contracao e excitação Musculo liso

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Contração e excitação do Musculo Liso
Fisiologia Geral
 Centro Universitário Moura Lacerda
Ana Laura Luperini da Silva- 4022235
Ribeirão Preto
2018
1. INTRODUÇÃO
O musculo liso é formado por células longas e fusiformes com um único núcleo central, sendo composta por feixes de fibras que formam os fascículos dando o musculo a função de irritabilidade, condutibilidade e contratilidade. A extremidade muscular é envolvida por um tecido conjuntivo, chamado tendão com a função de fixar o ponto de apoio durante sua ação isso irá potencializar a contração através dos elementos ossos e juntas. 
O musculo liso se divide em dois Músculo Liso Multiunitário e Musculo Liso Unitário. 
2. MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO: 
Sua principal característica é ser o tipo de fibra individual, que têm a capacidade de contração independente devido a sua células uninucleada, seu controle é exercido por estimulo nervosos que se diferencia do musculo liso unitário que é exercido por maioria das vezes por estímulos não nervosos
Podemos encontrar o músculo liso multiunitário no musculo ciliar do olho, no musculo da íris do olho, na membrana nictitante que recobre o olho. 
3. MÚSCULO LISO UNITÁRIO:
Corresponde a milhares de fibras musculares lisa que se contraem juntas, transformando em uma só unidade. São ligadas por muitas junções comunicantes onde as membranas celulares são acopladas por muitas junções abertas, fazendo com que os íons passe de uma célula para outra, de forma livre, e o potencial de ação possa passar de uma fibra para outra, ocorrendo a contração de todas as fibras em um só tempo.
Musculo liso unitário é encontrado nas paredes da maioria das viceras, incluindo intestino, vias biliares, ureteres, útero, e vasos sanguíneos.
4. BASE QUIMICA PARA CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO 
Em sua base química encontramos filamentos de actina e de miosina, dotados com características químicas semelhantes as do músculo esquelético. O processo contrátil é ativado por íons cálcio, e a adenosina-trifosfato (ATP) é degradada em adenosina-difosfato (ADP) para fornecer energia para a contração. 
 
5. BASE FISICA PARA CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO
Há grande número de filamentos de actina presos nos corpos densos. Alguns estão fixados na membrana celular. Outros ocorrem dispersos no interior da célula. Por meio destas ligações de filamentos que a contração é transmitida de uma célula para outra
6. CONTRAÇÃO MUSCULO LISO
6.1 CICLOS LENTOS DA PONTE CRUZADA
Ciclos de ponte cruzada é a fixação para da actina no musculo, a liberação da actina e a reflexão para um novo ciclo. O tempo que a ponte cruzada fica fixada é o que determin a força da contração. A fração do tempo é bem mior no musculo liso, um dos possíveis mtivos seria porque a cabeça da ponte cruzada tem menor atividade ATPasicas do que o musculo esquelético, fazendo com que a degradação do ATP, que da a nergia para a cabeça, seja menor, tendo como consequência a velocidade reduzida do ciclo
6.2 ENERGIA NECESSARIA PARA MANTER A CONTRAÇÃO
O musculo começa a se contrair após 50 a 100 milissegundos depois da sua excitação, atingindo um grau completo cerca de 1/2s depois, com redução de força contrátil em 1 a 2s e 1 a 3s o tempo total, sendo ate 30 vezes mais prolongado do que a contração esquelética. Essa lentidão se dá devido a lenta conexão e desconexão das pontes cruzadas. O desencadeamento da contração em resposta aos ions cálcios (acoplamento excitação-contração) é muito mais lento do que musculo esquelético
6.3 FORÇA DA CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO
Apesar de poucos filamentos e longa duração dos ciclos, muitas vezes a força da contração é maior do que do musculo esquelético. Acredita-se que seja por causa do prolongamento do período de conexão das pontes cruzadas de miosina aos filametos de actina
6.4 PERCENTUAL DE ENCURTAENTO DO MUSCULO LISO: 
Outra característica do músculo liso é a sua capacidade de encurtar, muito mais que o músculo esquelético, enquanto ainda quase mantém sua força total de contração. Isso permite que o músculo liso realize funções especialmente importantes nas vísceras ocas.
6.5 MECANISMO DE TRAVA
O musculo liso quando desenvolve a contração completa, o grau de ativação do musculo pode ser reduzido para um nível bem menor que o inicial, dando nome de mecanismos de trava. Sendo muito importante por poder manter uma contração tônica prolongada no musculo por horas com consumo de pouca energia. A causa desse fenômeno é relacionada á prolongada conexão das pontes cruzadas.
6.6 RELAXAMENTO POR ESTRESSE DO MUSCULO LISO
Uma das características do musculo liso é conseguir retornar a força original de contração, segundos ou minutos após os estiramento ou encurtamento. Este fenômeno tem uma grande probabilidade de ocorrer por causa do trinco.
7.0 REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO 
O fator desencadeador da maior parte das contrações do músculo liso é o aumento dos ions cálcio intrcelulares. Através destes mecanismos que a contração do musculo liso é ativada:
7.1 COMBINAÇÃO DOS ÍONS CÁLCIO COM A “CALMODULINA”- ATIVAÇÃO DA MIOSINAQUINASE E FOSFORILAÇÃO DA CABEÇA DA MIOSINA
Em vez da tropina, as células musculares lisas contêm grande quantidade de outra proteína reguladora, chamada calmodulina. A calmodulina desencadeia a contração ao ativar as pontes cruzadas de miosina
1. Os ions cálcios se fixam à calmodulina
2. A calmodulia-calcio se prende e ativa a miosina-quinase, uma enzima fosforilativa
3. Uma das cadeias leves de cada cabeça miosinica, chamada de cadeia reguladora, é fosforilada em resposta miosinoquinase. Quando essa cadeia não esta fosforilada, o cilco de conexão-desconexão da cabeça com o filamento não ocorre. Mas quando a cadeia esta fosforilada, a cabeça adquiri capacidade de se fixar ao filamento de actina, prosseguindo por todo o processo do ciclo.
7.2 CESSAÇÃO DA CONTRAÇÃO – PAPEL DA “MIOSONA FOSFATASE”
Quando a concentração dos íons cálcio cai abaixo de um valor crítico, todos os processos descritos acima são invertidos, exceto pela fosforilação da cabeça da miosina. A reversão dessa etapa depende de outra enzima, a miosina fosfatase, localizada nos lipídeos da célula muscular lisa, que cliva o fosfato da cadeia leve reguladora. Assim o ciclo se interrompe e a contração se encerra.
8. CONTROLE NEURAL E HORMONAL DA CONTRÇÃO DO MUSCULO LISO
O músculo liso pode ser estimulado a se contrair por múltiplos tipos de sinais: por sinais neurais, por estimulação hormonal, pelo estiramento do músculo e por diversos outros meios. A razão seria porque a membrana do musculo liso contem muitos tipos de receptores proteicos capazes de desencadear o processo contrátil. 
9. JUNÇÃO NEUROMUSCULAR DO MUSCULO LISO
Visão global da junção neuromuscular:
1. Axônio
2. Placa motora
3. Fibra muscular
4. Miofibrila
Uma junção neuromuscular (ou junção mioneural) é a junção entre a parte terminal de um axónio motor com uma placa motora(ou sinapse neuromuscular), que é a região da membrana plasmática de uma fibra muscular (o sarcolema) onde se dá o encontro entre o nervo e o músculopermitindo desencadear a contração muscular.
Na junção neuromuscular o neurotransmissorutilizado é a acetilcolina. A fibra nervosa ramifica-se no final, para formar a placa terminal. que se invagina para dentro da fibra muscular, mas repousa inteiramente na parte externa da membrana.
Músculos requerem inervação para funcionarem - até mesmo para apenas manter o tônus muscular, evitando a atrofia. A transmissão sináptica na junção neuromuscular se inicia quando um potencial de ação atinge o terminal pré-sináptico de um neurônio motor, que ativa canais de cálcio dependente de voltagem, permitindo a entrada de íons de cálcio no interior do neurônio. Íons de cálcio ligam-se à proteínas sensitivas (sinaptotagminas) em vesículas sinápticas, armando vesículas de fusão na membrana celular e subsequente liberação de neurotransmissores do neurônio motor na fenda sináptica. Em vertebrados, o neurônio motor libera acetilcolina (ACh), uma pequena molécula que se difunde através da fenda sináptica e se liga a receptoresnicotínicos de acetilcolina (nAChRs) na membrana plasmática da fibra muscular, conhecida como sarcolema. Os nAChRs são receptores ionotrópicos, o que significa que atuam como canais iônicos ativados por ligantes (ligand-gated ion channels, em inglês). A ligação de ACh ao receptor pode despolarizar a fibra muscular, causando uma cascata de eventos que eventualmente resulta em contração muscular.
Visão detalhada de uma junção neuromuscular:
1. Terminal pré-sináptico
2. Sarcolema
3. Vesícula sináptica
4. Receptor de aceticolcolina nicotínico
5. Mitocôndria
A placa motora é o local em que um estímulo elétrico tem de ser transformado em movimento, através de alguns mediadores químicos, o principal dos quais a acetilcolina, permitem essa transformação.
As sinapses, incluindo as placas motoras e o sistema nervoso autônomo são colinérgicos, isto é, liberam acetilcolina.
10. POTENCIAIS DE MEMBRANA E DE AÇÃO NO MUSCULO LISO
Potencial da membrana do músculo liso. No estado em repouso, o potencial da membrana é de –50 a –60mV, isto é, cerca de 30mV menos negativo que no músculo esquelético.
Potencial de ação no músculo liso. No músculo liso de uma só unidade o potencial de ação é o mesmo do músculo esquelético, mas no músculo liso multiunitário, não ocorrem normalmente, potenciais de ação.
O potencial de ação do músculo liso de uma só unidade ou (visceral) ocorrem em duas formas: (1) potenciais em ponta, (2) potenciais de ação com platôs.
Potenciais em ponta: Potencial de ação semelhante a dos músculos esqueléticos, a sua duração é em cerca de 10 a 50 ms. Este potencial pode ser induzido por estímulos elétrico, hormônios entre outros.
Potenciais de ação com platô: o início desse potencial é semelhante ao do de ponta, a repolarização é retardada por várias centenas a vários milhares de milisegundos. A importância do platô é que as contrações pode serem retardadas por períodos prolongados que ocorrem em alguns músculos lisos, como o do ureter, útero. Esse potencial é encontrado nas fibras do músculo cardíaco que apresenta período prolongado de contração.
A importância dos canais de cálcio na geração do potencial de ação do músculo liso. A membrana da célula muscular lisa contém número muito maior de canais de cálcio voltagem-dependentes do que a fibra muscular esquelética, mas número muitíssimo menor de canais de sódio voltagem-dependentes. Tendo resultado, o sódio tem participação mínima , se é que tem, na geração do potencial de ação na maioria dos músculos lisos. O fluxo de cálcio para o interior da fibra é o principal responsável pelo potencial de ação. Isso ocorre do mesmo modo auto-regenerativo dos canais de sódio das fibras nervosas e das fibras musculares esqueléticas. Os canais de cálcio abrem com lentidão muito maior do que o fazem os canais de sódio. Isso explica, em grande parte, os lentos potenciais de ação das fibras musculares lisas.
Potenciais ondulatórios lentos no músculo liso de uma só unidade e a geração espontânea de potenciais de ação. Alguns músculos lisos são auto-excitatórios. Surgem os potenciais de ação no próprio músculo liso, sem que atue um estímulo extrínseco.
Excitação do músculo liso visceral pelo estiramento. Quando o músculo liso visceral (de uma só unidade) é suficientemente estirado, na maioria das vezes podem ser gerados potenciais de ação espontâneos. Isso resulta de combinação dos potenciais das ondas lentas normais com uma redução da negatividade do potencial da membrana, causada pelo próprio estiramento. Essa resposta ao estiramento permite que um órgão oco que seja excessivamente distendido se contraia de modo automático e, como resultado possa resistir ao estiramento. Um exemplo muito conhecido, quando o intestino é hiperdistendido por seu conteúdo, uma contração local automática muitas vezes provoca ondas peristálticas que desloca o conteúdo da área.
11.DESPOLARIZAÇÃO DO MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO SEM POTENCIAIS DE AÇÃO
As fibras musculares lisas do músculo liso multiunitário normalmente se contraem em resposta a estímulos nervosos. Na maioria dos casos, não ocorrem potenciais de ação. Essas fibras são pequenas demais para gerar um potencial de ação. Contudo, a despolarização local, chamada de potencial juncional se propaga por condução elétrica por toda a fibra e isso é tudo o que é necessário para produzir a contração muscular.
12. CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃO – EFEITO DOS FATORES TECIDUAIS LOCAIS E DOS HORMÔNIOS
Provavelmente 50% ou mais de todas as contrações musculares lisas são induzidas, não por potenciais de ação, mas por fatores estimulatórios atuando diretamente sobre o mecanismo contrátil do músculo liso. Os dois tipos de fatores não-neurais e não-dependentes de potenciais de ação estimulatórios ativos mais freqüentemente envolvidos são: (1) Fatores teciduais locais, (2) Diversos hormônios.
Contração do músculo liso em resposta a fatores teciduais locais. Alguns fatores controladores específicos:
1. Falta de oxigênio nos tecidos locais provoca o relaxamento do músculo liso e produz, conseqüentemente, vasodilatação.
2. Excesso de dióxido de carbono provoca vasodilatação.
4. Aumento da concentração do íon hidrogênio também provoca aumento da vasodilatação.
5. 
Outros fatores, como a adenosina, o ácido lático, aumento do íons potássio, redução da concentração de íons cálcio e redução da temperatura corporal, também produz vasodilatação local.
Efeitos de hormônios sobre a contração do músculo liso. A maioria dos hormônios circulantes influencia a contração do músculo liso pelo menos em algum grau, e alguns exercem efeitos muito potentes. Entre os hormônios circulantes mais importante com influencia sobre a contração, Norepinefrina, epinefrina, acetilcolina, angiotensina, vasopresina, ocitosina, serotonina e histamina.
Um hormônio provoca a contração do músculo liso quando a membrana de suas células contém receptores excitatórios hormônio-dependente para esse hormônio. Caso o hormônio produza inibição, em lugar da contração, os receptores da membrana da célula muscular lisa serão receptores inibitórios, e não excitatórios.
A ativação de outro receptores da membrana inibe a contração. Isso é efetivado pelo fechamento dos canais de sódio ou de cálcio, o que impede a entrada desses íons sódio ou cálcio, o que impede a entrada desses íons positivos, ou pela abertura dos canais de potássio, o que permite a saída do íons positivos do potássio para o exterior , nos dois casos, ocorre aumento da negatividade no interior da célula muscular muscular, um estado chamado hiperpolarização.
Algumas vezes, a contração ou a inibição é desencadeada por hormônios sem que ocorra qualquer alteração do potencial de membrana. O hormônio em geral ativa um receptor da membrana que não abre qualquer canal iônico, mas ao invés, promove uma alteração interna na fibra muscular, tal como a liberação de íons cálcio retículo sarcoplasmático, o que induz a contração. Ou para inibir, a contração, são conhecidos outros mecanismos receptores que ativam a enzima adenil cilcase ou a guanil ciclase na membrana celular; parte dessa enzima proemina para o interior da célula e causa formação do ATP cíclico ou de GMP cíclico, que são chamados de segundo mensageiros. Estes exercem efeitos, um dos quais é o de alterar o grau de fosforilação de diversas enzimas que, indiretamente, inibem a contração. São afetada a bomba que transporta o íon cálcio do sarcoplasma para o retículo sarcoplasmático e a bomba da membrana celular que transporta o íons cálcio para fora célula; esses efeitos reduzem a concentração intracelular de íons cálcio, inibindo a contração.
13. MECANISMO DA EXCITAÇÃO OU INIBIÇÃO DO MÚSCULO LISO POR HORMÔNIOS OU POR FATORES TECIDUAIS LOCAIS
Alguns receptores hormonais na membrana celular do músculo liso abrem canais de sódio ou de cálcio, despolarizando a membrana do mesmo modo como ocorre após estimulação neural.
A ativação de outros receptores da membrana inibe a contração. Isso decorre do fechamento dos canais de sódio e de cálcio, impedindo a entradadesses íons positivos, ou pela abertura de canais de potássio, permitindo seu efluxo da célula: nos dois casos, ocorre um estado chamado de hiperpolarização.
14. Fontes dos Íons Cálcio, Promotores da Contração	
(1) Através da Membrana Celular,
 (2) Pelo Reticulo Sarcoplasmático.
A membrana celular e a contração. Embora o processo contrátil, no músculo liso, seja ativado pelos íons cálcio, a fonte desses íons cálcio difere, de forma considerável. Essa diferença é porque o retículo sarcoplasmático é apenas rudimentar. Em muitos tipos de músculo liso, quase todos os íons cálcio entram na célula muscular a partir do líquido extracelular. No líquido extracelular existe concentração relativamente alta de íons cálcio, o potencial de ação da célula muscular lisa é causado pelo influxo de íons cálcio para a célula muscular. Dado que as fibras musculares lisas são pequenas, esses íons cálcio se difundem para todas as partes da célula muscular lisa, desencadeando o processo contrátil.
Papel do retículo sarcoplasmático alguns tipos de músculo liso apresentam um retículo sarcoplasmático moderadamente desenvolvido e alguns dos túbulos sarcoplasmáticos ficam próximos da membrana externa da célula. Pequenas invaginações dessa membrana superficial da célula, chamadas caveolas, projetam-se para o interior da célula, fazendo contato com as superfícies desses túbulos sarcoplasmáticos. Quando um potencial de ação invade as caveolas, isso parece excitar a liberação de íons cálcio pelos túbulos sarcoplasmáticos.
Quando mais extenso for o reticulo sarcoplasmático nas fibras musculares lisas, mais rapidamente elas irão contrair-se, presumivelmente porque a entrada de cálcio é bem mais lenta que a liberação interna de íons cálcio pelo reticulo sarcoplasmático.
A bomba de cálcio. Para produzir o relaxamento da contração do músculo liso é necessário que sejam removidos os íons cálcio dos líquidos intracelulares que banham os filamentos de actina e miosina. Essa remoção é feita por bombas de cálcio. Essas bombas são muito lentas, em comparação com a bomba do reticulo sarcoplasmático do músculo esquelético.
REFERÊNCIA BIBLIOGRAFICA: 
http://www.ebah.com.br/content/ABAAAAxVMAB/musculo-liso
Tratado de Fisiologia Medica GUYTON
https://pt.wikipedia.org/wiki/Jun%C3%A7%C3%A3o_neuromuscular
http://www.danielcosta.xpg.com.br/2.html