas para produção de alevinos de tambaqui. No prelo. 
Palmas: Embrapa Pesca e Aquicultura.
Rodrigues A.P.O., Lima A., Alves A., Rosa D., Torati L.; Santos V. 2013. Piscicultura 
de água doce: multiplicando conhecimentos. Brasília: Embrapa, 440p.
http://seer.sct.embrapa.br/index.php/pab/article/view/6572
http://seer.sct.embrapa.br/index.php/pab/article/view/6572

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