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@maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 1 PRIMEIRA SEMANA: INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO HUMANO GAMETOGÊNESE Os espermatozoides e os ovócitos são gametas altamente especializados – células germinativas. Cada uma dessas células contém metade do número de cromossomos presentes nas células somáticas (23 em vez de 46). O número de cromossomos se reduz durante um tipo especial de divisão celular, a meiose, que ocorre somente durante a gametogênese (formação das células germinativas). Nos homens esse processo recebe o nome de espermatogênese, nas mulheres de ovogênese. MEIOSE A meiose tipo especial de divisão celular que envolve duas divisões meióticas e que ocorre apenas nas células germinativas, originando gametas haploides. A primeira divisão é reducional, onde o cromossomo é reduzido de diploide para haploide por emparelhamento dos cromossomos homólogos na prófase e sua segregação na anáfase. Essa disjunção constitui a base física da segregação, a separação dos genes alelos durante a meiose. Na segunda divisão cada cromossomo se divide e cada metade (cromátide) é direcionada para um polo diferente; assim, o número haploide de cromossomos (23) é mantido e cada célula-filha formada por meiose tem o número de cromossomos reduzido a haploide, com um representante de cada par cromossômico. A diferença das meiose entre os dois sexos, é o ritmo de eventos durante a meiose. FUNÇÕES DA MEIOSE © Permitir a constância do número de cromossomos de geração a geração pela redução do número de cromossomos de diploide a haploide. © Permitir o arranjo aleatório dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas (crossing-over). © Relocaliza os segmentos dos cromossomos maternos e paterno através de crossing-over, que “embaralha” os genes, produzindo a recombinação do material genético. ESPERMATOGÊNESE É a gametogênese masculina, em que os espermatozoides são transformados em espermatozoides maduros. Depois de diversas divisões mitóticas, os espermatozoides crescem e passam por mudanças que os transformam em espermatócitos primários – as maiores células germinativas nos túbulos seminíferos. Em seguida, cada espermatócito primário sofre uma divisão redutiva, a primeira divisão meiótica, e dá origem a dois espermatócitos secundários, que são haploides e tem aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos primários. Os espermatócitos secundários passa, então, pela segunda divisão meiótica, dando origem a quatro espermátides haploides, que tem aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos secundários. As espermátides se transformam gradualmente em quatro espermatozoides maduros, ao longo de um processo conhecido como espermiogênese. Durante essa metamorfose (mudança de forma), o núcleo se condensa e o acrossomo se forma. O acrossomo contém enzimas que provavelmente facilitam a penetração do espermatozoide na zona pelúcida. Quando a espermiogênese se conclui, os espermatozoides entram no lúmen (cavidade) dos túbulos seminíferos. Os espermatozoides, então deslocam-se para o epidídimo, onde são armazenados e se tornam funcionalmente maduros. A espermatogênese necessita de dois meses para ser concluída. Normalmente, a maturação dos espermatozoides – espermatogênese – continua a ocorrer ao longo de toda vida reprodutiva. ESPERMATOZOIDES Quando ejaculados, os espermatozoides maduros têm grande mobilidade e são capazes de nadar livremente. Eles são compostos de cabeça e cauda, e seu colo do útero é a junção entre essas duas partes. A cabeça com a maior parte da massa do espermatozoide, contém o núcleo. Os dois terços anteriores da cabeça são cobertos pelo acrossomo, organela semelhante a um gorro que contém enzimas que facilitam a penetração do espermatozoide no momento da fertilização. A cauda é responsável pela motilidade do espermatozoide, auxiliando na locomoção até o sítio de fertilização, na ampola da tuba uterina. A cauda do espermatozoide se divide em três partes: peça intermediaria, peça principal e peça terminal. Na peça intermediaria estão localizadas as mitocôndrias, que produzem a energia usada nos movimentos em chicote da cauda. CAPACITAÇÃO Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar os ovócitos, por isso passam por um processo de condicionamento – a capacitação - que ocorre no canal cervical do útero ou nas tubas uterinas. Nessa fase, a cobertura glicoproteica e proteínas são removidas da superfície do acrossoma, permitindo que se liguem a glicoproteína ZP3 da zona pelúcida, no processo chamado fecundação. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 2 OVOGÊNESE É a gametogênese feminina, em que as ovogônias são transformadas em ovócitos maduros. Esse processo inicia se antes do nascimento e é completado depois da puberdade. MATURAÇÃO PRÉ-NATAL DOS OVÓCITOS Compreende o período de vida uterino até o nascimento. Neste período, as ovogônias crescem para formar os ovócitos primários. Esses ovócitos I são circundados por uma única camada de células epiteliais foliculares achatadas (de tecido conjuntivo), formando assim o folículo primordial. Na puberdade, o ovócito I vai crescer e as células epiteliais foliculares se tornam cuboides, e depois colunares, formando o folículo primário. FIXAÇÃO © Ovócito I + única camada de células epiteliais foliculares achatadas = FOLÍCULO PRIMORDIAL © Ovócito I grande + única camada de células epiteliais foliculares colunares = FOLÍCULO PRIMÁRIO. ZONA PELÚCIDA O ovócito logo é envolvido por uma camada de material glicoproteico acelular e amorfo – a zona pelúcida. Esses então iniciam a primeira divisão meiótica e antes do nascimento, mas a prófase não se completa até a adolescência, pois as células foliculares secretam a substância inibidora da maturação do ovócito, que mantem o processo meiótico do ovócito estacionado. MATURAÇÃO PÓS NATAL DO OVÓCITOS Após o nascimento não há mais nenhuma produção de ovócito I, o que contrata com a continua produção de espermatócitos do homem. Com a maturação do folículo, o ovócito I aumenta e tamanho e antes da ovulação completa a divisão meiótica. Dando origem ao Ovócito Secundário e ao Primeiro Corpo Polar (célula pequena, não funcional, que logo degenera). Na ovulação, o núcleo do ovócito II inicia a 2º divisão meiótica e para na metáfase, completando-a com a penetração do espermatozoide. Por fim, com a fecundação, originam-se o Ovócito Fecundado e o Segundo Corpo Polar. APARELHO REPRODUTOR FEMININO ÚTERO Órgão muscular com a forma de pera e paredes espessas. Constitui-se de duas grandes porções: © CORPO: estreita-se desde o fundo até o istmo © COLO: porção terminal vaginal. Suas paredes são formadas por três camadas: © Perimétrio: camada peritoneal firmemente aderida ao miométrio © Miométrio: espessa camada de músculo liso. © Endométrio: fina camada interna, que durante a fase lútea (seretora), se diferencia em: • Camada compacta: fina camada, composta de tecido conjuntivo densamente em torno do colo das glândulas uterinas. • Camada esponjosa: espessa, composta de tecido conjuntivo edemaciado contendo porções tortuosas e dilatadas das glândulas uterinas • Camada basal: delgada, contendo o fundo cego das glândulas uterinas Assim: © Camada compacta + Camada esponjosa = CAMADA FUNCIONAL (escama na menstruação) © Camada Basal – possui seu próprio suprimento sanguíneo e não se desintegra na menstruação. TUBAS UTERINAS Estende-se lateralmente a partir do corno do útero e abre-se distalmente na cavidade peritoneal. Esta estrutura que conduz o zigoto em clivagem para a cavidade uterina, é dividida em quatro porções: © Infundíbulo © Ampola (sítio de fecundação). © Istmo © Porção uterina OVÁRIOS Glândulas reprodutivas, produtoras de ovócitos. Produzem estrogênio e progesterona, responsáveis pelo desenvolvimento das característicassexuais secundárias e pela regulação da gestação. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 3 CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS CICLO OVARIANO São as mudanças cíclicas nos ovários produzidas pelo FSH e LH promovendo o desenvolvimento dos folículos, ovulação e formação do corpo lúteo. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR É caracterizado por: © Crescimento e diferenciação do ovócito I © Proliferação das células foliculares © Formação da zona pelúcida © Desenvolvimento das tecas foliculares. Com o aumento do folículo I, o mesmo é encapsulado pelo tecido conjuntivo adjacente, formando a Teca folicular. Que logo se subdivide em duas camadas, a teca interna (vascularizada e glandular) e a teca externa (camada conjuntiva). As células tecais produzem um fator de angiogênese, que promove o crescimento dos vasos sanguíneos da teca interna (suporte nutritivo para o desenvolvimento folicular). Surge entre as células foliculares uma grande cavidade preenchida por fluído folicular, chamada de Antro. Depois de sua formação, o folículo ovariano passa a ser chamado de Folículo Secundário (vesicular). OVULAÇÃO Ocorre por volta da metade do ciclo menstrual, em que o folículo ovariano (sob influência do FSH e LH) sofre um grande crescimento, produzindo uma saliência na superfície do ovário, onde logo aparece o estigma (ponto avascular). Esse logo se rompe, expelindo o ovócito II com o fluído folicular. A ovulação é disparada por uma onde de produção de LH, que também parece induzir o término a 1ª divisão meiótica do ovócito I. Portando folículos ovarianos maduros contem ovócitos secundários. CORPO LÚTEO Logo após a ovulação, o folículo ovariano sofre colapso. Sob a influência do LH, as paredes do folículo se transformam em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, que secreta principalmente progesterona – e um pouco de estrógeno. Se o ovócito é fertilizado, o corpo lúteo cresce, dando origem ao corpo lúteo da gravidez, aumentando sua produção hormonal. A degeneração do corpo lúteo é evitada pela gonadotropina coriônica humana (hCG). Se o ovócito não for fertilizado, o corpo lúteo se degenera de 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado, então, de corpo lúteo da menstruação. Em seguida o corpo lúteo degenerado se transforma em tecido cicatricial branco no ovário, dando origem ao corpo albicans. CICLO MENSTRUAL O ciclo ovariano é o período durante o qual o ovócito passa pelo processo de maturação, é ovulado e entra na tuba uterina. O estrógeno e a progesterona produzidor pelos folículos ovarianos e pelo corpo lúteo provocam mudanças cíclicas do endométrio no útero. Essas alterações mensais na mucosa uterina constituem o ciclo menstrual. FASES DO CICLO MENSTRUAL © FASE MENSTRUAL O primeiro dia da menstruação é o início da fase menstrual. A camada funcional da parede do útero se desprende e é eliminada no fluxo menstrual que costuma durar 4 ou 5 dias. O fluxo menstrual (menstruação), expelido pela vagina, compõe-se de quantidades variáveis de sangue e pequenos fragmentos de tecido endometrial. Após a menstruação, o endométrio está fino. © FASE PROLIFERATIVA Essa fase, que dura cerca de 9 dias, coincide com o crescimento dos folículos ovarianos e é regulado pelo estrógeno secretado por eles. A espessura do endométrio dobra ou triplica durante esse período. No início da fase proliferativa, o epitélio da superfície do endométrio se regenera. As glândulas crescem em um número e comprimento e as artérias espiraladas se alongam. © FASE LUTEAL A fase luteal (secretora) dura aproximadamente 13 dias e coincide com a formação, funcionamento e crescimento do corpo lúteo. A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um material mucoso e rico em glicogênio. As glândulas uterinas se tornam grandes, sinuosas e saculares. A espessura do endométrio cresce, por causa da influência da progesterona e do estrógeno do corpo lúteo e do aumento de fluido no tecido conjuntivo. SE NÃO OCORRER A FERTILIZAÇÃO: © O corpo lúteo se degenera. © Os níveis de estrogênio e progesterona diminuem e o endométrio sofre isquemia. © Há menstruação. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 4 SE OCORRER A FERTILIZAÇÃO © Ocorrem a clivagem do zigoto e a formação do blastocisto. © A implantação do blastocisto começa por volta do sexto dia da fase luteal. © O hCG mantém a secreção de estrogênios e progesterona pelo corpo lúteo. © A fase luteal prossegue e não há menstruação. FECUNDAÇÃO Acontece, normalmente na ampola da tuba uterina (porção maior e mais dilatada). SEQUÊNCIA DE EVENTOS PASSAGEM DO ESPERMATOZOIDE ATRAVÉS DA CORONA RADIATA Dispersão das células foliculares da corona radiata, graças a ação da enzima hialuronidase presente no acrossoma do espermatozoide. PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA Formação de um caminho, resultado da ação de enzimas acrossomiais, principalmente da acrosina. A penetração da zona pelúcida promove a reação zonal, uma mudança de propriedades desta estrutura que a torna impermeável a outros espermatozoides. FUSÃO DAS MEMBRANAS PLASMÁTICAS DO OVÓCITO E DO ESPERMATOIDE Após a fusão, a cabeça e a cauda do espermatozoide entram no ovócito, mas sua membrana plasmática fica para trás. TÉRMINO DA 2ª DIVISÃO MEIÓTICA E FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO FEMININO A fecundação estimula o ovócito II a completar sua divisão meiótica, com formação do ovócito maduro e o segundo corpo polar. Há descondensação dos cromossomos maternos, e consequente formação do pronúcleo feminino. LOGO QUE OS PRONÚCLEOS SE FUNDEM EM UMA AGREGAÇÃO DE CROMOSSOMOS ÚNICA E DIPLOIDE, A OÓTIDE, TORNA-SE UM ZIGOTO Os cromossomos arranjam-se em um FUSO DE CLIVAGEM na preparação para a divisão do zigoto. CLIVAGEM DO ZIGOTO Consiste em sucessivas divisões mitóticas, resultado em um rápido aumento do número de células – os blastômeros. E o zigoto continua dentro da zona pelúcida, sendo que no estágio após 9 células, os blastômeros se agregam firmemente sofrendo compactação (as células continuam a se multiplicar sem alterar o tamanho do zigoto). De 12 a 32 blastômeros, já nomeia-se mórula. Após atingir o útero, surge no interior da mórula a cavidade blastocística, preenchida por fluido que por sua vez aumenta nessa cavidade, separando os blastômeros em: © TROFOBLASTO Camada delgada externa, que formará a parte embrionária da placenta. © EMBRIOBLASTO Massa célular interna que dará origem ao embrião. Durante esse estágio o concepto já é chamado de blastocisto. A degeneração da zona pelúcida permite o crescimento rápido do blastocisto. Este vai se aderir ao epitélio endometrial pelo polo embrionário. E logo que isso ocorre, o trofoblasto prolifera e diferencia-se e: © Citotrofoblasto – camada interna © Sinciciotrofoblasto – massa externa protoplasmática sem limite celular O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande rapidamente no polo embrionário adjacente ao embrioblasto, produzindo enzimas que erodem os tecidos maternos de onde virão os nutrientes. Em torno de 7 dias, por delaminação do embrioblasto, surge o hipoblasto (endoderma primitivo) voltado para a cavidade blastocística. No fim da 1ª semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compactado do endométrio. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 5 SEGUNDA SEMANA: FORMAÇÃO DO DISCO EMBRIONÁRIO BILAMINAR A implantação do blastocisto completa-se durante a 2ª semana do desenvolvimento. Em conjunto, ocorrem mudanças morfológicas que produzem um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos embrionários. TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO E CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO À medida que o blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrioe se diferencia em: © Citotrofoblasto: camada de células mononucleadas mitoticamente ativas e que forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares. © Sinciciotrofoblasto: massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade o tecido conjuntivo endometrial, aprofundando-se no endométrio. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), facilitando a invasão. No sítio de implantação, há degeneração de células deciduais (acumulam glicogênio e lipídeos) e englobamento pelo sinciciotrofoblasto, tendo em vista que essas constituem uma rica fonte para a nutrição embrionária. O sinciciotrofoblasto produz o hormônio Gonadotrofina Coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E VESÍCULA UMBILICAL O primórdio da cavidade amniótica é formado com um pequeno espaço no embrioblasto. Algumas das células do embrioblasto se separam e revestem o âmnio (amnioblastos). Concomitantemente, ocorrem transformações no embrioblasto, culminando na formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário – formado por duas camadas: © Epiblasto: uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica. © Hipoblasto: composto de pequenas células cuboides adjacentes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a delgada membrana exocelômica (ambos conjuntamente formam a vesícula umbilical primitiva). As células do endoderma do saco vitelino (vesícula umbilical) formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Após a formação de todas essas estruturas, surgem as cavidades isoladas – as lacunas – no sinciciotrofoblasto. O fluido dos espaços lacunares – o embriotrofo – passa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo ao embrião. A comunicação dos capilares endometriais rompidos com as lacunas estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. Por aproximadamente 2 dias, há uma falha no epitélio endometrial que é preenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Com a implantação, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma transformação, a reação decidual (acúmulo de glicogênio e lipídeos em seu citoplasma). A função dessa reação é fornecer ao concepto um sítio imunologicamente privilegiado. Posteriormente, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para formar as redes lacunares, onde circulará livremente o sangue materno. O trofoblasto absorve o fluido nutritivo das redes lacunares, que é, então, transferido ao embrião. O mesoderma extraembrionário cresce, e surgem espaços celômicos extraembrionários, que se fundem e formam o celoma extraembrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. O saco vitelino primitivo diminui de tamanho, formando -se um pequeno saco vitelino secundário, formado por células endodérmicas extraembrionária que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo. Este apesar de não possuir vitelo, pode ter um papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 6 DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIONICO O fim da 2ª semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas. A proliferação das células citotrofoblásticas, induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente, criam projeções celulares para dentro do sinciciotrofoblasto, as vilosidades coriônicas primárias (futuras vilosidades coriônicas da placenta). O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em: © Mesoderma somático extraembrionário: reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. © Mesoderma esplâncnico extraembrionário: que envolve o saco vitelino. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto (cito e sincio) formam o córion. E este, forma a parede da vesícula umbilical, dentro do qual o embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma extraembrionário é chamado de cavidade coriônica. No 14º dia, as células hipoblasticas começam a se espessar e ficar colunares, dando forma a placa precordal, que indica o futuro local da boca e um importante organizador da região da cabeça. SÍTIOS DE IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO A implantação ocorre normalmente, na porção superior do corpo do útero. Mas os blastocistos podem se implantar fora do útero, resultando em gestações ectópicas. TERCEIRA SEMANA: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GEMINATIVAS E INÍCIO DA DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS E ORGÃOS Este período é caracterizado por: © Aparecimento da linha primitiva © Desenvolvimento da notocorda © Diferenciação das três camadas germinativas GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS A gastrulação é o processo formador das 3 camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos embrionários, posto que o disco embrionário bilaminar torna- se trilaminar. Temos então, o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo). A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário, e o embrião recebe o nome de gástrula. Este contém agora, três camadas germinativas: ECTODERMA EMBRIONÁRIO Origina epiderme, sistema nervoso central e sistema nervoso periférico, olho, orelha interna, células da crista neural, tecido conjuntivos da cabeça. MESODERMA EMBRIONÁRIO Origina todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas, revestimento dos vasos sanguíneos, músculo liso visceral, todos os revestimentos serosos de toda cavidade corpórea, ductos e órgãos do sistema reprodutivo e secretor, maior parte do sistema cardiovascular, cartilagem, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma dos órgãos internos. ENDODERMA EMBRIONÁRIO Origina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal (incluindo suas glândulas e células glandulares de órgãos anexos – fígado e pâncreas). @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 7 LINHA PRIMITIVA Seu aparecimento é o sinal inicial da gastrulação. Definida como linha espessada do epiblasto caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. Ela resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Seu alongamento se dá pela adição de células na sua extremidade caudal. O nó primitivo se origina por proliferação da extremidade cranial da linha primitiva. Concomitantemente, forma-se o sulco primitivo, que se continua com a fosseta primitiva; ambos (sulco e fosseta) resultam da invaginação das células epiblásticas. Assim, já é possível identificar no embrião o eixo cefálico-caudal, superfícies dorsal e ventral, lados direito e esquerdo. Células profundas da linha primitiva formam o mesênquima (com células ativamente fagocíticas), que futuramente formará os tecidos de sustentação do corpo, enquanto sua outra parte formará o mesoblasto (mesoderma indiferenciado) que origina o mesoderma embrionário/intraembronário. Células do epiblasto e do nó primitivo, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intraembrionário. Através do processo de gastrulação células do epiblasto dãoorigem a todas as três camadas germinativas do embrião, primórdio de todos os tecidos e órgãos. DESTINO DA LINHA PRIMITIVA A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de células até o início da quarta semana. Ela diminui o tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião, deseparecendo no fim da 4ª semana. PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA Células mesenquimais migram pela região cranial do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular na região mediana, o processo notocordal. Este cresce cefálicamente entre o endoderma e o ectoderma até alcançar a placa précordal, onde o ectoderma e o endoderma estão em contato. O mesoderma pré-cordal é essencial para a indução do cérebro anterior e do olho. A placa pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaringe (estomodeu), que tem por função atuar de centro sinalizador para controle do desenvolvimento de estruturas cranianas. Algumas células mesenquimais da linha primitiva, migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da 3ª semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana cloacal -, local do futuro ânus. Ali e na membrana bucofaríngea, o disco embrionári permanece bilaminar, porque, nesses locais o ectoderma e o endoderma estão fundidos. Isso ocorre também no plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal. © Define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez. © Serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e coluna vertebral). © Indica o futuro local dos corpos vertebrais. A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera e desaparece como parte do corpo das vértebras, mas parte dela persistem como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a placa neural, o primórdio do sistema nervoso central. ALANTOIDE O alantoide aparece aproximadamente no 16º dia, como um pequeno divertículo em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino, no pedúnculo. O alantoide está envolvido com a formação precoce do sangue e também está associado à bexiga urinária. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias e veias umbilicais. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 8 NEURULAÇÃO – FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL A neurulação inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento dessas dobras para formar o tubo neural. Esses processos são concluídos até o final da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. PLACA NEURAL E TUBO NEURAL Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma forma uma placa alongada em forma de chinelo, a placa neural. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao sistema nervoso central – encéfalo e medula espinhal. Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea. Ultrapassando a notocorda, a placa neural se invagina, formando um sulco neural mediano, co pregas neurais em ambos os lados, essas pregas constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da 3º semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e fundir, convertendo a placa neural, em tubo neural (primórdio do sistema nervoso central). O tubo neural separa-se do ectoderma por encontro das pregas neurais. As células da crista neural sofrem uma transição, de epiteliais a mesenquimais. As bordas livres do ectoderma se fundem tornando essa camada contínua, que diferencia-se na epiderme. A neurulação completa-se durante a 4ª semana. FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural forma uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial adjacente. Logo ela separa-se em partes direita e esquerda, que migram para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, originando os gânglios sensitivos dos nervos cranianos espinhais. Contribuindo também para formar as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e a formação das leptomeninges. Já as células da crista neural contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula supra-renal (adrenal) e vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça. DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS As células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial, que está em continuidade com o mesoderma intermediário, que gradualmente se alarga para formar o mesoderma lateral, que possui continuidade com o mesoderma extraembrionário. O mesoderma paraxial diferencia-se dos somitos, numa sequência cefalocaudal. Esses formam elevações que se destacam na superfície do embrião, aparecendo primeiramente na futura região occipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como a derme da pele adjacente. DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO Surge como espaço celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico, fundem-se formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intramebrionário, dividindo o mesoderma lateral em 2 camada: © Uma camada somática ou pariental (somatopleural), que é continua com o mesoderma extraembrionário que cobre o âmnio. © Uma camada esplâncnica ou visceral (esplacnopleural), que é continua com o mersoderma extraembrionário que cobre a vesícula umbilical. © MESODERMA SOMÁTICO + ECTODERMA SOBREJACENTE = SOMATOPLEURA (PAREDE DO CORPO DO EMBRIÃO) © MESODERMA ESPLÂCNICO + ENDODERMA SUBJACENTE = ESPLANCNOPLEURA (INTESTINO DO EMBRIÃO) No 2º mês está dividido em: © Cavidade pericárdica © Cavidades pleurais © Cavidade peritoneal. DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR Ao final da segunda semana, a nutrição embrionária é obtida do sangue materno, por difusão através do celoma extraembrionário da vesícula umbilical. A formação inicial do sistema cardiovascular se correlaciona com a necessidade urgente de transporte de oxigênio e nutrientes para o embrião da circulação materna por meio do cório. No início da terceira semana, a formação de vasos sanguíneos, ou vasculogênese, começa no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, pendúculo e cório. A vasculogênese começa no cório. Os vasos sanguíneos se desenvolvem cerca de dois dias mais tarde. No final da terceira semana, a circulação uteroplacentária primordial está desenvolvida. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara 9 VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais chamados angioblastos. A angiogênese é a formação de novos vasos pela ramificação de vasos pré existentes, Durante a terceira semana podem ser resumidas em: VASCULOGÊNESE © As células mesenquimais se diferenciam em precursores das células endoteliais ou angioblastos (células formadoras de vasos), que se agregam de modo a formar aglomerados isolados de células angiogênicas conhecidas como ilha de sangue. © Pequenas cavidades aparecem dentro das ilhotas de sangue pela confluência de fissuras intercelulares. © Os angioblastos se achatam para formar as células endoteliais e se organizam em torno das cavidades nas suas ilhotas de sangue, para formar o endotélio primordial. © As cavidades revestidas do endotélio logo se fusionam para formar redes de canais endoteliais. ANGIOGÊNESE © Vasos brotam pela camada endotelial em áreas adjacentes não vascularizadase se fundem com outros vasos. As células sanguíneas se desenvolvem a partir de células- tronco hematopoiétricas ou a partir do endotélio hemangiogênico ou dos vasos sanguíneos que se formam na vesícula umbilical e no alantoide, no fim da terceira semana. A formação do sangue (hematogênese) não começa dentro do embrião até a quinta semana. Esse processo ocorre primeiro em várias partes do mesênquima embrionário, principalmente no fígado e mais tarde no baço, medula óssea e nódulos linfáticos. Eritrócitos fetais e adultos também derivam de células progenitoras hematopoiéticas (hemangioblastos). As células mesenquimais, que rodeiam os vasos sanguíneos primordiais endoteliais, se diferenciam em elementos do tecido muscular e conjuntivo dos vasos. Os grandes vasos e veias cardíacas se formam a partir de células mesenquimais no primórdio cardíaco ou área cardiogênica. Canais revestidos por endotélio – os tubos cardíacos do endotélio – se desenvolvem durante a terceira semana e se fusionam para formar o tubo primordial cardíaco. O coração túbulos se une a vasos sanguíneos no embrião, ligando o pedúnculo, o cório e a vesícula umbilical para formar o sistema cardiovascular primordial. O sistema cardiovascular é o primeiro sistema orgânico que alcança um estado funcional primitivo. DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS © Vilosidades coriônicas primárias: constituídas apenas pelo Citotrofoblasto © Vilosidade coriônicas secundárias: constituídas pelo Citotrofoblato + Mesoderma extraembrionário © Vilosidades coriônicas terciárias: constituídas pelo Citotrofoblasto + Mersoderma extraembrionário + vasos sanguíneos coriônicos Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se formando redes anteriocapilares, as quais logo se conectam com o coração do embrião. Pelas vilosidades é que há a troca de nutrientes com o sangue materno presente no espaço interviloso. Temos células citotrofoblasto das vilosidades coriônicas formando: © Capa citotrofoblástica: envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio, © Vilosidade tronco (de ancoragem): prendem-se aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica. © Vilosidades terminais: crescem dos lados das vilosidades- tronco @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Fundo Corno Tuba uterina Corpo -+- -r--Cavidade uterina Istmo Colo [ do útero Cavidade uterina Região intramural A Fórnice da vagina Miométrio Perimétrio Colo do útero B Vagina 1 1 1 1 1 1 1 e Istmo Ampola lnfundíbulo Lúmen do útero Figura 2-2 Órgãos reprodutores femininos. A, Partes do útero. B, Secção frontal (coronal) de útero, tubas uterinas e vagina . Os ovários também são mostrados. C, Ampliação da área assinalada em B. A camada funcional do endométrio é eliminada durante a menstruação. T õi E "' ãl E "' ü 1 @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara GAMETOGÊNESE ANORMAL IM ESPERMATOGÊNESE V.Testículo i Espermatogônia WJ 46,XY i Células foliculares OOGÊNESE ~ Ovário Oócltoprimário "'6111 46,XX t Oócito primário 46,XX Espermatócito primário .. 46,XY t / Primeira 1\ - Não disjunção divisão meiótica 24,XY Espermatócitos 22 Zona pelúcida Oócito primário 46,XX / \""dM~a~,m/ Não disjunção - Oócito secundário anormal 24,XX G 24,XY 24,XY 24,XY 22,0 Espermátides ESPERMIOGÊNESE i i Espermatozoides anormais 24,XY 22,0 22,0 Coroa radiada 22,0 i Segunda divisão meiótica concluída Segundo corpúsculo polar 22,0 Oócito anormal fertilizado (24,XX) Figura 2-7 Gametogênese anormal. Os esquemas mostram como a não disjunção, uma falha na divisão celular, resulta em distribuição anormal dos cromossomas nos gametas. Embora a não disjunção seja mostrada nos cromossomas sexuais, uma falha semelhante pode ocorrer durante a divisão dos cromossomas autossômicos (quaisquer cromossomas que não os sexuais). Quando a não disjunção ocorre durante a primeira divisão meiótica da espermatogênese, um dos espermatócitos secundários contém 22 cromossomas autossômicos, um X e um Y, enquanto o outro contém 22 cromossomas autossômicos e nenhum sexual. Do mesmo modo, a não dis- junção durante a oogênese pode dar origem a um oócito com 22 cromossomas autossômicos e dois X (como mostrado) ou a um oócito com 22 cromossomas autossômicos e nenhum sexual. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Cromossoma Cromossoma com uma cromátide Cromossoma com duas cromálides . J I \ ~e Figura 2-6 Representação esquemática da meiose. São mostrados dois pares de cromos- somos. A a D, Estágios da prófase da primeira divisão meiótica. Os cromossomos homólogos se aproximam um do outro e formam pares. Cada membro do par é constituído de duas cromátides. Observe o cruzamento único em cada par de cromossomos, resultando na troca de segmentos das cromátides. E, Metáfase. Os dois membros de cada par se orientam no fuso meiótico. F, Anáfase. G, Telófase. Os cromossomos migram para polos opostos. H, Distribuição dos pares de cromossomos parentais ao final da primeira divisão meiótica. 1 a K, Segunda divisão meiótica. Exceto pelo fato de as células serem haploides, assemelha-se à mitose. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Superfície do ovário B e D Estigma F1 s da tuba uterina • • • • Parede da tuba uterina Camada mucosa Corpo lúteo em desenvolvimento Figura 2-10 Representação esquemática (A-D) da ovulação. Quando o estigma se rompe, o oócito secundário é expelido do fo lículo ovariano com o fluido folicular. Após a ovulação, a parede do folículo sofre colapso. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Núcleo do espermatozoide Acrossoma contendo contendo cromossomas enzimas Coroa radiada Zona pelúcida Espermatozoide no citoplasma do oócito sem sua membrana plasmática Figura 3-1 Reação acrossômica e penetração do espermatozoide em um oócito. 1, Espermatozoide durante a capacitação. 2, Espermatozoide sofrendo a reação acrossômica. 3, Espermatozoide formando um caminho pela zona pelúcida. 4, Espermatozoide entrando no citoplasma do oócito. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara A e Pronúcleo cf Pronúcleo ------+-- Degeneração da cauda do espermatozoide Cromossomo B Zigoto ___ ,__ Lise das membranas pronucleares Primeiro e segundo corpos polares Fuso de clivagem Figura 3-2 Esquema do processo de fecundação. A, Um espermatozoide entrou no oócito e ocorreu a segunda divisão meiótica, resultando na formação de um oócito maduro. O núcleo do oócito é agora o pronúcleo feminino. B, A cabeça do espermatozoide aumentou para formar o pronúcleo masculino. C, Fusão dos pronúcleos. D, O zigoto foi formado e contém 46 cromos- somos. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara . , .. ,,,,,: Zona pelúclda :. tt·lt A Estágio de 2 células Zona pelúcida C Estágio de 8 células ..._ •••... Embrioblasto • (massa celular interna) 'SI Zona pelúcida .. em degeneração ' ,~ ,. Cavidade • • • • • • E Blastocisto inicial " '~ r .J./ .. ,.,;(1 . ..,.-d ' .,t '""1.,, ·.'·-•. .,· B Estágio de 4 células D Mórula F Blastocisto tardio Figura 3-3 Esquema da clivagem do zigoto e formação de blastocisto. A-D mostram vários estágios da clivagem. O período de mórula se inicia no estágio de 12 a 32 células, e termina quando se forma o blastocisto. E e F mostram cortes de blastocistos. A zona pelúcida desaparece no estágio de blastocisto tardio (5 dias). Embora a clivagem aumente o número de blastômeros, observe que cada uma das células-filhas é menor do que as células parenta is. Como resultado, não há aumento no tamanho do embrião em desenvolvimento até que a zona pelúcida se degenere. O blastocisto, em seguida, aumenta consideravelmente (D) . @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Figura 3-4 Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial durante os estágios iniciais da implan-tação. A, Com 6 dias, o trofoblasto está aderido ao epitélio endometrial no polo embrionário do blas- tocisto. B, Com 7 dias, o sinciciotrofoblasto penetrou no epitélio e começou a invadir o tecido conjuntivo endometrial. B Glândula endometrial Capilar endometrial Tecido conjuntivo endometrial Secreção glandular 5'c---- Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Cavidade blastocística @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara exocelômica A B Âmnio Saco vitelino primário Glândula uterina Capilar endometrial Epitélio Citotrofoblasto endºmetrial Membrana exocelômica Hipoblasto Citotrofoblasto Glândula uterina Sangue materno na lacuna Disco embrionário bilaminar Mesoderma Epitélio endometrial extraembrionário Figura 4-1 Implantação do blastocisto. O tamanho real do con- cepto é de aproximadamente O, 1 mm. A, Esquema de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado (aproximadamente 8 dias após a fecundação). Observe a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Esquema de uma secção através de um blastocisto de aproximadamente 9 dias. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Âmnio Sinciciotrofoblasto Capilar endometrial Rede lacunar Epiblasto Citotro- foblasto A Saco vitelino primário Tampão Hipoblasto Mesoderma extraembrionário B Glândula Sangue Rede erodida materno lacunar Disco embrionário Cavidade amniótica Citotrofoblasto Glândula uterina Espaço celômico extraembrionário Revestimento endodérmico extraembrionário do saco vitelino (vesícula umbilical) Figura 4-2 Esquema de secções de dois blastocistos implan- tados no 1 Oº dia (A) e no 12º dia do desenvolvimento (B). @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Sinusoide Mesoderma esplâncnico Celoma Vilosidades coriônicas primárias Endométrio Saco coriônico A extraembrionário extraembrionário primário Sangue materno B Resquício do saco vitelino primário Vilosidades coriônicas primárias Epitélio endometrial Pedúnculo de conexão Saco vitelino secundário Mesoderma somático extraembrionário Figura 4-3 Secções de embriões implantados. A, No 13i2 dia. Note a diminuição no tamanho relativo do saco vitelino primário e a aparência das vilosidades coriônicas primárias. B, No 14i2 dia. Observe o saco vitelino secundário recém-formado. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Rede lacunar Sangue materno Vilosidades coriônicas primárias trofoblástica I I s· · · t f bl st Mesoderma somático extraembrionário A Embrião B lnCICIO ro o a o Eixo central do citotrofoblasto Saco coriônico Cavidade coriônica e Figura 4-4 A, Esquema de uma secção da parede do saco coriônico. B, Esquema de um concepto com 14 dias mostrando o saco coriônico e a cavidade coriônica . C, Secção transversal através de vilosidade coriônica primária . @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Intestino \ Mesentério Implantação cervical Figura 4-5 Locais de implantação dos blastocistos. O local mais comum na parede posterior do corpo do útero está indicado com um X. A ordem aproximada de frequência de implantações ectópicas é indicada utilizando letras (A, mais comum, H, menos comum). A a F, gravidezes tubárias; G, gravidez abdominal; H, gravidez ovariana. A gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez ectópica. Embora apropriadamente incluída nos locais de gravidezes uterinas, uma gravidez cervical é frequentemente considerada uma gravidez ectópica. \ @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Âmnio Disco embrionário bilaminar Ectoderma Pedúnculo embrionário Vesícula umbilical (saco vitelino) Extremidade cranial Placa pré-cardai Ectoderma embrionário Linha primitiva --- Nível de secção D B • . Mesoderma Borda cortada do amrno intraembrionário Âmnio Linha primitiva 11 a ., a • 1 " 1 Endoderma embrionário C Mesoderma D extraembrionário que E G Extremidade caudal cobre a vesícula umbilical Processo notocordal --- Nível da secção F Nó primitivo Linha primitiva ---Nível da secção H Sulco primitivo Fosseta primitiva no nó primitivo Âmnio F Mesoderma intraembrionário Endoderma embrionário H Mesoderma esplâncnico extraembrionário Vesícula umbilical Ectoderma embrionário Disco embrionário trilaminar Figura 5-2 Formação do disco embrionário trilaminar (15º ao 16º dia) . As setas indicam a invaginação e migração das células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. C, E e G, Vistas dorsais do disco embrionário no início da terceira semana, exposto pela remoção do âmnio. A, B, D, F e H, Secções transversais do disco embrionário nos níveis indicados. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara A Ectoderma embrionário Ectoderma embrionário Placa pré-cordal I Borda cortada do ãmnio Vesícula umbilical coberta com o mesoderma extraembrionário Nó primitivo Fosseta primitiva Nível da secção B Sulco primitivo na linha primitiva Pedúnculo Nó primitivo Sulco primitivo na linha primitiva ·~ · ~V'~- . ..... ~-#··' . ' •.··.· .. '.'<.. . ' •~" '· 'ái:~ -- -:t,..1. :, c:''..,.111_., .... , _ - lA .e• Células mesenquimais Endoderma Mesoderma C .. B migratórias embrionário Figura 5-3 A, Visão dorsal de um embrião de 16 dias. O âmnio foi removido para mostrar 0 disco embrionário. B, Esquema da metade cranial do disco embrionário durante a terceira semana. O disco foi cortado transversalmente para mostrar a migração das células mesenquimais da linha primitiva para formar o mesoblasto, que logo se organiza para formar o mesoderma intraembrionário. C, Secção sagital de um embrião trilaminar mostrando o ectoderma (Ec), o mesoderma (M) e o endoderma (En). Estão visíveis também o saco amniótico (A), a vesícula umbilical (U) e a vilosidade coriônica (VC). @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Extremidade cranial Extremidade caudal Placa pré-cordal Ectoderma embrionário Linha Nó primitivo primitiva Membrana orofaríngea Membrana cloacal Dobra neural Sulco neural Notocorda profunda em relação ao sulco neural A 15 dias B 17 dias C 18 dias D 21 dias Figura 5-4 A a D, Visões dorsais mostrando como o disco embrionário se alonga e altera sua forma durante a terceira semana. A linha primitiva se alonga por meio da adição de células na sua extremidade caudal. O processo notocordal se alonga pela migração de células do nó primitivo. Ao fim da terceira semana, o processo notocordal se transforma na notocorda. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Extremi- dade caudal A Âmnio Pedúnculo Vesícula umbilical Processo notocordal sob o ectoderma Plano das Placa pré-cordal secções B, CeD ---*-- Processo Pedúnculo notocordal . . . Fosseta pnmItIva Área cardiogênica Endo~er!11.ª Alantoide B (formadora do coração) embnonano Fosseta rimitiva Membrana cloacal . . - . . . . ... Mesoderma intraembrionário Placa pré-cordal e Canal notocordal Canal O notocordal Endoderma embrionário Figura 5-5 Esquema do desenvolvimento do processo notocordal. Há um pequeno esquema no canto superior esquerdo para orientação. A, Visão dorsal do disco embrionário (em torno de 16 dias), exposto pela remoção do âmnio. O processo notocordal é apresentado como se estivesse sendo observado através do ectoderma embrionário . B, C e D, Secções medianas, no mesmo plano mostrado em A ilustrando estágios sucessivos no desenvolvimento do processo e do canal notocordal. Os estágios em C e D ocorrem em torno do 182 dia. Alantoide @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Borda cortada do âmnio Processo notocordal Plano de secções ···B,CeE Cavidade amnlótica Alantoide Vesícula umbilical Placa pré-cardai Fosseta primitiva A Placa neural e Notocorda Canal neurentérico (setas) Linha primitiva Endoderma Nível de secção embrionário D,FeG Canal neurentéricoD Mesoderma intermediário Mesoderma lateral G Sulco neural Sulco neural Sulco neural Dobra neural Vesícula umbilical Placa notocordal intercalada no endoderma embrionário . . . . ·-....... Endoderma embrionário • • 1 •- Figura 5-6 Desenvolvimento da notocorda pela transformação do processo notocordal. A, Visão dorsal do disco embrionário (em torno de 18 dias), exposto pela remoção do âmnio. B, Secção mediana tridimensional do embrião. C e E, Secções similares de embriões um pouco mais velhos. D, F, e G, Secções transversas de um disco trilaminar embrionário mostrado em C e E . @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara e Área cardlogênica Placa neural Sulco neural Dobra neural Nível de secção B Espaços do celoma Borda cortada do âmnio Mesoderma Mesodema Dobra neural intermediário para-axial Ectoderma embrionário / B Vesícula umbilical coberta com mesoderma embrionário camadas neurais Espaços doceloma Dobra neural Nível de ---- secção D Primeiro somito Pedúnculo Celoma pericárdico Canal pericardioperitoneal Celoma peritoneal {cavidade) Nível da secção F D F Mesoderma esplâncnico intraembrionário Celoma intraembrionário Dobras neurais Somito próximas à fusão Somatopleura para 'º2' o tubo neural Esplancnopleura Figura 5-7 Esquema de embriões de 19 a 21 dias apresentando o desenvolvimento dos somitos e do celoma intraembrionário. A, C e E, Visão dorsal do embrião, exposto pela remoção do âmnio. B, De F, Secções transversais através do disco embrionário nos níveis mostrados. A, Um embrião pré-somito de aproximadamente 18 dias. C, Um embrião de cerca de 20 dias mostrando o primeiro par de semitas. Uma porção da somatopleura à direita foi removida para mostrar os espaços isolados do celoma no mesoderma lateral. E, Um embrião com três semitas (de aproximadamente 21 dias) mostrando um celoma intraembrionário em forma de ferradura, exposto à direita, pela remoção de parte da somatopleura. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Borda cortada do âmnio Dobra neural Sulco neural Somito -------- Nó primitivo Linha primitiva A e Tubo neural E Aproximação das dobras neurais o o Nível da secção B Crista neural Canal neural B D F Dobra neural Crista neural Sulco neural Tubo neural O- Notocorda Superfície do ectoderma o Epiderme se desenvolvendo o Gânglio espinal se desenvolvendo Figura 5-8 A a F, Diagramas de secções transversais de embriões progressivamente mais velhos ilustrando a formação do sulco neural, tubo neural e da crista neural até o fim da quarta semana. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara : . . . . ... Vesícula umbilical ------.:::_,..11 _ _,., com ilhotas de sangue Primórdio do coração Placa neural Beira cortada do ãmnio Disco embrionário A Pedúnculo Parede do saco coriônico Ilhota de sangue Parede da vesícula umbilical B Lúmen do vaso sanguíneo primordial r:.tf"lllllk_ Vasos sanguíneos primordiais Ilhota de sangue Vaso sanguíneo Endoderma da primordial vesícula umbilical e D E Precursor da célula sanguínea se formando a partir do endotélio Células sanguíneas progenitoras (hemangioblastos) F Fusão de vasos adjacentes Figura 5-9 Estágios sucessivos no desenvolvimento de sangue e vasos sanguíneos. A, A vesícula umbilical (saco vitelino) e uma porção do saco coriônico (aproximadamente aos 18 dias). B, Visão dorsal do embrião exposto pela remoção do âmnio. C a F, Secções das ilhotas de sangue mostrando estágios progressivos no desenvolvimento do sangue e dos vasos sanguíneos. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Vilosidade coriõnica secundária Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto vaso sanguíneo se desenvolvendo Parede do saco coriônico . (placenta primordial) Endométrio Capa citotrofoblástica Pedúnculo Vilosidade coriônica terciária Espaço interviloso Sangue materno Sinusoide materno B D centro mesenquimal Tecido conjuntivo Capilares com sangue fetal figura 5-11 Esquemas do desenvolvimento da vilosidade coriônica secundária em uma vilosidade coriônica terciária . A, Secção sagital de um embrião (em torno de 16 dias). B, Secção de uma vilosidade coriônica secundária. C, Secção de um embrião (em torno de 21 dias) . o, Secção de uma vilosidade coriônica terciária. Ao fim da terceira semana, desenvolve-se uma circulação uteroplacentária primordial. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Âmnio cortado Plano do ----corte A 3 Dobramento neural Âmnio Crista neural As Celoma ln~ bnonárlo em comunicação ~om celoma extraembnonáno Encéfalo anterior Notocorda Crist neural Somatopleura Aorta d Plano do corte 83 Âmnio (cortado) Plano do -·corte C3 canal onfaloentérico Eminência caudal Plano do corte D3 Saco vitelino D2 Intestino 83 Intestino posterior Celoma intraembrionári loma extraembrionário C3 Mesentério dorsal Âmnio /, Parede abdomi lateral ma ra- brionário Gânglio espinal em desenvolvimento Intestino médio Gânglio espinal Somito Intestino médio Figura 6-1 Dobramento dos embriões durante a 9uarta semana. A1, Vista dorsal de um embrião no começo da 9uarta semana. São visíveis três pares de semitas. A continuidade do celoma intraembrionário com o celoma extraembrionário é mostrada no lado direito, pela remoção de uma parte do ectoderma e do mesoderma do embrião. B1, C1 e D1, Vistas laterais de embriões de 22, 26 e 28 dias, respectivamente. A2, B2, C2 e D2, Cortes sagitais do plano mos- trado em A1. A3, B3, C3 e 03, Cortes transversais nos níveis indicados em A 1 a D 1 . @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara A Nível do corte B Encéfalo em desenvolvimento Mesoderma cardiogênico Encéfalo em desenvolvimento Borda cortada do âmnio Notocorda Tubo neural Âmnio (futura medula espinal) B e Membrana bucofaríngea ) I(' Celoma pericárdico fJ \ Coração primitivo Septo transverso Encéfalo anterior Estomodeu Notocorda Intestino anterior Coração primitivo ~ Septo transverso Celoma pericárdico Membrana bucofaríngea Figura 6-2 Dobramento da extremidade cefálica do embrião. A Vista dorsal de um embrião de 21 dias. B, Corte sagital da parte c~fálica do embrião no plano em A ilustrando o movimento ventral do coração. C, Corte sagital de um embrião de 26 dias. ObseNe que O septo transverso, coração, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocaram para a superfície ventral do embrião. ····· A Membrana cloacal B Notocorda Membrana cloacal e Pedúnculo do embrião Linha primitiva Figura 6-3 Dobramento da extremidade caudal do embrião. A, Vista lateral de um embrião de 4 semanas. B, Corte sagital da parte caudal de um embrião no início da quarta semana. C, Corte semelhante no final da quarta semana. Observe que parte do saco vitelino foi incorporada ao embrião formando o intestino posterior, e que a parte terminal do intestino posterior foi dilatada para formar a cloaca. ObseNe também a mudança de posição da linha primitiva, do alantoide, da membrana cloacal e do pedúnculo do embrião. @maite.vetstudy Maria Teresa Perroni Câmara Crânio Músculos da cabeça, músculo estriado esquelético (tronco, membros), esqueleto com exceção do crânio, derme da pele e tecido conjuntivo \ i à :eec~:::onjunti\w da eab,ça \ Partes epiteliais de i Traqueia '{1i Brônquios Pulmões Sistema urogenital, incluindo gônadas, duetos e glândulas acessórias Tecido conjuntivo e músculo das vísceras Membranas serosas da pleura, pericárdio e peritônio Coração primitivo Sangue e células linfoides Baço Córtex suprarrenal (adrenal) ECTODERMA SUPERFICIAL t Epiderme, pelo, unhas e glândulas cutâneas e mamárias Parte anterior da glândula pituitária Esmalte dos dentes Orelha interna Cristalino Epitélio do trato gastrointestinal,fígado, pâncreas, bexiga urinária e úraco ENDODERMA \ / ·./ ECTOD~ \,+ RI c,~(00:::xE:~'"ral Partes epiteliais de Faringe Glândula tireoide Cavidade timpânica Tuba faringotimpânica Tonsilas Glândulas paratireoides Disco embrionário trilaminar ; t Gânglios e nervos Sistema nervoso Epiblasto Embtblasto cranianos e sensitivos central Medula da glândula suprarrenal Células pigmentares Cartilagens dos arcos laríngeos Retina Corpo pineal Parte posterior da glândula pituitária Mesênquima e tecido conjuntivo da cabeça Cristas bulbares e canais do coração Figura 6-4 Esquema dos derivados das três camadas germinativas: ectoderma, endoderma e mesoderma. As células destas camadas contribuem para a formação de diferentes tecidos e órgãos; por exemplo, o endoderma forma o revestimento epitelial do trato gastrointestinal e o mesoderma dá origem aos tecidos conjuntivos e músculos. resumo finaaal <3 fotos final resumo
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