Resumo - M02P05

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Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
PROBLEMA 05 – DESENVOLVIMENTO HUMANO (1ª SEMANA) 
FECUNDAÇÃO 
A fecundação é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados, 
que se inicia no contato entre um espermatozoide e um ovócito e termina com a 
mistura entre os cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão 
mitótica do zigoto – um embrião unicelular. 
Normalmente, o local de fecundação é a ampola da tuba uterina, sua porção maior 
e mais dilatada, e dura em torno de 24 horas. Sinais químicos (atrativos), secretados 
pelo ovócito e pelas células foliculares circundantes, guiam os espermatozoides ca-
pacitados para elas – quimiotaxia dos espermatozoides. 
FASES DA FECUNDAÇÃO 
PASSAGEM DO ESPERMATOZOIDE ATRAVÉS DA CORONA RADIATA 
→ A dispersão das células foliculares granulosas da corona radiata, que circunda o 
ovócito, e da zona pelúcida é resultado tanto da ação da enzima hialuronidase – 
liberada do acrossomo do espermatozoide – quanto do auxílio daquelas existen-
tes na mucosa tubária; 
→ Os movimentos da cauda do espermatozoide também são importantes para sua 
penetração na corona radiata. 
PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA 
→ A ação de outras enzimas liberadas pelo acrossomo do espermatozoide – acrosina 
(proteolítica), esterases e neuraminidase – causa a lise da zona pelúcida. Assim, 
forma-se um caminho para que ele chegue ao ovócito; 
→ Após a penetração na zona pelúcida, ocorre uma reação zonal, tornando-a imper-
meável a outros espermatozoides. Isso decorre da ação de enzimas lisossômicas 
liberadas no espaço perivitelino e advindas de grânulos corticais situados abaixo 
da membrana plasmática do ovócito, também impermeável; 
FUSÃO DAS MEMBRANAS PLASMÁTICAS 
DO ESPERMATOZOIDE E DO OVÓCITO 
→ As membranas plasmáticas do espermatozoide e do ovócito se fusionam e se 
rompem na área de fusão. A cabeça e a cauda do gameta masculino entram no 
citoplasma do feminino, diferentemente de sua membrana plasmática. 
TÉRMINO DA SEGUNDA DIVISÃO MEIÓTICA E 
FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO FEMININO 
→ A penetração do espermatozoide no ovócito faz com que ele complete sua se-
gunda divisão meiótica, constituindo o segundo corpo polar. Em seguida, os cro-
mossomos maternos se descondensam e o núcleo do gameta feminino, agora ma-
duro, vira o pronúcleo feminino. 
FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO MASCULINO E DO ZIGOTO 
→ Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide – cuja cauda se 
degenera – aumenta para formar o pronúcleo masculino, indistinguível do femi-
nino. Durante o crescimento de ambos os pronúcleos, ocorre a replicação de seus 
DNAs haploides, sendo composto por duas cromátides-irmãs; 
→ O ovócito contendo dois pronúcleos haploides é denominado oótide e, depois da 
fusão deles em uma agregação de cromossomos única e diploide, ela se torna um 
zigoto, cujo material genético se organiza em um fuso de clivagem, na preparação 
para posterior divisão dessa célula. 
ZIGOTO 
O zigoto é geneticamente único, pois metade dos seus cromossomos são mater-
nos e a outra são paternos, cuja distribuição independente nas células germinativas 
parentais é permitida pela meiose. Esse mecanismo é a base da herança biparental 
e da variação da espécie humana, haja vista a recombinação do material genético 
pelo ”embaralhamento” dos genes no crossing-over. 
O sexo cromossômico e genético do embrião é determinado na fecundação pelo 
tipo de espermatozoide (X ou Y) que fertiliza o ovócito (X), podendo produzir um 
zigoto portando 46, XX (mulher) ou XY (homem). 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
Cerca de trinta horas após a fecundação, ao longo da sua passagem pela tuba 
uterina em direção ao útero, o zigoto – ainda situado dentro da zona pelúcida - sofre 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
o processo de clivagem, isto é, sucessivas divisões mitóticas, resultando em um rá-
pido aumento do número de células embrionárias – os blastômeros -, as quais se tor-
nam menores. 
Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam seu formato e se agrupam 
firmemente uns com os outros para constituir uma bola compacta – fenômeno da 
compactação -, o que é mediado por glicoproteínas de adesão intercelular, permite 
uma maior interação entre elas e é um pré-requisito para a posterior formação do 
embrioblasto no blastocisto. 
Quando já existem 12 a 32 blastômeros, cerca de três dias depois da fecunda-
ção e alcançado o útero, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula, 
com uma massa celular interna circundada por uma camada celular externa. 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO (BLASTOGÊNESE) 
Cerca de quatro dias após a fecundação, logo após a mórula ter alcançado o úte- 
ro, surge no interior dela um espaço – cavidade blastocística - preenchido por fluido 
derivado da cavidade uterina que atravessa a zona pelúcida. Como esse líquido au-
menta, ele separa os blastômeros em duas partes: 
→ Trofoblasto: delgada camada celular externa – parede do blastocisto - a qual for-
mará a parte embrionária da placenta; 
→ Embrioblasto: grupo de blastômeros localizados centralmente – massa celular in-
terna –, que é primórdio do embrião. 
Durante esse estágio, o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de seis dias 
após a fecundação, após essa estrutura permanecer livre e suspenso nas secreções 
uterinas por dois dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece e 
ela adere ao epitélio endometrial – adjacente ao polo embrionário -, permitindo a 
proliferação rápida do trofoblasto, diferenciando-se em duas camadas: 
→ Citotrofoblasto: camada de células mononucleadas mitoticamente ativa, forma-
dora de novas células que migram para o sinciciotrofoblasto, onde se fundem e 
perdem suas membranas celulares; 
→ Sinciciotrofoblasto: camada externa constituída por uma massa protoplasmática 
multinucleada, na qual nenhum limite pode ser observado. 
Em torno de seis dias, os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se 
estendem para o epitélio endometrial e invadem os tecidos conjuntivos endometri-
ais, enquanto produz enzimas que os erodem, e, desse modo, nutrindo o blastocisto, 
o qual já está superficialmente implantado. No fim da primeira semana, uma camada 
de células surge a partir da delaminação do embrioblasto, conhecido como hi-
poblasto (endoderma primitivo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PROBLEMA 05 – DESENVOLVIMENTO HUMANO (2ª SEMANA) 
TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO E 
CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
A implantação do blastocisto na parede uterina é completada durante a segunda 
semana. O mecanismo molecular da implantação envolve a sincronização entre um 
blastocisto invasor e um endométrio receptor, o qual apresenta diversos fatores 
para que ele se torne receptivo, como microvilosidades das células endometriais, 
moléculas de adesão, citocinas, prostaglandinas, genes homeobox, fatores de cres-
cimento e metaloproteinases de matriz. 
À medida que tal processo prossegue, o trofoblasto aumenta seu contato com o 
endométrio e se diferencia entre citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. No centro 
do sítio de implantação, as células endometriais, além de serem deslocadas pelas 
sinciciotrofoblásticas, sofrem apoptose para facilitar sua invasão nos tecidos. 
Dentre as células conjuntivas em torno do sítio de implantação, as quais acumu-
lam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico, têm-se as células deci-
duais, que se degeneram na região de penetração do sinciciotrofoblasto. Essa es-
trutura engloba tais células, fornecendo uma rica fonte para a nutrição embrionária. 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, 
DISCO EMBRIONÁRIO E SACO VITELINO 
Conforme o blastocisto de implanta, verifica-se um pequeno espaço no em-
brioblasto – o primórdio da cavidade amniótica. Logo, as células amniogênicas ou 
amnioblastos -formadoras do âmnio – se separam do epiblasto e revestem essa 
estrutura. Concomitantemente, percebem-se mudanças morfológicas no embrio- 
blasto, as quais resultam na constituição do disco embrionário bilaminar, situado 
entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo: 
→ Epiblasto: camada de células colunares altas; compõe o assoalho da cavidade am-
niótica e está em continuidade com o âmnio; 
→ Hipoblasto: camada de pequenas células cuboides; compõe o teto da cavidade 
exocelômica e está em continuidade com a membrana exocelômica. Juntamente, 
formam o saco vitelino primitivo. 
As células endodérmicas do saco vitelino formam uma camada de tecido conjun-
tivo, o mesoderma extra-embrionário, que circunda a cavidade amniótica e o saco 
vitelino, sendo ambos responsáveis por tornar possíveis os movimentos morfogené-
ticos das células do disco embrionário. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Assim formados a cavidade amniótica, o disco embrionário e o saco vitelino pri-
mitivo, surgem cavidades isoladas – as lacunas – no sinciciotrofoblasto, as quais são 
preenchidas pelo embriotrofo, fluido composto por uma mistura de sangue materno 
– provenientes dos capilares endometriais rompidas – e restos celulares das glân-
dulas uterinas erodidas. Tal líquido passa por difusão ao disco embrionário e fornece 
material nutritivo (O2 + substâncias nutritivas) ao embrião. 
A comunicação dos capilares endometriais rompidos com as lacunas estabelece 
a circulação uteroplacentária primitiva. No 10º dia, o concepto humano está com-
pletamente implantado no endométrio, com exceção de uma falha no epitélio, que é 
repleto por um coágulo sanguíneo fibrinoso denominado tampão até o 12º dia, quando 
o tecido quase totalmente regenerado o recobre e uma pequena elevação se projeta 
para a luz uterina. 
Com a implantação do concepto, as células conjuntivas endometriais acumulam 
glicogênio e lipídios no seu citoplasma e ficam inchadas, sendo reconhecidas por 
células deciduais. Tal reação decidual tem a principal função de fornecer um sítio 
imunologicamente privilegiado. 
No embrião de doze dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundem 
para formar as redes lacunares, dando um aspecto esponjoso a ele. Aquelas parti-
cularmente situadas em torno do polo embrionário são os primórdios dos espaços 
intervilosos da placenta. Os capilares endometriais próximos ao embrião implantado 
se tornam vasos terminais congestos e dilatados – os sinusoides -, os quais são 
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erodidos pelo sinciciotrofoblasto, fluindo sangue materno para as redes lacunares, 
seguindo para o trofoblasto e, por fim, transferido ao embrião. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma ex-
tra-embrionário cresce, percebendo-se no seu interior espaços celômicos extra-
embrionários isolados, que rapidamente se fundem e constituem uma grande cavi-
dade isolada – o celoma extra-embrionário – preenchida por fluido e circundante 
da cavidade amniótica e do saco vitelino, exceto onde estão aderidos ao córion pelo 
pedículo do embrião. 
 Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui 
de tamanho e se compõe um pequeno saco vitelino secundário, composto por células 
endodérmicas extra-embrionárias que migram do hipoblasto para o seu interior. 
Conforme esse processo acontece, uma grande parte do saco vitelino primitivo se 
destaca. Ele não contém vitelo, mas desempenha importantes funções: 
→ Sítio de origem de células germinativas primordiais; 
→ Transferência seletiva de nutrientes para o embrião. 
DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO 
O fim da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades cori-
ônicas primárias a partir da produção de extensões celulares pelo citotrofoblasto 
para dentro do sinciciotrofoblasto. Tais projeções são o primeiro estágio no desen-
volvimento das vilosidades coriônicas da placenta. 
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas 
camadas: 
→ Mesoderma somático extra-embrionário: reveste o citotrofoblasto e cobre a cavi-
dade amniótica; 
→ Mesoderma esplâncnico extra-embrionário: envolve o saco vitelino. 
O mesoderma somático extra-embrionário, junto ao citotrofoblasto e ao sinci-
ciotrofoblasto formam o córion, que constitui a parede do saco coriônico, dentro do 
qual o embrião com a cavidade amniótica e o saco vitelino estão suspensos pelo seu 
pedículo. O celoma extra-embrionário é agora chamado de cavidade coriônica. 
No 14º dia, o embrião ainda tem o formato de um disco embrionário bilaminar e, 
em uma área circular localizada, algumas células hipoblásticas se espessam, for-
mando a placa pré-cordal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
PROBLEMA 05 – DESENVOLVIMENTO HUMANO (3ª SEMANA) 
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário bilaminar 
durante a terceira semana é caracterizado por: 
→ Aparecimento da linha primitiva; 
→ Desenvolvimento da notocorda; 
→ Diferenciação das três camadas germinativas. 
GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS 
A gastrulação é o evento significativo que ocorre durante a terceira semana, 
sendo o início da morfogênese e o processo formativo pelo qual as três camadas 
germinativas – precursoras de todos os tecidos embrionários – e a orientação axial 
são estabelecidas nos embriões, algumas vezes denominado gástrula. 
→ Ectoderma embrionário; 
→ Mesoderma embrionário; 
→ Endoderma embrionário. 
 Esse processo se inicia com o aparecimento da linha primitiva na superfície do 
epiblasto do disco embrionário, o qual é convertido de bilaminar para trilaminar. 
Grandes mudanças no formato, rearranjo, movimento das células e propriedades 
adesivas contribuem para ele, além de papéis essenciais desempenhados por BMPs, 
FGFs e WNTs. 
LINHA PRIMITIVA 
O aparecimento da linha primitiva é o primeiro sinal da gastrulação. No início da 
terceira semana, o epiblasto começa a se proliferar e migrar para o plano mediano 
do disco embrionário. Suas células são adicionadas na extremidade caudal, alon-
gando-se uma faixa linear espessada – a linha primitiva. Cranialmente, ocorre a mul-
tiplicação celular e a constituição do nó primitivo. 
Concomitantemente, forma-se um estreito na linha primitiva – o sulco primitivo -
, que se continua com uma pequena depressão – a fosseta primitiva. Ambos resultam 
de invaginações das células epiblásticas. A partir disso, identifica-se: 
→ Eixo cefálico-caudal do embrião; 
→ Superfícies dorsal e ventral do embrião; 
→ Lados direito e esquerdo do embrião. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam a superfície 
profunda do epiblasto e compõem o mesênquima, o qual, posteriormente, forma o 
mesoderma indiferenciado – o mesoblasto – e, após, o mesoderma embrionário. Além 
disso, as células epiblásticas, do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva 
substituem as hipoblásticas, constituindo o endoderma embrionário. Cabe citar, 
também, que o remanescente no epiblasto forma o ectoderma embrionário. 
→ Mesoderma embrionário: estende-se entre as bordas de discos embrionários bi-
laminares em extremidades opostas – cefálica e caudal -, onde ectoderma e en-
doderma estão fundidos. Na metade da terceira semana, eles são separadas pelo 
mesoderma, exceto em: 
✓ Membrana bucofaríngea; 
✓ Processo notocordal; 
✓ Membrana cloacal. 
 
 
 
 
 
 
 
PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA 
Algumas células mesenquimais do nó, fosseta e linha primitivas se proliferam, se 
invaginam e migram cefalicamente e lateralmente entre as células mesodérmicas e 
entre o ectoderma e o endoderma até alcançarem a placa pré-cordal, formando um 
cordão celular mediano com umaluz dentro – originada da penetração da fosseta 
primitiva -, chamados de processo e canal notocordal. 
O assoalho do processo notocordal junto ao endoderma embrionário subjacente 
sofrem soluções de continuidade, fusionando-se e sofrendo degeneração gradual. 
Isso resulta na formação de aberturas no teto do saco vitelino e permite a 
comunicação dele com o assoalho do processo notocordal, que desaparece a partir 
da rápida confluência de tais brechas. O remanescente do processo notocordal, 
achatada e com um sulco. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células precursoras noto-
cordais se multiplicam e a placa notocordal se dobra, constituindo a notocorda. A 
porção proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neu-
roentérico, formando uma comunicação entre a cavidade amniótica e o saco vitelino. 
Ao fim do desenvolvimento da notocorda, o canal neuroentérico se oblitera e ela 
se separa do endoderma do saco vitelino, a qual novamente se torna uma camada 
contínua. A notocorda se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. 
NOTOCORDA 
A notocorda: 
→ Define o eixo primitivo do embrião, dando-lhe uma certa rigidez; 
→ Funciona como o indutor primário (centro sinalizador) do embrião inicial; 
→ Contribui na formação dos discos intervertebrais, degenerando-se quando se 
constituem, mas persistindo como o núcleo pulposo de cada um; 
→ Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial; 
→ Induz o espessamento do ectoderma sobrejacente para formar a placa neural – 
o primórdio do sistema nervoso central (SNC). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O ALANTOIDE 
O alantoide surge por volta do 16º dia como um pequeno divertículo em formato 
de salsicha da parede caudal do saco vitelino que se introduz no pedículo do embrião. 
Na espécie humana, tal estrutura permanece muito pequena, entretanto, o meso-
dermo alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos, que se 
tornarão artérias umbilicais e servirão à placenta. 
A porção proximal do divertículo alantoide original persiste durante a maior 
parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco – nos adultos, representa 
o ligamento umbilical mediano -, a qual vai da bexiga até a região umbilical. 
NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL 
A neurulação é composta pelos processos envolvidos na formação da placa neural, 
das pregas neurais e do fechamento delas para constituir o tubo neural. Eles ter-
minam na quarta semana, quando ocorre o desfecho do neuroporo caudal no embrião, 
algumas vezes denominado nêurula. 
PLACA NEURAL E TUBO NEURAL 
A partir do desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário sobreja-
cente é induzido por sinalização celular (cascata de mecanismos moleculares e 
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fatores extrínsecos) a se espessar (neuroectoderma), formando a placa neural – o 
primórdio do sistema nervoso central (SNC) e de outras estruturas, a exemplo da 
retina. Ela se alonga cefalicamente do nó primitivo à membrana bucofaríngea e dor-
salmente à notocorda – ultrapassa - e ao mesoderma embrionário. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, 
constituindo o sulco neural, com pregas neurais em ambos os lados, que se tornam 
particularmente proeminentes na extremidade cefálica – sinal -> encéfalo. 
No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a 
se fundir e, quando se encontram, convertem a placa neural em tubo neural, o qual 
logo se separa do ectoderma embrionário superficial, cujas bordas livres se fusio-
nam, retornando a ser uma camada contínua. 
FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL 
Conforme acontece a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, algu-
mas células neuroectodérmicas, dispostas na crista de cada prega neural, perdem 
sua afinidade com o epitélio e suas adesões celulares. Assim, quando a separação do 
tubo neural do ectoderma superficial embrionário, elas sofrem uma transformação 
epitelial-mesenquimal, depositando-se entre eles como um massa achatada irregular 
– a crista neural. Ela se divide em partes direita e esquerda, migrando para as re-
giões dorsolaterais do tubo neural, dentro e sobre a superfície dos somitos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
O mesoderma embrionário lateralizado à notocorda e entre as camadas 
germinativas ectoderma e endoderma pode ser dividido em três porções: 
→ Mesoderma paraxial; 
→ Mesoderma intermediário; 
→ Mesoderma lateral. 
Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia e co-
meça a se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos, sendo o primeiro locali- 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
zado na futura região occipital do embrião e os outros formados em uma sequência 
cefalocaudal em cada lado do tubo neural. Tais estruturas são utilizadas para de-
terminar a idade do embrião e, posteriormente, dão origem à maior parte do es-
queleto axial e aos músculos associados, além da derme da pele adjacente. 
PROBLEMA 05 – MEIOSE 
A meiose consiste em duas divisões nucleares sequenciais seguidas por divisões 
celulares. Anteriormente à primeira divisão – meiose I – e à segunda divisão – meiose 
II – ocorre um processo interfásico, sendo que, antes da última, ele é rápido e sem 
a fase de síntese (S) – denominado intercinese. 
→ Meiose I: divisão reducional; uma célula (2n (diploide)/4d (após a interfase)) 
forma duas células-filhas (n (haploide)/2d); 
→ Meiose II: divisão equacional; cada célula anterior produzida (n (haploide)/2d) 
forma duas células-filhas (n (haploide)/d), totalizando quatro delas ao final. 
Esse processo, nos seres humanos, é utilizado apenas para um propósito: a pro-
dução de gametas – espermatozoides nos homens e ovócitos nas mulheres. 
MEIOSE I 
Antes de entrar em meiose I, a célula precisa passar pela interfase com todas 
as suas etapas: fase de gap1 (G1), fase de síntese (S) e fase de gap2 (G2) – 
semelhantes às que ocorrem no ciclo celular. Durante ela, evidenciam-se quatro 
estágios: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. 
PRÓFASE I 
Na prófase I, é possível observar uma subdivisão em cinco etapas, cada uma in-
dicando características importantes sobre o aspecto ou o comportamento dos cro-
mossomos: 
→ Leptóteno (filamentos finos): 
✓ Condensação da cromatina em cromátides-irmãs, já conectadas entre si por 
complexos de coesão específicos da meiose (Rec8p) e pelos centrômeros; 
✓ Aparecimento dos cromossomos, ainda não totalmente espiralizados. 
→ Zigóteno (filamentos pareados): 
✓ Pareamento dos cromossomos homólogos: os cromossomos homólogos bus-
cam-se ativamente, alinhando-se intimamente ao seu par de forma que os 
dois se combinem ao longo de suas porções correspondentes por todo o com-
primento. Tal processo é chamado de sinapse, a qual é acompanhada pela for-
mação de uma estrutura proteica tripartite – o complexo sinaptonêmico -, 
constituída por diversos filamentos transversos unindo dois braços laterais 
a um elemento central; 
 
 
 
 
 
 
→ Paquíteno (filamentos espessos): 
✓ Término da sinapse; 
✓ Visibilidade dos cromossomos homólogos pareados em microscopia óptica, 
sendo o par composto por dois cromossomos homólogos duplicados e, cada um 
deles, por duas cromátides-irmãs: 
▪ Se contados os homólogos: par <-> bivalente de cromossomos; 
▪ Se contados os quatro filamentos <-> tétrade de cromátides. 
✓ Crossing-over: envolve o rompimento e posterior transposição de segmentos 
do material genético entre as cromátides-irmãs de uma tétrade, resultando 
em sua recombinação e, assim, ocasionando variabilidade genética. 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
→ Diplóteno (dois filamentos): 
✓ Dissolução do complexo sinaptonêmico; 
✓ Pequenaseparação dos cromossomos homólogos pareados, que permanecem 
em um contato íntimo onde fizeram o crossing-over – quiasmas (indicativo) – 
envolvendo apenas duas cromátides-irmãs da tétrade; 
✓ Cromátides-irmãs ainda ficam intimamente associadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ Diacinese (movimento através): ler “Resumo – M02P02”; 
✓ Desaparecimento do nucléolo; 
✓ Início da formação e emissão do fuso acromático; 
✓ Rompimento da carioteca; 
✓ Aparecimento dos cinetócoros. 
METÁFASE I 
À medida que a prófase I prossegue, os cromossomos homólogos pareados se-
guem se espiralizando até alcançarem seu grau máximo de condensação e espessura 
e migram para o plano central da célula. Além disso, 
Durante a metáfase I, eles, já totalmente espiralizados e ajustados na placa 
equatorial ou metafisária – sob a tensão do fuso acromático nos cinetócoros de 
apenas um cromossomo do par -, orientam-se para os polos opostos e os quiasmas, 
unindo os bivalentes de cromossomo, afastam-se para as extremidades deles – 
terminalização. Esses processos refletem a crescente repulsão entre os membros 
de cada par cromossômico e garantem sua futura divisão para os polos opostos. 
Cabe citar, também, que, tanto o cromossomo homólogo materno quanto o pa-
terno, são aleatoriamente alinhados na placa da metáfase I, contribuindo para uma 
segregação ou seleção aleatória deles durante a anáfase I e, por conseguinte, para 
a diversidade genética. 
ANÁFASE I 
A partir da anáfase I, os cromossomos homólogos pareados se segregam defi-
nitivamente e aleatoriamente (explicação acima) para os polos opostos da célula pelo 
encurtamento do fuso acromático – disjunção cromossômica. 
Nela, as cromátides-irmãs de cada membro homólogo do par cromossômico ainda 
permanecem unidas pelo seus complexos de coesina e centrômeros. 
 
 
 
 
 
 
TELÓFASE I E CITOCINESE 
Ambas as etapas finais da meiose I se assemelham às da mitose, a célula está 
quase completamente dividida e começa a reestabelecer sua estrutura normal à 
medida que a citocinese toma lugar. Pontuam-se (ler “Resumo – M02P02”): 
→ Desaparecimento do fuso acromático; 
→ Descondensação dos cromossomos; 
→ Reconstituição do envoltório nuclear e da membrana celular. 
Ao final, formam-se duas células-filhas haploides contendo metade do conteúdo 
de DNA (um membro do par de cromossomos homólogos constituídos por duas cro-
mátides da tétrade, agora não mais idênticas entre si). É possível que os ocorridos 
acima se deem de forma incompleta, com as células-filhas entrando imediatamente 
na segunda divisão meiótica. 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
 
 
 
 
 
 
 
MEIOSE II 
Anteriormente às células recém-formadas na meiose I entrarem em meiose II, 
elas passam por um processo interfásico mais curto denominado intercinese, sem 
que haja uma fase de síntese (S) nele. Durante a “mitose das células haploides”, 
verificam-se quatro estágios: prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. 
Apesar da semelhança com a mitose, a diferença entre elas reside na formação 
de duas células haploides ao final com cromossomos não duplicados (apenas uma cro-
mátide-irmã). 
Prófase II: condensação dos cromossomos; rompimento da carioteca; separação dos 
centrossomos; formação do fuso acromático ligado aos cinetócoros; 
Metáfase II: grau máximo de condensação dos cromossomos; alinhamento dos cro-
mossomos na placa equatorial ou metafisária; 
Anáfase II: separação das cromátides-irmãs para os polos opostos da célula pelo 
encurtamento do fuso acromático; 
Telófase II: reconstituição da carioteca em torno de cada conjunto de cromossomos 
e do nucléolo; descondensação dos cromossomos; desaparecimento do fuso acromá-
tico; citocinese. 
Ler “Resumo – M02P02”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PROBLEMA 05 – GAMETOGÊNESE 
 
PROBLEMA 05 – CÉLULAS-TRONCO 
 
PROBLEMA 05 – TERATOGÊNESE 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Matheus Bassalo Aflalo – M02P05