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1 CARACTERÍSTICA UNIVERSAIS DAS CÉLULAS Os organismos vivos precisa consumir energias livre para criar e manter sua organização.Entretanto, a vida emprega essa energia para promover um sistema altamente complexo de processos químicos que são especificados pela informação hereditária. A maioria dos organismos vivos é composto por células únicas (unicelulares). Outros,como nós são vastos e complexos (multicelulares).Essas células contém a maquinaria para obter matérias-primas do ambiente e construir, a partir delas,uma nova célula a sua própria imagem,completa,com a nova cópia da sua informação hereditária. Todas as células armazenam sua informação hereditária no mesmo código químico: o DNA Todas as células vivas da terra armazenam suas informações hereditárias na forma de moléculas de DNA de fita dupla-longas, cadeias poliméricas pareadas não ramificadas,formadas sempre pelos mesmos quatros tipos de monômeros. Esses monômeros compostos químicos conhecidos como nucleotídeos, que são nomeados a partir de um alfabeto de quatro letras- A,T,C,G – é estão ligados um ao outro em uma longa sequência linear que codifica a informação genética. Todas as células replicam sua informação hereditária por polimerização a partir de um molde Os mecanismo que tornam a vida possível dependem da estrutura da fita dupla da molécula de DNA. Cada monômero em uma cadeia simples de DNA, ou seja,cada monômero - consiste em duas partes: Um açúcar (Desoxirribose),com um grupo fosfato ligado a ele, e uma base nitrogenada,que pode ser adenina (A), guanina (G), citosina (C), timina (T).(Figura 1-2) O polímero de DNA se estende pela adição de monômeros em uma das extremidades. Nas células vivas o DNA é sintetizado a partir de uma fita de DNA preexistente.As bases que se projetam da fita existente ligam-se às bases da fita que estão sendo sintetizadas de acordo com uma regra Capítulo 1: células e genomas 2 rigorosa, definida pelas estrutura complementares das bases: A liga-se a T, e C liga-se a G. Desta forma,uma estrutura de fita dupla é criada,compostas por duas sequências fosfato exatamente complementares,essas fitas de torcem entre si formando um DNA dupla-hélice( figura1-2E). As ligações entre os pares de bases são fracas em comparação às ligações açúcar-fosfato, e isso permite que as duas fitas de DNA sejam separadas sem danificar suas cadeias principais. Cada fita pode ,então, servir de molde para síntese de uma nova fita de DNA,esse processo é chamado de replicação de DNA. Contudo os princípios básicos são universais: O DNA é o depósito das informações para hereditariedade, e a polimerização a partir de um molde é a maneira pela qual essas informações são copiadas em todo o mundo vivo. Todas as células trascrevem partes de sua informação hereditária em uma mesma forma intermediária: o RNA O processo inicia com uma polimerização a partir de um molde, chamado transcrição, na qual segmentos da sequência de DNA são usados como moldes para a síntese de moléculas menores dessas polímeros,muito semelhantes, de ácidos ribonucleico ou RNA. No RNA, a cadeia principal é formada por um açúcar ligeiramente diferente do açúcar do DNA- a Ribose em vez da Desoxirribose, e das quatros bases é ligeiramente diferente, a Uracila (U) no lugar da Timina (T). Mas as outras três bases -A,C,G- são as mesmas. Depois, no processo mais complexo de tradução, muitas dessas moléculas de RNA controlam a síntese de polímeros pertencentes a uma classe química radicalmente diferente – as proteínas. Durante a transcrição, os monômeros de RNA são alinhados e selecionados para a polimerização a partir de uma fita-molde de DNA, assim como os monômeros de DNA são selecionados durante a replicação. O resultado é uma molécula de polímero cuja sequência de nucleotídeos representa fielmente uma porção da informação genética da célula, embora esteja escrita em um alfabeto ligeiramente diferente – que consiste em monômeros de RNA em vez de monômeros de DNA. O mesmo segmento de DNA pode ser utilizado repetidamente para guiar a síntese de muitas moléculas de RNA idênticas. Assim, enquanto o arquivo de informação genética da célula na forma de DNA é fixo e inviolável, esses transcritos de RNA são produzidos em massa e descartáveis. Como poderemos ver, esses transcritos funcionam como intermediários na transferência da informação genética. Mais notavelmente, eles servem como moléculas de RNA mensageiro (mRNA) que guiam a síntese de proteínas de acordo com as instruções genéticas armazenadas no DNA. As moléculas de RNA possuem estruturas distintas. Sendo de fita simples, sua cadeia principal é flexível, podendo dobrar-se sobre si para permitir que uma parte da molécula forme ligações fracas com outra parte da mesma molécula. Isso acontece quando segmentos da sequência são localmente complementares: um segmento GGGG tenderá a se associar a um segmento CCCC. Esses tipos de associações internas podem fazer uma cadeia de RNA se dobrar em uma forma específica imposta por sua sequência. A forma da molécula de RNA, por sua vez, pode habilitá-la a reconhecer outras moléculas ao ligar-se a elas seletivamente, e ainda, em alguns casos, catalisar alterações químicas nas moléculas que estão ligadas. Todas as células utilizam proteínas como catalisadores 3 As moléculas de proteínas, são cadeias poliméricas longas não ramificadas,formadas pela ligação sequencial de unidades fundamentais monoméricas oriundas de um conjunto-padrão que é o mesmo para todas as células vivas. As proteínas carregam suas informações em uma forma de sequência linear de códigos alfabético. Cada uma das molécula de proteína é um polipeptídeo, criado pela ligação de seus aminoácidos em uma sequência específica. Os aminoácidos são bem diferentes daqueles do DNA e RNA,há 20 tipos em vez de 4.. Esses polímeros de aminoácidos podem se ligar com alta especificidade a outras moléculas e podem agir como enzimas que catalisam as reações que formam ou rompem ligações covalentes. Dessa maneira eles realizam a grande maioria dos processos químicos nas células. Assim, os polinucleotídeos especificam a sequência de aminoácidos das proteínas. As proteínas, por sua vez, catalisam diversas reações químicas, incluindo aquelas pelas quais as novas moléculas de DNA são sintetizadas. Cada molécula de proteína desempenha uma função específica de acordo com sua própria sequência de aminoácidos determinada geneticamente. Todas as células traduzem o RNA em proteínas da mesma maneira informação contida na sequência de uma molécula de mRNA é lida em grupos de três nucleotídeos por vez: cada trinca de nucleotídeo, ou códon, especifica (codifica) um único aminoácido na proteína correspondente. Uma vez que o número de trincas diferentes que podem ser formadas a partir de quatro nucleotídeos é 43, há 64 códons possíveis,todos os quais ocorrem na natureza. Entretanto, há apenas 20 aminoácidos de ocorrência natural. Isso significa que há, necessariamente, muitos casos nos quais vários códons correspondem ao mesmo aminoácido. Esse código genético é lido por uma classe especial de pequenas moléculas de RNA, os RNAs transportadores (tRNAs). Cada tipo de tRNA liga-se por uma extremidade a um aminoácido específico, e em sua outra extremidade apresenta uma sequência específica de três nucleotídeos – um anticódon – que possibilita o reconhecimento, por pareamento de bases, de um códon ou um grupo de códons específicos no mRNA. A química intrincada que permite que esses tRNAs traduzam uma sequência específica de nucleotídeos A, C, G e U de uma molécula de mRNA de uma sequência específica de aminoácidos em uma molécula de proteína ocorre no ribossomo, uma máquina multimolecular composta por proteína e RNA ribossômico. Cada proteína é codificada por um gene específico As moléculas DNA são muito grandes, contendo as especificações para milhares de proteínas.Sequências especiais no DNA servem como pontuação, definindo onde a informação para cada proteína começa termina, e segmentos individuais da longa sequência de DNA são transcritos em moléculas de mRNA, codificando diferentes proteínas. Cada um desses segmentos de DNA representa um gene. Um gene, portanto, é definido como um segmento da sequência de DNA correspondente a uma única proteína, ou grupo de variantes proteicas alternativas, ou uma única molécula de RNA catalítica, reguladora ou estrutural. Em todas as células, a expressão de genes individuais é regulada: em vez de fabricar todo seu repertório de possíveis proteínas a toda potência, o tempo todo, a célula ajusta a taxa de transcrição e de tradução dos diferentes genes independentemente, de acordo com a necessidade. Segmentos de DNA regulador são intercalados com os segmentos que codificam as proteínas, e essas regiões não codificadoras ligam-se a moléculas especiais de proteínas que controlam a taxa local de transcrição. Dessa maneira, o genoma de uma célula perdiz não somente a natureza das proteínas das células,mas também quando e onde elas devem ser produzidas. 4 Todas as células funcionam como fábricas bioquímicos que utilizam as mesmas unidades moleculares fundamentais básicas Todas as células, por exemplo, necessitam do nucleotídeo fosforilado ATP (adenosina trifosfato), não apenas como uma unidade fundamental para a síntese de DNA e RNA, mas também como carreador da energia livre necessária para realizar um grande número de reações químicas na célula. Todas as células são envoltas por uma membrana plasmática através da qual os nutrientes e materiais residuais devem passar Uma outra característica universal é que cada célula está envolta por uma membrana plasmática,revestimento que atua como uma barreira seletiva que possibilita que a célula concentre nutrientes adquiridos do seu meio e retenha os produtos que sintetiza para uso próprio. As moléculas que compõe a membrana são anfifílicas, isto é,consistem em uma parte hidrofóbica(insolúveis em água) e outra parte que é hidrofílica (solúvel em água). O envoltório da célula não pode ser totalmente impermeável. Se uma célula precisa crescer e se reproduzir, ela deve ser capaz de importar matéria-prima e exportar resíduo através de sua membrana plasmática. Por essa razão, todas as células possuem proteínas especializadas inseridas em sua membrana, que transportam moléculas específicas de um lado a outro. As proteínas transportadoras na membrana determinam,principalmente,quais moléculas entram ou saem da célula, e as proteínas Catalíticas no interior da celular determinam as reações que essas moléculas sofrem. A DIVERSIDADE DOS GENOMAS E A ÁRVORE DA VIDA Algumas células fixam nitrogênio e dióxido de carbono para outras Uma Grande quantidade de energia livre é necessária para conduzir as reações que utilizam essas moléculas inorgânicas para produzir os compostos orgânico necessário à biossíntese,isto é,para fixar nitrogênio e dióxido de carbono,tornando as moléculas de N e de C disponíveis para o organismo vivo. Muitos tipos de células vivas não possuem a maquinaria bioquímica para realizar a fixação; em vez disso, necessitam de outras classes de células para realizar essa tarefa por elas. Nós, animais, dependemos das plantas para nosso suprimento de compostos orgânicos de carbono e nitrogênio. As células procarióticas exibem a maior diversidade bioquímica existente Os procariotos não possuem um compartimento nuclear distinto para abrigar seu DNA,são representados pelas bactérias,assim como as arqueias,uma classe separada de célula procarióticas. As células procarióticas vivem é uma grande variedade de nichos e surpreendentemente variados em sua capacidade bioquímica, muito mais do que as células eucarióticas. As espécies .organotróficas podem utilizar praticamente qualquer tipo de moléculas orgânicas como alimento, de açúcar e aminoácidos a hidrocarboneto e gás metano. As espécies fototróficas captam energia luminosa diferente maneira algumas delas gerando oxigênio com o produto secundário,outras não. 5 A árvore da vida possui três ramos principais: bactérias,arqueias e eucaliptos Os dois grupos de procariotos são chamados de bactérias ( ou eubactérias ) e arqueias( arqueobactérias). Análise genômicas recentemente revelaram que a primeira célula eucariótica foi formada depois que um tipo específico de célula arqueia ancestral engolfou uma bactéria ancestral. Portanto, o mundo vivo de hoje é considerado como constituindo em três grandes grupos ou domínios: bactérias, arqueias e eucarióticas. Alguns genes evoluem de forma rápida;outras são altamente conservados Tanto no armazenamento como na cópia da informação genética, acidentes e erros aleatórios ocorrem, alterando sequência de nucleotídeos – isto é, criando mutações. Consequentemente, quando uma célula se divide, suas duas células-filhas muitas vezes não são idênticas umas às outras ou à célula parental. Em raras ocasiões, o erro pode representar uma mudança para melhor; mais provavelmente, não causará diferença significativa nas perspectivas da célula. No entanto, em muitos casos, o erro causará sério dano – por exemplo, rompendo a sequência codificadora de uma proteína-chave. As mudanças que ocorrem devido a erros do primeiro tipo tenderão a ser perpetuadas, pois a célula alterada tem probabilidade aumentada de se reproduzir. As mudanças ocorridas devido a erros do segundo tipo– mudanças seletivamente neutras – podem ser perpetuadas ou não. Novos genes são gerados a partir de genes preexistente A matéria-prima para a evolução é a sequência de DNA existente: não há mecanismo natural para fabricar longas sequências a partir de novas sequências aleatórias. Nesse sentido, nenhum gene é totalmente novo. Entretanto, a inovação pode ocorrer de várias maneiras. 1. Mutação intragênica: um gene existente pode ser modificado aleatoriamente por mudanças em sua sequência de DNA, causadas por vários tipos de erros que ocorrem principalmente durante o processo de replicação do DNA. 2. Duplicação gênica: um gene existente pode ser duplicado acidentalmente, criando um par de genes inicialmente idênticos dentro de uma célula; esses dois genes podem, desse modo, 6 divergir ao longo do curso da evolução. 3. Embaralhamento de segmento de DNA: dois ou mais genes existentes podem ser clivados e ligados novamente, formando um gene híbrido que consiste em segmentos de DNA que originalmente pertenceram a genes separados. 4. Transferência horizontal (intercelular): uma porção de DNA pode ser transferida do genoma de uma célula para o genoma de outra – até mesmo para uma de outra espécie. Esse processo contrasta com a habitual transferência vertical de informação genética que ocorre dos pais à progênie. (Figura 1-19) Duplicação gênicas originam famílias de genes relacionados em uma única célula Uma única célula Uma célula duplica todo seu genoma cada vez que se divide em duas células- filhas. Entretanto, acidentes ocasionalmente resultam em duplicação inapropriada de apenas parte 7 do genoma, com retenção de segmentos originais e duplicados em uma única célula. Uma vez que um gene tenha sido duplicado dessa forma, uma das duas cópias gênicas estará livre para sofrer mutações e tornar-se especializada para realizar funções diferentes dentro da mesma célula. Quando os genes duplicam e divergem dessa maneira, os indivíduos de uma espécie tornam-se dotados de múltiplas variantes de um gene primordial. Os genes que estão relacionados por descendência dessa maneira – isto é, genes de duas espécies diferentes que derivam do mesmo gene ancestral do último ancestral comum dessas duas espécies – são denominados ortólogos. Os genes relacionados que resultaram de um evento de duplicação gênica em parálogos. Os genes que estão relacionados pordescendência de alguma das duas maneiras são chamados de INFORMAÇÃO homólogos, um termo geral usado para abranger os dois tipos de relação (Figura 1-21) Os genes podem ser transferidos entre organismos,tanto no laboratório quanto na natureza Os procariotos fornecem bons exemplos da transferência horizontal de genes de uma espécie de célula para outra. Os sinais reveladores mais óbvios são sequências reconhecidas como derivadas de vírus, chamados bacteriófagos, que infectam bactérias As transferências horizontais de genes entre células eucarióticas de diferentes espécies são muito raras, e não parece que tenham tido papel significativo na evolução eucariótica (embora transferências massivas de genomas bacterianos para eucarióticos tenham ocorrido na evolução de mitocôndrias e cloroplastos, como discutiremos a seguir). Em contrapartida, as transferências horizontais de genes ocorrem mais frequentemente entre diferentes espécies de procariotos. O sexo resulta em troca horizontais da informação genética em uma mesma espécie Não importa se ocorre dentro de uma espécie ou entre espécies, a transferência horizontal de genes deixa uma marca característica: ela resulta em indivíduos que estão mais relacionados a um 8 conjunto de parentes, no que diz respeito a alguns genes, e mais relacionados a outro conjunto de parentes para outros genes. A INFORMAÇÃO GENÉTICA EM EUCARIOTOS Em geral, as células eucarióticas são maiores e mais complexas que as células procarióticas, e seus genomas também são maiores e mais complexos. As células eucarióticas podem ter surgido como predadoras As células animais e as eucarióticas de vida livre,chamadas de protozoários, podem alterar sua forma rapidamente é englobar outras células e pequenos objetos por fagocitose. As células eucarióticas conteporâneas evoluíram de uma simbiose As células eucarióticas contemporâneas evoluíram de uma Simbiose Um meio de vida predatório ajuda a explicar outras características das células eucarióticas. Todas essas células contêm (ou em algum tempo contiveram) mitocôndrias. Esses pequenos corpos no citoplasma, envoltos por uma camada dupla de membrana, captam oxigênio e utilizam a energia da oxidação das moléculas do alimento– como açúcares – para produzir a maior parte do ATP que fornece energia para as atividades da célula. As mitocôndrias são similares em tamanho a pequenas bactérias e, como estas, têm seu próprio genoma, na forma de uma molécula de DNA circular; seus próprios ribossomos, que diferem dos demais ribossomos da célula eucariótica; e seus próprios tRNAs. As plantas também contém outra classe de pequenas organelas delimitadas por membrana um tanto parecidas com as Mitocôndrias os colorosplastos possuim seu próprio genoma.Eles quase certamente se originaram como bactérias fotossintetizantes simbióticas adquiridas pelas células eucarióticas que já possuíram mitocôndrias. Os eucariotos possuem genomas híbridos A maior parte dessa informação é armazenada no núcleo, mas uma pequena quantidade permanece dentro da mitocôndria e, em células de plantas e algas, nos cloroplastos. Quando o DNA mitocondrial e o DNA de cloroplasto são separados do DNA nuclear, e analisados e sequenciados individualmente, descobre-se que os genomas mitocondrial e de cloroplasto são degenerados, versões abreviadas dos genomas bacterianos correspondentes. Os genomas eucarióticos são grandes Os eucariotos não só possuem mais genes do que os procariotos, eles também têm muito mais DNA que não codifica proteína. O genoma humano contém mil vezes mais pares de nucleotídeos que o genoma de uma bactéria típica, talvez dez vezes mais genes e muito mais DNA não codificador (cerca de 98,5% do genoma humano não codifica proteínas, em contraste com os 11% do genoma da bactéria E. coli). Os genomas eucarióticos são ricos em DNA regulador A maioria desses reguladores de transcrição atua ligando-se, direta ou indiretamente, ao DNA regulador adjacente aos genes que devem ser controlados, ou interferindo com a capacidade de se ligar ao DNA de outras proteínas. Com esse DNA regulador, os eucariotos desenvolveram 9 diferentes vias para controlar quando e onde um gene é ativado. Essa sofisticada regulação gênica é crucial para a formação de organismos multicelulares complexos. Muitos eucariotos vivem como células solitárias Muitas espécies de células eucarióticas levam uma vida solitária – algumas como caçadoras (protozoários), algumas como fotossintetizantes (algas unicelulares) e algumas como organismos que se alimentam de restos de alimentos (fungos unicelulares, ou leveduras).
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