Bioquímica II - unidade II

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Bioquímica II
Responsável pelo Conteúdo:
Prof.ª Me.Rossana Soares de Almeida 
Revisão Textual:
Aline Gonçalves
Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Metabolismo Energético, 
Introdução à Bioenergética
 
 
• Apresentar as reações do catabolismo e anabolismo de carboidratos;
• Representar as várias etapas do metabolismo e mecanismos de regulação da via glicolítica; 
• Descrever as etapas da gliconeogênese;
• Identificar e distinguir os mecanismos de regulação da gliconeogênese;
• Compreender a regulação recíproca da gliconeogênese e glicólise.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO 
• Carboidratos;
• Metabolismo de Carboidratos.
UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Carboidratos
Carboidratos são as biomoléculas de maior abundância no planeta, fazendo parte 
da dieta alimentar da maior parte da população, já que sua oxidação é a principal via 
de produção de energia. Os carboidratos são estruturas poli-hidroaldeídas (aldoses) 
ou poli-hidrocetonas (cetoses), com fórmula (CH2O)n, Alguns carboidratos também 
são compostos de nitrogênio, fósforo e enxofre. Os monossacarídeos são as estru-
turas mais simples dos carboidratos e se condensam formando estruturas mais com-
plexas, os polissacarídeos. Os polissacarídeos são mantidos por ligações glicosídicas, 
ligações estruturais de desidratação, que unem diversos monossacarídeos. 
Figura 1
Fonte: NELSON; COX, 2019
Ligação glicosídica é um tipo de ligação de caráter covalente, que une es-
truturas mais simples (monossacarídeos) e forma estruturas mais complexas 
(polissacarídeos). O grupo hidroxila do carbono anomérico da glicose liga-se 
ao hidrogênio da frutose, as estruturas são então condensadas, liberando 
uma molécula de água.
São possíveis três classes de carboidratos:
• Monossacarídeos: açúcares simples, constituídos por única unidade de aldoses 
ou cetoses; já os monossacarídeos de quatro ou seis carbonos tendem a formar 
estruturas químicas cíclicas. O monossacarídeo que é considerado a principal 
fonte de energia para os seres humanos e outros animais é a glicose, que pode 
ser estocada em nosso organismo sob a forma de um polissacarídeo chamado 
de glicogênio;
• Monossacarídeos cíclicos: os monossacarídeos com cinco ou mais átomos 
de carbono aparecem, predominantemente, sob a forma cíclica (estruturas 
químicas em anel). A ciclização das estruturas acontece quando o grupo 
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carbonila forma uma ligação do tipo covalente com o oxigênio de um dos 
grupos hidroxilas presentes na cadeia. Essas são reações que acontecem en-
tre os álcoois, aldeídos ou cetonas das estruturas para formar os hemiacetais 
ou hemicetais;
Figura 2 – Formação das duas formas cíclicas da glicose
Fonte: NELSON; COX, 2019
• Oligossacarídeos: cadeias curtas de monossacarídeos, unidas por ligações 
glicosídicas. Os mais comuns são os dissacarídeos, como a sacarose, que é um 
dissacarídeo formado pela condensação da glicose e frutose;
Quadro 1 – Exemplos de polissacarídeos
Carboidrato Monossacarídeos constituintes Importância biológica
Polissacarídeos
Amido ≈1.400 glicoses
Armazenado no amiloplasto de raízes do 
tipo tuberosa (mandioca, batata doce, 
cará), caules do tipo tubérculo (batatinha), 
frutos e sementes. Principal reserva ener-
gética dos vegetais.
Glicogênio ≈30.000 glicoses Armazenado no fígado e nos músculos. Prin-cipal reserva energética de animais e fungos.
Celulose ≈1.000 glicoses Função estrutural na célula vegetal, como um componente da parede celular.
Quitina Constitui o exoesqueleto dos artrópodes e está presente na parede celular dos fungos.
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons
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• Polissacarídeos: são estruturas mais complexas, formadas por mais de 20 mo-
nossacarídeos, podendo chegar a centenas ou milhares dessas unidades, todas 
unidas por ligações glicosídicas. A celulose é um polissacarídeo da cadeia linear e 
o glicogênio é de cadeia ramificada, com funções biológicas notadamente diferen-
tes. Os polissacarídeos podem ser classificados também como heteropolissacarí-
deos (compostos formados por diferentes tipos de monossacarídeos) ou homopo-
lissacarídeos (compostos formados apenas por um tipo de monossacarídeo);
Os polissacarídeos, além das funções de estrutura (celulose) e de estabilidade 
física de células e órgãos (por possuírem alto teor de água em sua constituição, 
evitam que algumas estruturas sofram desidratação), têm a sua principal função 
de reserva energética. Os polissacarídeos, ao sofrerem reação de hidrólise, que 
é contrária ao processo de formação deles, que é a de condensação, formam 
monômeros (açúcares ou monossacarídeos) que, quando metabolizados, geram 
uma quantidade imensa de energia.
Figura 3 – Homo e heteropolissacarídeos, respectivamente
Fonte: NELSON; COX, 2019
Figura 4 – Monossacarídeos representativos
Fonte: NELSON; COX, 2019
Respectivamente, as figuras são: duas trioses, uma aldose e uma cetose; 
duas hexoses comuns, duas pentoses.
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Os carboidratos, assim como todas as outras classes alimentares, precisam passar 
por um processo de quebra física e química que é totalmente enzimático. Para que 
as partículas dos alimentos se tornem menores e seja possível a sua metabolização 
no meio intracelular, a digestão é fundamental. Além de facilitada pelas enzimas, a 
digestão é uma reação que depende de água para acontecer, por isso é caracterizada 
como uma reação de hidrólise.
• Descrição da reação de digestão, hidrólise: https://bit.ly/3gmJntC
• Digestão, um processo enzimático: https://youtu.be/rRWjF2etApI
No caso dos carboidratos, que são estruturas essencialmente complexas (polis-
sacarídeos), a digestão acontece para quebrar essas estruturas, originando porções 
mais simples e menores, os monossacarídeos. O processo digestivo é gradual, a 
quebra converte os polissacarídeos em oligo e, posteriormente, em dissacarídeos 
(maltose, sacarose e lactose). A etapa final da digestão acontece no intestino, onde 
as enzimas responsáveis converterão os dissacarídeos em monossacarídeos (glicose). 
Agora, sim, a digestão chega ao fim e essas estruturas estão prontas para serem 
absorvidas e metabolizadas no meio intracelular.
Os monossacarídeos, vindos do processo de digestão, serão absorvidos pelas cé-
lulas do intestino e lá seguirão para a metabolização. O processo de metabolização 
converterá o monossacarídeo (glicose) em energia. A absorção da glicose pelas cé-
lulas acontece via difusão facilitada pela proteína transportadora Glut 4. O processo 
é por transporte passivo, sem gasto de energia, já que toda a glicose que entrar na 
célula será metabolizada.
Glicose, insulina e diabetes: https://youtu.be/x8nw6elFCq8
A proteína que transportará a glicose para o meio intracelular é ativada pela ação 
da insulina, hormônio produzido pelo pâncreas e com controle de produção feito 
pela concentração de glicose. Períodos de refeição estabelecem altas concentrações 
de glicose no meio extracelular, o que promoverá a produção de insulina pelo pân-
creas e, consequentemente, a ativação da Glut 4 e o transporte da glicose para o 
interior da célula.
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Figura 5 – Proteína transportadora da molécula de glicose e insulina, transporte intracelular
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons 
Funções da insulina e do glucagon: https://youtu.be/af6ts7MewSE 
Metabolismo de Carboidratos
Você Sabia?
Algumas moléculas são importantíssimas para entender a forma com a qual o seu orga-
nismo utiliza os carboidratos para produzir energia, vamos conhecê-las:
• ATP (Trifosfato de adenosina): dela derivam o ADP e o AMP (~Di e ~Monofosfato, 
respectivamente). É uma molécula armazenadora de energia, sendo que a energia 
é armazenada entre as ligações de fosfato que existem em sua estrutura;
• GTP (Trifosfato de guanosina): molécula transportadora de energia, com estru-
tura muito semelhante ao ADP;
• FADH (flavina-adenina-dinucleotídeo): é umacoenzima que atua como cap-
tadora e transportadora de elétrons entre as cadeias de reações que compõem o 
metabolismo dos carboidratos;
• NADH (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo-fosfato): é uma coenzima com função 
semelhante ao FADH, que também atua como captador e transportador de elétrons.
ATP – adenosina trifosfato: https://youtu.be/WWU3cux7AbQ
Glicólise 
Uma série de reações é necessária para que aconteça a degradação/metabolização 
da molécula de glicose e a conversão dela em energia (ATP). Todas as reações da gli-
cólise acontecem no citoplasma e o processo é completamente enzimático, gerando, 
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como produto final, duas moléculas com três átomos de carbono, o piruvato . A glicó-
lise é dividida em duas etapas. A primeira etapa consiste na preparação e na ativação 
da molécula de glicose com gasto de energia e a segunda etapa consiste na formação 
de energia sob a forma de ATP.
• Etapa 1 (fase preparatória) – Preparação e ativação da molécula de glicose:
essa é a fase preparatória, ou fase de investimento. Essa fase é caracterizada 
pela fosforilação da molécula de glicose com adição de grupos fosfatos, tendo 
gasto de ATP. O produto formado nessa etapa seguirá para etapa 2:
» Reação 1: a molécula de glicose é inicialmente fosforilada mediante a inserção 
do grupo fosfato à hidroxila ligada ao carbono 6 (abreviadamente, o C-6) em 
um processo irreversível. A reação acontece com gasto energético de uma 
molécula de ATP e é catalisada pela enzima hexoquinase;
» Reação 2: acontece a isomerização da molécula de glicose-6-fosfato, assumin-
do a forma de frutose-6-fosfato, sendo que a enzima que catalisa a reação é a 
fosfo-hexose-isomerase;
» Reação 3: a frutose-6-fosfato é novamente fosforilada, agora no C-1 para 
formar a frutose-1,6-bifosfato, com o gasto de mais uma molécula de ATP. 
A reação é catalisada pela enzima hexoquinase;
» Reação 4: a frutose-1,6-bifosfato é degradada em duas moléculas de três car-
bonos, a di-hidrocetona-fosfato e o gliceraldeído-3-fosfato. A reação é catalisa-
da pela enzima aldolase;
» Reação 5: a di-hidrocetona-fosfato é isomerizada a uma segunda molécula de 
gliceraldeído-3-fosfato, a única triose que pode continuar sofrendo oxidação 
no ciclo de reações. A enzima que catalisa é a triose-fosfato-isomerase;
• Etapa 2 (fase de pagamento): observe que, na etapa anterior, duas moléculas 
de ATP foram utilizadas antes da clivagem da glicose sem nenhuma produção 
de energia. Consequentemente, haverá nessa etapa o retorno para esse investi-
mento. Essa é a fase de produção de energia na forma de ATP:
» Reação 6: cada molécula do gliceraldeído é oxidada (pelo NAD) e fosforilada 
pelo fosfato inorgânico (nessa reação, a fosforilação não acontece pelo ATP) 
para formar o 1,3-bifosfoglicerato. A enzima que catalisa é a gliceraldeído 
3-fosfato desidrogenase;
» Reação 7: duas moléculas de 1,3-bifosfoglicerato são convertidas 3-fosfoglice-
rato pela 1,3-bifosfoglicerato cínase, com a produção de uma molécula de ATP;
» Reação 8: o 3-fosfoglicerato é convertido em 2-fosfoglicerato com a mudança 
de posição do grupo fosfato que está associado à molécula. A enzima que 
catalisa é a fosfogliceromutase;
» Reação 9: o 2-fosfoglicerato é convertido a fosfoenolpiruvato (composto instá-
vel e altamente energético) mediante uma reação de desidratação;
» Reação 10: o grupo presente no fosfoenolpiruvato é transferido para o ADP, 
liberando mais uma molécula de ATP e formando o piruvato. A reação é ca-
talisada pela piruvato cínase;
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
O piruvato formado terá dois destinos: as células musculares, onde entrará em 
um processo de fermentação durante a prática de exercícios físicos intensos ao 
produzir ácido láctico, ou o piruvato seguirá para as reações de Ciclo de Krebs 
(ciclo do ácido cítrico) e cadeia respiratória, com objetivo de formação do acetil 
CoA e produção de ATP.
Fermentação alcoólica, respiração anaeróbica: https://youtu.be/U7LlyE8pxx0
Figura 6 – Reações da glicólise, as duas etapas e formação dos produtos finais
Fonte: NELSON; COX, 2019
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Figura 7 – A lógica química da via glicolítica
Fonte: NELSON; COX, 2019
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Ciclo de Krebs
São reações subsequentes à reação de glicólise. O ciclo é formado por oito rea-
ções de oxidação do acetil CoA e formação de energia. 
A reação de glicólise forma piruvato. O piruvato, então, será oxidado a acetil CoA, 
em uma reação de descarboxilação oxidativa catalisada pela piruvato-desidrogenase. 
Nessa reação, o grupo carboxila é removido do piruvato sob a forma de CO2 e os 
carbonos restantes são convertidos em acetil CoA. Essa é uma reação irreversível, 
que libera um átomo de hidrogênio capturado pelo aceptor NAD e formando NADH.
O acetil CoA é um composto essencial para que o ciclo aconteça. Ele é originário 
do metabolismo dos lipídeos, proteínas e dos carboidratos (glicose), conforme acaba-
mos de ver. O acetil CoA é o precursor do ciclo de Krebs, que tem como função a 
produção de ATP, CO2 e H2O.
Figura 8 – Ciclo de Krebs
Fonte: NELSON; COX, 2019
Ciclo de Krebs: https://youtu.be/mlDME8k92E0
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Reações do ciclo de Krebs
1. Formação do citrato: essa é a primeira reação do ciclo, uma reação de 
condensação do acetil e do oxalacetato catalisada pela citrato-sintase e 
com formação do citrato. A enzima CoA é liberada do acetil sob a forma 
de CoASH;
2. Formação do isocitrato por intermédio do cis-aconitato: a enzima 
aconitase catalisa a reação de desidratação e a conversão reversível do 
citrato em isocitrato com formação intermediária do cis-aconitato;
3. Oxidação do cetoglutarato: a isocitrato-desidrogenase catalisa a descar-
boxilação oxidativa do isocitrato e a formação do cetoglutarato. A reação 
libera um hidrogênio capturado pelo aceptor NAD e formando NADH;
4. Oxidação do cetoglutarato a succinil CoA: essa etapa é mais uma 
reação de descarboxilação, em que o cetoglutarato é oxidado a succinil 
CoA. A enzima que faz a catálise é a cetoglutarato-desidrogenase e 
mais um hidrogênio é liberado e capturado pelo NAD;
5. Conversão do succinil-CoA a succinato: a succinil-CoA sintetase ca-
talisa a conversão reversível do succinil em succinato, um composto 
com maior potencial energético. Uma molécula de GTP é formada e, 
posteriormente, será convertida em ATP;
6. Oxidação do succinato a fumarato: O succinato é oxidado a fumara-
to pela succinato-desidrogenase. Um átomo de hidrogênio é liberado e 
capturado por mais um aceptor, agora o FAD;
7. Hidratação do fumarato a malato: é uma reação de desidratação re-
versível, que converterá fumarato em malato e é catalisada pela en zima 
fumarase;
8. Oxidação de malato a oxalacetato: essa é a última reação do ciclo 
em que a malato-desidrogenase catalisa a oxidação do malato a oxa-
lacetato, associada à redução do NAD a NADH pela liberação de um 
átomo de hidrogênio.
Balanço energético
No ciclo de Krebs, para cada molécula de acetil oxidada temos a produção de três 
moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma molécula de GTP sob a forma 
de energia, como mostra a reação a seguir:
3 NAD+ +FAD + GDP + Pi + acetil CoA + 2 H2O →
3 NADH +H+ + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2
Cadeia respiratória
A cadeia respiratória é, essencialmente, um conjunto de reações que transporta
elétrons por intermédio de quatro grandes grupos proteicos advindos dos íons 
hidretos (H+), que são removidos das reações de desidrogenações na degradação dos 
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
carboidratos, os quais foram capturados pelos aceptores NAD e FAD. Esses íons 
doam elétrons para a cadeia respiratória, que os transfere para o oxigênio molecular 
presente na mitocôndria, reduzindo a H2O.
O complexo I ou ubiquinona-oxirredutase (Q) é uma grande enzima composta por 
42 cadeias peptídicas e tem a função de bombeador de prótons, usando a energia 
produzida no transporte de elétrons.
• (1) A transferência deum H+ do NADH para a ubiquinona e de um próton 
da matriz:
NADH + H+ + Q → NAD+ + QH2 (ubiquinol)
• (2) a transferência endergônica de quatro prótons da matriz para o espaço in-
termembrana. 
A reação global que ocorre nesse complexo pode ser representada por:
NADH + 5H+ + Q → NAD+ + QH2 + 4H
+O complexo II Também é uma 
enzima a succinato desidrogenase, que é ligada à membrana da mitocôndria. 
O complexo III (complexo ubiquinona, citocromo c-oxidorredutase) transfere os elé-
trons da ubiquinol (QH2) para o citocromo c. O citocromo c é uma proteína composta 
por um grupo heme, que transporta os elétrons do complexo III para o IV. O com-
plexo 4 (citocromo oxidase) é o aceptor final do processo, já que ele recebe os elé-
trons, transfere-os ao oxigênio molecular e produz H2O.
O fluxo de elétrons segue, então, o processo da seguinte maneira: o fluxo de 
elétrons via complexo é acompanhado também pelo fluxo de prótons da matriz 
para o espaço intermembranar. Os elétrons são encaminhados a Q, que os carreia 
pelos complexos I e II. A Q é reduzida a QH2, que carreará prótons e elétrons, 
entregando-os ao complexo III, que os levará ao citocromo c. Último complexo, o 
IV transfere os elétrons do citocromo c ao oxigênio molecular.
Fosforilação oxidativa e a cadeia transportadora de elétrons: https://bit.ly/32orjua
Figura 9 – Reações da fosforilação oxidativa
Fonte: NELSON; COX, 2019
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A formação de ATP acontece por intermédio da ATP sintase, que possui duas 
regiões, a F0, localizada dentro da membrana, e a F1, acima da membrana. O fluxo 
de elétrons entre os complexos I, II, III e IV gera um gradiente de prótons por 
meio da membrana, que faz com que a ATP sintase dê um giro quando os elétrons 
passam por ela, o que gera uma série de transformações que converterão o ADP 
em ATP.
ATP sintase: https://youtu.be/kXpzp4RDGJI
Figura 10 – ATP sintase em atividade
Fonte: NELSON; COX, 2019
Cadeia transportadora de elétrons: https://youtu.be/rdF3mnyS1p0
Ciclo de Cori 
Glicogênese
O glicogênio é uma das principais células de reserva do nosso organismo. Sua 
estrutura torna-se mais e mais complexa à medida que se desenvolve mediante a adi-
ção de moléculas de glicose que vão compor a sua organização, como é mostrado na 
Figura 11. É também um dos principais polímeros de resíduos de glicose, de 8 a 12 
resíduos, que se encaixam formando ramificações geralmente nas ligações α 1 – 4 
ou 1 – 6 na estrutura do glicogênio. 
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Figura 11 – Estrutura do glicogênio formada pela adição de resíduos de glicose
Fonte: Wikimedia Commons
A produção de glicogênio acontece em quase todos os tecidos animais, mas é 
eminente no fígado e músculos esqueléticos. O precursor da síntese do glicogênio é 
a glicose-6-fosfato, e esta pode ser oriunda da glicose livre, vinda da dieta alimentar: 
D-glicose + ATP → D-glicose-6-fosfato + ADP.
Para iniciar a síntese do glicogênio, a glicose-6-fosfato é convertida em glicose-1-
-fosfato (fosfogliceromutase):
Glicose-6-fosfato → glicose-1-fosfato
O produto dessa reação é convertido em UDF-glicose-pirofosforilase:
Glicose-1-fosfato + UDP → UDP-glicose +PPi
A UDP-glicose é a concessora dos resíduos de glicose, que irão alongar a estrutura 
do glicogênio nas suas extremidades não redutoras mediante a glicogênio sintase.
Figura 12 – Síntese do glicogênio
Fonte: Adaptado de Fonte: NELSON; COX, 2019
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Metabolismo do glicogênio: https://bit.ly/3aZYBUb
Glicogenólise
Assim como o glicogênio é sintetizado, os resíduos de glicose que o constituem 
também podem estar disponíveis nos momentos em que as taxas de glicose estão 
baixas (jejum), em uma reação chamada de glicogenólise. A reação é catalisada 
pela glicogênio-fosforilase, que promove a ruptura de uma ligação glicosídica entre 
dois resíduos de glicose mediante a adição de um fosfato inorgânico (Pi), deslocando 
o resíduo terminal sob a forma de α-D-glicose-1-fosfato. Posteriormente, a glicose-1-
fosfato será convertida em glicose-6-fosfato pela enzima fosfogliceromutase e pode 
avançar pela via da glicólise.
Figura 13 – Degradação do glicogênio
Fonte: NELSON; COX, 2019
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Gliconeogênese
A glicose tem papel fundamental na produção de energia como combustível, além 
de manter o suprimento que alimenta diversos tecidos e órgãos. Apenas o encéfalo 
consome diariamente 120 g de glicose, metade do que pode ser estocado sob a for-
ma de glicogênio no tecido muscular e no fígado em períodos de refeição (glicogêne-
se). Como a demanda por glicose é alta, observa-se que todo o estoque armazenado 
sob a forma de glicogênio (que pode durar de 10 a 18 horas) não é suficiente para 
manter o suprimento de glicose nos períodos entre as refeições, no jejum prolongado 
ou durante o exercício físico intenso. Nos momentos de atividade física intensa, por 
exemplo, o glicogênio estocado pode chegar ao seu esgotamento (graças à alta de-
manda por ATP). Portanto, os organismos necessitam de uma via que seja fabricante 
de glicose por intermédio de compostos anglicados (que não sejam carboidratos). 
Essa via chama-se gliconeogênese.
Após exercícios físicos rigorosos, o lactato produzido pela reação de fermentação 
(citada anteriormente) em um sistema totalmente anaeróbico nos músculos esquelé-
ticos é deslocado para o fígado via circulação sanguínea para, então, ser convertido 
em glicose (gliconeogênese). A glicose produzida na gliconeogênese retorna para os 
músculos e é convertida em glicogênio novamente (glicogênese), esse circuito reali-
zado pelo lactato/glicose é chamado de Ciclo de Cori.
A regulação de todas as vias de produção de energia é feita por dois hormônios 
essenciais: a insulina (períodos de refeição), que atua quando a taxa de glicose está 
elevada e a glicose é conduzida para o meio intracelular para sua metabolização; e 
o glucagon (períodos de jejum), que age quando as taxas de glicose estão baixas. As 
reações de glicólise e gliconeogênese são inversas e nunca acontecerão simultanea-
mente, pois os processos englobam situações distintas, em momentos com escassez 
(gliconeogênese) ou com excesso de glicose (glicólise). As enzimas que atuam nas 
etapas da gliconeogênese participam também da glicólise, mas o sentido das vias é 
inverso. Três reações da glicólise são irreversíveis, assim sendo, para contornar esse 
problema, enzimas específicas terão papel relevante nessas etapas, que são definidas 
como desvios da gliconeogênese:
• Desvio 1: as enzimas que participam do desvio são a piruvato-carboxilase e 
PEP-carboxilase, em uma reação que acontece na mitocôndria. A piruvato-
-carboxilase catalisa a conversão do piruvato em oxalacetato com consumo de 
energia e CO2. A PEP, por sua vez, catalisa a conversão do oxalacetato a fosfo-
enolpiruvato, com consumo de energia e liberação de uma molécula de CO2 em 
uma reação de descarboxilação;
• Desvio 2: no citosol, a frutose 1.6-bifosfatase é convertida a frutose 6-fosfata-
se, em uma reação de hidrólise e saída de uma molécula de fosfato inorgânico. 
Esse desvio é catalisado pela frutose-bifosfato-fosfatase, com gasto de energia. 
A frutose-6-fosfatase é isomerizada pela fosfoglicose-isomerase, formando a 
glicose-6-fosfato;
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• Desvio 3: a glicose-6-fosfato, em mais uma reação de hidrólise, é catalisada 
pela glicose-6-fosfatase, perde mais um grupo fosfato pela saída do fósforo inor-
gânico, formando a glicose como produto final.
Figura 14 – Reações da gliconeogênese. Descrição dos 3 desvios,
o grupo fosfato está em destaque nas três reações
Fonte: Wikimedia Commons 
A glicólise e a gliconeogênese são reações contrárias?
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Figura 15 – Degradação do glicogênio
Fonte: NELSON; COX, 2019
Jejum intermitente: https://youtu.be/J2qv9yqCrSQ
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Princípiosde bioquímica de Lehninger
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2019. Capítulo 14 – Glicólise, Glicogênese e a via das Pentoses, 
p. 534 a 618. 
Princípios de bioquímica de Lehninger
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2014. Capítulo 15.
Princípios de bioquímica de Lehninger
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2014. Capítulo 13.
 Vídeos
Bioquímica: Digestão de Amido
https://youtu.be/iaZEh5xAkRo
Funcionamento da ATP sintase
https://youtu.be/-URix6D_bww
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UNIDADE Metabolismo Energético, Introdução à Bioenergética
Referências
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia em contexto. 1. ed. São Paulo: Editora 
Moderna, 2013.
BAYNES, J. W.; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica médica. 3. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2010.
BERG, J. M.; STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2014.
_______. Instrução Normativa 68, de 12 de dezembro de 2006. Brasília: Mi-
nistério da Agricultura, 2006. Disponível em: <https://wp.ufpel.edu.br/inspleite/
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