POTENCIAL DE MEMBRANA E POTENCIAL DE AÇÃO

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POTENCIAL DE MEMBRANA E POTENCIAL DE AÇÃO
	Em uma membrana permeável apenas a íons potássio e não a quaisquer outros, sua concentração é grande dentro da membrana e muito baixa fora dela, fazendo com que haja uma forte tendência de difusão para fora através da membrana, carregando carga elétrica positiva para o exterior, criando eletronegatividade dentro da membrana e eletropositividade fora. Em 1 milissegundo, a diferença de potencial entre o interior e o exterior, chamada de potencial de difusão, torna-se grande o suficiente para bloquear a difusão efetiva de potássio para o exterior. Na fibra nervosa normal de mamíferos, essa diferença é de -94 milivolts.
	Quando uma membrana é permeável apenas a íons sódio, sua concentração é grande fora da membrana e muito baixa dentro dela, com tendência de difusão para dentro da membrana, carregando carga elétrica positiva para o interior, criando eletronegatividade externa. O potencial de difusão que bloqueia a difusão efetiva desse íon é de 61 milivolts.
	Quando a membrana é permeável a vários íons diferentes, o potencial de difusão depende de três fatores, que formam a equação de Goldman:
· A polaridade da carga elétrica de cada íon;
· A permeabilidade da membrana a cada íon; e
· A concentração dos respectivos íons no interior e no exterior da membrana.
A partir da equação, temos alguns pontos-chaves:
1. Íons sódio, potássio e cloreto são os mais importantes envolvidos no desenvolvimento dos potenciais de membrana.
2. Se a membrana tem permeabilidade zero para íons sódio e cloreto, o potencial de membrana torna-se inteiramente dominado pelo gradiente de concentração de íons potássio isoladamente. A mesma situação se vale para a permeabilidade exclusiva dos outros íons.
3. Um gradiente de concentração de íon positivo de dentro para fora da membrana causa eletronegatividade dentro da membrana.
4. A permeabilidade dos canais de sódio e potássio sofre mudanças rápidas durante a transmissão de um impulso nervoso, enquanto a permeabilidade dos canais de cloreto não muda muito durante esse processo.
Potencial de repouso na membrana dos neurônios
· O potencial de repouso na membrana de fibras nervosas é de cerca de -70 milivolts.
Todas as membranas celulares possuem uma bomba de Na+/K+ que transporta continuamente íons sódio para o exterior da célula e íons potássio para o interior (3 íons Na+ para cada 2 íons K+ = déficit de íons positivos no interior e potencial negativo na membrana), causando um gradiente de concentração de sódio e potássio através da membrana nervosa em repouso.
Existe ainda um canal proteico (canal de potássio) na membrana nervosa pelo qual íons potássio podem vazar, mesmo durante o repouso.
Os fatores que estabelecem o potencial de repouso normal da membrana envolvem o potencial de difusão do potássio, do sódio e também a contribuição da bomba da sódio e potássio.
· Os potenciais de difusão isolados de potássio (-94 milivolts) e de sódio (+61 milivolts), geram um potencial de membrana de cerca de -86 milivolts.
· A bomba Na+/K+ contribui com um adicional de -4 milivolts.
· O potencial efetivo de membrana é, portanto, de cerca de -90 milivolts, podendo variar em diferentes células (-10 em hemácias a -90 milivolts em células do músculo esquelético, por exemplo).
Potencial de ação no neurônio
	Potencial de ação é a mudança rápida no potencial de membrana que se espalha rapidamente ao longo da membrana da fibra nervosa, por meio do qual um sinal nervoso é transmitido. O potencial de repouso negativo muda para um potencial positivo e termina com o retorno para o potencial negativo.
1. Fase de repouso: Estágio anterior ao início do potencial de ação em que a membrana é considerada como “polarizada”, com um potencial de -70 milivolts.
2. Fase de despolarização: A membrana se torna permeável aos íons sódio, permitindo um influxo desses íons no axônio, que aumenta o potencial na direção positiva, casando uma “despolarização”.
3. Fase de repolarização: Milésimos de segundos depois, os canais de sódio se fecham e os de potássio se abre, permitindo um efluxo desses íons que restabelece o potencial de membrana em repouso negativo normal.
	Um novo potencial de ação porém, não pode ocorrer enquanto a membrana ainda estiver despolarizada do potencial de ação anterior. Os canais de sódio tornam-se inativados e nenhum estímulo excitatório abrirá as comportas de inativação. Esse período é chamado de período refratário absoluto.
Dois canais adicionais à bomba de Na+/K+ e aos canais de vazamento de K+ são necessários para causar a despolarização e a repolarização da membrana durante o potencial de ação: canal de sódio dependente de voltagem e canal de potássio dependente de voltagem.
O canal de sódio dependente de voltagem possui duas comportas, a comporta de ativação, do lado externo do canal e a comporta de inativação, do lado interno. 
· No repouso, a comporta de ativação está fechada, impedindo a entrada de íons sódio para o interior, e a comporta de inativação aberta.
· Quando o potencial se torna menos negativo, próximo de -55 milivolts, a comporta se abre e íons sódio fluem para dentro da membrana.
· Alguns décimos de milésimos de segundos, a comporta de inativação é fechada, não permitindo mais o vazamento de íons sódio, fazendo com que a membrana repolarize.
· A comporta de inativação não se abre até que a membrana retorne ao repouso.
As comportas do canal de sódio dependente de voltagem funcionam da mesma maneira no repouso, na fase de despolarização e de repolarização, porém, os canais de potássio se abrem com um atraso, mais ou menos ao mesmo tempo que o canais de sódio começam a se fechar.
· A diminuição da entrada de sódio e o aumento simultâneo na saída de potássio da célula aceleram o processo de repolarização.
Outros íons também possuem papel no potencial de ação.
· Dentro do axônio há muitos ânions que não passam pelos canais da membrana, responsáveis pela carga negativa dentro da fibra quando há um déficit de íons positivos.
· As membranas de quase todas as células possuem também bombas de cálcio que transportam o cálcio de dentro para fora da membrana, que atua junto com o sódio no potencial de ação.
· Existem também bombas de cálcio dependentes de voltagem que permitem o influxo de cálcio em resposta a um estímulo despolarizante. Sua comporta é ativada lentamente (canais lentos), proporcionando uma despolarização mais prolongada (platô) enquanto que os canais de sódio (canais rápidos) desempenham papel no início dos potenciais de ação. Esses canais são numerosos no músculo cardíaco e no músculo liso.
Início do potencial de ação
	Um potencial de ação é iniciado a partir de qualquer evento que cause aumento inicial suficiente no potencial de membrana de -70 milivolts em direção ao zero, fazendo com que canais de sódio dependentes de voltagem se abram e um influxo rápido de sódio aconteça, o que aumenta mais o potencial de membrana, abrindo mais canais, permitindo mais influxo de sódio. Um ciclo de feedback positivo se forma e continua até que todos os canais de sódio dependentes de voltagem sejam abertos.
	O potencial de ação só acontece quando o potencial de membrana é grande o suficiente (limiar de -55 milivolts) para criar esse feedback positivo, quando o número de íons sódio que entram é maior que o número de potássio que sai.
Propagação do potencial de ação
	Um potencial de ação excita porções adjacentes da membrana. Cargas elétricas positivas são transportadas pelos íons sódio para dentro através da membrana despolarizada e, em seguida, por vários milímetros ao longo do axônio, aumentando a tensão até o limiar que inicia um potencial de ação, espalhando progressivamente por toda a fibra (impulso nervoso ou muscular).
	Esse potencial de ação se propaga até atingir um ponto na membrana onde não é gerado tensão suficiente para estimular uma próxima área.
Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio
	Aqueles íons de sódio que, durante a despolarização, se difundiram para o interior e os íons de potássio que se difundirampara o exterior da célula, devem retornar para o seu estado original pela ação da bomba de Na+/K+, restabelecendo a diferença de concentração dos dois na membrana. É um processo metabólico ativo, que usa a energia derivada do sistema energético de ATP da célula.
Platô em alguns potenciais de ação
	Após o pico de despolarização, em alguns casos o potencial permanece em um platô antes do início da repolarização. Isso ocorre nas fibras do músculo cardíaco devido a presença de canais rápidos de sódio e de canais lentos de cálcio; a abertura dos canais de sódio provoca o pico do potencial de ação, mas a abertura mais lenta dos canais de cálcio provoca esse platô.
	Outro fator responsável é a abertura também mais lenta dos canais de potássio dependentes de voltagem que retarda o retorno do potencial de membrana ao valor negativo normal de -70 milivolts.
Descargas repetitivas de alguns tecidos excitáveis
	Descargas repetitivas ocorrem normalmente no coração, na maioria dos músculos lisos e em muitos neurônios, causando: batimento rítmico do coração, peristaltismo rítmico dos intestinos e eventos neuronais, como o controle rítmico da respiração.
	Para que isso ocorra a membrana deve ser permeável aos íons sódio para permitir sua despolarização automática. Alguns íons sódio e cálcio fluem para dentro, aumentando a tensão e a permeabilidade da membrana ainda mais até que um potencial de ação seja gerado e após seu fim, a membrana se repolariza. Após milissegundos, a excitabilidade espontânea causa outra despolarização e um novo potencial de ação, formando-se um ciclo. 
	Nesse processo também há um efluxo de íons potássio que deixam mais negatividade dentro da fibra, que não permite com que uma despolarização aconteça imediatamente após uma repolarização, mas sim após alguns milissegundos. Esse estado é chamado de hiperpolarização.
Características do impulso em fibras nervosas
	Em uma fibra mielínica, a membrana de uma célula de Schwann envolve o axônio com uma substância lipídica esfingomielina que é um isolante elétrico que diminui o fluxo de íons através da membrana.
	Na junção entre cada duas células de Schwann sucessivas, uma pequena área não isolada, os íons ainda podem fluir com facilidade através da membrana do axônio, uma área chamada de nódulos de Ranvier. Os potenciais de ação ocorrem apenas nos nódulos e são conduzidos de nódulo a nódulos por condução saltatória. A corrente elétrica flui através do líquido extracelular circundante fora da bainha de mielina. Essa condição permite que:
1. A velocidade de transmissão nervosa aumente em até 5 a 50 vezes;
2. Conserva energia para o axônio porque apenas osuresu nódulos despolarizam, exigindo muito menos gasto energético para restabelecer as diferenças de concentração.