Microrganismos do Solo

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OS MICRORGANISMOS DO SOLO 
 
 
Após o estudo deste capítulo você deverá ser capaz de: 
 
 Discutir a importância dos fungos; 
 Listar as principais diferenças entre os fungos e os microrganismos procarióticos; 
 Descrever como o ambiente influencia os fungos do solo; 
 Descrever os papéis ecológicos do fungos; 
 
 
1. FUNGOS 
 
Os fungos constituem grupo muito diverso de organismos multicelulares que 
apresentam enorme variedade morfológica vegetativa e reprodutiva durante o ciclo de 
vida. São os microrganismos mais abundantes no solo, considerando-se a massa celular 
que produzem nesse ambiente; a biomassa fúngica varia, em geral, de 500 a 5.000 Kg 
ha-1. Esses microrganismos habitam locais onde há disponibilidade de matéria orgânica. 
Podem atuar, também, como causadores de doenças, simbiontes, agentes de agregação 
do solo ou como fonte de alimentos para o homem e outros animais. Pelo menos, 70.000 
espécies de fungos já foram descritas. Supõe-se, no entanto, que o número total de 
espécies possa correponder a valores vinte vezes maior do que esse. 
 
2. ESTRUTURA DA CÉLULA FÚNGICA 
 
Diferentemente das bactéria, os fungos são seres eucarióticos e possuem organelas 
delimitadas por membrana em suas células. Apresentam algumas diferenças 
fundamentais que os distinguem dos outros organismos eucarióticos. Nos fungos, 
durante a divisão celular, a membrana nuclear sofre apenas uma constrição, enquanto 
que nos animais e vegetais, ocorre a degeneração completa do envelope nuclear. Dentro 
do núcleo encontra-se uma estrutura predominantemente protéica chamada de nucléolo 
que pode persistir, dispersar-se dentro do núcleo ou ser descarregada no citoplasma da 
célula. Os vacúolos no citoplasma celular são menores do que os das plantas. O retículo 
endoplasmático não é tão extenso e tem número menor de conexões com a membrana 
citoplasmática em comparação à célula vegetal e animal. Um extenso sistema de 
membrana gera numerosas vesículas excretoras que substituem o aparelho de Golgi 
encontrado em outros organismos eucarióticos. Essas vesículas são muito importantes 
nos fungos filamentosos para o funcionamento da célula e para o crescimento, uma vez 
 
Figura 1. Estrutura geral de uma célula fúngica com as organelas típicas no ápice da 
hifa. RE = retículo endoplsmático; G = grânulos de glicogênio; M = 
mitocôndria; N = núcleo; Nu = nucléolo; MC = Membrana citoplasmática; R = 
ribossomos; V = vacúolo; Vê = vesículas 
 
que transportam moléculas estruturais e enzimas para as regiões de metabolismo ativo. 
Essas regiões correspondem aos ápices dos cordões tubulares ou filamentos, 
denominados hifas, que se alongam e se ramificam indefinidamente. 
Embora os fungos não contenham clorofila e, conseqüentemente, não realizem 
fotossíntese, esses microrganismos, semelhantemente aos vegetais, produzem parede 
celular, são sésseis e se reproduzem por meio de esporos — estruturas microscópicas 
que funcionam como veículo de disseminação e de formação de novos indivíduos. A 
denominação das espécies fúngicas segue o Código de Nomenclatura Botânica, segundo 
as regras da nomenclatura binomial latina. As características morfológicas e moleculares 
da atualidade sugerem que os fungos são evolutivamente mais próximos dos animais do 
que das plantas. A Tabela 1 sumaria as propriedades características dos fungos em 
comparação às plantas e aos animais. 
 
3. CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO 
 
Os fungos podem ser unicelulares; no entanto, a maioria deles é multicelular, com 
corpo vegetativo filamentoso. Em contraste com a simplicidade morfológica da fase 
vegetativa, as estruturas reprodutivas incluem vários tipos de esporos unicelulares 
produzidos individualmente ou em corpos de frutificação complexos. Diversas estruturas 
MC
RE
PCMC
RE
PC
Ve 
reprodutivas, produzidas durante a fase assexual do ciclo de vida fúngico, fornecem as 
características morfológicas básicas para definição das espécies e dos outros grupos na 
hierarquia taxonômica. O corpo vegetativo de um fungo é chamado de talo e existe, 
geralmente, em três formas: 
 
 Células quitridiais: células globosas e solitárias com ou sem filamentos 
semelhantes a raízes chamados de rizóides. São exclusivas dos organismos do filo 
Chytridiomycota, do Reino Fungi, e do filo Hyphochytridiomicota, do reino 
Stramenopila. 
 
 Leveduras: células esféricas ou ovóides formadas por alguns fungos dos filos 
Ascomycota e Basidiomycota. Dividem-se por brotamento ou fissão. Alguns fungos 
são dimórficos e podem mudas da forma micelial para a forma leveduriforme sob 
condições em que a penetração no substrato não é necessária para a obtenção de 
nutrientes, como em meio aquoso ou nas cavidades dos insetos. 
 
 Micélio: rede filamentosa de hifas que se ramificam e crescem pela extensão dos 
ápices. Esta forma de crescimento é predominante entre os fungos, e 
especialmente, entre os fungos do solo. 
 
O micélio constitui estrutura extremamente resiliente, uma vez que o crescimento 
ocorre desde que haja nutrientes disponíveis nos meio. Como resultado, o tamanho do 
micélio é extremamente variável, podendo ter o diâmetro de milímetros até cobrir 
hectares de terra. Nos meios de laboratório ou em superfícies planas, o micélio forma 
colônias cotonosas e circulares. Em meio líquido, o micélio adquire a forma de bolas de 
algodão. O solo constitui material mais heterogêneo, consistindo de zonas ou 
microssítios que podem beneficiar ou inibir o crescimento fúngico. As hifas fornecem o 
instrumental ideal para penetrar nos poros do solo e se ramificar em todas as direções. 
Interconexões entre as hifas estabelecem um contínuo tridimensional capaz de 
atravessar zonas de escassez de nutrientes, desviar-se de barreiras físicas ou bolsões de 
ar na matriz do solo, indo penetrar posteriormente na matéria orgânica lenhosa ou 
herbácea. A ramificação das hifas ao redor e, ou dentro das partículas do solo de todos 
os tamanhos influencia a estrutura do solo por melhorar a agregação e a aeração do solo. 
A hifa é essencialmente um longo tubo com paredes rígidas transversais que a 
divide em compartimentos. Essas paredes transversais são chamadas de septos. Os 
septos não têm a mesma estrutura da parede celular, haja vista que contêm poros 
abertos para o fluxo contínuo de citoplasma e organelas, entre elas o núcleo. Os septos
Tabela 1. Propriedades gerais dos fungos e suas similaridades com animais e plantas. 
Característica dos fungos Comparação com animais e plantas 
Organização celular eucariótica Semelhante a plantas e animais 
 
O glicogênio é o polissacarídeo de reserva mais 
comum 
 
 Semelhante aos animais 
Heterotróficos, requerem fonte de carbono reduzido 
externa. 
 
 Semelhante aos animais; o carbono é obtido por 
absorção em vez de por ingestão. 
Parede celular rígida composta de quitina e glicanas 
não-celulósicas, exceto Oomycota 
 Semelhante a alguns grupos de animais; Oomycota 
é semelhante às plantas, com parede celular de 
celulose. 
 
Ciclo de vida inclui fase sexual e assexual 
 
 Semelhantes às plantas e a alguns animais. 
Corpo formado de filamentos (hifas), exceto em 
Chytridiomycota e Oomycota 
 
 Semelhante a plantas primitivas (algas), exceto que 
as hifas crescem pela extensão dos ápices 
Aminoácido lisina é produzido a partir do ácido 
aminoadípico, exceto em Oomycota 
 
 Semelhante a Euglenaceae, onde algumas 
características de plantas e animais estão 
presentes 
Esporos sexuais e assexuais morfologicamente 
distintos, produzidos em número variável. 
 Semelhante a alguns grupos de plantas, exceto 
que cada esporo representa uma linhagem 
haplóide (1N); diferente das sementes que possuem 
embrião pré-formado. 
 
Esteróide dominante no citoplasma é o ergosterol 
 
 Exclusivo dos fungos 
Núcleos haplóides na maior parte do ciclo de vida, 
exceto Oomycota 
 
 Exclusivo dos fungos; os Oomycota sãosemelhantes a plantas e animais por ter núcleos 
diplóides. 
Hifas freqüentemente multinucleadas; núcleos 
migram no citoplasma. 
 
 Exclusivo dos fungos e Oomycota 
 
 
 
 fornecem apoio estrutural ao longo do comprimento da hifa e regulam o fluxo 
citoplasmático entre seus compartimentos. Em alguns grupos fúngicos, tais como 
Zygomycota e Oomycota, as hifas são cenocíticas — raramente formam septos nas 
regiões de crescimento ativo. Quando os septos são formados, localizam-se entre regiões 
 
Figura 2. Tipos de células constituintes docorpo vegetativo (talo) dos fungos: (a) células 
quitridiais; (b) células de levedura; (c) micélio contendo compartimentos 
separados por septos. 
 
 
ativas metabolicamente e regiões velhas ou mortas, sem citoplasma. Nos filos 
Basidiomycota e Ascomycota, os septos estão sempre presentes. 
Muitos fungos do solo, pertencentes aos filos Basidiomycota e Ascomycota, podem 
organizar suas hifas em órgão especializados, tais como cordões miceliais, rizomorfos e 
esclerócios. Os cordões miceliais são agregados de hifas paralelas, cimentadas por 
exsudatos viscosos e pela fusão de ramificações. A parede celular das hifas da superfície 
são mais grossa e melanizadas. Os cordões miceliais permanecem, em geral, em contato 
íntimo com o solo ou substrato de crescimento, tendo a finalidade de absorver água e 
translocá-la para as regiões de crescimento micelial ativo. 
Os rizomorfos são versões mais complexas dos cordões miceliais, com grau maior de 
diferenciação. São altamente resistentes a mudanças no ambiente, fornecem mecanismo 
mais robusto de penetração no solo ou em materiais orgânicos do que as hifas, suprem 
os ápices das hifas com oxigênio e transportam nutrientes entre as diferentes regiões do 
corpo do fungo. Os rizomorfos apresentam maior di6ametro e se estendem mais 
abundantemente no substrato. 
Os esclerócios são agregados esféricos ou oblongos de hifas entrelaçadas, 
semelhante ao parênquima vegetal, com hifas grossas e melanizadas na superfície, 
formando uma camada rígida e resistente.Os esclerócios se soltam do micélio e são 
facilmente dispersos no ambiente. Têm de 1 a 3 mm de diâmetro, coloração escura, 
variando de marrom a preto. Os esclerócios são mais capazes de resistir à seca e a 
flutuações de temperatura do que o micélio. Armazenam lipídios, carboidratos e 
proteínas até que as condições de solo sejam favoráveis o bastante para que germinem e 
formem novo micélio ou um corpo de frutificação. 
Os fungos se reproduzem pela formação de esporos ou corpos de frutificação 
distintos a partir do micélio da fase assexual e sexual, designado anamorfo e teleomorfo, 
respectivamente (Tabela 2). Os esporos são importantes no ciclo de vida uma vez que 
carregam núcleos diferentes entre si e fatores citoplasmáticos em numerosos pacotes 
discretos visando a sobrevivência sob estresse ou para a dispersão. Além disso, 
aumentam a probabilidade que indivíduos sexualmente compatíveis venham a entrar em 
contato. 
Em geral, o ciclo sexual requer quatro processos seqüenciais: 
 
1. Plasmogamia: fusão do citoplasma de órgãos sexuais haplóides (1N), 
denominados gametângios; 
2. Cariogamia: fusão de dois núcleos haplóides a fim de constituir o diplóide (2N); 
3. Meiose: redução do núcleo diplóide a núcleos filhos haplóides; durante este 
processo, ocorrem os eventos de recombinação; 
4. Teleomorfo: Formação e encapsulação de cada núcleo haplóide e seu 
citoplasma associado em uma célula discreta que se diferencia em esporo. 
 
O ciclo assexual é bem mais simples que o ciclo sexual, uma vez que não requer a 
interação entre núcleos ou diferentes mating types. O núcleo de uma célula se divide 
repetidamente por mitose, sendo distribuídos em numerosos esporos chamados de 
conídios. Os conídios são formados de várias maneiras, surgindo, essencialmente, dos 
ápices das hifas. A maioria dos fungos do solo formam conídios a partir de uma única 
hifa ou de várias hifas em diferentes graus de agregação. Alguns fungos do solo podem 
transformar um compartimento de hifa em esporo denominado de clamidósporo. Esses 
clamidósporos apresentam parede celular espessa e pigmentos escuros. 
 
4. NUTRIÇÃO 
 
Os fungos organismos heterotróficos e, portanto, devem obter carbono e outros 
nutrientes na matéria orgânica presente no ambiente. Os nutrientes são obtidos por 
meio da absorção via células quitridiais, pelas células de levedura e pela parede celular 
das hifas. Os fungos que degradam matéria orgânica morta são chamados de saprófitas, 
sendo importantes agentes nos processos de mineralização que ocorrem no solo, tais 
como a amonificação e a ciclagem do carbono. Nos solos saturados ou nos ambientes 
aquáticos, os quitrídios e os oomicetos são os saprófitas mais importantes, enquanto os 
fungos de outros filos são mais abundantes em solos mais bem drenados. Em geral, os 
fungos são aeróbios obrigatórios e não conseguem crescer em ambientes sem o 
suprimento de oxigênio. Tendem a ser mais abundantes em solos ácidos, onde sofrem 
menos competições por bactérias. 
Tabela 2. Estruturas reproduitivas sexuais e assexuais produzidas pelos fungos 
verdadeiros em quatro filos do Reino Fungi e por organismos semelhantes 
aos fungos do filo Oomycota, Reino Stramenopila. 
Filo Fase sexual (teleomorfo) Fase assexual (anamorfo) 
Chytridiomycota Células quitridiais de repouso Zoósporos 
Zygomycota Zigósporo (esporos solitários de repouso) Clamidósporos e esporangiósporos 
Ascomycota Ascósporo (em corpo de frutificação) Conídios 
Basidiomycota Basidiósporo (em corpo de frutificação) Conídios 
Oomycota Oósporo (esporos solitários de repouso) Esporângios, zoósporos 
 
 
Os fungos saprófitas, juntamente com as bactérias, são os principais agentes da 
decomposição da celulose, hemicelulose e pectina dos resíduos vegetais. A lignina, o 
terceiro composto mais comum dos resíduos vegetais, pode ser degradada por fungos, 
principalmente por aquelas espécies que degradam a madeira. As enzimas que 
decompõem a lignina também contribuem para a degradação de poluentes orgânicos e 
pesticidas no solo. 
Os fungos saprófitas são capazes de produzir muitas outras enzimas hidrolíticas, 
entre as quais as xilanases e as cutinases. Muitas dessas enzimas são excretadas em 
meios sintéticos quando os fungos são cultivado em laboratório. Muitos fungos tornam-
se, então, excelentes candidatos para aplicações industriais, tais como no processamento 
de alimentos, no tratamento de resíduos e na produção de bebidas alcoólicas. 
Vários fungos são capazes de formar associações especializadas positivas 
(simbióticas) ou negativas (patogênicas) com outros organismos vivos. A relação 
necrotrófica ocorre quando o fungo produz enzimas em abundância que degradam e 
matam o hospedeiro. As relações biotróficas são caracterizadas por serem mais 
complexas. O fungo se estabelece em íntimo contato com o hospedeiro por meio de 
estruturas de absorção especializadas, induzido, então, mudanças hormonais que 
canalizam o fluxo de carbono do hospedeiro para essas estruturas. A maioria da realções 
necrotróficas são facultativas, haja vista que o fungo produz as enzimas degradativas 
necessárias à sua sobrevivência em vida livre, como saprófita, durante parte do ciclo de 
vida normal. A duração do contato entre o fungo e seu hospedeiro é altamente variável, 
dependendo freqüentemente da fisiologia de membro da associação e das condições 
ambientais. A maioria dos organismos facultativos são prontamente cultiváveis nos 
meios de cultura sintéticos no laboratório. As associações biotróficas facultativas 
envolvem parceiro fúngico saprófita. Em geral, as outras associações biotróficas são 
obrigatórias, uma vez que o fungo necessita do hospedeiro para crescer e se reproduzir. 
Alguns fungos simbióticos (ex.: ectomicorrízicos, entre outros) são simbiontes 
obrigatórios na natureza, embora muitos possam crescer nos meiossintéticos. 
A natureza filamentosa do micélio a ramificação tridimensional das hifas que o 
compõem permitem ao fungo explorar nutrientes em substratos não uniformes como o 
solo e translocá-los para as partes do organismo onde se fazem necessários para o 
crescimento e a reprodução. Quando a depleção de nutrientes se estende por áreas 
maiores, a sobrevivência do fungo irá depender da sua capacidade de armazenar 
nutrientes endogenamente nos esporos. Esses serão, então dispersos para locais onde as 
condições são mais favoráveis. 
 
 
5. INTERAÇÕES ECOLÓGICAS 
 
As hifas fúngicas devem estar em íntimo contato com o substrato orgânico para que 
possam absorver nutrientes. Em geral, nunca crescem isoladamente, principalmente no 
solo. As hifas competem entre si e com outros microrganismos pelos nutrientes mais 
escassos. A competição, juntamente com as flutuações no nível de nutrientes do solo, 
leva à ocorr6encia de sucessão ou a mudanças na composição e abundância das 
espécies de uma comunidade. Ao contrário da sucessão vegetal, o estágio de clímax 
quase nunca é alcançado com os fungos pelo fato de que o consumo de nutrientes do 
meio leva a mudanças contínuas no nível desses elementos. 
As interações competitivas entre os fungos são complexas, haja vista que muitas 
espécies podem co-existir em um substrato. Mudanças na comunidade fúngica ocorrem 
quando os substratos orgânicos ou o solo sofre alterações na disponibilidade de 
nutrientes. Em geral, os fungos dos filos Oomycota, Chytridiomycota e Zygomycota 
tendem a preceder os do filo Ascomycota, eu por sua vez, precedem os do filo 
Basidiomycota. Os colonizadores iniciais usam açúcares simples solúveis, aminoácidos e 
vitaminas no protoplasma dos órgãos vegetais, tais como frutos, sementes, folhas etc. 
Os fungos pioneiros espalham-se rapidamente produzindo micélio e abundantes 
estruturas assexuais. A predominância desses fungos é por curto espaço de tempo, uma 
vez que subprodutos tóxicos ou outras condições de crescimento tornam-se 
desfavoráveis. O fungo, então, passa a produzir estruturas de sobrevivência. Exemplos 
desse tipo de fungo incluem as espécies de Pythium, Mucor piriformis e Rhizopus. 
Os degradadores da celulose são os próximos fungos a colonizarem o substrato, 
embora possa haver o crescimento de fungos pioneiros que aproveitarão os subprodutos 
gerados nessa segunda etapa da sucessão. Os degradadores de celulose constituem 
grupo bastante diverso e competitivo, haja vista a heterogeneidade dos substratos 
presentes. A degradação de palha, com relação C:N de 80:1, requer que os fungos sejam 
capazes de parasitar ou decomporo o micélio de poutro fungos já presentes para que 
possam obter o nitrog6enio necessário ao crescimento e à produção de enzimas. Os 
fungos que colonização a palha durante o plantio direto incluem saprófitas e patógenos 
que produzem, principalmente, conídios assexuais, tais como Chaetomium, Fusarium e 
Trichoderma. Após o consumo da celulose, a lignina passa a ser o principal substrato. O 
número de espécies fúngicas que são capazes de degradar a lignina é baixo de forma que 
a competição torna-se reduzida. Os fungos basidiomicetos que produzem as enzimas 
necessárias crescem, em geral, lentamente, uma vez que consumem grande quantidade 
de biomassa na produção de rizomorfos e corpos de frutificação. 
Diferentes ambientes levam a diferentes processos de sucessão dos fungos 
saprófitas. Nos compostos, por exemplo, os colonizadores que vão são cada vez mais 
termofílicos no início, à medida que a massa de composto se aquece, seguindo-se uma 
queda na termotolerância das populações fúngicas nas etapas mais avançadas do 
processo de compostagem. Nos ambientes frios são selecionados fungos psicrofílicos. A 
sucessão tende a ser mais lenta em nichos mais especializados, tais como nas 
associações biotróficas (ex.: micorrizas e alguns patógenos) e naquelas que envolvem 
intricadas redes alimentares (formigas e cupins). 
O antagonismo entre microrganismos do solo constitui uma das interações mais 
comuns dentro de uma comunidade. Grande parte da fauna do solo, principalmente os 
Collembola, são micófagos, isto é, se alimentam do micélio fúngico. Os fungos também 
produzem antibióticos. A produção de antibióticos por esses microrganismos (ex.: 
Aspergillus, Fusarium e Penicillium) lhes confere vantagem ecológica na ocupação de um 
substrato. 
 
 
 
6. BIBLIOGRAFIA 
SYLVIA, D. M.; FUHRMANN, J. J.; HARTEL, P. G.; ZUBERER, D. A. (Eds.) Principles and 
applications of soil microbiology. Prentice Hall: Upper Sadle River, 1999. 550p.: il. 
 
 
 
7. QUESTÕES PARA ESTUDO 
 
a) Quais são as propriedaes únicas dos fungos que os distinguem dos procaritotos? 
b) Quais são as vantagens do crescimento micelial para (a) crescimento em substrato 
heterogêneo, (b) reprodução e (c) sobrevivência? 
c) Por que um fungo que ocupa um poro do solo terá mais chances de sobreviver à 
perda de umidade do que uma população de bactérias no mesmo local? 
d) Quais são as estruturas vegetativas fúngicas que resistem às flutuações das 
condições ambientais? 
e) Quais são as vantagens para o fungo de produzir inúmeros esporos assexuais? 
f) Quais são os fatores mais importantes para a distribuição dos fungos no solo? 
g) Como se dá o processo de sucessão das populações fúngicas durante a 
degradação de um resíduo vegetal?