Resumo_Sistema Cardiovascular

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Embriologia – Paula Toneli
EMBRIOLOGIA DO Sistema cardiovascular
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema importante a funcionar no embrião, principalmente devido à necessidade de um método eficiente de captação de oxigênio e nutrientes. O coração primitivo e o sistema vascular aparecem em meados da terceira semana do desenvolvimento. 
O sistema cardiovascular é derivado principalmente de mesoderma esplâncnico, que forma o primórdio do coração.
O primeiro indício do coração é o aparecimento de um par de cordões endoteliais – cordões angioblásticos – no mesoderma cardiogênico. Esses cordões se canalizam para formar os tubos cardíacos, os quais se fundem no final da terceira semana para formar o coração tubular. A fusão dos tubos cardíacos começa na porção cranial do coração em desenvolvimento e se estende na direção caudal. 
OBS.: Se a fusão das duas estruturas falhar, duas estruturas semelhantes a um tubo se formam ao invés de uma, levando ao coração bífido.
O coração começa a bater entre o 22º e 23º dia e o fluxo de sangue começa na 4ª semana do desenvolvimento. 
Quando os tubos cardíacos se fundem, uma camada externa do coração embrionário – o miocárdio primitivo – é formado do mesoderma esplâncnico que circunda o celoma pericárdio. 
Nesse estágio, o coração em desenvolvimento é composto de um delgado tubo endotelial separado de um espesso tubo muscular, o miocárdio primitivo, por um tecido conjuntivo gelatinoso, a geleia cardíaca. 
O tubo endotelial torna-se o revestimento endotelial interno do coração, ou endocárdio, e o miocárdio primitivo torna-se a parede muscular do coração, ou miocárdio. O pericárdio visceral, ou epicárdio, é derivado de células mesoteliais que se originam da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio. 
Com o dobramento cefálico o coração e a cavidade pericárdica passam a ficar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente a membrana bucofaríngea. Em consequência desse dobramento o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas: tronco arterial, bulbo cardíaco, ventrículo primitivo, átrio primitivo e seio venoso. 
Podemos considerar que o desenvolvimento inicial do coração pode ser dividido em três fases: plexiforme, tubular reta e em alça. A fase plexiforme caracteriza-se por um plexo endotelial (que forma o endocárdio) envolvido pelo miocárdio. A outra etapa, tubular reta, consiste em dois tubos endocárdicos dando origem a um ventrículo único e na última fase ocorre a formação da alça cardíaca, em que o coração assume uma morfologia semelhante a um S. 
As extremidades arterial e venosa do coração são fixadas, respectivamente, pelos arcos faríngeos e pelo septo transverso e está suspenso na parede dorsal pelo mesocárdio dorsal. Durante o desenvolvimento do coração se invagina para a cavidade pericárdica e a parte central do mesocárdio se degenera formando o seio pericárdico transverso, entre os lados direito e esquerdo da cavidade pericárdica, separando os vasos de entrada e saída em adultos. 
O crescimento mais rápido do bulbo cardíaco e do ventrículo primitivo leva a formação da alça bulboventricular em forma de U. 
O resultado final do dobramento cardíaco é colocar as quatro futuras câmaras do coração nas suas relações espaciais exatas uma com a outra. Assim, quando o tubo cardíaco se alonga em ambos os polos arterial e venoso, ele toma uma configuração em forma de S: o bulbo cardíaco é deslocado caudalmente, ventralmente e para a direita; o ventrículo primitivo é deslocado para a esquerda e o átrio primitivo é deslocado dorsalmente e cranialmente. 
CIRCULAÇÃO ATRAVÉS DO CORAÇÃO PRIMITIVO
A circulação no início é do tipo fluxo-refluxo; entretanto, no final da quarta semana, contrações coordenadas do coração resultam num fluxo unidirecional. O sangue entra no seio venoso vindo: 
- do embrião através das veias cardinais comuns;
- da placenta em desenvolvimento através das veias umbilicais;
- do saco vitelino através das veias vitelínicas.
O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; seu fluxo é controlado pelas válvulas sinoatriais. Então, o sangue passa através do canal atrioventricular para o ventrículo primitivo. Quando o ventrículo se contrai, o sangue é bombeado através do bulbo cardíaco e do tronco arterial para o saco aórtico, de onde é distribuído para os arcos aórticos nos arcos faríngeos. O sangue então passa pela aorta dorsal para ser distribuído para o embrião, para o saco vitelino e para a placenta. 
SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO PRIMITIVO
A septação do canal atrioventricular, do átrio e dos ventrículos primitivos se inicia em torno da metade da quarta semana e é completado, basicamente, no final da oitava semana. 
Septação do canal atrioventricular
No final da quarta semana, os coxins endocárdicos se formam nas paredes dorsal e ventral do canal atrioventricular (AV). A medida que essas massas de tecido são invadidas por células mesenquimais durante a quinta semana, os coxins endocárdicos AV se aproximam e se fundem, dividindo o canal AV em canais AV direito e esquerdo. Esses canais separam parcialmente o átrio primordial do ventrículo, e assim os coxins endocárdicos funcionam como válvulas AV. 
Os coxins endocárdicos desenvolvem-se a partir de uma matriz extracelular (MEC) especializada ou geleia cardíaca. Em consequência de sinais indutores do miocárdio do canal AV, um grupo de células endocárdicas mais internas sofre transformação epitelial-mesenquimal, e essas células então invadem a MECC. Os coxins endocárdicos modificados contribuem para a formação das válvulas e dos septos membranosos do coração. 
OBS.: O desenvolvimento correto dos coxins é essencial para a septação completa – que é a geração da porção membranosa (ou fibrosa) dos septos interventricular e atrial e a separação da aorta e da artéria pulmonar. 
SEPTAÇÃO DO ÁTRIO PRIMITIVO 
O átrio primitivo começa a se dividir no final da quarta semana em átrios direito e esquerdo, pela formação, subsequente modificação e fusão de dois septos, o septum primum e o septum secundum.
O septum primum, uma fina membrana em forma de meia-lua, cresce, a partir do teto do átrio primitivo, em direção aos coxins endocárdicos em fusão, dividindo parcialmente o átrio comum em metades direita e esquerda. A medida que esse septo cresce o foramen primum se forma entre a sua borda crescente livre e os coxins endocárdicos. O foramen primum serve como um desvio, possibilitando que o sangue oxigenado passe do átrio direito para o esquerdo. 
Antes de o foramen primum desaparecer, surgem perfurações, produzidas por apoptose, na região central do septum primum. A medida que o septo se junta aos coxins endocárdicos fusionados, as perfurações coalescem pra formar uma outra abertura, o foramen secundam, que garante uma corrente contínua de sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo. 
O septum secundum, uma membrana muscular em forma de crescente, quando cresce durante a 5ª e 6ª semana, gradualmente se sobrepõe ao foramen secundum no septum primum. 
O septum secundum forma uma divisão incompleta entre os átrios; consequentemente, se forma um forame oval. A parte cranial do septum primum, inicialmente presa ao teto do átrio esquerdo, desaparece gradualmente. A parte remanescente do septum primum, presa aos coxins endocárdicos fusionados, forma a válvula do forame oval, em forma de aba. 
SEPTAÇÃO DO VENTRÍCULO PRIMITIVO
A divisão do ventrículo primitivo é inicialmente indicada pela crista muscular mediana – o septo interventricular (IV) primário – no assoalho do ventrículo, próximo ao seu ápice tem uma borda côncava livre. Inicialmente, a maior parte de seu tamanho resulta da dilatação dos ventrículos em cada um dos lados desse septo IV. Até a sétima semana, há um forame interventricular em forma de crescente entre as bordas livres do septo IV e os coxins endocárdicos fusionados. O forame IV permite a comunicação entre os ventrículos direito e esquerdo. 
O fechamento do forame IV, no final da sétima semana, e a formação da porção membranácea do septoIV resultam da fusão de tecidos de três fontes: a crista bulbar direita, a crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico. 
SEPTAÇÃO DO BULBO CARDÍACO E DO TRONCO ARTERIAL 
Durante a quinta semana de desenvolvimento, a ativa proliferação de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação de cristas bulbares. Cristas semelhantes se formam no tronco arterial em continuidade com as crista bulbares.
As cristas bulbares e do tronco sofrem uma espiralização de 180° que resulta na formação de um septo aorticopulmonar espiral quando as cristas se fundem. Esse septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterial em dois canais, a aorta e o tronco pulmonar. 
Devido À espiralização do septo aorticopulmonar, o tronco pulmonar se torce ao redor da aorta ascedente. O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos definitivos:
- no ventrículo direito, o bulbo cardíaco é representado pelo cone arterial (infundíbulo), que dá origem ao tronco pulmonar;
- no ventrículo esquerdo, o bulbo cardíaco forma as paredes do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo abaixo da válvula aórtica. 
mudanças do seio venoso
Inicialmente o seio venoso se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo. Devido à formação da veia braquiocefálica esquerda e da degeneração da veia vitelínica esquerda, ocorre desvio de sangue da esquerda para a direita. Assim, no final da 4ª semana de desenvolvimento, o corno direito do seio venoso é maior que o esquerdo.
O corno esquerdo irá diminuir de tamanho e se tornará o seio coronário. Já o corno direito se incorporará à parede do átrio direito.
desenvolvimento das válvulas cardíacas
Quando a septação do tronco arterial está próxima de se completar, as válvulas semilunares começam a se desenvolver a partir de três tumefações de tecido subendocárdico ao redor do orifícios da aorta e do tronco pulmonar. Essas tumefações são escavadas e remodelas para formar três cúspides de paredes delgadas. As válvulas atrioventriculares (AV) (válvulas tricúspide e mitral) desenvolvem-se igualmente de proliferações tissulares ao redor dos canais AV. 
desenvolvimento das veias
Três principais pares de veias drenam para o coração tubular: vitelínicas, umbilicais e cardinais comuns. Todas drenam para o seio venoso, extremidade venosa do coração primitivo.
As veias vitelínicas transportam sangue com pouco oxigênio a partir do saco vitelino. As veias vitelínicas irão participar posteriormente do desenvolvimento das veias hepáticas (veia vitelínica direita) e da veia porta (veias vitelínicas ao redor do duodeno).
As veias umbilicais transportam sangue oxigenado da placenta para o embrião. Elas correm em cada lado do fígado, e com o desenvolvimento desse órgão, as veias umbilicais perdem o contato direto com o coração. Assim, a veia umbilical direita desaparece na 7ª semana do desenvolvimento e a porção caudal da veia umbilical esquerda torna-se a veia umbilical, transportadora de oxigênio.
Nesse estágio desenvolve-se um grande desvio venoso no interior do fígado, o ducto venoso. Ele conecta a veia umbilical diretamente com a veia cava inferior (VCI), desviando o sangue vindo da placenta dos sinusóides hepáticos.
As veias cardinais constituem o sistema de drenagem venoso do embrião. As veias cardinais anteriores drenam a região cefálica e as veias cardinais posteriores a região caudal do embrião; e juntas formam as veias cardinais comuns. Na 8ª semana as veias cardinais anteriores se anastomosam, tendo um desvio da esquerda para a direita, formando a veia braquiocefálica esquerda. As veias cardinais posteriores são basicamente vasos do mesonéfron e desaparecem simultaneamente com esses rins transitórios. Porém, os únicos derivados adultos das veias cardinais posteriores são a raiz das veias ázigos e ilíacas comuns.
As veias cardinais posteriores são substituídas pelas veias subcardinais e supracardinais. As veias subcardinais dão origem à veia renal esquerda, veias supra-renais, veias gonadais e um segmento da VCI. As veias supracardinais se tornam a parte inferior da VCI.
A VCI possui 4 segmentos: segmento hepático formado pela veia vitelínica direita, segmento pré-renal formado pela veia subcardinal direita, segmento renal formado pelas veias subcardinais e supracadinais e segmento pós-renal formado pela veia supracardinal.
DESENVOLVIMENTO DAS ARTÉRIAS
Durante a 4ª semana de desenvolvimento, os arcos aórticos, originados do saco aórtico, suprem os arcos faríngeos. Ao longo do desenvolvimento, os arcos aórticos ajudam na formação de vários vasos sanguíneos:
- 1º par de arcos aórticos: artérias maxilares e artérias carótidas externas.
- 2º par de arcos aórticos: artérias estapédicas.
- 3º par de arcos aórticos: artérias carótidas comuns e junto com a aorta dorsal formam as artérias carótidas internas.
- 4º par de arcos aórticos: forma parte do arco da aorta e parte proximal da artéria subclávia direita.
- 5º par de arcos aórticos: se degenera ou não se desenvolve.
- 6º par de arcos aórticos: parte proximal da artéria pulmonar esquerda e ducto artérial (desvio arterial).
CIRCULAÇÃO FETAL
Existem três estruturas vasculares importantes na transição da circulação fetal para a neonatal: ducto venoso, forame oval e ducto arterial.
Circulação fetal: o sangue oxigenado chega da placenta através da veia umbilical. Ao se aproximar do fígado o sangue passa diretamente para o ducto venoso, um vaso fetal que comunica a veia umbilical com a veia cava inferior. Percorrendo a veia cava inferior, o sangue chega no átrio direito e é direcionado através do forame oval para o átrio esquerdo. Assim, neste compartimento o sangue com alto teor de oxigênio vindo da veia cava se mistura com o sangue pouco oxigenado vindo das veias pulmonares, já que os pulmões extraem oxigênio e não o fornece. O ducto arterial, ao desviar o sangue da artéria pulmonar para a artéria aorta, protege os pulmões da sobrecarga e permite que o ventrículo direito se fortaleça para a sua total capacidade funcional ao nascimento.
Circulação neonatal de transição: após o nascimento o ducto arterial, o ducto venoso, o forame oval e os vasos umbilicais não são mais necessários. Dessa forma, ocorre o fechamento do forame oval e o ducto venoso e arterial se contraem. O fechamento do forame oval ocorre pelo aumento de pressão no átrio esquerdo que pressiona a sua válvula contra o septum secundum. O fechamento do ducto arterial parece ser mediado pela bradicinina, uma substância liberada pelos pulmões durante a sua distensão inicial. Essa substância tem potentes efeitos contráteis na musculatura lisa, atuando na dependência do alto teor de oxigênio do sangue aórtico. Assim, quando a pressão de oxigênio for maior que 50 mmhg no sangue que passa através do ducto arterial promove a sua contração. O fechamento do ducto venoso ocorre pela contração do seu esfíncter, possibilitando que o sangue que entra no fígado percorra os sinusóides hepáticos. Porém, vale ressaltar que a mudança do padrão circulatório fetal para o padrão adulto não ocorre repentinamente. Algumas alterações ocorrem com a primeira respiração e outras após horas e dias.
Derivados Adultos de Estruturas Vasculares Fetais
A porção intra-abdominal da veia umbilical se torna o ligamento redondo do fígado.
O ducto venoso se transforma no ligamento venoso.
O forame oval normalmente se fecha ao nascimento. O fechamento anatômico ocorre no 3º mês e resulta da adesão do septum primum na margem esquerda do septum secundum, assim, o septum primum forma o assoalho da fossa oval.
anotações
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