Embriologia - Primeira a oitava semana - Resumo

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EMBRIOLOGIA: INTRODUÇÃO, GAMETOGÊNESE, FECUNDAÇÃO E CLIVAGEM 
 
 
 
CONSIDERAÇÕES GERAIS 
 
Algumas definições 
 
Embriologia humana: origem e desenvolvimento 
de um ser → zigoto até nascimento 
Formação do gameta masculino 
(espermatogênese) 
Formação do gameta feminino (oogênese) 
Junção de dois gametas → fecundação 
Diferenciação celular 
“O desenvolvimento não termina ao nascimento” 
 
Etapas do desenvolvimento 
 
Período pré-natal: 
Maioria dos fenômenos visíveis ocorrem entre a 
terceira e a oitava semana 
Diferenciação e crescimento dos tecidos e órgãos 
Taxa de crescimento corporal aumenta durante 
este período 
Período pós-natal: 
[período de morfogênese] 
 
Glossário em embriologia 
 
Zigoto: célula resultante da fecundação 
Clivagem: série de divisões celulares mitóticas 
do zigoto que resultam na formação das primeiras 
células embrionárias 
Mórula: 12-32 blastômeros formados pela 
clivagem do zigoto 
Ocorre 3 a 4 dias após a fecundação 
Ocorre a compactação celular 
Blastocisto: célula com cavidade blastocística; 
possui duas divisões celulares 
Massa celular interna/embrioblasto 
Trofectoderma/trofoblasto 
Implantação: blastocisto adere ao endométrio e 
se implanta nele 
Desenvolvimento pré-implantaciontacional: 6 
dias 
Desenvolvimento implantacional 
Gastrulação: transformação do blastocisto em 
gástrula. As três camadas germinativas da 
gástrula (ectoderma, mesoderma, endoderma) se 
diferenciam nos tecidos e órgãos 
Nêurula: embrião durante a terceira e a quarta 
semana, quando o tubo neural se desenvolve a 
partir da placa neural 
Embrião: Animais em desenvolvimento durante 
os estágios iniciais 
Concepto: embrião e seus anexos ou membranas 
associadas 
Primórdio: início ou à primeira indicação 
notável de um órgão ou estrutura 
Feto: ser humano após o período embrionário 
 
SIGNIFICADO DA EMBRIOLOGIA 
 
Um pouco de história (visões antigas): 
 
Egípcios acreditavam que a alma entrava na 
criança ao nascimento pela placenta 
Aristóteles (fundador da embriologia): embrião 
se desenvolvia a partir de uma massa amorfa que 
surgia do sangue menstrual ativada pelo sêmen 
masculino 
Outros sábios acreditavam que ossos, tendões, 
unhas, medula e o branco do olho (pai) e pele, 
carne, sangue e cabelos (mãe) 
Na idade média, o feto se desenvolvia a partir no 
útero a partir de um coágulo de sangue e sêmen 
Na renascença: 
Revolução embrionária 
Medidas do crescimento pré-natal 
Semente masculina no útero sofre metamorfose 
até formar um “ovo” 
Desenvolvimento da microscopia: 
- Folículos ovarianos/de Graff 
- Identificação dos espermatozoides 
1775: óvulos e espermatozoides eram necessários 
ao desenvolvimento de um novo indivíduo 
Teoria celular 
Hans Spermann: “como um tecido determina o 
destino de outro” 
Desenvolvimento da técnica de fecundação in 
vitro: “bebê de proveta” 
Genética: 
C. Darwin: caráter hereditário da variabilidade 
dos membros da espécie como fator da evolução 
G. Mendel: princípios da hereditariedade 
Biologia molecular: 
Tecnologia do DNA recombinante, modelos de 
quimeras, transgenia animal, manipulação de 
células-tronco 
- Regulação gênica da morfogênese 
- Expressão gênica 
- Diferenciação celular 
Clonagem reprodutiva versus terapêutica: 
1) Produção de indivíduos geneticamente 
idênticos 
2) Produção de embriões para obtenção de 
células-tronco 
 
INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO 
HUMANO 
 
Características gerais 
 
Unicelular → multicelular: 
Divisão celular 
Migração celular 
Crescimento celular 
Diferenciação celular 
 
OVOGÊNESE 
 
Maturação pós-natal dos ovócitos 
 
Após o nascimento, não se forma mais nenhum 
folículo primário, que amadurece (…) 
FSH: crescimento folicular, proliferação, 
diferenciação das células da granulosa, formação 
do antro 
Estrógeno: produzido pelas células foliculares, 
possui ação sinérgica ao FSH e LH 
LH: ovulação, estimula lutenização das células 
da granulosa e da teca 
Progesterona: preparação e manutenção da 
gestação, ação imunossupressora 
 
COMPARAÇÃO DOS GAMETAS 
 
Espermatozoide versus óvulo 
 
Ovócito 
Célula grande e imóvel 
Camadas de células foliculares 
23X 
Espermatozoide 
23X ou 23Y 
Transporte do ovócito 
Oócito secundário + fluido folicular 
Fímbrias → infundíbulo 
Movimento das fímbrias 
Infundíbulo → ampola 
 Movimento alternado de contração/relaxamento 
da tuba 
 
Transporte dos espermatozoides 
 
Epidídimo → uretra 
Glândulas acessórias: 
Emissão: sêmen é enviado para a porção 
prostática da uretra 
Ejaculação: sêmen é extraído da uretra 
Canal cervical 
Ação de prostaglandinas do sêmen no movimento 
espermático 
Maturação dos espermatozoides 
Capacitação: período de condicionamento 
Remoção da cobertura glicoproteica e proteica 
da superfície do acrossoma 
Alteração dos componentes da membrana 
Espermatozoides ativos e sem alteração 
morfológica 
Ocorre no trato reprodutivo feminino 
 
VIABILIDADE DOS GAMETAS 
 
Principais características 
 
Oócitos fecundados até 12h após a fecundação 
Após 24h → oócitos não fecundados degeneram 
Após 48h no trato feminino → espermatozoides 
Criopreservação 
 
FECUNDAÇÃO 
 
Principais características 
 
Definição: complexa sequência de eventos 
moleculares coordenados que se inicia com o 
contato entre um espermatozoide e termina com a 
junção dos cromossomos maternos e paternos na 
metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, 
um embrião unicelular 
Local: ampola da tuba uterina 
Sinais químicos (atrativos) secretados pelos 
oócitos e células foliculares guiam os 
espermatozoides capacitados para o oócito 
 
Fases da fecundação 
Passagem do espermatozoide através da corona 
radiata 
Penetração da zona pelúcida 
Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do 
espermatozoide 
Término da segunda divisão meiótica e formação 
do pró-núcleo feminino 
Formação do pró-núcleo masculino 
Zigoto (oótide) → fuso de clivagem 
 
Tecnologias de reprodução assistida 
Fecundação in vitro 
Injeção intracitoplasmática de espermatozoide 
 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
 
Principais características 
 
~30h após a fecundação 
 
Divisões mitóticas repetidas do zigoto → maior 
número de células 
Células embrionárias = blastômeros 
Tornam-se menores a cada divisão 
Ocorre quando o zigoto passa pela tuba em 
direção ao útero 
Compactação: bola compacta de células 
Interação célula com célula para favorecer a 
segregação celular na fase de blastocisto 
3 dias após a fecundação = mórula (camadas 
interna e externa) e alcança o útero 
 
~4 dias após a fecundação 
 
Fluido da cavidade uterina no interior da mórula 
(cavidade blastocística) 
Duas regiões celulares: 
Trofoblasto (nutrição) → formará a parte 
embrionária da placenta e estruturas 
extraembrionárias 
Massa celular interna (embrioblasto) → dará 
origem ao embrião 
 
~6 dias após a fecundação 
 
Blastocisto adere ao epitélio endometrial 
Trofoblasto prolifera e diferencia-se em: 
Citotrofoblasto: camada interna 
Sinciciotrofoblasto: camada externa que produz 
enzimas que degradam o tecido materno, 
possibilitando ao blastocisto implantar-se no 
endométrio
 
EMBRIOLOGIA – 2ª SEMANA: 
BLASTULAÇÃO 
Ao final da primeira semana: 
 
Aderência do blastocisto ao epitélio endometrial 
durante os primeiros estágios da implantação: 
Com seis dias o trofoblasto está aderido ao 
epitélio endometrial no polo embrionário do 
blastocisto 
Com sete dias o sinciciotrofoblasto penetrou o 
epitélio e começou a invadir o tecido conjuntivo 
endometrial 
 
TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO E 
CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
 
Principais características 
 
~6 dias após a fecundação 
 
Disco laminar bilaminar 
Epiblasto: camada mais espessa de células 
colunares altas, relacionadas com a cavidade 
amniótica 
Hipoblasto: camada de células cuboides na 
superfície do embrioblasto voltada paraa 
cavidade blastocística 
 
Mecanismo molecular da implantação 
 
Sincronização entre o blastocisto invasor e o 
endométrio receptor 
Recepção do endométrio: microvilosidades 
celulares, moléculas de adesão, citocinas, 
prostaglandinas, fatores de crescimento, entre 
outros 
Células em torno do sítio de implantação 
acumulam glicogênio e lipídios: nutrição 
embrionária 
Sinciciotrofoblasto produz hCG (gonadotrofina 
coriônica humana) 
Mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no 
ovário durante a gestação 
Base dos testes de gravidez 
 
CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
 
Disco embrionário origina: 
 
Camadas germinativas 
Estruturas extraembrionárias 
Cavidade amniótica 
Âmnio 
Saco vitelínico 
Pedículo de conexão 
Saco coriônico 
 
Formação da cavidade amniótica 
 
Progressão da implantação do blastocisto 
Espaço no embrioblasto → cavidade amniótica 
Células amniogênicas = amnioblastos 
Epiblasto → forma o assoalho da cavidade 
amniótica 
Hipoblasto → forma o teto da cavidade 
exocelômica 
 
FORMAÇÃO DO DISCO EMBRIONÁRIO 
BILAMINAR 
 
Continuação do desenvolvimento embrionário 
 
Formação do saco vitelínico: 
 
Membrana exocelômica + hipoblasto → saco 
vitelínico primitivo 
Células do endoderma do saco vitelínico formam 
uma camada de tecido conjuntivo → mesoderma 
embrionário 
 
Formação do âmnio: 
 
Lacunas: cavidades isoladas no sinciotrofoblasto 
contendo sangue materno 
Material nutritivo ao embrião 
Circulação uteroplacentária primitiva 
 
Alguns eventos importantes e seus dias 
 
– Décimo dia: término da implantação 
– Décimo segundo dia: reação decidual (fornecer 
ao concepto um sítio imunologicamente 
privilegiado). Formação das redes lacunares 
(primórdios dos espaços intervilosos da placenta). 
Capilares endometriais em torno do embrião → 
sinusóides 
Mesoderma extraembrionário → espaços 
celômicos extraembrionários → celoma 
embrionário → saco vitelino primitivo passa a 
ser secundário 
 
Desenvolvimento do saco coriônico 
 
Celoma embrionário: 
Mesoderma somático extraembrionário: reveste o 
trofoblasto e cobre o âmnio 
– + duas camadas de trofoblasto = córion → 
parede do saco coriônico (dentro do qual 
embrião com os sacos vitelino e amniótico) estão 
suspensos pelo pendículo 
Mesoderma esplâcnico extraembrionário: 
envolve o saco vitelínico 
– Décimo quarto dia: embrião ainda na forma de 
um disco embrionário bilaminar, mas as células 
hipoblásticas são agora colunares e formam a 
placa precordal que indica o futuro local da boca 
e um importante organizador da região da cabeça 
 
EMBRIOLOGIA – 3ª SEMANA (GASTRULAÇÃO) 
CARACTERÍSTICAS DA 3ª SEMANA 
 
 
Aparecimento da linha primitiva 
Desenvolvimento da notocorda 
Diferenciação das três camadas germinativas 
 
GASTRULAÇÃO 
 
Três camadas germinativas precursoras dos 
tecidos 
Disco bilaminar → trilaminar 
Início da morfogênese (desenvolvimento da 
forma do corpo) 
Inicia-se com a formação da linha primitiva na 
superfície do epiblasto do disco embrionário 
Embrião = gástrula 
 
EVENTOS 
 
Início da gastrulação: linha primitiva 
 
Formação de uma faixa linear espessada do 
epiblasto 
Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição 
de células de sua extremidade caudal, a 
extremidade cranial prolífera → forma o nó 
primitivo 
Formação de um estreito sulco primitivo que se 
continua com uma pequena depressão no nó 
primitivo resultando na fosseta primitiva 
Identifica-se o eixo cefálico-caudal do embrião, 
extremidades cefálica e caudal, superfícies dorsal 
e ventral e os lados esquerdo e direito 
 
Após o aparecimento da linha primitiva 
 
Formação do mesênquima: tecido de células 
frouxamente arranjadas suspensas em uma matriz 
gelatinosa; tecido conjuntivo primitivo 
Células mesenquimais: ameboides e ativamente 
fagocíticas 
Forma os tecidos de sustentação do embrião, ex.: 
tecido conjuntivo do corpo e das glândulas 
 
Formação das camadas germinativas 
 
Mesoblasto (mesoderma indiferenciado): formado 
a partir do mesênquima embrionário 
Endoderma: formado a partir do deslocamento do 
hipoblasto no teto do saco vitelínico 
Ectoderma: formado a partir das células que 
permanecem no epiblasto 
 
Destino da linha primitiva 
 
Após a formação do mesoderma, a linha primitiva 
torna-se uma estrutura insignificante 
Linha primitiva sofre mudanças significativas 
degenerativas e desaparece no fim da 4ª semana 
 
Processo notocordal e notocorda 
 
Processo notocordal: cordão celular mediano 
formado por células mesenquimais que migraram 
cefalicamente do nó e da fosseta primitivos 
Canal notocordal: lúmen do cordão celular 
Processo notocordal cresce cefalicamente entre o 
ectoderma e o endoderma até alcançar a placa 
pré-cordal 
Mesoderma cordal → essencial para a indução 
do cérebro anterior e do olho 
Placa pré-cordal → primórdio da membrana 
bucofaríngea (onde posteriormente será a boca) 
Membrana cloacal → indica o local do futuro 
ânus 
 
Desenvolvimento da notocorda 
 
Processo notocordal se alonga pela invaginação 
celular da fosseta primitiva 
Formação do canal notocordal 
Formação de aberturas no assoalho do processo 
notocordal, permitindo a comunicação do canal 
notocordal com o saco vitelínico 
Aberturas confluem e o assoalho do canal 
notocordal desaparece, ocorrendo a formação da 
placa notocordal 
Células da notocorda proliferam e a placa 
notocordal se dobra formando a notocorda 
 
FORMAÇÃO DO ALANTOIDE 
 
Principais características 
 
Surge por volta do décimo sexto dia 
Pequeno divertículo (evaginação) em forma de 
salsicha da parede caudal do saco vitelínico que 
se estende para o pedículo do embrião 
Em humanos, o alantoide se expande abaixo do 
córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à 
placenta 
Vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as 
artérias umbilicais 
 
NEURULAÇÃO 
 
Formação da placa e tubo neural 
 
Placa neural: placa espessa formada a partir do 
ectoderma embrionário 
Ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá 
origem ao SNC 
Décimo oitavo dia → placa se invagina ao longo 
do seu eixo central, formando um sulco neural 
mediano com pregas neurais em ambos os lados 
Pregas neurais se aproximam e se fundem 
convertendo a placa neural em tubo neural, o 
primórdio do SNC 
 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
 
Principais características 
 
Além da notocorda, as células derivadas do nó 
primitivo formam o mesoderma paraxial 
Mesoderma paraxial diferencia-se e começa a 
dividir-se em pares de corpos cuboides, os 
somitos que se formam em uma sequência 
cefalocaudal 
Cerca de 38 pares de somitos são formados 
durante o período somítico do desenvolvimento 
humano 
Os somitos são usados para determinar a idade do 
embrião 
 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DO 
SISTEMA CARDIOVASCULAR 
 
Dois processos para formação do sistema 
 
Vasculogênese: formação de novos canais 
vasculares pela reunião de precursores celulares 
individuais chamados angioblastos 
Angiogênese: formação de novos vasos pela 
ramificação de vasos preexistentes 
 
Outros eventos relacionados 
 
Final da terceira semana: células sanguíneas 
desenvolvem-se a partir de células endoteliais 
Quinta semana: formação do sangue; eritrócitos 
fetais e adultos derivam de diferentes células 
progenitoras hematopoiéticas (hemangioblastos) 
 
 
 
Sistema cardiovascular primitivo 
 
Par de canais longitudinais revestidos por 
endotélio → tubos cardíacos endocárdicos → 
tubo cardíaco primitivo 
Unidades do sistema: coração tubular + vasos 
sanguíneos do embrião, do pendículo, do córion e 
do saco vitelínico 
Final da terceira semana: batimentos cardíacos 
Primeiro sistema que alcança um estado funcional 
EMBRIOLOGIA (DA 4ª À 8ª SEMANA) 
 
 
Características gerais 
 
Um importante acontecimento no 
estabelecimento da forma do corpo é o 
dobramento do disco embrionário trilaminarplano em um embrião mais ou menos cilíndrico 
Dobramento do embrião no plano mediano 
– Produz as pregas cefálica e caudal 
Dobramento do embrião no plano horizontal 
– Produz as pregas laterais 
 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO NO PLANO 
MEDIANO 
 
Prega cefálica 
 
Início da quarta semana 
Pregas neurais da região cefálica tornam-se mais 
espessas → primórdio do encéfalo 
Septo transverso + coração primitivo + celoma 
pericárdico + membrana bucofaríngea → 
deslocam na superfície ventral do embrião 
Prega cefálica influencia: 
Formação do intestino anterior (primórdio da 
faringe, esôfago) 
Separação do intestino anterior pela membrana 
orofaríngea 
Formação do tendão central do diafragma 
Formação do celoma embrionário 
 
Prega caudal 
 
Resulta do crescimento da parte distal do tubo 
neural (primórdio da medula espinhal) 
Formação do intestino posterior (primórdio do 
cólon descendente) 
Formação da cloaca (primórdio da bexiga e reto) 
Pedículo do embrião (primórdio do cordão 
umbilical) é incorporado à superfície ventral do 
embrião 
Alantoide é parcialmente incorporado ao embrião 
 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO NO PLANO 
HORIZONTAL 
 
Pregas laterais direita e esquerda 
 
Resultam do rápido crescimento da medula 
espinhal e dos somitos 
Formação de um embrião ligeiramente cilíndrico 
Formação do intestino médio (primórdio do 
intestino delgado) 
Formação do pedículo vitelino → cordão 
umbilical 
Âmnio forma o revestimento epitelial do cordão 
umbilical 
 
DERIVADOS DAS CAMADAS 
GERMINATIVAS 
 
Principais derivados das camadas 
germinativas 
 
Ectoderma 
 
SNC e SNP 
Epitélios sensoriais de olho, orelha, nariz 
Epiderme e seus anexos 
Glândulas mamárias, hipófise, glândulas 
subcutâneas e esmalte dos dentes 
Células dos gânglios espinhais, do crânio e 
gânglios autônomos 
Tecidos musculares, conjuntivos e ossos dos 
arcos faríngeos 
 
Mesoderma 
 
Tecido conjuntivo, cartilagem, osso 
Músculos estriados e lisos 
Coração, vasos sanguíneos e linfáticos 
Rins, ovários, testículos e ductos genitais 
Membranas serosas 
Baço 
Córtex das suprarrenais 
 
Ectoderma 
 
Revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal 
e respiratório 
Parênquima das células tireoide e paratireoide, 
timo, fígado e pâncreas 
Revestimento epitelial da bexiga e uretra 
 
PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA 
SEMANA 
 
GRANDES mudanças na forma do corpo 
 
Embrião é quase reto e possui 4-12 somitos 
Tubo neural forma-se em frente aos somitos 
Formação dos arcos faríngeos 
Coração bombeia o sangue 
Reconhecimento dos brotos dos membros 
superiores 
Fossetas óticas (primórdio das orelhas) visíveis 
Formação dos placóides do cristalino (primórdio 
do cristalino do olho) 
Formação de uma longa eminência caudal 
 
PEQUENAS mudanças na forma do corpo 
 
Crescimento da cabeça excede o crescimento das 
outras regiões 
Crescimento do encéfalo e proeminências faciais 
Formação do seio cervical: sobreposição dos 
arcos faríngeos 
Cristas mesonéfricas indicam o local dos rins 
mesonéfricos 
 
EVENTOS DA SEXTA SEMANA 
 
Embriões apresentam respostas reflexas ao 
toque 
 
Desenvolvimento dos cotovelos 
Desenvolvimento das grandes placas das mãos 
Diferenciação regional dos membros superiores 
Desenvolvimento dos raios digitais (primórdios 
dos dedos) 
Formação do meato acústico externo (canal 
auditivo externo) 
Olho bem evidente 
Endireitamento do tronco e pescoço 
Herniação umbilical 
 
EVENTOS DA SÉTIMA SEMANA 
 
Membros sofrem modificações consideráveis 
 
Aparecimento de chanfraduras entre os raios 
digitais (futuros dedos) 
Comunicação entre intestino primitivo e saco 
vitelínico reduzida 
Início da ossificação dos membros superiores 
 
EVENTOS DA OITAVA SEMANA 
 
Última semana do período embrionário 
 
Dedos das mãos estão separados, mas ainda estão 
claramente unidos por membranas 
Chanfraduras estão visíveis entre os raios digitais 
dos pés 
Aparecimento do plexo vascular do couro 
cabeludo 
Todas as regiões dos membros são evidentes 
Movimentos voluntários dos membros 
Ossificação começa no fêmur 
Embrião com características nitidamente 
humanas 
Cabeça deseproporcionalmente grande 
Identificação dos pavilhões auriculares 
 
ESTIMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃO 
 
Parâmetros avaliados 
 
Início do último período menstrual 
Tempo estimado da fecundação 
Mensurações ultrassonográficas do saco 
coriônico e do embrião 
Exame das características externas do embrião