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Ovário FUNÇÕES - Principais Produção de gametas (gametogênese) e de hormônios esteroides (esteroidogênese). - Produção de gametas Oocitonogênese - Gametas em desenvolvimento Oócitos - Gametas maduros Óvulos Os dois principais grupos de hormônios esteroides (estrogênios e progestógenos) são secretados pelos ovários. - Estrogênios Promovem o crescimento e a maturação dos órgãos sexuais internos e externos e são responsáveis pelas características sexuais femininas que se desenvolvem na puberdade. Os estrogênios também atuam sobre as glândulas mamárias para promover o desenvolvimento das mamas por meio do estímulo do crescimento dos ductos e do estroma e do acúmulo de tecido adiposo. - Progestógenos Preparam os órgãos sexuais internos, principalmente o útero, para a gravidez, promovendo alterações secretoras no endométrio. Os progestógenos também preparam as adaptações das glândulas mamárias por meio da promoção da proliferação lobular. ESTRUTURA DO OVÁRIO É composto por um córtex e uma medula. REGIÃO MEDULAR Localizada na porção central do ovário, contém tecido conjuntivo frouxo, massa de vasos sanguíneos contorcidos de calibre relativamente grande, vasos linfátivos e nervos que entram pelo hílio. REGIÃO CORTICAL Porção periférica do ovário, contém os folículos ovarianos, tem fibras musculares lisas dispersas no estroma, envolvendo os folículos. EPITÉLIO GERMINATIVO Única camada de epitélio simples cúbico, que em algumas partes tonam-se pavimentosas. TÚNICA ALBUGÍNEA Situa-se entre o epitélio germinativo e o córtex subjacente, tecido conjuntivo denso. A origem dos tumores epiteliais superficiais pode estar relacionada com a ruptura e a cicatrização recorrentes do epitélio germinativo durante as ovulações. FOLÍCULOS OVARIANOS Apenas um oócito costuma alcançar a maturidade completa, e é liberado do ovário a cada ciclo menstrual. A maturação e a liberação de mais de um oócito na ovulação podem levar a múltiplos zigotos. Durante a vida reprodutiva, uma mulher produz apenas cerca de 400 óvulos maduros. A maioria dos 600.000 a 800.000 de oócitos primários estimados ao nascimento não completa a maturação e é gradualmente perdida por atresia – um processo de morte espontânea e reabsorção subsequente dos oócitos imaturos. A atresia folicular já se inicia no quinto mês de vida fetal e é mediada pela apoptose das células que circundam o oócito. A atresia reduz o número de oócitos primários de maneira logarítmica durante toda a vida, de 5 milhões no feto para menos de 20% desse número por ocasião do nascimento. Os oócitos que permanecem no período da menopausa sofrem degeneração no decorrer de alguns anos. DESENVOLVIMENTO DO FOLÍCULO Durante o ciclo menstrual, são encontrados, no ovário, folículos em todos os estágios de desenvolvimento, mas com predomínio dos folículos primordiais. Existem 3 tipos : Folículos primordiais, folículos em crescimento (primários e secundários ou antrais) e folículos maduros (folículos de Graaf). - FOLÍCULOS PRIMORDIAIS Estágio mais inicial, o crescimento é idependente da estimulação das gonadotropinas, no ovário maduro é encontrado no estroma do córtex, o oocito é circundado por uma única camada de céluas foliculares pavimentosas, O citoplasma do oócito é denominado ooplasma e contém um corpúsculo de Balbiani, além disso os oócitos humanos contêm lamelas anulares e numerosas vesículas pequenas dispersas por todo o citoplasma, juntamente com pequenas mitocôndrias esféricas, o oócito está parado na meiose I. · FOLÍCULOS PRIMÁRIOS Primeiro estágio do desenvolvimento do folículo em crescimento. As células pavimentosas se tornam cubóides, o oócito aumenta de tamanho e a medida que cresce secreta proteínas específicas que formam a zona pelúcida (avascular, 3 glicoproteínas e a mais importante é a ZP-3, pois contém receptor para os espermatozóides). Existe o unilamelar (imaturo) e o multilamelar (maduro). - Folículo primário imaturo: - Folículo primário maduro: Quando o epitélio torna-se estratificado (multilamelar), as células foliculares são identificadas agora como células da granulosa. Os corpúsculos de Balbani se reorganizam em múltiplas unidades de Golgi e surgem os grânulos corticais. Durante o crecimento folicular forma-se junções comunicantes entre as células da granulosa. A membrana basal da granulosa não contém zônulas de oclusão elaboradas, indicando ausência de uma barreira hematofolicular (deixa passar facilmente as substâncias). Prolongamentos delgados das células da granulosa estendem-se para dentro da zona pelúcida e entram em contato com a membrana plasmática do oócito, assim como o oócito que também tem microvilosidades que invadem a zona pelúcida. À medida que as células da granulosa proliferam, as células do estroma que circundam imediatamente o folículo formam uma bainha de células de tecido conjuntivo, conhecida como teca folicular, de localização imediatamente externa à lâmina basal. A teca folicular diferencia-se em duas camadas: ~ Teca interna : Camada interna altamente vascularizada de células secretoras cuboides. As células totalmente diferenciadas da teca interna apresentam características ultraestruturais de células produtoras de esteroides. Além disso, as células da teca interna apresentam um grande número de receptores de hormônio luteinizante (LH; do inglês, luteinizing hormone). Em resposta à estimulação do LH, essas células sintetizam e secretam os androgênios que são os precursores dos estrogênios. Além das células secretoras, a teca interna contém fibroblastos, feixes de colágeno e uma rede rica de pequenos vasos, típica dos órgãos endócrinos. As células da teca interna secretam ANDOSTENERODIONA que atravessa a membrana basal das células da granulosa e a partir da ação dela juntamente com uma enzima chamada AROMATASE forma o estradiol que tem como função aumentar a ploriferação celular. ~ Teca externa: camada externa e contém principalmente células musculares lisas e feixes de fibras colágenas. A lâmina basal entre a camada granulosa e a teca interna estabelece um limite distinto entre essas camadas. Ela separa o rico leito capilar da teca interna da camada granulosa, que é avascular durante o período de crescimento folicular. A maturação do oócito ocorre no folículo primário. · FOLÍCULOS SECUNDÁRIOS OU ANTRAL Caracteriza-se por um antro que contém líquido. Quando o estrato granuloso alcança espessura de seis a 12 camadas de células, surgem cavidades repletas de líquido (rico em Ac. Hialurônico, sintetizado pelo corpusculo de Call-Exner) entre as células da granulosa e a medida que ele vai se acumulando entre, forma o antro. O oócito não sofre crescimento adicional por causa de um peptídeo de 1 a 2 kDa denominado inibidor da maturação do oócito. · FOLÍCULOS MADUROS OU DE GRAAF contém o ovócito secundário maduro. Ele se estende por toda a espessura do córtex do ovário e provoca abaulamento na superfície do ovário. As células do cúmulo que circundam o oócito formam agora uma única camada de células da coroa radiada. Durante esse período de maturação folicular, as camadas da teca tornam-se mais proeminentes. Surgem gotículas lipídicas no citoplasma das células da teca interna, as quais exibem características ultraestruturais associadas a células produtoras de esteroides. O LH estimula as células da teca interna a secretar androgênios. Devido à ausência da enzima aromatase, as células da teca interna não são capazes de produzir estrogênios. Em contrapartida, as células da granulosa contêm aromatase; por conseguinte, alguns androgênios são transportados até o retículo endoplasmático liso (REL) para processamento posterior. Em resposta ao FSH, as células da granulosa catalisam a conversão dos androgênios em estrogênios, os quais, por sua vez, estimulam a proliferação das células da granulosa e, portanto, o aumento de tamanho do folículo. Os níveis elevados de estrogênios de fontes tanto folicular quanto sistêmica estão correlacionados com a sensibilização aumentadados gonadotropos ao hormônio de liberação das gonadotropinas. A adenohipófise induz um surto de liberação de FSH ou de LH aproximadamente 24 horas antes da ovulação. Em resposta ao surto de LH, os receptores de LH nas células da granulosa são infrarregulados (dessensibilizados), e as células da granulosa param de produzir estrogênios em resposta ao LH. Desencadeada por esse surto de LH, a primeira divisão meiótica do oócito primário é reiniciada. Esse evento ocorre entre 12 e 24 horas após o surto de LH, resultando na formação do oócito secundário e do primeiro corpúsculo polar. As células tanto da granulosa quanto da teca sofrem então luteinização e passam a produzir progesterona. PATOLOGIA Doença do ovário policístico A condição é atribuída ao grande número de cistos foliculares repletos de líquido e aos folículos secundários atróficos situados abaixo de uma túnica albugínea inusitadamente espessa. IMAGENS CORPO LÚTEO Na ovulação, a parede folicular, composta das células da granulosa e tecais remanescentes, é dobrada em pregas profundas à medida que o folículo colapsa e é transformado em corpo lúteo (corpo amarelo) ou glândula lútea. São identificados dois tipos de células lúteas: As células luteínicas da granulosa são células grandes (cerca de 30 μm de diâmetro) e de localização central, derivadas das células da granulosa. Constituem cerca de 80% do corpo lúteo e sintetizam estrogênios, progesterona e inibina. Esta última regula a produção e a secreção de FSH pela adenohipófise As células luteínicas da teca são células menores (em torno de 15 μm), mais intensamente coradas e de localização periférica, derivadas das células da camada interna da teca. Representam os 20% restantes das células do corpo lúteo e secretam androgênios e progesterona. O corpo lúteo degenera e sofre involução lenta após a gravidez ou a menstruação. As células tornam-se carregadas de lipídios, diminuem de tamanho e sofrem autólise. Uma cicatriz branca, o corpo albicans, é formada à medida que ocorre acúmulo de material hialino entre as células em degeneração do antigo corpo lúteo. O corpo albicans aprofunda-se no córtex do ovário à medida que involui lentamente no decorrer de vários meses.
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