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FISIOLOGIA DA GESTAÇÃO 11/08/2020 CLIVAGEM – São as primeiras divisões celulares que o embrião vai sofrer, até a fase de mórula compactada que é a fase que o embrião irá descer para o útero. Então toda a fase inicial até a fase de mórula ocorre dentro da tuba uterina, e o embrião só desce depois do 4-5 dia de desenvolvimento, ou depois de 4-5 dias pós ovulação. INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO • Embriões mamíferos menores do reino animal: 0,1 mm • Clivagens: imediatamente após a fecundação • Clivagens: divisões mitóticas, ↑ rápidas. - Os embriões nos mamíferos são os menores que existe no reino animal. - As clivagens começam ocorrer imediatamente após a fertilização. - Vai haver as divisões até ter o que chamamos de blastômeros, onde no 4-5 dia chega na fase de mórula onde vai ter 32 células. COMPACTAÇÃO 1-JUNÇÕES CELULARES: - Oclusão entre as células superficiais - Comunicantes entre as células mais internas Mórula 32 células: Pequeno número de células internas Rodeadas por um grupo maior de células externas - Depois da clivagem das primeiras divisões vai ter a mórula com 32 células, e depois dessa fase elas vão se compactando formando uma massa celular, onde não consegue se distinguir mais a fase de mórula. - A mórula é uma estrutura com 32 células, com algumas externas e algumas internas (número maior de externas e menor de internas). - Essas células internas são rodeadas por um grupo de células maiores, e entre elas existem umas junções chamadas de junções celulares que propiciam uma oclusão entre as células superficiais, que ficam ligadas através dessas junções, e uma comunicação entre as células externas com as internas. - Nessa compactação essas células vão se unindo e formando uma única massa celular, com o desenvolvimento celular, formando uma estrutura chamada de mórula compactada, e depois se torna blastocisto, que é o inicio da formação da blastocele. • Trofoblasto: fluido para o interior da mórula: BLASTOCELE. • Massa Celular Interna. - A blastocele é uma cavidade que começa se formar um líquido dentro do embrião, e este liquido vai cada vez aumentando mais e esta cavidade se expande cada vez mais até tomar conta de todo o embrião. - Então um embrião de 7 até 8 dias ocorre a formação da blastocele, onde ela começa pequena no meio do embrião e depois ela vai aumentando cada vez mais. Assim, a massa celular que tinha da mórula compactada ela começa ser jogada ou espremida para a periferia do embrião. - Nesta fase vai ter o blastocisto inicial que vai ter pouco liquido e mais células, o blastocisto que vai estar com mais blastocele do que células, e depois o blastocisto expandido, quando a gente não vê mais massa celular, ele vai ficar totalmente tomado pela blastocele. - Assim, as células do trofoblasto, as células que ficam na periferia do embrião, elas produzem este fluido (blastocele) para o interior da mórula. - Cada dia que passa a blastocele vai ficando mais liquida e aumentando, então enquanto tiver mais de 50% de blastocele e mais de 50% de células esta estrutura ainda é chamada de blastocisto inicial. - A partir de quando tem mais de 50% dela de blastocele e menos de 50% de células chamamos de blastocisto. - E no momento que não vemos mais células praticamente, somente um botão de células na periferia chamamos de blastocisto expandido, que seria o embrião de mais ou menos 8 dias. BLASTOCISTO Trofoblasto: células achatadas com microvilosidades, contato com a ZP, 1/3 do volume do embrião. MCI x Trofoblasto: posição no momento da compactação. MCI: células esféricas e pequenas, alta divisão e pouca especialização. - Essa massa celular interna são células esféricas e pequenas, que compunham a mórula compactada, são células com poder de alta divisão e pouca especialização, e elas vão sendo jogadas para a periferia e vão se unir as células do trofoblasto. - As células do trofoblasto são justamente as células que vão formar a placenta do lado do embrião. - Essas células do trofoblasto são achatadas, com microvilosidades e em contato com a zona pelúcida. Então quando tem o inicio da formação da blastocele, essas primeiras células já entram em contato com a zona pelúcida, e elas pegam em média 1/3 do volume do embrião, e depois elas vão sendo afastadas para a periferia. - Então a massa celular interna (mci) e as células do trofoblasto, elas vão ter uma posição no momento da compactação. - Conforme ocorre a compactação as células do trofoblasto que são células mais externas da mórula compactada que são jogadas para a periferia, e as células mais internas, são as células que vão compor a massa celular interna. EMBRIÃO BOVINO - As primeiras clivagens até 16 células acontece dentro da tuba uterina. - A partir do momento que chega a 32 células, é dado o nome de mórula e esta estrutura já desce para o útero, variando de 4-6 dias. - Esta estrutura dentro do útero começa se compactar (mórula compactada), e inicio da formação da blastocele. - Blastocisto inicial é quando começa ter uma pequena quantidade de liquido, mas tem mais de 50% de células. - Depois o blastocisto, com mais de 50% da blastocele formada e menos de 50% de células. - As células da massa células interna e externa foram jogadas para a periferia do embrião. - E depois com 8-10 dias já tem o blastocisto expandido, onde essas células vão para a periferia do embrião. - E em algumas espécies como o bovino, depois desse período, numa faixa de 8,9 até 11 dias tem a eclosão do embrião, onde rompe-se a zona pelúcida da capsula externa do embrião e ele começa se alongar dentro do útero, sendo isto uma coisa que ocorre na maioria das espécies, com exceção da égua. DENOMINAÇÃO DOS EMBRIÕES - A mórula e o blastocisto inicial são estruturas muito parecidas porque ambos tem zona pelúcida e massa celular interna formando praticamente a maior parte do embrião. - Para diferenciar olhar o espaço perivitelinico, entre as células e a zona pelúcida. Enquanto for mórula vai existir o espaço perivitelinico, e a partir do momento que começar se formar a blastocele, as células mais externas vão começar se projetar para a periferia do embrião, então quando inicia a formação da blastocele não se visualiza mais o espaço perivitelinico. Mo: mórula/ Mc: mórula compacta (5-6 dias) Bi: blastocisto inicial (6 dias) Bl: blastocisto (7 dias) Bx: blastocisto expandido (8 dias) BLASTOCISTO ECLODIDO • ZP no oviduto: impede a adesão do embrião na parede do oviduto. • Gestação ectópica • No útero precisa eclodir para aderir na parede uterina • Lise da ZP: proteases (tripsina) localizadas na membrana das células do trofoblasto. • Bovinos e suínos: alongamento. • Colagenase, estromalisina e ativador de plasminogênio: digerem tecido uterino: implantação - O blastocisto eclodido vai ser o embrião que eclode e começa se alongar dentro do útero, que ocorre entre 8-10 dias do embrião na maioria das espécies. - A ZP no oviduto durante o período que o embrião esta no oviduto, a zp impede a adesão do embrião na parede do oviduto. Se ocorrer do embrião se aderir a parede do oviduto, vai ocorrer uma gestação ectópica. - Depois que o embrião desce para o útero ele precisa eclodir para se aderir, senão não ocorre o reconhecimento materno (exceção da égua) e inicio da formação da placenta. - Então em todas as espécies, menos na égua vai ocorrer uma lise (morte) da zona pelúcida através das proteases (especificamente a tripsina), que ficam localizadas na membrana das células do trofoblasto que estão na periferia do embrião. E nos bovinos e suínos começa a fase de alongamento e fixação no útero. - Estes embriões alongando vão produzir também algumas enzimas como a colagenase, a estromalisina e um ativador de plasminogênio, que promovem a digestão do tecidouterino e conseguem fazer a implantação, começando ter uma aderência do embrião com o endométrio da mãe. Tudo isto é o inicio do que é chamado de processo de implantação ou fixação, onde começa as primeiras trocas de substâncias do endométrio com o embrião. PARTICULARIDADES DO EMBRIÃO EQUINO 1-Descida para o útero de somente embriões viáveis – PGE2 2-Presença da cápsula – forma arredondada 3-Migração no interior do útero – reconhecimento materno - Somente desce para o útero embriões viáveis. - Nas outras espécies tem o esfíncter que fica fechado, que separa a tuba uterina do útero, chamada de junção útero-tubárica. Na maioria das espécies esta junção é um esfíncter que fica fechado mas ele relaxa, principalmente nesta fase de gestação, onde o embrião dependendo da gestação esta na tuba uterina, e através de contrações estes embriões vão descendo em direção desta junção. - Quando chega neste local a junção dilata e o embrião desce para o útero. - Então na maioria das espécies com exceção da égua os embriões, independente do seu grau, ele irá descer para o útero. - Já na égua este esfíncter fica travado, e se o embrião chegar nesta junção e ele não ser viável, ele não passa. Onde para que ocorra o relaxamento da junção útero-tubárica na égua precisa de um hormônio produzido pelos embriões viáveis que se chama prostaglandina E. - A PGE é produzida pelo embrião que esta dentro da tuba uterina, no qual tenha uma boa qualidade, e estes embriões já produzem o hormônio nos primeiros dias de vida, porque o embrião da água no 4-5 dia ele já desce para o útero. - A maioria dos embriões coletados das éguas são grau I porque para descer para o útero, ele tem que ser um embrião bom/ viável. Se o embrião for ruim ele não produz quantidade suficiente de PGE e não desce para o útero. - Quando a égua não é coberta, esses oocitos vão para a tuba uterina, mas se ela não foi fertilizada, estes oócitos ficam retidos na tuba uterina. Então é comum quando vai realizar programa de transferência de embriões em éguas no final do ano, muito comum em éguas de competições. Onde começa a estação e as águas começam ciclar por volta de setembro, outubro e o cliente esta com éguas em competições. E em dezembro/ janeiro ele encerra as competições e tenta tirar embrião da égua. - Então esta égua que começou a ter ciclos em meados de setembro, e tem cio a cada 20 dias em média, e esses oócitos vão ficando retidos na tuba uterina, porque ainda não teve nenhum embrião para produzir prostaglandina E para eles descerem para o útero. E estes oócitos não fertilizados ficam meses na tuba uterina sem degenerar e possuem a aparência de uma mórula. - Outra particularidade do embrião da égua é a presença da cápsula, ele mantém formato arredondado até ocorrer a fixação no endométrio, diferente das outras espécies, ele continua com a cápsula e não eclode. É necessário que o embrião fique migrando por todo o útero e os dois cornos para que o endométrio consiga fazer o reconhecimento materno e a produção de prostaglandina pelo útero e ocorra luteólise. PARTICULARIDADES DO EMBRIÃO DA CADELA 1-Ovulação de óvulos imaturos – ovócitos primários (2 a 5 dias para finalizar). 2- Descida para o útero após 10 dias da cobertura. -A cadela é a única espécie que ovula óvulos imaturos, ovulando ovócitos primários, que ainda não tiveram a segunda fase da meiose no ponto de estarem aptos a fertilizarem, e isto demora de 2-5 dias para ocorrer. Então as cadelas não tem óvulos prontos para serem fertilizados no momento da ovulação. Por isto insemina a cadela quando ela começa ovular e insemina novamente dois dias depois. E por conta disto atrasa a descida do embrião para o útero. CONTINUAÇÃO – AULA 17/08/2020 RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO Aspectos: 1-Hormonais 2-Imunológicos - Depois da fase de inicio de desenvolvimento embrionário vai ter a fase de reconhecimento materno da gestação. Ele vai ser uma série de interações entre o endométrio uterino da mãe e os embriões/ e ou embrião dependendo da espécie, para que o endométrio uterino dessa fêmea reconheça que ela esta gestante, e que haja bloqueamento da ação ou reação da prostaglandina. - Se não tiver reconhecimento materno, o corpo luteo tem uma vida útil, haverá a produção de prostaglandina pelo útero, e ela chega nos ovários provocando luteolise, que é a lise desses corpos lúteos, e esta fêmea entra no estro novamente; Sendo a única exceção os pequenos animais; - Então se não houver reconhecimento materno mesmo com embrião, essa fêmea tem produção de prostaglandina que cai na circulação, chega no ovário promovendo a luteólise. - Para que isso não aconteça é necessário um reconhecimento materno eficiente para que seja bloqueada esta ação da prostaglandina. Isto é chamada de ação porque não são em todas as espécies que a prostaglandina não é produzida. - Este reconhecimento materno tem dois aspectos, sendo os hormonais (alguns hormônios e outras substâncias são produzidas para impedir a ação da prostaglandina), e também os aspectos imunológicos (parte imunológica do embrião e do endométrio da mãe); 1- Hormonais: •Hormônio indispensável na manutenção da gestação: •Progesterona (P4) •Prolongamento da vida útil do CL: CL gravídico •CL periódico do ciclo CL gravídico •Reconhecimento materno da gestação •Endométrio envolvido na regressão do CL •Endométrio + Embrião = não regressão do CL, prolongando... •Exemplo: TE - A P4 vai manter a gestação por todo o período, no entanto, em algumas espécies ela é produzida pelo corpo luteo até o final da gestação, e em outras espécies como na égua por exemplo, ela é produzida pelo corpo luteo durante um período e depois pela placenta. Se houver uma queda de progesterona essa fêmea pode vir a abortar ou sofrer uma morte embrionária precoce. Então o hormônio indispensável na manutenção da gestação é a P4, sendo necessário ter ela alta para manter essa gestação. Se não ocorrer a produção de P4 ou a sua ação vai haver um prolongamento da vida útil do corpo luteo, e como ele não sofreu luteolise e continua produzindo P4 ele é chamado de CL gravídico (onde se a femea tivesse vazia ou não tivesse ocorrido reconhecimento materno ela produziria P4). Então depois desse período vai ter o CL gravídico produzindo P4 para manter a gestação. Então este reconhecimento materno da gestação vai ser uma interação entre endométrio e embrião, fazendo que não ocorra a regressão do corpo luteo pela produção de prostaglandina. Sabe-se que o endométrio esta envolvido na regressão do CL, porque o endométrio em todas as espécies produzem prostaglandina. Sendo necessário reconhecimento materno par a não produção de prostaglandina, ou se houver a produção, que ela não chegue nos ovários para causar luteolise. - Um outro exemplo seria nos casos de transferência de embrião, deve ser feito a TE nos dias D7,8,9, porque depois desse período o embrião mais velho, ou uma receptora de D5 a D8 na vaca, égua de D4 a D7, porque deve colocar o embrião dentro do útero da receptora numa fase que de tempo do endométrio uterino da égua reconhecer este embrião e bloquear a produção de prostaglandina para que não tenha luteolise. Período pré implantação: •depende de uma série de interações materno embrionárias •embrião sintetiza uma grande quantidade de: 1.Citocinas 2.Fatores estimulantes de macrófagos 3.Fator de necrose tumoral 4.Enzimas 5.Prostaglandinas 6.Hormônios - Nesta fase do reconhecimento materno, ainda é um período pré implantação, porque ainda esta havendo migração do embrião dentro do útero, começando as interações com o endométrio e ele ainda não esta fixado, e somente vai sofrer fixação e implantação depois que começar se aderir ao endométrio, e começamos ter depois desta fixação/ implantação o inicio da formação da placenta, também chamado de placentação.Então neste período que ocorre o reconhecimento materno, ele também pode ser chamado de período pré- implantação, porque o embrião esta solto no endométrio, ele ainda não se fixou/se implantou. Neste período para que ocorra a implantação, ou a continuação da gestação, vai depender de uma série de interações materno embrionárias (endométrio da mãe com o embrião) para que realmente ocorra reconhecimento materno. O embrião sintetiza várias substâncias, e tem algumas especificas, que dependendo da espécie vão ser responsáveis principais pelo bloqueio a luteolise. Nesta fase o embrião produz grande quantidade de substâncias como citocinas que são importantes para contração muscular para esse embrião migrar no útero, principalmente no caso de éguas que o embrião não eclode e para que ocorra reconhecimento materno esse embrião precisa ficar migrando. São produzidos também fatores estimulantes de macrófagos, fator de necrose tumoral, algumas enzimas, prostaglandinas em doses baixas para que ocorra contração muscular e este embrião migrar e alguns outros hormônios. Então o embrião produz várias substâncias para que ajude na interação e ocorra este reconhecimento materno. • Momento variável: • Precoce éguas: Prostaglandina E no oviduto • Outras espécies blastocistos na luz uterina • Ao redor 12-13 dia ovelha • 14 – 16 dia vaca Este momento é variável de acordo com as espécies, umas tem o momento de interação antes e outras depois, podendo ser um pouco mais curta ou mais comprida, tanto o reconhecimento materno, quanto os dias que vai ter a produção de prostaglandina. Nas éguas sabe que esta produção hormonal também é variável de especie para espécie, mas nelas sabe-se que o embrião inicia a produção de prostaglandina E já dentro do oviduto, para que ocorra a dilatação da junção utero- tubárica e este embrião consiga descer para o útero. Nas outras espécies a produção se inicia na fase de mórula, que já desce para o útero. - Nas outras espécies, na forma de mórula e blastocisto, já na luz uterina, que é iniciado a produção de outras substâncias. Nas ovelhas ocorre entre o 12 e 13 dia, e na vaca no 14 ao 16 dia. CRÍTICO: manutenção do CL e da produção de P4: 1. Concepto previne produção de PGF2- alfa 2. Concepto alteração distribuição de PG2-alfa 3. Concepto secreta susbtância que compete com os efeitos da PGF2-alfa (luteolítico); - Esta fase é o momento mais crítico do reconhecimento materno e da produção de prostaglandina, é o momento que deve ter mais cuidado. - Neste periodo critico é onde precisa ocorrer o reconhecimento materno para o corpo luteo continuar produzindo progesterona e manter a gestação, e não ocorra a luteólise. Sendo isto muito importante, principalmente a nível de manejo, onde as fêmeas não devem ser estressadas, não mexer muito com estes animais. Nunca tirar um animal sozinho do lote, sempre tirar com mais que tenham costume de ficar juntas no lote; Em cada espécie vai ter a produção da prostaglandina ou luteolise bloqueada de três formas basicamente: onde vai ter espécies que o concepto previne a produção de prostaglandina (produz substancias que vai ter interação com o endométrio e não vai ter a produção de PGF2 alfa), tem outras espécies como os suínos onde o concepto/ embriões vão alterar a distribuição da prostaglandina, onde ela é produzida mas não cai na corrente sanguinea. E tem espécies que o concepto secreta uma substância que vão competir com os efeitos da prostaglandina, e ela vai ser eliminada e não vai ser absorvida. REVISÃO • E2 (folículos em crescimento) • Estimula síntese de receptores de ocitocina no endométrio • Ocitocina (neuro-hipófise e CL)+ receptores = PGF2alfa pelo útero; • PGF2-alfa atinge CL por meio do mecanismo contra corrente • Luteólise - Na fêmea vazia ela ovulou, tem o corpo lúteo produzindo progesterona durante alguns dias no diestro. E lembrar que a progesterona bloqueia totalmente o LH, então a hipofise para de produzir LH (pelo feedback negativo para LH total, mas não faz total para GnRH e FSH). Então depois de uns dias de diestro, mais precisamente depois do quarto / quinto dia, começa haver crescimento folicular. Onde GnRH é convertido em FSH, aumenta o FSH e começa ter crescimento folicular. Passado alguns dias estes foliculos começam a produzir estrógeno (ele é produzido pelo liquido folicular). O estrogeno aumenta a disponibilidade de receptores para ocitocina na parede do endométrio uterino. Lembrar que o corpo luteo não produz somente progesterona, mas também produz ocitocina, então a partir de uns dias do diestro, depois de um corpo luteo bem formado (4-5 dia) ele começa também, além da progesterona, produzir um nível de ocitocina. Então essa ocitocina nesse momento que tiver o aumento de estrogeno e o aumento de receptores para ocitocina... esta ocitocina produzida pelo corpo lúteo no ovário, vai cair na corrente sanguinea e vai chegar no útero, chegando neste local ela vai se ligar nos receptores que estão em uma quantidade grande no endométrio uterino promovendo a contração uterina. Então a contração uterina provocada pela ocitocina, é que vai estimular o utero a produzir a prostaglandina 2 alfa. A ocitocina é causada uma parte pelo corpo luteo e uma parte pela neuro hipofise, causa contrações uterinas que estimula o utero a produzir prostaglandina e vai ocorrer a luteolise. A prostaglandina produzida pelo utero cai na corrente sanguinea e consegue chegar no ovário onde esta o corpo luteo promovendo a luteolise. RUMINANTES • Proteína secretada pelo trofoblasto: Interferon • Quando blastocisto começa a alongar • Hormônio parácrino diretamente no endométrio • Influencia síntese de proteínas e inibe a produção de PGF2 alfa. - Nos ruminantes a substancia que vai impedir que aconteça a luteolise é uma proteina secretada pelo embrião, mais especificamente pelas células do trofoblasto (são cels que migram para a periferia do embrião), nos ruminantes essas cels produzem uma proteina nesta fase que se chama interferon T. Esta é justamente a substância que vai impedir a luteolise . Então esta substancia começa ser produzida pelas células do trofoblasto pelo embrião, e o blastocisto começa se alongar. Lembrar que nos ruminantes depois de 8-9 dias o embrião eclode, então quando rompe a capsula ele começa a se alongar. Este hormonio, proteina vai agir diretamente no endométrio, influenciando a sintese de proteínas e inibindo a produção de prostaglandinas (se tiver falando de ruminantes, pode falar que o interferon é uma subst. Produzida pelo embrião que vai bloquear a produção de prostaglandina). Esta substancia interage com o endométrio, e ele não produz a prostaglandina, mesmo tendo contrações musculares pela ocitocina. SUÍNOS • Minimo 4 embriões • Produção de E2 • E2 altera a forma como a PGF2 alfa é secretada no endométrio • Não prenhes: 15 dia PGF2 alfa fica dentro das células próxima ao miométrio e vai para circulação sg/CL. • Prenhes: PGF2 alfa secretada para o lúmen uterino e degradada. - Para que seja produzida a substancia (estrogeno) de forma suficiente nos suinos, é necessário que tenha no mínimo 4 embriões. Se tiver mais de 4 embriões, vai ser produzido estrogeno pelo embrião que vai modificar a forma que a prostaglandina vai ser secretada pelo endométrio. Nas fêmeas que não emprenharam por volta do 15 dia vai ter produção de prostaglandina na porca, e ela fica dentro das celulas proximas ao miométrio, caem na circulação, via mecanismo de contra- corrente ela cai na artéria ovariana e chega no ovário para promover a luteolise. Nas fêmeas prenhas, a prostaglandina é secretada mas ela não vai para a camada muscular, ela vai para o lúmen/ luz endometrial, e esta prostaglandina vai ser degradada e eliminada, não vai ser absorvida; e a porca não vai sofrer a luteolise. A substanciaque altera a produção da prostaglandina é o estrogeno em altas quantidades produzidas pelos embriões; EQUINOS • Uteroferrina: fator de inibição da produção de PGF2 alfa (12-13 dia) x PGF2 alfa (14 dia) • 16 dia sem vestigios • Fluteroferrina: estrógeno + progesterona - A uteroferrina é a substancia que vai inibir a produção de prostaglandina, então o endométrio não vai produzir. E nesta fase de 12-13 dias seria a produção maior da uteroferrina, e a prostaglandina na égua é produzida no 14 dia. Como a uteroferrina impede a produção de prostaglandina, não haverá a luteolise. - No 16 dia já tem o inicio da fixação do embrião, então já ocorreu o reconhecimento materno, não havendo mais risco de produção de prostaglandina fisiológica. - Então o aumento da uteroferrina vai propiciar que tenha o aumento de estrogeno, e um aumento de progesterona (essenciais nesta fase do desenvolvimento, progesterona para manter a gestação, e o estrógeno na égua é muito importante nesta fase, porque é necessário ocitocina para as contrações musculares para movimentação do embrião para que ocorra o reconhecimento materno (??) - Na égua a substancia que vai inibir a produção de prostaglandina se chama uteroferrina, e é produzida também pelo embrião, e em uma quantidade maior entre o 12 e 13 dia de gestação. RECONHECIMENTO MATERNO DA ÉGUA × Forma esférica × Presença cápsula × Contração uterina – necessário para que o embrião migre; × Alongamento – mesma função que o alongamento nas outras espécies; - A égua é a única espécie onde a zona pelúcida não rompe, não eclode. Para que o útero da égua reconheça o embrião para que não tenha a luteolise, é necessário que este embrião migre pelo útero. Quando este embrião desce para o útero no 4-5 dia, até o 16 dia que ele vai se fixar, ele fica fazendo o movimento como na imagem acima, e a vesícula embrionária pode estar em qualquer parte do útero. 2- Imunológicos: • Unidade feto placentária: genes pai e da mãe • Elemento heterólogo: alvo potencial do sistema imune materno • Ação citotóxica dos linfócitos T - É necessário para que tenha uma compatibilidade imunológica entre o sistema imune do embrião e da mãe, se houver uma incompatibilidade imunológica não adianta, porque esta fêmea não vai reconhecer imunologicamente e vai perder este embrião. O aspecto imunológico vai dar compatibilidade que vai depender do gene do pai e da mãe para que ocorra o reconhecimento materno, e depois o inicio da fixação e da formação da placenta (unidade feto placentária). IMPLANTAÇÃO Eclosão: torna-se eletricamente (-) e adesivo Contato físico entre o trofoblasto e o endométrio; - Período de implantação do embrião nos: Bovinos –11 –35 dias Ovinos –10 –22 dias Suínos –14 dias Cadela e gata –17 dias Eqüinos –16 –40 dias - Essa fase de implantação vai ser marcada pela continuação do corpo luteo produzindo progesterona, e passando a fase critica o embrião começa a ter um contato físico entre células do trofoblasto que ficam na periferia do embrião e o endométrio uterino. - Então este período de implantação ocorre no caso dos embriões sem ser da égua, os demais que eclodem, tornando o embrião eletricamente negativo e mais adesivo. Ou seja, ele vai se alongando e se fixando com o endométrio uterino. - Este contato físico entre as células do trofoblasto e o endométrio, que vai iniciar o processo de implantação ou fixação do embrião no endométrio uterino. Alongamento x Migração Implantação em locais específicos: carúnculas; - Nas espécies que tem alongamento, como na vaca, vai ter como na imagem, ovário esquerdo só folículos, ovário direito corpo lúteo, que ela ovulou do ovário direito. Assim, o ovulo desceu para a tuba uterina direita, ele foi fertilizado na tuba uterina direita, e depois com 4-6 dias, ele desce para o útero no corno direito. Como o embrião na vaca ou nos ruminantes, ele eclode por volta do 8-9 dia ele não migra, e permanece no mesmo lado onde ocorreu a ovulação. Entre o 8 -10 dia ocorre a eclosão do embrião e ele começa a se alongar. Então inicialmente ele começa fazendo o alongamento no corno uterino do mesmo lado que ocorreu a ovulação. - Já no caso das éguas, se ela ovulou do lado esquerdo, o embrião no 4-5 dia se produzir prostaglandina E eficientemente, com a dilatação útero tubárica o embrião cai no útero, e a partir deste dia ele começa fazer a migração para haver reconhecimento materno. Porque isso é importante? Quando vamos fazer uma transferência de embrião, é comum no caso do bovino transferir o embrião que estava na vaca com 6-7 dias, e fisiologicamente se a vaca estivesse prenha o embrião nesta fase estaria no útero/corno parado do lado que ela ovulou, mas sem eclodir ainda. Assim, ideal transferir o embrião para a receptora do lado que ela ovulou, onde ele vai eclodir e se alongar. *Transferir o embrião no corno ipsilateral em que ocorreu a ovulação da receptora. - Na égua o embrião cai no útero no 4-5 dia, e ele fica migrando pelos cornos, corpo do útero até o 15 dia, porque ele não rompe, não eclode. Então quando formos fazer uma transferência de embrião em uma receptora equina o embrião pode estar em qualquer lugar do útero, não sendo necessário implantar em nenhum corno, passa-se a cérvix e deposita o embrião no corpo do útero em qualquer posição, pois ele fica migrando até o 15 dia. Embrião com 13 dias mede 33 cm de comprimento. - Na porca é da mesma forma que acontece na cadela, na gata, espécies que tem várias ovulações, e fertilizações, e múltiplos embriões. - Tem ovulação nos dois ovários, então tem corpo luteo em ambos ovários, e estes embriões formados vão descer pelas duas tubas uterinas, os que foram fertilizados na tuba do lado esquerdo vão para o lado esquerdo, e as do lado direito ficam do lado direito. E pelo estrógeno e a prostaglandina eles vão se distribuindo pelo útero inicialmente e depois vai haver a eclosão e o alongamento desses embriões. -Nestas espécies então vai ter inicialmente a migração dos embriões para distribuição, e depois o alongamento para que ocorra o reconhecimento materno e a fixação. Exemplo: na porca o embrião com 13 dias, já tem 33 cm de comprimento. ENDOCRINOLOGIA DA GESTAÇÃO - É um gráfico de égua; - Tem inicialmente a progesterona, ela vai estar alta durante toda a gestação. Vai ter espécies que o corpo lúteo vai produzir progesterona até o fim da gestação, e algumas espécies como a égua, a vaca que inicialmente o corpo luteo produz progesterona, depois a produção dos corpos luteos acessórios que vão ajudar, o Ecg vai fazer que os folículos de diestro luteinizem e formem outras estrututas chamadas de corpo luteo acessório para ajudar na produção de progesterona. - E por volta de 120 dias de gestação, os corpos lúteos vão se desfazendo e tem a placenta assumindo a produção de progesterona e manutenção da gestação (e de estrógeno também); PLACENTAÇÃO •Placenta: Órgão intermediário mãe/feto •Funções: •Suprimento de O2 e nutrientes – da necessidade desse feto, os nutrientes vão ser passados da corrente sanguínea da mãe, da corrente sanguínea do feto e também oxigênio. •Remoção detritos metabólicos – eles serão absorvidos pela placenta durante a gestação. •Produção e secreção de hormônios e fatores de crescimento fetal – que vão estimular este crescimento fetal. •Regulação do ambiente uterino do feto – vai ter esse ambiente de liquido, havendo a camada amniótica, composta pelo líquido amniótico que vai proteger este feto, e vai ter o liquido alantoidiano que vai preencher a camada alantoidiana, que é uma cavidade de liquido mais externa, que vai fazer a proteção deste embrião também e pra onde estes detritos são eliminados para não ficar em contato direto com o feto. Então todo detrito que o feto elimina na cavidade amniótica são transferidos para a cavidadealantoidiana que fica mais externamente na bolsa fetal. E esta regulação do ambiente uterino significa além da proteção, uma regulação térmica – então se a fêmea estiver em regiões muito frias, este liquido ajuda aumentar a temperatura, para que o feto fique em um ambiente mais agradável, e se estiver muito calor é o inverso, onde estes líquidos e esta placenta refrigeram a parte interna do liquido fetal, fazendo com que fique uma temperatura mais baixa (termorregulação). - Esta placentação vai se iniciar depois que acontece a implantação e a fixação dos embriões ou embrião no endométrio. A placenta é um órgão que fica entre a mãe e o feto, então vai ser um órgão/ anexo, vai se desenvolver entre o feto e a mãe. • Após a implantação inicia-se a placentação; • Se inicia com a justaposição das vilosidades do cório fetal (cels do trofoblasto, parte externa do embrião) com as criptas da mucosa uterina; - começam se “enraizar”; isto promove relação entre mãe e feto; Relação entre mãe e feto: ADECIDUADA Égua, jumenta, porca, ruminantes São espécies que vão ter a justaposição das vilosidades; DECIDUADA Carnívoros, primatas e roedores Placenta aderida de uma forma mais superficial; - Dependendo da espécie vai ter placentas classificadas de acordo com as camadas que ela tem, onde tem espécies que tem menos camadas ou seja, tem um contato mais fácil da circulação da mãe e da circulação do feto, vai ter menos camadas facilitando a troca de substâncias e algumas espécies tem um número maior de camadas Princípio fisiológico: intercambio entre sg materno e fetal, sendo uma dificuldade maior do sangue materno chegar até o sangue fetal. Circulações separadas por um nº variável de camadas: 1 endotélio dos vasos fetais 2 mesênquima 3 células trofoblasto 4 epitélio uterino 5 tecido conjuntivo uterino 6 endotélio vasos maternos - O principio fisiológico é que haja um intercâmbio entre o sangue materno e o fetal, pois são por estas circulações que vão passar estes nutrientes e este oxigênio. Então estas circulações vão ser separadas por um numero variado de camadas dependendo da espécie; As espécies são classificadas em placentas que são tipo: EPITELIOCORIAL: égua, jumenta e porca – tem todas as camadas; tem mais camadas para ocorrer o intercâmbio entre o sangue materno e o fetal; SINDESMOCORIAL: ruminantes – tem menos camadas que a placenta citada anteriormente; ENDOTÉLIOCORIAL: cadela e gata HEMOCORIAL: humanos, primatas e roedores – tem praticamente ligação da circulação materna e fetal; SINDESMOCORIAL - Particularidade dos ruminantes é que eles vão ter uma placenta / Sincício formado no lado materno do placentoma para unir as células do trofoblasto e do endométrio; - Então vai ter umas estruturas chamadas de placentonios ou placentomas, que são uns pontos de ligação entre as carúnculas do útero com os cotilédones da placenta. DISTRIBUIÇÃO DOS VILOS • Função aumento da área de contato entre feto e mãe • Vilos e microvilos: maior contato e alto intercâmbio • Cório frondoso X Córioliso • Formato das placentas: distribuição e padrão dos vilos coriônicos; - Vilos são áreas onde tem mais circulação e microcirculação na placenta que é onde vai ter a circulação no endométrio uterino, vai haver troca de substancias nestas vilosidades. - Estes vilos são vasos maiores e menores, que tem macro e microcirculação onde vai ter realmente uma aderência da placenta no endométrio uterino, isto também é variável de espécie para espécie. - Os ruminantes por exemplo tem estes vilos somente nos placentomas/ cotilédones da placenta. Vai ter espécies com a placenta difusa que tem placentomas pela placenta inteira, ligação da placenta inteira com o útero. Tem também em pequenos animais que tem um cinto com a placenta chamada de zoonária. - Saber que os vilos são áreas onde vai ter uma circulação maior e vai ter um contato de placenta e útero, e onde haverá as trocas de substâncias. - A função destes vilos é aumentar a área de contato entre a área fetal e a área materna. - Vai ter os vilos e os microvilos que basicamente vai ser toda a área circulatória, promovendo um maior contato e maior intercâmbio entre a circulação materna e a fetal. - Então a placenta vai ser dividida em dois tipos teciduais no qual chamamos de cório, tendo o cório frondoso e o liso. O liso é a parte lisa da placenta que não tem vilos, onde ela vai ficar justaposta mas não vai ter troca de substâncias entre feto e mãe. E o cório frondoso onde vai estar distribuído os vilos, vai ser a parte da placenta onde vai ter uma aderência/ fixação, e por onde vai ter as trocas de substâncias. - Então toda placenta de qualquer espécie vai ter a área de cório frondoso onde tem as vilosidades/ vilos e a área de corio liso no qual não vai aderir no útero. 1-Primatas – placenta do tipo discoidal, onde ela vai ter somente dois discos laterais que vão ter estes vilos; a placenta dos primatas como as dos humanos é somente nestes dois discos que haverá trocas de substâncias. O restante da placenta não haverá trocas de substâncias. Por isto estas espécies vai ter uma placenta hemocorial, pois vai ter ligação em poucos pontos, sendo necessário uma alta perfusão de sangue para suprir todas as necessidades. 2- Carnívoros – principalmente os pequenos animais, eles tem a placenta do tipo zoonária, onde por todo redor da placenta há uma cinta/ faixa, onde somente nesta área vai ter vilosidades e trocas de substâncias. 3- Porca e égua – espécies epiteliocorial, essas espécies precisam de uma área maior com vilos para nutrição de forma eficiente, então estas placentas são do tipo difusa, ou seja, tem praticamente vilos na placenta inteira, não havendo vilos na ponta cos cornos e na cérvix; 4- Ruminantes – placenta cotiledonária onde vai ter vários pontos que chamam de cotilédone e somente estes pontos vão se ligar no útero, nas carúnculas uterinas chamadas de placentomas. FORMAÇÃO DAS MEMBRANAS FETAIS 25/08/2020 Depois da fase chamada de implantação ou fixação, onde começa a ter o primeiro contato entre mãe e filho, a partir desse momento entre endométrio e embrião começa ter a formação das membranas fetais que vão dar origem a placenta – pode falar formação das membranas fetais ou placentação. Quando ocorre o inicio da implantação começa ter inteiração do endométrio e embrião. Esquema slide: a linha vermelha é como se fosse o endométrio, e as células verdes é como se fossem a capsula externa da zona pelúcida do embrião, e dentro a massa celular interna. Depois que virou um blastocisto expandido ou eclodido, vai ter na face mais externa do embrião as células que migraram, cels externas que migraram para a parede do embrião que são chamadas de céls do trofoblasto. Estas céls do trofoblasto são divididas em células do citotrofoblasto que compõem toda membrana da parede, e as células que começam entrar no endométrio são chamadas de sinciciotrofoblasto – que invadem o endométrio através da produção de enzimas proteolíticas, que fazem uma ligeira digestão da parede do endométrio, o que facilita esta aderência das células do trofoblasto de forma geral e começa ter a implantação. E é nesta fase em que se implanta o embrião, que começa ter essa aderência no endométrio uterino e formação das primeiras partes da placenta, chamadas de membranas fetais. Então aquela massa celular interna (MCI) se divide em duas partes, que é o inicio da formação das membranas fetais – uma parte é chamado de epiblasto e o outro hipoblasto. E enquanto isto as células do trofoblasto vão entrando no endométrio cada vez mais e se aderindo, tendo um contato maior com a parede endometrial. O epiblasto vai revistir uma cavidade superior na formação da placenta, que será chamada de âmnio. E o hipoblasto vai revestir uma cavidade blastocística que é chamadade saco vitelínico. O âmnio vai ser a camada amniótica onde o feto ficará dentro protegido. E o hipoblasto forma inicialmente o saco vitelínico, no entanto, este saco durante o desenvolvimento embrionário – entre fase embrionária e fetal – ele vai se transformar em outra cavidade chamada de cavidade alantoidiana, onde vai ter o liquido alantoidiano, que são os líquidos fetais que compõem a placenta. Este saco vitelínico se forma inicialmente porque ele vai ser responsável pela absorção dos nutrientes e alimentação desse embrião. Depois que ocorre a implantação do embrião e inicio da formação da placenta este embrião passa a não precisar mais deste saco vitelínico para alimentação. Então todo embrião vai ter uma regressão do saco vitelínico e conforme ele vai regredindo vai tendo o aumento ou a formação da cavidade alantoidiana que vai ficar no lugar deste saco vitelínico. SACO VITELÍNICO • Ventral ao embrião – ou dorsal dependendo da espécie como na égua que tem rotação da vesícula; • Orgão de nutrição vitelo x placenta nos mamíferos – ele que faz a alimentação inicial dos embriões; • Mamíferos: • Incorporado pelo embrião (intestino primitivo) – depois que ele é absorvido e formado a cavidade alantoidiana ele é considerado um intestino primitivo, que vai dar origem ao intestino. • Origina células germinativas primordiais: • Ovogônias (fêmeas) e espermatogônias (machos); ÂMNIO • Fino saco membranoso que recobre todo embrião • Células secretam fluido • Líquido amniótico • Deglutição Na parte interna desse âmnio tem células que vão secretar um fluido viscoso chamado de liquido amniótico, ele que protege embrião contra traumas, termorregulação, dando espaço para este embrião continuar se desenvolvendo. Ele também faz o que é chamado de deglutição – o liquido amniótico que fica em volta do feto vai fazendo uma deglutição das excretas do feto, e eliminadas no liquido alantoidiano que fica na face mais externa. CÓRION • Formado pelo trofoblasto • Anexo mais externo • Proteção e trocas • Liso e frondoso - É a parte mais externa das membranas placentárias, o corion é a parte formada que vai ter contato diretamente com o endométrio da mãe – por isso é formada pelas cels do trofoblasto. Responsavel pela proteção do feto e troca de substancias como nutrientes, gases, vitaminas, minerais, energia, que são passadas da mãe para o feto. Ela vai ter duas formações, área de corio liso (não tem troca de nutrientes, justaposta no endométrio), e corio frondoso (onde tem vilos e microvilos, aderência, e troca de substâncias). ALANTÓIDE • Formado pela evaginação da parede do saco vitelínico • Acúmulo de excretas • Trocas gasosas • Bem desenvolvido: placenta corioalantóide - Então o saco vitelínico vai regredindo, e com isto o alantoide vai se formando e aumentando. Ela é uma camada mais externa, também responsável por termorregulação, evitar e proteger contra traumas, onde vai ter acumulo das excretas, responsável pelas trocas gasosas. Na maioria das placentas a cavidade alantoidiana é muito mais bem desenvolvida do que o líquido amniótico. Por isto as placentas dos mamíferos são chamadas de corioalantoidianas. - Corioalantoide: é a parte coriônica e a parte alantoidiana porque a primeira camada de líquidos que tem contato com o córion – a membrana que separa a parte externa da placenta do liquido é chamada de membrana corioalantoidiana. FORMAÇÃO DAS MEMBRANAS FETAIS Animais domésticos: • Âmnio • Saco vitelínico – pouco • Alantóide • Córion – placenta -Imagem: tem inicialmente o saco vitelínico no embrião, e o embrião fica na parte de cima. O saco vitelínico é a estrutura inicial que captura os nutrientes e nutre o feto no inicio da gestação. Depois com o passar do desenvolvimento embrionário vai tendo o saco vitelínico regredindo e sendo substituído pela cavidade alantoide. FUNÇÕES DOS LIQUIDOS FETAIS • Proteger o feto contra traumatismos, desidratação e alterações de temperatura • Permitir o crescimento e os movimentos do feto • Promover a dilatação e lubrificação do canal do parto • Inibir o crescimento bacteriano e aderências PLACENTA DOS MAMÍFEROS - Na região externa tem o cório liso onde não tem troca de substancia, e a área de irrigação é a zona onde fica as vilosidades, onde fica aderido ao endométrio da mãe, chamada região de corio frondoso, parte zonaria. PLACENTA DOS EQUINOS Papel importante na nutrição embrionária nas 3 a 4 semanas Embrião migra dorsal - A vesícula da égua sofre uma rotação diferente das outras espécies. - O saco vitelínico a partir do 11 de gestação começa ter regressão do saco vitelínico (que até este dia ele nutre o embrião), e inicio da formação dos líquidos e das membranas fetais (liquido amniótico e alantoidiano). Na égua isto é um processo muito conhecido e muito estudado, sendo bem marcado. Esta regressão do saco vitelínico e o inicio da formação das membranas e dos líquidos fetais na égua se inicia no dia 21 pós fertilização e termina no dia 40 – então neste período vai ter regressão do saco vitelínico e formação das cavidades placentárias (liquido amniótico e alantoidiano); O saco vitelínico vai regredindo e o espaço vai sendo substituído pelo liquido alantoidiano que vai formar a maior cavidade de liquido que tem na placenta. Com 40 dias praticamente tem a formação total dos líquidos, com o feto, assim a vesícula mudou a constituição – ela vai ter a cavidade alantoidiana, a cavidade amniótica em volta do feto, e a regressão total do saco vitelínico. PLACENTA DOS RUMINANTES • Placentoma: • Cotilédone- face da placenta fetal • Carúncula – face da placenta materna - A placenta dos ruminantes é chamada de cotiledonaria, porque na região coriônica da placenta vão se formar umas estruturas chamadas de cotilédones placentários, e ao mesmo tempo tem no endométrio uterino a formação de estruturas que são chamadas de carúnculas. E haverá aderência dos cotilédones dentro das carúnculas, e por estes pontos de aderência haverá as trocas de substâncias nos ruminantes. cabra vaca Placentomas: • Estruturas ovóides • 10 a 20 cm de comprimento e 2 a 3 cm de largura • 120 na vaca • 80 na ovelha FUNÇÕES DA PLACENTA • Orgão respiratório do feto – troca de gases, principalmente O2 • Orgão de alimentação do feto – passagem de nutrientes • Orgão de filtração – eliminação de excretas e gases produzidas pelo feto e jogadas na cavidade alantoidiana • Orgão de secreção interna • Imunoproteção
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