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TECIDO ADIPOSO INTRODUÇÃO O tecido adiposo é um tipo especial de conjuntivo no qual predominam células adiposas (adipócitos). Podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo frouxo; porém, a maioria forma grandes agregados, constituindo o tecido adiposo distribuído pelo corpo. A porcentagem - depende muito da faixa etária individual. Estão depositadas moléculas de triglicerídios, ou triacilgliceróis (TAG), que são constituídas pela ligação de uma molécula de glicerol e três moléculas de ácidos graxos. São substâncias apolares, hidrofóbicas e insolúveis em água, também chamadas de gordura neutra. Podem ser metabolizadas para extrair a energia contida nas ligações entre seus átomos. As células hepáticas e o músculo esquelético também acumulam reservas energéticas, mas sob a forma de glicogênio. Como os depósitos de glicogênio são menores, os grandes depósitos de TAG do tecido adiposo são as principais reservas de energia do organismo. Os triglicerídios são mais eficientes como reserva energética, pois fornecem mais energia por grama de suas moléculas do que o glicogênio. Os triglicerídios do tecido adiposo não são depósitos estáveis, mas se renovam continuamente, e o tecido é muito influenciado por estímulos nervosos e hormonais. Tipos : - tecido adiposo comum, amarelo ou unilocular, cujas células, quando completamente desenvolvidas, contêm apenas uma grande gotícula de gordura que ocupa quase todo o citoplasma. - tecido adiposo pardo ou multilocular, formado por células que contêm numerosas pequenas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias. TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR Varia entre o branco e o amarelo-escuro, dependendo da dieta ingerida. A coloração deve-se principalmente ao acúmulo de carotenos dissolvidos nas gotículas de gordura. Humanos adultos é do tipo unilocular. Acúmulo em determinados locais é influenciado pelo sexo, pela constituição genética e pela idade do indivíduo. Reserva energética Forma o panículo adiposo, camada que modela a superfície corporal. Tem espessura uniforme por todo o corpo do recém-nascido. Com a idade, o panículo adiposo tende a desaparecer de certas áreas, desenvolvendo-se em outras. Forma também coxins absorventes de choques mecânicos, principalmente na planta dos pés e na palma das mãos. Como as gorduras são más condutoras de calor, ele é um importante fator para o isolamento térmico do organismo. Preenche espaços entre outros tecidos e ajuda a manter determinados órgãos em suas posições normais. Atividade secretora, sintetizando e secretando diversos tipos de fatores e hormônios. CÉLULAS ADIPOSAS UNILOCULARES As células adiposas uniloculares são grandes - 50 a 150 μm de diâmetro. Forma: isoladas- são esféricas se reúnem para formar o tecido adiposo- são poliédricas , devido à compressão recíproca. Seu núcleo, geralmente alongado, situa-se em alguma região do anel citoplasmático. Cada célula adiposa é envolvida por uma lâmina basal, e sua membrana plasmática mostra numerosas vesículas de pinocitose. Todas essas gotículas, independentemente do tamanho, são desprovidas de membrana envolvente. Portanto, a grande gota de gordura, assim como eventuais gotas menores, encontram-se no citosol da célula. Delimitando cada gota (ou gotas) de triglicerídios há uma fina capa composta por uma monocamada de fosfolipídios e proteínas, a qual forma uma interface termodinamicamente estável entre os triglicerídios hidrofóbicos e a água do citosol. O tecido unilocular apresenta septos de tecido conjuntivo propriamente dito, que contêm vasos e nervos que servem às células adiposas. Desses septos partem delgadas fibras reticulares (colágeno III) que sustentam as células adiposas individualmente. A vascularização do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a quantidade relativamente pequena de citoplasma ativo. A relação volume de capilar sanguíneo/volume de citoplasma é maior no tecido adiposo do que no músculo estriado, por exemplo. DEPOSIÇÃO E MOBILIZAÇÃO DOS LIPÍDIOS Os depósitos de TAG (TRIACILGLICERÓIS) do organismo são dinâmicos, sendo removidos e acrescentados constantemente. Em caso de necessidade energética, a retirada dos lipídios não se faz por igual em todos os locais. Primeiro, são mobilizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto o tecido adiposo localizado nos coxins das mãos e dos pés, assim como no fundo das órbitas dos olhos, resiste a longos períodos de desnutrição. Os triglicerídios armazenados nas gotículas de lipídios originam-se de diferentes maneiras: -Absorvidos da alimentação e levados até as células adiposas pela circulação sanguínea na forma de triglicerídios, formando as partículas dos quilomícrons. -Oriundos do fígado e transportados pela circulação até o tecido adiposo, sob a forma de triglicerídios constituintes das lipoproteínas de pequeno peso molecular. -Formados pela síntese nas próprias células adiposas a partir da glicose. Esse processo, denominado lipogênese, inicia-se pela síntese de ácidos graxos a partir de moléculas de acetilcoenzima A (acetil-CoA) (constituídas de dois átomos de carbono) obtidas de várias fontes, principalmente glicose. Ácidos graxos são esterificados com uma molécula de glicerol, formando uma molécula de TAG. Os quilomícrons são partículas, formadas pelas células epiteliais do intestino delgado a partir dos nutrientes absorvidos. São constituídos por 90% de triglicerídios e pequenas quantidades de colesterol, fosfolipídios e proteínas. Após deixarem as células epiteliais, os quilomícrons penetram nos capilares linfáticos do intestino e são levados pela corrente linfática, alcançando finalmente a corrente sanguínea, que os distribui pelo organismo. No interior dos capilares sanguíneos do tecido adiposo, graças à enzima lipase lipoproteica, produzida pelas células adiposas, ocorre a hidrólise dos triglicerídios dos quilomícrons e também das lipoproteínas (VLDL) plasmáticas. Seus componentes – ácidos graxos e glicerol – são liberados e se difundem para o citoplasma das células adiposas. No citoplasma dos adipócitos, eles se recombinam para formar novas moléculas de triglicerídios, que são depositadas nas gotas lipídicas. Além de receber ácidos graxos pela circulação sanguínea, as células adiposas podem sintetizar ácidos graxos e glicerol a partir de glicose, processo que é acelerado pela insulina. Esse hormônio estimula também a penetração da glicose na célula adiposa e em outras células. Quando necessária, a hidrólise dos triglicerídios é desencadeada principalmente por ação de norepinefrina. Esse neurotransmissor é liberado nas terminações pós-ganglionares dos nervos simpáticos que inervam o tecido adiposo e é captado por receptores da membrana dos adipócitos. Estes ativam a enzima lipase sensível a hormônio, promovendo a liberação de ácidos graxos e glicerol – processo chamado lipólise. Os ácidos graxos e o glicerol difundem-se pelo citosol para fora da célula, em direção aos capilares do tecido adiposo. Após penetrarem na corrente sanguínea, os ácidos graxos, que são quase insolúveis na água, ligam-se à parte hidrofóbica das moléculas de albumina do plasma sanguíneo e são transportados pela circulação para outros tecidos, nos quais serão utilizados como fonte de energia. O glicerol é solúvel no plasma, circula no sangue e é captado pelas células do fígado e de outros locais, sendo reaproveitado. Após longos períodos de alimentação deficiente em calorias, o tecido adiposo unilocular perde quase toda a sua gordura e se transforma em um tecido com células poligonais ou fusiformes, com raras gotículas lipídicas. Deposição e remoção de lipídios nos adipócitos. Os triglicerídios são transportados no sangue principalmente sob a forma de quilomícrons e outras lipoproteínas(p. ex., as VLDL). Na superfície dos capilares do tecido adiposo, essas lipoproteínas são clivadas pela enzima lipase lipoproteica, liberando ácidos graxos e glicerol. Essas duas moléculas se difundem do capilar para o citoplasma do adipócito, onde formam triglicerídios, que são depositados em gotículas. Norepinefrina liberada nas terminações nervosas estimula o sistema intracelular de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP), que ativa a enzima lipase sensível a hormônio. Essa enzima hidrolisa os triglicerídios, formando ácidos graxos livres e glicerol. Essas duas substâncias difundem-se para o interior do capilar, no qual os ácidos graxos se ligam à porção hidrofóbica das moléculas de albumina para serem distribuídos para tecidos em que serão utilizados como fonte de energia. O glicerol permanece livre no sangue e é captado principalmente pelo fígado. SECREÇÃO PELO TECIDO ADIPOSO É um órgão secretor. Ele sintetiza várias moléculas, como a lipase lipoproteica, que fica ligada à superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos situados em volta dos adipócitos e cliva os triglicerídios do plasma. A leptina é um hormônio proteico constituído por 164 aminoácidos, sintetizado pelos adipócitos e, em menor proporção, por outras células, e secretado na circulação sanguínea. Diversas células no cérebro e em outros órgãos têm receptores para leptina. Esse hormônio participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de alimentos. Atua principalmente no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimentos e aumentando o gasto de energia. Outros hormônios secretados pelos adipócitos são a adiponectina, que diminui a liberação de glicose pelo fígado, e a resistina, com função hiperglicemiante. O tecido adiposo unilocular e o multilocular são inervados por fibras simpáticas do sistema nervoso autônomo. No tecido unilocular, as terminações nervosas são encontradas na parede dos vasos sanguíneos, e apenas alguns adipócitos são inervados. Já no tecido multilocular, as terminações nervosas simpáticas alcançam diretamente tanto os vasos sanguíneos como as células adiposas. O sistema nervoso autônomo (simpático) desempenha importante papel na mobilização das gorduras quando o organismo é sujeito a atividades físicas intensas, jejuns prolongados ou frio. HISTOGÊNESE DO TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR originam-se no embrião a partir de células derivadas do mesênquima, os lipoblastos. Essas células são morfologicamente semelhantes a fibroblastos, porém precocemente acumulam gordura neutra no seu citoplasma. As gotículas lipídicas são inicialmente isoladas, mas muitas se fundem, formando a gotícula única característica da célula adiposa unilocular. A obesidade é um desequilíbrio dos sistemas reguladores do peso corpóreo, para o qual contribuem fatores genéticos, ambientais e comportamentais. Uma das causas mais comuns é a ingestão de calorias acima das necessidades para as atividades regulares do indivíduo. Em adultos, ela geralmente se deve a um aumento na quantidade de triglicerídios depositados em cada adipócito unilocular, sem que exista aumento no número de adipócitos. As calorias dos alimentos não gastas nas atividades físicas da pessoa são armazenadas nas células adiposas uniloculares. Os obesos, principalmente os com tecido adiposo localizado na região abdominal, são mais propensos a doenças articulares, hipertensão arterial, diabetes, aterosclerose, infarto do miocárdio e isquemia cerebral. Várias dessas alterações fazem parte da síndrome metabólica, distúrbio altamente prejudicial ao organismo. TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR Também chamado de tecido adiposo pardo - cor característica que se deve à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias encontradas em suas células. Por serem ricas em citocromos, as mitocôndrias têm cor avermelhada. O tecido pardo é de distribuição limitada, localizando-se em áreas determinadas – na região das cinturas escapular e pélvica. Esse tecido é abundante em animais que hibernam. No feto humano e no recém-nascido, apresenta localização bem definida. Como esse tecido não cresce, sua quantidade no adulto é extremamente reduzida. Auxiliar na termorregulação. As células são menores, e tem forma poligonal. O citoplasma é carregado de inúmeras gotículas lipídicas de vários tamanhos e contém numerosas mitocôndrias, cujas cristas são particularmente longas, podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria. As células apresentam um arranjo epitelioide, formando massas compactas em associação a muitos capilares sanguíneos, assemelhando-se a glândulas endócrinas. Especializado na produção de calor, tendo papel importante nos mamíferos que hibernam. *Na época da saída da hibernação, ao ser estimulado pela liberação de norepinefrina nas terminações nervosas abundantes em torno das suas células, o tecido adiposo multilocular acelera a lipólise e a oxidação dos ácidos graxos presentes em suas células. A oxidação dos ácidos graxos produz principalmente calor e pouco trifosfato de adenosina (ATP). Isso se deve ao fato de suas mitocôndrias terem, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana chamada termogenina, ou UCP 1 (uncoupling protein 1). Ela possibilita que os prótons transportados para o espaço intermembranoso voltem para a matriz mitocondrial sem que passem pelo sistema de ATP sintetase existente nos corpúsculos elementares das mitocôndrias. Em consequência, a energia gerada pelo fluxo de prótons não é usada para sintetizar ATP, sendo dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar do tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo, aquecendo diversos órgãos. - Nas espécies que hibernam, o despertar da hibernação se deve em grande parte à ação de estímulos nervosos no tecido multilocular, que, nesses casos, distribui calor pela circulação sanguínea e estimula os tecidos hibernados. HISTOGÊNESE DO TECIDO A. MULTILOCULAR As células mesenquimais tornam-se epitelioides, adquirindo um aspecto de glândula endócrina cordonal, antes de acumular gordura. Não há neoformação de t.a.multilocular após o nascimento, nem ocorre transformação de um tipo de tecido adiposo em outro.
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