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Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Citoesqueleto Aula VI Prof. Dr. Leonardo Frasson Reis leonardo.reis@uemg.br – Disciplina: Bases Moleculares e Morfológicas de Células e Tecidos 23 de setembro de 2020 Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 1 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Conteúdo 1 Citoesqueleto Conceito 2 Componentes do citoesqueleto 3 Microfilamentos Microfilamentos 4 Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários 5 Microtúbulos Microtúbulos Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 2 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Citoesqueleto Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 3 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Conceito Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 4 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Conceito Citoesqueleto Rede de filamentos proteicos que se estende atra- vés do citoplasma. A arquitetura de filamentos ajuda a sustentar o volumoso citoplasma de uma célula eucariótica, uma função que é especialmente impor- tante em células de animais, que não possuem pa- rede celular. Organização dos componentes celulares; Interação mecânica com o ambiente = forma; Movimentos coordenados; Direcionamento do trânsito intracelular; Separação cromossômica na mitose Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 5 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Componentes do citoesqueleto Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 6 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos protéicos O citoesqueleto é formado por microtúbulos, filamentos de ac- tina e filamentos intermediários: Figura: MT = microtúbulos, IF = filamentos intermediários, AF = filamentos de actina Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 7 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos do Citoesqueleto: características Características Formados por subunidades pequenas; Permitem associação e distribuição rápidas; Mantidos por interações fracas; Associam-se com proteínas acessórias; Estas regulam sua distribuição espacial e comportamento dinâmico. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 9 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Proteínas acessórias Proteínas Reguladoras: Controlas a forma- ção, desenvolvimento e destruição dos três fi- lamentos principais do citoesqueleto; Proteínas Ligadoras: Conectam os filamentos entre si e com outros componentes da célula; Proteínas Motoras: Servem para transportar macromoléculas e organelas de um ponto a ou- tro do citoplasma. Também são importantes para a motilidade. Figura: Micrografia eletrônica de um fibro- blasto. Em vermelho, os microtúbu- los; em azul, os filamentos intermediá- rios; e em verde, fibras de conexão de plectina e, em amarelo partículas de ouro ligadas a anticorpos que reconhe- cem a plectina Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 10 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microfilamentos Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 11 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microfilamentos Microfilamentos Filamentos de actina Os filamentos de actina são encontrados em todas as células eucarióticas e são essenciais para muitos de seus movimentos, principalmente aqueles que envolvem a superfície celular. Organização dos componentes celulares; Interação mecânica com o ambiente = forma; Movimentos coordenados; Direcionamento do trânsito intracelular; Separação cromossômica na mitose Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 12 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microfilamentos Filamentos de Actina Rede de filamentos proteicos que se es- tende através do citoplasma. A arquite- tura de filamentos ajuda a sustentar o vo- lumoso citoplasma de uma célula eucarió- tica, uma função que é especialmente im- portante em células de animais, que não possuem parede celular. Os filamentos de actina são mais delgados e flexíveis e, geralmente, mais curtos do que os microtúbulos. Os filamentos de actina raramente ocorrem de forma isolada nas cé- lulas: eles são geralmente encontrados em feixes interligados e em redes – estruturas que apresentam uma resistência muito superior se comparadas a filamentos individuais. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 13 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microfilamentos Filamentos de Actina A actina e a tubulina polime- rizam por mecanismos se- melhantes. A hidrólise de ATP diminui a estabilidade do polímero de actina; Monômeros de actina no citosol carreiam ATP, o qual é hidrolisado em ADP logo após a sua inserção no filamento em crescimento; As moléculas de ADP ficam presas dentro do filamento de actina, incapazes de serem trocadas por ATP, a menos que o monômero que as carreia seja dissociado do filamento. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 14 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microfilamentos Actina monomérica (actina-G) polimeriza para formar os filamentos de actina (actina-F). Polimerização Elongação do filamento de actina - cresce pela adição de monômeros em ambas extremidades mais (+) e menos (-); A adição de monômero na extremi- dade mais (+) é 5 a 10 vezes mais rá- pido do que na menos (-); Actina-ATP associa-se na extremidade mais (+); Actina-ADP dissocia-se na extremi- dade menos (-) Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 15 / 31 Figura: Os músculos se contraem por um mecanismo de deslizamento de filamentos. (A) Os filamentos de miosina e actina de um sarcômero se sobrepõem com a mesma polaridade relativa em ambos os lados de uma linha mediana. Lembre-se de que os filamentos de actina estão ancorados por suas extremidades mais (+) ao disco Z, e que os filamentos de miosina são bipolares. (B) Durante a contração, os filamentos de actina e miosina deslizam uns sobre os outros sem que eles próprios sofram encurtamento Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 17 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Os filamentos intermediários apresentam uma grande resistência à tensão, e sua função principal é permitir que as células resistam ao estresse mecânico ocasionado quando essas são distendidas. Os filamentos intermediários são encontra- dos no citoplasma da maioria das célu- las animais. Eles formam caracteristica- mente uma rede através do citoplasma, en- volvendo o núcleo e se estendendo rumo à periferia da célula. “Intermediários” em referência ao diâ- metro; Encontrados no citoplasma em céls. de alguns animais (vertebrados, mo- luscos e nematódeos) e lâmina nuclear em eucariotosem geral (metazoários); Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 18 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Filamentos intermediários No citoplasma: dão resistência mecânica à tensão; Estendem-se à periferia da cél., ancorando junções cél-cél.; Formam a lâmina nuclear: rede que reveste a membrana interna do núcleo, ancorando cromossomos e poros nucleares. Figura: Filamentos intermediários suportam e dão resistência à carioteca Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 19 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Os filamentos intermediários estão particularmente presentes no citoplasma de células que são submetidas a estresses me- cânicos. Os filamentos intermediários estão particularmente presen- tes no citoplasma de células que são submetidas a estres- ses mecânicos Células musculares, epiteliais, axônio de neurônios. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 20 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Os filamentos intermediários se agrupam em 6 tipos diferentes, de acordo com sua composição química. Classe I: citoqueratinas ácidas: Epite- lial Classe II: citoqueratinas básicas: Epi- telial Classe III: vimentina, desmina, GFAP e periferina, em células musculares e fibroblastos e glia: Classe IV: neurofilamentos, alfa- internexina, em neurônios, principal- mente nos axônios; Classe V: lâminas nucleares, que se situam internas à carioteca; Classe VI: nestina, presente nas cé- lulas estaminais (células-tronco neu- rais). Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 21 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Células de Schwann Célula responsável pela formação da bainha de mielina no SNP. Como o axônio se ajusta ao interior desse envoltório espiralado como uma espada em sua bainha, o nome bainha de mielina descreve todo o envoltório. A bainha de mielina é interrompida peri- odicamente, deixando pequenos espaços onde a membrana axonal está exposta. Esta região é chamada de nódulo de Ranvier. Condução saltatória Nas fibras nervosas mielinizadas, o impulso ner- voso, em vez de se propagar continuamente pela membrana do neurônio, pula diretamente de um nódulo de Ranvier para outro. Nesses neurônios mielinizados , a velocidade de propa- gação do impulso pode atingir velocidades de até 200 m/s (720 km/h). Figura: Conserva a energia para o axônio, pois a despolarização só ocorre nos nódulos Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 22 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Desmossomo Uma junção de ancoramento da célula Placoglobinas e Desmoplaquinas Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 23 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Filamentos Intermediários Estrutura das proteínas que formam os filamentos intermediários O monômero proteico do filamento intermediário consiste em um domínio central em bastão com regiões globulares em ambas as extremidades. Pares de monômeros se associam para a formação de um dímero, e dois dímeros se alinham para formar um tetrâmero antiparalelo. Figura: Dímero de filamento inter- mediário com caudas globu- lares e domínio central α- helicoidal conservado. Figura: Tetrâmero antiparalelo Figura: Oito tetrâmeros enrolados formando um filamento semelhante a um cabo Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 24 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 25 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos Microtúbulo São polímeros compostos por unidades proteicas chamadas tubulinas. Tem um aspecto tubular, retilíneo e uniforme. Figura: Microtúbulos crescendo a partir de complexos de anéis de γ-tubulina do centrossomo Papel essencial na organização das céls. eucarióticas; Tubos proteicos longos e ocos; Sofrem dissociação e reassociação; Criam vias de transporte para vesícu- las e organelas; Ancoram organelas e membrana plas- mática; Formam o fuso mitótico, cílio e flagelo; Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 26 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos Centrossomo O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbu- los em células animais Nas células, os microtúbulos são formados por expansão e cresci- mento a partir de centros organizadores especializados, que contro- lam o número de microtúbulos, seu posicionamento e sua orientação no citoplasma. Em células animais, por exemplo, o centrossomo, que está tipicamente presente ao lado do núcleo celular quando a célula não se encontra em mitose, organiza o arranjo de microtúbulos que irradia deste em direção à periferia, pelo citoplasma. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 27 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos Microtúbulos e proteínas motoras As proteínas motoras direcionam o transporte intracelular Cinesinas e dineínas citoplasmáticas são proteínas motoras de microtúbulo que geral- mente se movem em sentidos opostos sobre esse suporte. Tanto as cinesinas quanto as dineí- nas são dímeros, com duas cabe- ças globulares de ligação ao ATP e uma cauda As cabeças interagem com os microtúbulos de maneira estereoespecífica, de tal forma que a proteína motora se conectará a um microtúbulo em um único sen- tido. A cauda de uma proteína mo- tora geralmente se liga de forma estável a algum componente celu- lar, tal como uma vesícula ou uma organela. Figura: A maior parte das cinesinas se move em direção à extremi- dade mais (+) de um microtúbulo, ao passo que as dineínas se movem rumo à extremidade menos Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 29 / 31 Citoesqueleto Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos Os cílios e os flagelos contêm microtúbulos estáveis movimen- tados pela dineína. Leonardo Frasson Reis UEMG Bases MMCT – Citologia 23 de setembro de 2020 30 / 31 Obrigado Dúvidas? leonardo.reis@uemg.br Citoesqueleto Conceito Componentes do citoesqueleto Microfilamentos Microfilamentos Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários Microtúbulos Microtúbulos