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Neuropsicologia - revisão geral REFERÊNCIAs: kenhub e google images disponível em: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/neuroanatomia https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cortex-cerebral https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/estruturas-subcorticais https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/diencefalo https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-da-medula-espinhal https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-periferico https://www.kenhub.com/pt/study/neuronio-estrutura-e-tipos https://www.msdmanuals.com/pt/profissional/dist%C3%BArbios-neurol%C3%B3gicos/neurotransmiss%C 3%A3o/neurotransmiss%C3%A3o 1. SISTEMA NERVOSO CENTRAL ● O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal; ● O encéfalo é encontrado na cavidade craniana; https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/neuroanatomia https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cortex-cerebral https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/estruturas-subcorticais https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/diencefalo https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-da-medula-espinhal https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-periferico https://www.kenhub.com/pt/study/neuronio-estrutura-e-tipos ● A medula espinal é encontrada na coluna vertebral; ● Ambos são protegidos por três camadas de meninges: ○ dura-máter; ○ aracnoide; ○ pia-máter. https://www.anatomynote.com/human-anatomy/head-skull-neck-anatomy/cerebral-cortex-in-human-brain/ https://brasilescola.uol.com.br/biologia/estruturas-encefalo-suas-funcoes.htm ● O encéfalo gera comandos para tecidos-alvo; ● A medula espinal atua como um canal, conectando o encéfalo aos tecidos periféricos através do SNP; ● O encéfalo é dividido em: ○ cérebro ; ○ diencéfalo; ○ cerebelo; ○ tronco cerebral; ● A medula espinal é a continuação do tronco cerebral. 1.1 Cérebro ● O cérebro compõe a maior parte do encéfalo, sendo encontrado na cavidade craniana; ● é o órgão chefe do sistema nervoso central; ● coordena o funcionamento dos nossos músculos e membros, bem como os hormônios que nós liberamos para nos adaptar, crescer e modificar o nosso ambiente; ● é composto por dois hemisférios cerebrais (esquerdo e direito) e cinco lobos. ● Todos os lobos (exceto um) são nomeados de acordo com os ossos cranianos adjacentes a eles: ○ lobo frontal: ■ contém o córtex orbitofrontal, que é a principal área de inibição de comportamentos impulsivos. ■ contém ainda o giro pré-central, o córtex motor primário e a área de Broca (do lado esquerdo), que nos permite formar palavras. ■ A área homóloga à área de Broca do lado direito nos permite a interpretação da linguagem corporal. https://www.unifal-mg.edu.br/histologiainterativa/tecido-nervoso/ ○ parietal: ■ se encontram na superfície posterosuperior do cérebro, e são o principal local de interpretação visual. ■ Eles possuem ainda um papel crucial nos movimentos dos olhos - perseguição de objetos, por exemplo, seguir um objeto no horizonte - bem como o direcionamento de nosso olhar para diferentes partes de um objeto. ■ Contêm ainda o giro pós-central, que é o córtex sensitivo primário. ■ A área de Wernicke se encontra na fronteira entre os lobos parietal e temporal. ○ temporal: ■ se localiza logo inferiormente à fissura lateral, em cada hemisfério cerebral. ■ contém o giro temporal transverso, que interpreta a informação auditiva. ■ O lobo temporal esquerdo nos permite compreender as palavras e entender informações. ○ occipital: contém o córtex visual primário e áreas de associação visuais. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro ○ insular: está escondido logo abaixo dos lobos frontal, temporal e parietal. "Ínsula" significa ilha, o que o lobo insular de fato é: uma ilha de substância cinzenta escondida sob a superfície do cérebro. ● O lobo límbico não constitui um lobo real, e sim um grupo funcional de regiões interconectadas do cérebro que, juntas, controlam as emoções, a memória e a perceção espacial. ● O cérebro, juntamente com o hipocampo, a amígdala, o bulbo olfatório (olfativo) e os núcleos da base, compõem o telencéfalo. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cerebro 1.1.1 Córtex cerebral ● O córtex cerebral é a camada mais superficial do cérebro, e compõe a maior parte da substância cinzenta do cérebro. ● É uma camada de substância cinzenta que apresenta numerosas dobras (sulcos e giros [circunvoluções]), ● pode ser categorizada estruturalmente (citoarquitetura cortical) ou funcionalmente (áreas de Brodmann), e abriga regiões específicas como o córtex motor primário e o córtex somatossensorial primário, cada um acomodando um homúnculo. ● As conexões de substância branca se estendem entre a substância cinzenta do córtex cerebral e outras partes do mesmo hemisfério cerebral (fibras de projeção); do hemisfério oposto (fibras comissurais); e estruturas fora do córtex (fibras de associação). ● Existe também um córtex cerebeloso, que forma a camada superficial do cerebelo (ou pequeno cérebro). ● O córtex cerebral tem 2-5 mm de espessura, e é responsável por cerca de 80% da massa total do cérebro. ● Estima-se que a sua área total seja de cerca de 2000 cm². https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/neuroanatomia ● O córtex cerebral tem uma série complicada de pregas tortuosas, os giros (circunvoluções), e entre estes giros (circunvoluções) existem indentações, denominadas sulcos. ● Os sulcos são pequenas indentações. No córtex cerebral também existem grandes indentações, mas denominadas fissuras. ● As fissuras dividem o córtex cerebral em lobos, e também dividem o cérebro em hemisférios cerebrais direito e esquerdo ao longo do plano sagital. A fissura responsável por esta divisão é a fissura longitudinal medial. ● As funções cognitivas e o processamento de informação de nível mais elevado ocorrem no córtex cerebral. ● Algumas funções do córtex cerebral incluem pensamento e raciocínio, memória, consciência, atenção, consciência perceptiva e linguagem. 1.1.2 Substância branca ● A substância branca consiste nas fibras nervosas (axônios dos neurônios) localizadas em cada hemisfério cerebral, profundamente ao córtex cerebral. ● Essencialmente, a substância branca liga o córtex cerebral a outras regiões cerebrais e áreas idênticas nos dois hemisférios. ● Estas são as três categorias de substância branca: ○ Fibras de projeção – têm origem na substância cinzenta e terminam em outras regiões do cérebro ou áreas e núcleos subcorticais. ○ Fibras de associação – estas fibras fazem a ligação entre diferentes regiões do córtexcerebral dentro de um único hemisfério. ○ Fibras comissurais – ligam áreas idênticas dos córtices (plural de córtex) dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo (isto é, ligam áreas idênticas nos dois hemisférios). O maior feixe de fibras comissurais é o corpo caloso. 1.1.3 Substância cinzenta https://www.unifal-mg.edu.br/histologiainterativa/tecido-nervoso/ ● A substância cinzenta consiste nos corpos dos neurônios (as células do sistema nervoso). ● A substância cinzenta inclui o córtex cerebral, assim como outras áreas subcorticais, como o tálamo, o hipotálamo e os núcleos da base. 1.2 Estruturas subcorticais Se imaginarmos o nosso cérebro como um pêssego, na secção transversal desse pêssego, veríamos a pele exterior, a carne e um caroço interno. A pele é o correspondente ao córtex cerebral, a parte carnosa é a substância branca profunda e o caroço representa as estruturas subcorticais. ● As estruturas subcorticais são um grupo de diversas formações neurais que se encontram no interior do cérebro, e incluem: ○ o diencéfalo, ○ a glândula pituitária (hipófise), ○ as estruturas límbicas e ○ os núcleos da base. ● Estas estruturas estão envolvidos em atividades complexas, como: ○ a memória, ○ a emoção, ○ o prazer e ○ a produção hormonal. ● Elas atuam como centros de informação do sistema nervoso, pois transmitem e modulam informações que passam para as diferentes áreas do cérebro. ● Estas estruturas possuem uma grande variedade de funções, como por exemplo: ○ O hipotálamo e a glândula pituitária (hipófise) estão envolvidos na produção e regulação hormonal https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/estruturas-subcorticais ○ O sistema límbico (que inclui a formação hipocampal, o fórnix, a amígdala, o córtex insular, dentre outros) está envolvido na memória, no olfato, no comportamento emocional e no equilíbrio fisiológico do corpo como um todo (homeostase). ○ Os núcleos da base são um grupo funcional de núcleos que juntos compõem uma unidade do sistema motor extrapiramidal, modificando a atividade motora. 1.2.1 Diencéfalo O cérebro humano pode ser subdividido utilizando-se vários sistemas de classificação. Uma nomenclatura particular que se refere à dualidade do cérebro é o diencéfalo. ● É a parte caudal do cérebro anterior (prosencéfalo), que ocupa a região central do cérebro. ● O diencéfalo é constituído de: ○ Epitálamo, ○ Tálamo ○ Subtálamo ○ Metatálamo ○ Hipotálamo ○ Glândula hipófise ● Cada um dos componentes do diencéfalo possui funções especializadas que se integram para a vida. ● O diencéfalo age como um centro primário para o processamento de informações sensoriais e controle autonômico. ● A abundância de caminhos comunicantes entre essas estruturas e outras partes do corpo torna o diencéfalo uma área funcionalmente diversa na neuroanatomia. ● Algumas dessas conexões incluem caminhos para o sistema límbico (sítio da memória e emoções), núcleos da base (coordenação motora), bem como áreas sensitivas primárias, como auditiva ou visual. 1.2.1.1 Epitálamo ● A parte posterior do diencéfalo. ● Localiza-se póstero-inferiormente ao tálamo e consiste na glândula pineal, estria medular e trígono da habênula. ● Historicamente, a glândula pineal era considerada o terceiro olho devido às suas conexões com o sistema visual; contudo, agora sabemos que a função da glândula pineal é controlar o ciclo de sono-vigília (ritmo circadiano), secretando a hormona do sono, a melatonina. ● As conexões da glândula pineal com o sistema visual fornecem informações sobre a hora do dia com base na quantidade de luz que existe. A escuridão provoca a secreção de melatonina. ● A estria medular é um feixe de substância branca que liga o hipotálamo e o trígono da habênula. ● Esta última é uma área triangular encontrada anteriormente ao colículo superior, que fornece fibras ao feixe que conecta os núcleos da base e a porção ventral tronco cerebral. Esta via permite a iniciação e o controle de movimentos. 1.2.1.2 Tálamo ● é a maior estrutura subcortical. ● age como um centro de transmissão entre o tronco cerebral e o cérebro. ● O tálamo é composto de 12 núcleos - anatomicamente, nove deles são agrupados em núcleos anterior, medial e lateral, enquanto os três restantes formam lâminas que separam esses grupos. Funcionalmente, eles podem ser classificados em três grupos: os núcleos de transmissão, os núcleos intralaminares e o núcleo reticular. ● Os núcleos talâmicos são responsáveis por todo um espectro de funções do corpo, como a transmissão de sinais sensitivos e motores, e a regulação da consciência, do sono e do estado de alerta. 1.2.1.3 Subtálamo ● O subtálamo encontra-se ventralmente ao tálamo. ● Consiste no núcleo subtalâmico, na zona incerta (de Forel) e no núcleo peripeduncular. ● O núcleo subtalâmico é uma parte funcional dos núcleos da base, participando no controle da atividade motora. Núcleo subtalâmico ● O papel da zona incerta permanece desconhecido. ● Esta zona transmite fibras entre uma ampla gama de regiões do sistema nervoso central, e acredita-se que desempenhe um papel em atividades como a integração motora e a precisão dos movimentos do corpo. ● O núcleo peripeduncular tem conexões ricas com o sistema límbico, e acredita-se que desempenha um papel importante no controle do comportamento sexual. 1.2.1.4 Metatálamo 1.2.1.5 Hipotálamo ● Ínfero-anteriormente ao tálamo, encontramos o hipotálamo. ● É uma parte do diencéfalo que mantém funções endócrinas e autonômicas. ● Por controlar muitos mecanismos importantes relacionados com a sobrevivência, como a ingestão de alimentos e líquidos, o sono, o metabolismo e a temperatura corporal, o hipotálamo permite um estado de equilíbrio fisiológico (homeostase corporal). Diagrama do hipotálamo ● Estruturalmente, o hipotálamo é composto por 13 núcleos. ● Anatomicamente, os núcleos dispõem-se ântero-posteriormente em três grupos: anterior (pré-óptico e supra-óptico), médio (tuberal) e posterior (mamilar). Os núcleos hipotalâmicos também podem ser divididos em médio-lateralmente de acordo com sua proximidade com o terceiro ventrículo: ○ Periventricular - controla a libertação de hormonas do lobo anterior da hipófise ○ Intermediária (Medial) - regula o sistema nervoso autônomo, a libertação de hormonas do lobo posterior da hipófise e o ritmo circadiano Lateral - controla as emoções devido às suas conexões com o sistema límbico e regula a alimentação e o ciclo sono-vigília. ● O hipotálamo controla os mecanismos de sobrevivência através de vias especiais chamadas de eixos hipotalâmicos. Os eixos se projetamdo hipotálamo para a glândula hipófise e da glândula hipófise para os órgãos-alvo. ● Existem três eixos principais: ○ O eixo hipotalâmico-hipofisário-suprarrenal medeia a resposta ao estresse; ○ O eixo hipotalâmico-hipofisário-tireoideo regula a intensidade do metabolismo; ○ O eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal regula a reprodução. ● É de notar que todos os eixos passam pela glândula pituitária (hipófise). Isso ocorre porque o hipotálamo e a hipófise estão intrinsecamente ligados. ● Os axônios hipotalâmicos ligam o hipotálamo à hipófise posterior, enquanto uma coleção de vasos sanguíneos chamada sistema porta hipofisário liga o hipotálamo à hipófise anterior. 1.2.2 Glândula hipófise ● A glândula pituitária, ou hipófise, é uma continuação do hipotálamo. Encontra-se na sela turca (túrcica) do osso esfenoide. ● Consiste em um lobo anterior (adeno-hipófise) e um lobo posterior (neuro-hipófise). ● Ao ser estimulada por hormonas de libertação hipotalâmicas, o lobo anterior secreta hormonas trópicas e tróficas, como a hormona estimulante da tireoide, que regula a função de outras glândulas endócrinas. ● O lobo posterior armazena a ocitocina e a vasopressina formadas pelo hipotálamo e liberta-as quando necessário. 1.2.3 Sistema límbico ● É composto por áreas corticais, subcorticais e no tronco cerebral. Em uma secção sagital mediana do cérebro, o sistema límbico estende-se através dos aspetos mediais dos lobos temporal, frontal e parietal. ● As partes do córtex cerebral envolvidas na função límbica são juntas chamadas de córtex límbico. ● O córtex límbico consiste no giro (circunvolução) cingulado, no giro (circunvolução) para-hipocampal, giro (circunvolução) orbitofrontal medial, nos polos temporais dos hemisférios e na parte anterior do córtex da ínsula. ● As estruturas profundas que formam o sistema límbico são a formação do hipocampo, a amígdala, o córtex olfatório (olfativo), o diencéfalo, os núcleos da base, o prosencéfalo basal, os núcleos septais e o tronco cerebral. ● O sistema límbico controla o olfato, a memória, as emoções e a homeostase corporal. Em relação às emoções, a principal função da amígdala é a resposta ao medo. ● Por causa das numerosas funções do sistema límbico, as sinapses dentro dele são muito ativas (alta plasticidade sináptica), pelo que esta é uma região frequentemente associada à epilepsia. 1.2.3.1 Hipocampo ● Hipocampo é frequentemente utilizado como sinônimo daquilo que, em anatomia, é oficialmente chamado de formação do hipocampo. ● Ele desempenha um papel importante no armazenamento de memória a longo prazo e na navegação espacial. Diagrama do hipocampo ● A formação do hipocampo continua-se no giro (circunvolução) para-hipocampal, à medida que penetra no lobo temporal medial. ● A formação do hipocampo consiste no giro (circunvolução) denteado, hipocampo e subículo. ● Pode parecer confuso dizer que o hipocampo faz parte da formação do hipocampo, pois sabemos que eles são frequentemente usados como sinônimos. No entanto, em seu sentido mais restrito, o termo hipocampo refere-se, na verdade, à parte da formação do hipocampo encontrada entre o giro (circunvolução) dentado e o subículo. ● Assim, o giro (circunvolução) dentado, o hipocampo e o subículo formam, em conjunto, a formação do hipocampo, que tem este nome devido à sua forma que se assemelha à de um cavalo-marinho. ● A formação do hipocampo tem duas partes: cabeça e cauda, embora algumas fontes descrevam três partes (cabeça, corpo e cauda). ● A cabeça refere-se à parte anterior, mais larga, enquanto que a cauda se continua posteriormente. ● A formação do hipocampo comunica com muitas partes diferentes do cérebro através da sua principal eferência, chamada fímbria, que mais tarde se torna no fórnix. ● O fórnix projeta-se do hipocampo para os corpos mamilares do hipotálamo, e essas conexões são importantes para a criação de memórias a longo prazo. ● Se uma pessoa tiver uma lesão que afete a função do hipocampo, ela será incapaz de criar novas memórias (amnésia anterógrada) após a lesão. 1.2.4 Núcleos da base ● Os núcleos da base, ou gânglios da base, são um grupo de núcleos interconectados de substância cinzenta encontrados profundamente na substância branca do telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo. ● Eles formam o sistema motor extrapiramidal e ajudam a afinar a função motora. Diagrama dos núcleos da base ● Em poucas palavras, eles enviam sinais para o tálamo que determinam como o tálamo afetará o córtex motor. ● Eles se comunicam com o tálamo através de três vias: direta, indireta e hiperdireta. ○ A via direta é excitatória e desempenha um papel importante no início de um movimento voluntário, ○ enquanto que a via indireta é inibitória e impede movimentos involuntários. ○ A via hiperdireta é a forma mais rápida de inibir todas as funções motoras e suprimir o movimento involuntário. ● A importância dos núcleos da base pode ser facilmente percebida através da doença mais prevalente do sistema extrapiramidal - a doença de Parkinson. Lesões na via direta causam dificuldades em iniciar o movimento em pessoas que têm esta condição médica, enquanto que as vias indireta e hiperdireta causam notável agitação involuntária nas mãos (tremor), já que a supressão não é possível. 1.3 Tronco encefálico ● O tronco cerebral é a parte mais caudal do encéfalo. ● É composto pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo bulbo. Mesencéfalo Ponte Bulbo ● O cerebelo, a ponte e o bulbo são frequentemente agrupados sob o nome de rombencéfalo. ● A importância do tronco encefálico se repousa em várias de suas características, que em conjunto dão a ele a definição informal de centro de sobrevivência: ○ Contém todos os núcleos dos nervos cranianos (exceto os dos NC I e NC II), fornecendo controle somático e autonômico da cabeça e do pescoço. ○ Contém os núcleos da formação reticular. ○ Contém os núcleos simpáticos e parassimpáticos, fornecendo centros vitais que controlam atividades tais como a respiração, a frequência cardíaca e motricidade vascular. ○ Todos os caminhos entre a medula espinal e o cérebro / cerebelo passam através do tronco cerebral. 1.4 Cerebelo ● O cerebelo fica entre o cérebro e o bulbo (bolbo) do tronco cerebral. ● Ele desempenha um papel importante na regulação das funções motoras, participando do planejamento e da modulação da atividade motora, incluindo a coordenação do corpo enquanto se movimenta. ● Tal como o cérebro, o cerebelo tem dois hemisférios (esquerdo e direito), que estão conectados por uma massa na linha médiachamada de vérmis. ● Tem também três lobos: anterior, posterior e flóculo-nodular. ● O córtex cerebelar forma a camada mais externa do cerebelo e é composto por substância cinzenta. ● Estruturas importantes do cerebelo incluem muitos dos seus núcleos pares na profundidade de sua substância branca, e os pedúnculos cerebelares. 1.5 Medula espinal A medula espinhal se aloja no interior do canal vertebral. Ela se encontra profundamente às três camadas de meninges, e origina os 31 pares de nervos espinhais. Estes nervos deixam o canal vertebral através dos forames intervertebrais, e se fundem para formar plexos e inervar diferentes músculos. ● É uma continuação do tronco encefálico, estendendo-se desde o forame (buraco) magno do osso occipital até à vértebra L1 / L2. ● Esta parte caudal do SNC transmite informações para a periferia e vice-versa através da interação com o sistema nervoso periférico. ● No entanto, é mais do que apenas uma comunicação entre o cérebro e o corpo - também modifica e integra as informações que passam por ela e participa dos reflexos. ● A medula espinal é dividida em 5 grupos segmentares: ○ Coluna cervical - 8 segmentos (C1-C8) ○ Coluna torácica - 12 segmentos (T1-T12) ○ Coluna lombar - 5 segmentos (L1-L5) ○ Coluna sacral (sagrada) - 5 segmentos (S1-S5) ○ Coluna coccígea - 1 segmento (Co1) ● Ao contrário do cérebro, a camada mais externa da medula espinal é formada por substância branca. Esta é dividida em três funículos (anterior, lateral e posterior) que contém vias que percorrem o caminho entre o cérebro e a periferia. ● A massa central da medula espinal é composta por substância cinzenta em forma de borboleta que contém os corpos celulares neuronais. ● Durante o desenvolvimento, há uma desproporção entre o crescimento da medula espinal e o crescimento da coluna vertebral. ● A medula espinal termina de crescer aos 4 anos, enquanto a coluna vertebral termina o seu crescimento aos 14-18 anos. Esta é a razão pela qual, em adultos, a medula espinal ocupa apenas os dois terços superiores do canal vertebral. 2. MENINGES As meninges são as três camadas membranosas (dura-máter, aracnoide e pia-máter) que envolvem o cérebro e a medula espinal. As meninges atuam protegendo as estruturas do SNC, formando partições e fornecendo espaços. As repartições durais separam o cérebro e o cerebelo um do outro e dividem seus hemisférios (foice do cérebro, tenda do cerebelo, foice cerebelar e diafragma selar). Os espaços meníngeos contêm os seios venosos durais e as cisternas subaracnoideas preenchidas por líquido cefalorraquidiano. 3. VENTRÍCULOS E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO Os ventrículos são cavidades interconectadas localizadas profundamente no cérebro. Elas estão cheias de líquido cefalorraquidiano (LCR, ou líquor), que age protegendo o cérebro e a medula espinal, fornecendo nutrientes e removendo resíduos. ● Há quatro ventrículos no cérebro: ○ Dois ventrículos laterais - dentro dos lobos cerebrais Ventrículo lateral esquerdo Ventrículo lateral direito ○ Terceiro ventrículo - entre os tálamos ○ Quarto ventrículo - localizado sobre a ponte e o bulbo, e abaixo do cerebelo ● O LCR é produzido pelas células do plexo coroide encontradas dentro das paredes ventriculares. Em seguida, circula pelos ventrículos através dos forames localizados entre eles. ● A partir do quarto ventrículo, o LCR acessa um sistema de cisternas subaracnóideas, fluindo através do espaço subaracnoideo do cérebro e da medula espinal até que finalmente seja absorvido para o sistema venoso do SNC. 3.1 Vascularização do cérebro ● O suprimento arterial do cérebro é fornecido por duas fontes principais: ○ as artérias carótidas internas e as artérias vertebrais. ● As artérias carótidas internas formam a circulação anterior do cérebro, suprindo as suas regiões anterior e média. ● As artérias vertebrais suprem o cérebro posterior, tronco encefálico e cerebelo (circulação posterior). ● Essas duas circulações se anastomosam na base do cérebro formando uma rede vascular denominada polígono ou círculo de Willis. ● O sangue venoso do cérebro é drenado através de um sistema de veias cerebrais superficiais e profundas. ● Veias cerebrais superficiais drenam o córtex, enquanto veias profundas drenam estruturas cerebrais profundas. ● Eventualmente, ambos os grupos drenam para os seios venosos durais, canais venosos aumentados encontrados dentro da dura-máter. Os seios venosos drenam para a veia jugular interna. 4. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O sistema nervoso periférico (SNP) consiste em todos os nervos que são emitidos a partir do cérebro e da medula espinal (o sistema nervoso central, SNC). Se você imaginar o SNC como a rodovia principal, então o SNP forma todas as estradas secundárias que estão conectadas. Ele permite aos impulsos elétricos serem transmitidos para as regiões mais distantes do corpo humano, ou seja, para a periferia, e vice-versa. Ambos podem ser subdivididos: o primeiro em sistema nervoso autônomo simpático e sistema nervoso autônomo parassimpático; e o segundo em divisões sensoriais e motoras. 4.1 Nervos periféricos ● Os elementos funcionais do sistema nervoso periférico são os nervos periféricos. ● Cada nervo consiste em um feixe de muitas fibras nervosas (axônios) e seus revestimentos de tecido conjuntivo, podendo ser comparados aos tratos (feixes) do SNC. ● Por sua vez, cada fibra nervosa é uma extensão de um neurônio cujo corpo celular é mantido dentro da substância cinzenta do SNC ou dentro dos gânglios do SNP. ● Os neurônios periféricos que transportam informações para o SNC são chamados de neurônios aferentes ou sensitivos, enquanto os que transmitem informações do SNC para a periferia são conhecidos como neurônios eferentes ou motores. ○ Neurônios aferentes transmitem uma variedade de impulsos provenientes de receptores sensitivos (sensoriais) e dos órgãos sensoriais. ○ Por exemplo, eles transmitem sensações gerais como toque, dor, temperatura e posição no espaço (propriocepção). ○ Além disso, eles também transmitem informações sensoriais mais específicas, como os sentidos especiais do olfato, da visão, da audição e do equilíbrio. ○ Por outro lado, os neurônios eferentes levam informações gerais do sistema nervoso para os órgãos efetores, por exemplo, os músculos esqueléticos, os órgãos viscerais e as glândulas. ○ Eles são responsáveis por iniciar a contração muscular voluntária e involuntária, além de estarem envolvidos em outras outras funções motoras, como na secreção glandular. ● Os nervos também podem ser classificadosem "nervos cranianos" ou "nervos espinais" de acordo com o local de saída do SNC. ● Os nervos cranianos emergem do crânio (cérebro / tronco cerebral), enquanto os nervos espinais deixam o SNC através da medula espinal. ● Existem 12 pares de nervos cranianos e 31 pares de nervos espinais, dando um total de 43 pares de nervos que formam a base do sistema nervoso periférico. 4.1.1 Nervos cranianos O primeiro conjunto de nervos periféricos são os doze nervos cranianos: olfatório (NC I), óptico (NC II), oculomotor (NC III), troclear (NC IV), trigêmeo (NC V1, NC V2, NC V3), abducente (NC VI), facial (NC VII), vestibulococlear (NC VIII), glossofaríngeo (NC IX), vago (NC X), acessório (NC XI) e hipoglosso (NC XII). Nervos cranianos ● Os nervos cranianos são nervos periféricos que inervam principalmente estruturas anatômicas da cabeça e do pescoço. ● A exceção é o nervo vago, que também inerva vários órgãos torácicos e abdominais. ● Os nervos cranianos se originam de núcleos específicos localizados no cérebro. ● Eles deixam a cavidade craniana através dos forames (buracos) e se projetam para sua estrutura alvo respectiva. ● Os nervos cranianos são divididos em três grupos de acordo com o tipo de informação transportada pelas suas fibras: ○ Sensitivos ○ Motores ○ Mistos 4.1.2 Nervos espinais ● O segundo conjunto de nervos periféricos são os nervos espinais, dos quais existem 31 pares no total: oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares, cinco sacrais (sagrados) e um coccígeo. ● Sua numeração correlaciona-se com a numeração dos níveis da coluna vertebral: os nervos espinais cervicais são numerados de acordo com a vértebra localizada imediatamente abaixo, enquanto todos os demais de acordo com a vértebra situada acima. ● Cada nervo espinal começa como várias pequenas raízes ou radículas que se unem para formar duas raízes principais. ○ A raiz anterior transporta fibras motoras de neurônios cujos corpos celulares estão localizados no corno anterior da medula espinal. ○ A raiz posterior transporta fibras sensitivas de neurônios cujos corpos celulares se encontram no gânglio da raiz dorsal. ○ Nas regiões torácica e lombar superior, a raiz anterior também transporta fibras autonômicas de neurônios pré-ganglionares simpáticos cujos corpos celulares estão localizados no corno lateral da medula espinal. ○ A raíz anterior se junta à raíz posterior subsequentemente para formar o nervo espinal posteriormente dito, que transporta fibras mistas (sensoriais, motoras e autonômicas). ● Os nervos espinais deixam a coluna vertebral através dos forames (buracos) intervertebrais localizados entre duas vértebras adjacentes. ● Cada nervo espinal divide-se então em dois ramos chamados de ramo posterior (dorsal) e ramo anterior (ventral), ambos carregando fibras mistas. ● Os ramos posteriores deslocam-se posteriormente e dividem-se em ramificações que inervam estruturas pós-vertebrais. ● Os ramos anteriores inervam a pele e os músculos dos membros e do tronco anterior. ● Imediatamente após a divisão do nervo espinal nos dois ramos, ramificam-se fibras comunicantes menores. ● Esses ramos comunicantes brancos e cinzentos estabelecem uma comunicação entre os nervos espinais e os dois troncos simpáticos do sistema nervoso autônomo que percorrem a extensão da coluna vertebral. ● É importante notar que os ramos comunicantes cinzentos existem em todos os níveis da medula espinal, enquanto os ramos brancos são encontrados apenas nos níveis T1-L2. 5. VIAS NEURAIS E TRATOS DA MEDULA ESPINAL ● As vias neurais são feixes organizados de axônios, conectando uma parte específica da substância cinzenta com um tecido alvo. ● Existem dois tipos de vias neurais: ascendente (aferente, sensorial) ou descendente (eferente, motora). ○ As vias ascendentes enviam informações dos tecidos periféricos para o SNC. ○ O SNC então interpreta essa informação para que o cérebro saiba o que está acontecendo no corpo e ao redor dele. ○ As vias descendentes transmitem informações do SNC para os tecidos periféricos que definem como o corpo irá responder. ○ Então, se você sentir que alguma parte da sua pele coça (via aferente), você pode responder coçando-a (via eferente). 5.1 Vias ascendentes ● As vias ascendentes transmitem informações sensoriais do nosso ambiente corporal interno e externo. ● Sensações de proprioceção e toque fino são transmitidas através das colunas dorsais que, juntamente com o fascículo longitudinal medial, formam o chamado "sistema coluna dorsal-lemnisco medial" (fascículos grácil e cuneiforme). ● Sensações de temperatura, toque grosseiro e dor percorrem os funículos anterior e lateral da medula espinal (tratos [feixes] espinotalâmicos, também chamados de “sistema sensitivo ântero-lateral”). ● O sistema ântero-lateral também inclui a via espinorreticular (consciência comportamental) e a via espinotectal (espinomesencefálica, que inibe e controla as sensações de dor). 5.2 Vias descendentes ● As vias descendentes controlam os movimentos do corpo. ● Elas são classificadas em dois grandes grupos: piramidal e extrapiramidal. ○ O sistema motor piramidal (tratos [feixes] corticonucleares e corticoespinais) se origina do córtex motor para controlar os movimentos voluntários dos músculos esqueléticos. ○ O sistema motor extrapiramidal (tratos [feixes] rubroespinal, tectoespinal, reticuloespinal e vestibuloespinal) tem origem nos núcleos do tronco encefálico. ○ Através de sinapses na medula espinal, esse sistema controla outros aspectos da atividade motora além do movimento por si só, tais como coordenação, movimentos reflexos e postura corporal. 6. NEURÔNIOS ● O neurônio (célula nervosa) é a unidade funcional do sistema nervoso. ● Ele recebe e transmite impulsos neurais. ● Isso significa que os neurônios recebem, processam e integram informações de todas as regiões do corpo e enviam instruções sobre como os tecidos corporais devem responder a eventos do ambiente e internos. ● Os neurônios são compostos por um corpo celular (soma) e por prolongamentos neurais (axônios e dendritos). ● Estruturalmente, são classificados de acordo com quantos prolongamentos neurais eles possuem: unipolares, pseudounipolares, bipolares e multipolares. ● Os axônios da maioria dos neurônios são envolvidos por uma substância branca chamada de mielina. ● Os axônios mielinizados são encontrados na substância branca, dando-lhe sua cor característica e distinguindo-a da substância cinzenta (corpos celulares neuronais). ● A mielina isola os axônios e permite uma transmissão mais rápida dos impulsos elétricos. ● Um feixe de axônios (fibras nervosas) no sistema nervoso central (SNC) échamado de trato (ou feixe), enquanto no sistema nervoso periférico (SNP) esse feixe é chamado de nervo. ● Além dos neurônios, existem outras células no sistema nervoso, como por exemplo as células da glia, que desempenham um papel de sustentação. 7. NEUROTRANSMISSORES Um neurônio gera e propaga um potencial de ação pelo seu axônio e, em seguida, transmite esse sinal por uma sinapse pela liberação de neurotransmissores que disparam uma reação em outro neurônio ou em uma célula efetora (p. ex., células musculares e a maioria das células exócrinas e endócrinas). O sinal pode estimular ou inibir a célula que o recebe, dependendo do neurotransmissor e da célula receptora envolvida. No SNC, as conexões são complexas. Um impulso de um neurônio para outro pode passar de axônio para corpo celular, de axônio para dendrito (ramificação receptora de um neurônio), de corpo celular para corpo celular ou de dendrito para dendrito. Um neurônio recebe simultaneamente vários impulsos — excitatórios e inibitórios — de outros neurônios e os integra em vários padrões de descarga. 7.1 Propagação ● A propagação de um potencial de ação pelo axônio é elétrica, causada pela troca de íons Na+ e K+ através da membrana axônica. ● Um neurônio específico gera um potencial de ação idêntico após cada estímulo, conduzindo-o em velocidade constante pelo axônio. ● A velocidade depende do diâmetro do axônio e do grau de mielinização, variando de 1 a 4 m/s, nas fibras amielínicas, até 75 m/s, nas fibras mielínicas. ● A velocidade de propagação é maior em fibras mielínicas porque a bainha de mielina possui intervalos regulares (nodos de Ranvier) nos quais o axônio fica exposto. ● O impulso elétrico passa de um nodo a outro “saltando” a região mielinizada do axônio. ● Em consequência, os distúrbios que alteram a bainha de mielina (p. ex., esclerose múltipla) interferem na propagação do impulso, causando vários sintomas neurológicos. 7.2 Transmissão ● A transmissão do impulso é química, causada pela liberação de neurotransmissores específicos a partir da terminação nervosa (terminal). ● Os neurotransmissores difundem-se pela fenda sináptica e ligam-se momentaneamente a receptores específicos do neurônio ou da célula efetora adjacente. Dependendo do receptor, a resposta pode ser excitatória ou inibitória. ● Outro tipo de sinapse, a sinapse elétrica, não envolve neurotransmissores; canais iônicos conectam diretamente os citoplasmas dos neurônios pré e pós-sinápticos. Esse é o tipo mais rápido de transmissão. ● O corpo da célula nervosa produz enzimas que sintetizam a maioria dos neurotransmissores, que são armazenados nas vesículas nos terminais axônicos. ● A quantidade presente em uma vesícula (em geral vários milhares de moléculas) é um quantum. ● Um potencial de ação da membrana que chega à terminação nervosa provoca a abertura dos canais de cálcio; o influxo de cálcio desencadeia a liberação das moléculas de neurotransmissor armazenadas nas vesículas por meio da fusão da membrana vesicular com a membrana da terminação nervosa. ● A fusão de membranas causa o aparecimento de uma abertura pela qual as moléculas são expelidas para a fenda sináptica por exocitose. ● A quantidade de neurotransmissores na terminação normalmente independe da atividade do nervo e mantém-se relativamente constante, pela modificação da captação de precursores de neurotransmissores ou da atividade de enzimas envolvidas na síntese ou degradação de neurotransmissores. ● A estimulação de receptores pré-sinápticos pode diminuir a síntese de neurotransmissores pré-sinápticos e o bloqueio desses receptores pode aumentá-la. ● A interação neurotransmissor-receptor deve encerrar-se rapidamente para permitir a ativação repetida e rápida dos receptores. ● Pode ocorrer aos neurotransmissores, que já interagiram com os receptores, um dos seguintes: ○ Podem ser rapidamente transportados de volta para o interior da terminação pré-sináptica por processos ativos dependentes de ATP (recaptação). ○ Podem ser destruídos por enzimas situadas junto aos receptores. ○ Podem difundir-se para áreas vizinhas e serem removidos. ● Os neurotransmissores recaptados pelas terminações nervosas são reinternalizados em vesículas para reutilização. 7.3 Receptores ● Os receptores de neurotransmissores são complexos proteicos dispostos através da membrana celular. ● Sua natureza determina se um neurotransmissor é excitatório ou inibitório. ● Receptores continuamente estimulados por neurotransmissores ou fármacos tornam-se dessensibilizados (downregulated); aqueles que não são estimulados por seus neurotransmissores ou são cronicamente bloqueados por fármacos tornam-se hipersensíveis (upregulated). ● A dessensibilização e a hipersensibilização dos receptores influenciam fortemente o desenvolvimento de tolerância e dependência física. ● Esses conceitos são particularmente importantes no transplante de órgãos e tecidos, em que a denervação priva os receptores de seus neurotransmissores. ● Os sintomas de abstinência podem ser explicados, ao menos em parte, por um fenômeno de rebote decorrente da alteração de afinidade ou densidade dos receptores. ● A maioria dos neurotransmissores interage principalmente com receptores pós-sinápticos, mas alguns receptores estão localizados em neurônios pré-sinápticos, proporcionando o controle preciso da liberação de neurotransmissores. ● Uma das famílias de receptores, chamados receptores ionotrópicos (p. ex., receptores de N-metil-D-glutamato, quinato-quisqualato, acetilcolina nicotínica, glicina e receptores de ácido gama-aminobutírico [GABA]), consiste em canais de íons que se abrem quando ligados ao neurotransmissor e provocam um resposta muito rápida. ● Na outra família, chamados receptores metabotrópicos (p. ex., receptores de serotonina, alfa e beta-adrenérgicos e dopaminérgicos), os neurotransmissores interagem com proteínas G e ativam outra molécula (2º mensageiro, como AMPc) que catalisa uma cadeia de eventos por meio da fosforilação proteica ou mobilização de cálcio, ou ambas; as alterações celulares mediadas por um sistema de 2ºs mensageiros são mais lentas e permitem um ajuste melhor da resposta inotrópica neurotransmissora rápida. ● Muito mais neurotransmissores ativam receptores específicos que segundos mensageiros. 7.4 Principais neurotransmissores e receptores Pelo menos 100 substâncias podem agir como neurotransmissores; aproximadamente 18 são de grande importância. Várias ocorrem em formas ligeiramente distintas. 7.4.1 Glutamato e aspartato ● Esses aminoácidos são os principaisneurotransmissores excitatórios no SNC. ● Estão presentes no córtex cerebral, cerebelo e coluna vertebral. ● Em neurônios, a síntese de óxido nítrico aumenta em resposta ao glutamato. ● O glutamato em excesso pode ser tóxico, causando aumento de cálcio intracelular, radicais livres e atividade da proteinase. ● Esses neurotransmissores podem contribuir para a tolerância à terapia por opioides e mediar a hiperalgesia. ● Os receptores de glutamato são classificados como receptores NMDA e não NMDA. ● A PCP (também conhecida como “pó de anjo”) e a memantina (usada no tratamento da doença de Alzheimer) ligam-se a receptores NMDA. 7.4.2 GABA ● O GABA é o principal neurotransmissor inibitório presente no encéfalo. ● É um aminoácido derivado do ácido glutâmico, o qual é descarboxilado por glutamato descarboxilase. ● Após interação com o seu receptor, o GABA é recaptado ativamente para o interior da terminação nervosa e metabolizado. ● A glicina, com ação similar ao GABA, ocorre principalmente nos interneurônios (células de Renshaw) da coluna vertebral e nos circuitos que relaxam os músculos agonistas. ● Os receptores de GABA são classificados como GABAA (ativam canais de cloro) e GABAB (potencializam a formação de AMPc). ● Os receptores GABAA são o local de ação de vários fármacos neuroativos, incluindo benzodiazepínicos, barbitúricos, picrotoxina e muscimol. ● Os receptores GABAB são ativados pelo baclofeno, utilizado para tratar espasmos musculares. 7.4.3 Serotonina ● A serotonina (5-hidroxitriptamina, ou 5-HT) é produzida pelos núcleos da rafe e neurônios da linha mediana da ponte e da parte superior do tronco encefálico. ● O triptofano é hidroxilado pelo triptofano hidroxilase em 5-hidroxitriptofano e este, em seguida, é descarboxilado em serotonina. ● Os níveis de serotonina são controlados pela captação de triptofano e pela MAO intraneuronal que degrada a serotonina. ● Finalmente, a serotonina é excretada na urina como ácido 5-hidroxi-indoacético, ou 5-HIAA. ● Receptores serotoninérgicos (5-HT, com pelo menos 15 subtipos) são classificados como 5-HT1 (com 4 subtipos), 5-HT2 e 5-HT3. ● Os agonistas seletivos do receptor de serotonina (p. ex., sumatriptana) podem cessar a migrânea. 7.4.4 Acetilcolina ● A acetilcolina é o principal neurotransmissor dos neurônios motores bulboespinais, fibras pré-ganglionares autônomas, fibras pós-ganglionares colinérgicas (parassimpáticas) e muitos outros neurônios do SNC (p. ex., nos gânglios basais e no córtex motor). ● É sintetizada a partir da colina e da acetilcoenzima A pela colina acetiltransferase e sua ação encerra-se rapidamente por hidrólise local em colina e acetato pela acetilcolinesterase. ● Os níveis de acetilcolina são regulados pela colina acetiltransferase e pela captação de colina. ● Os níveis desse neurotransmissor são mais baixos em pacientes com doença de Alzheimer. ● Os receptores colinérgicos são classificados como nicotínicos N1 (na medula suprarrenal e nos gânglios autônomos) ou N2 (nos músculos esqueléticos) e muscarínicos M1 a M5 (amplamente distribuídos pelo SNC). ● O receptor M1 está presente no SNA, corpo estriado, córtex cerebral e hipocampo; o receptor M2 no sistema nervoso autônomo, coração, musculatura lisa do intestino, ponte, bulbo e cerebelo. 7.4.5 Dopamina ● A dopamina interage com alguns receptores em algumas fibras nervosas periféricas e muitos neurônios centrais (p. ex., na substância negra, mesencéfalo, área tegmentar ventral e hipotálamo). ● O aminoácido tirosina é captado por neurônios dopaminérgicos e convertido pela tirosina hidroxilase em 3,4-di-hidroxifenilalanina (dopa), que é descarboxilada por l-aminoácido aromático descarboxilase em dopamina. ● Após a liberação e a interação com os receptores, a dopamina é bombeada ativamente (recaptada) de volta à terminação nervosa. ● A tirosina hidroxilase e a MAO regulam os níveis de dopamina nas terminações nervosas. ● Os receptores dopaminérgicos são classificados como D1 a D5. ● Os receptores D3 e D4 atuam no controle do pensamento (limitando os sintomas negativos da esquizofrenia); a ativação do receptor D2 controla o sistema extrapiramidal. ● Entretanto, a afinidade do receptor não prediz a resposta funcional (atividade intrínseca). Por exemplo, ropinirol, que tem alta afinidade com o receptor D3, tem atividade intrínseca por meio da ativação dos receptores D2. 7.4.6 Noradrenalina ● A noradrenalina é o neurotransmissor presente na maioria das fibras simpáticas pós-ganglionares e em muitos neurônios centrais (p. ex., no lócus cerúleo e no hipotálamo). ● O precursor tirosina é convertido em dopamina, que é hidroxilada pela dopamina β-hidroxilase em noradrenalina. ● Após liberação e interação com receptores, uma parte da noradrenalina é degradada pela COMT e o restante é recaptado pela terminação nervosa, onde é degradada pela MAO. A tirosina hidroxilase, a dopamina β-hidroxilase e a MAO regulam os níveis intraneuronais de noradrenalina. ● Os receptores adrenérgicos são classificados como alfa1 (pós-sinápticos no sistema simpático), alfa2 (pré-sinápticos no sistema simpático e pós-sinápticos no encéfalo), beta1 (no coração) e beta2 (em outras estruturas inervadas pelo sistema simpático). 7.4.7 Endorfinas e encefalinas ● Endorfinas e encefalinas são opioides. ● As endorfinas são polipeptídeos que ativam muitos neurônios centrais (p. ex., no hipotálamo, nas tonsilas, no tálamo e no lócus cerúleo). ● O corpo celular contém um polipeptídeo extenso denominado pró-opiomelanocortina, o precursor de α, β e γ-endorfinas. ● Esse polipeptídeo é transportado distalmente pelo axônio e clivado em fragmentos; um deles é a β-endorfina, presente em neurônios que se projetam para a substância cinzenta central (periaqueductal) do mesencéfalo, estruturas límbicas e principais neurônios catecolaminérgicos do encéfalo. ● Após liberação e interação com receptores, aβ-endorfina é hidrolisada por peptidases. ● A met-encefalina e a leu-encefalina são pequenos peptídeos presentes em muitos neurônios centrais (p. ex., no globo pálido, tálamo, núcleo caudado e na substância cinzenta central). ● A proencefalina, seu precursor, é formada no corpo celular e, em seguida, é clivada por peptidases específicas em peptídeos ativos. ● Essas substâncias também estão presentes na coluna vertebral, onde atuam como neuromoduladores dos sinais de dor. ● Os neurotransmissores desses sinais, no corno posterior da coluna vertebral, são o glutamato e a substância P. As encefalinas diminuem a quantidade dos neurotransmissores liberados e hiperpolarizam (tornam mais negativa) a membrana pós-sináptica, reduzindo a geração dos potenciaisde ação e percepção de dor no giro pós-central. ● Após liberação e interação com receptores peptidérgicos, as encefalinas são hidrolisadas em peptídeos menores inativos e aminoácidos. ● A inativação rápida impede que essas substâncias sejam clinicamente úteis. Por outro lado, moléculas mais estáveis (p. ex., morfina) são usadas como analgésicos. ● Os receptores de endorfina-encefalina (opioides) são classificados como µ1 e µ2 (afetam a integração sensorimotora e a analgesia), δ1 e d2 (afetam a integração motora, a função cognitiva e a analgesia) eκ1,κ2 eκ3 (afetam a regulação do equilíbrio hídrico, a analgesia e o consumo alimentar). ● Os receptores σ são atualmente classificados como não opioides e a maioria localiza-se no hipocampo, ligando-se à PCP. ● Novos dados sugerem a presença de uma quantidade muito maior de subtipos de receptores, com implicações farmacológicas. ● Os componentes do precursor molecular da proteína receptora podem ser rearranjados durante a síntese do receptor para produzir diversas variantes do receptor (p. ex., 27 variantes de splicing do receptor opioide µ). ● Além disso, 2 receptores podem combinar-se (dimerizar-se) para formar um novo receptor. 7.4.8 Outros neurotransmissores ● As dinorfinas são um grupo de 7 peptídeos com sequências similares de aminoácidos. São opioides, como as encefalinas. ● O peptídeo substância P está presente em neurônios centrais (habênula, substância negra, gânglios basais, medula e hipotálamo) e apresenta-se em alta concentração nos gânglios sensoriais dos nervos espinais. ● Sua liberação é disparada por estímulos dolorosos intensos. Modula a resposta neural à dor e ao humor; modula náuseas e vômito pela ativação dos receptores NK1A localizados no tronco encefálico. ● O óxido nítrico é um gás lábil mediador de muitos processos neuronais. ● É produzido a partir da arginina pela óxido nítrico sintase. ● Os neurotransmissores que aumentam o cálcio++ intracelular (p. ex., substância P, glutamato, acetilcolina) estimulam a síntese de óxido nítrico em neurônios que expressam a óxido nítrico sintetase. ● O óxido nítrico pode ser um mensageiro intracelular; pode difundir-se para fora de um neurônio, entrar em um 2º neurônio e produzir respostas fisiológicas, p. ex., potencialização a longo prazo (fortalecendo certas respostas pré-sinápticas e pós-sinápticas — uma forma de aprendizado), ou intensificar a neurotoxicidade mediada por receptor de glutamato NMDA (p. ex., na doença de Parkinson, acidente vascular cerebral ou doença de Alzheimer). ● Substâncias com funções não tão bem estabelecidas em neurotransmissão incluem histamina, vasopressina, peptídeo intestinal vasoativo, carnosina, bradicinina, colecistocinina, bombesina, somatostatina, fator liberador de corticotropina, neurotensina e, possivelmente, adenosina.
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