Secreção salivar

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Fisiologia – Secreção Salivar		 10/02/2017 - M3
INTRODUÇÃO
A função de uma secreção salivar é a umidificação dos alimentos, mas principalmente a digestão de amido. É composta de água e se apresenta função digestiva, é necessário que apresente enzimas (amilase salivar) – além disso também apresenta muco. Outros componentes, que fazem parte da sua composição, é a mucina e o bicarbonato (deixa o pH próximo ao 8). As principais glândulas salivares são: parótidas, submandibular e sublingual (são representada em pares) – não são as únicas, existem outras menores. A regulação é involuntária, por isso o sistema envolvido é o autônomo (simpático e parassimpático) – são sistemas complementares. 
SALIVA
Essa secreção salivar, na verdade, vai desembocar em uma cavidade muito importante para o sistema digestório. Ela é lançada na cavidade bucal, logo a boca será o local onde teremos a entrada dos alimentos (é uma câmara de recepção) e a partir da mesma conseguimos identifica-los através da papilas gustativas – por isso temos a possibilidade de termos a gustação. A propriocepção é sempre a localização e na boca temos essa noção de localização, ou seja, onde o alimento está. Graças à dentição, poderemos triturar o alimento e quando mastigamos permitimos a liberação da saliva, permitimos que ela se misture a esse alimento e aí todo o processo é facilitado, há favorecimento da digestão do amido – o alimento encontra-se umidificado. Por isso que uma pessoa que não faz uma boa mastigação e engole grandes pedaços, já pode comprometer o processo de digestão. 
Funções:
· Lubrificação
· Proteção da mucosa
· Solubilização 
· Percepção de gustação, já que a saliva permite que a saliva se envolva com o alimento
· Esfria ou esquenta os alimentos
· Favorece a retirada de dedritos
· Fonação e boa dicção 
· Fatores de crescimento de pele que auxiliam na cicatrização
A saliva é produzida em 2 estágios e a que cai na cavidade bucal é ligeiramente alcalina. Quando começamos a ter ânsia, náuseas, nossa boa enche de saliva e isso é uma certa proteção do corpo porque quando vomitamos trazemos de volta conteúdo ácido, parte da secreção gástrica. A nossa mucosa da boca não é adaptada a esse pH, que muitas vezes encontra-se em torno de 3 ou 4. Então essa saliva, quando produzida, já é para neutralizar a acidez que pode vir pela regurgitação – ânsia pré-êmese. Existem muitas enzimas envolvidas. Algumas são bactericidas (sendo a principal a lisozima) – eliminação de bactérias, bacteriostáticas (sendo a principal a lactoferrina) – inibição da multiplicação. Há uma ação contra microrganismos no geral e é principalmente porque um dos componentes dessa saliva é uma proteína, que é a clorina – no caso da dentição, ela ajuda a mantê-la íntegra principalmente porque vai fazer um complexo de mineral com cálcio. Quando temos xerostomia (ausência de saliva), podemos ter cárie, os dentes podem cair, a boca fica ferida, pode ocorrer a eliminação das papilas gustativas.
Além da amilase salivar, na saliva também existem lipases. A lipase lingual, por exemplo, não consegue ter muita ação na boca já que o pH da boca não é ideal para o seu funcionamento. Depois, teremos as lipases gástrica e pancreática que são muito mais importantes. A alfa amilase salivar, chamada também de ptialina, atua na faixa de pH entre 4 e 8 ou seja, um pH mais neutro. Quando o ácido gástrico é lançado, sua função não será muito bem exercida mas o que acontece é que o alimento se mistura à saliva, é deglutido e ele vai para a região de fundo gástrico primeiro e ali essa enzima está misturada ao alimento e continua fazendo a sua função. Como o pH está ficando mais ácido, a soma da boca até o estômago que dizemos a importância dessa enzima – não é só o tempo que permanece na boca, que é um período curto. O tempo que o alimento se misturou à alfa amilase salivar da boca até o estômago, ocorrerá digestão de 75% dos amidos presentes no mesmo. 
Falando um pouco mais sobre a lipase lingual, existem umas outras glândulas chamadas de von Ebner que estão localizadas perto da língua – normalmente chamadas de glândulas salivares menores. As lipases atuam sobre lipídeos, porém só é ativada em pH muito ácido e como na boca o pH é alcalino não irá apresentar uma boa atuação. Logo, é considerada como não essencial. Existe um polipeptídio chamado de calicreína, que compõe a saliva e é bem importante – ele entra em uma cadeia de produção/ativação de um excelente vasoconstritor (a bradicinina). Se temos vasodilatação, a glândula fica mais ativa – todos esses órgãos precisam ser muito bem irrigados, quanto mais sangue chega mais produção de saliva teremos. Na saliva também vão existir muitas enzimas antioxidantes, chamadas de peroxidades – ação contra radicais livres que podem ser gerados. Os principais eletrólitos que são encontrados na saliva são sódio, cloreto, bicarbonato, potássio e cálcio. Normalmente o cloreto de sódio é absorvido e o potássio é secretado, assim como o bicarbonato em boa parte das secreções. Como as glândulas salivares são muito ligadas, elas são capazes de produzir até 1,5 L de saliva por dia e existem horas em que produzimos mais – quando nos alimentamos, estimulamos a parótida. Em relação ao plasma, a saliva é hipotônica ou seja, tem menos soluto que o plasma – no estágio 2 de produção, a saliva que chegou até a boca. 
GLÂNDULAS SALIVARES
Para a produção de saliva, existem algumas glândulas principais envolvidas, como a parótida, submandibular, sublingual que são exócrinas. Além disso, dentre elas algumas são mais serosas, outras mais mucosas ou mistas – sendo assim elas irão produzir de maneiras diferentes. As mucosas irão produzir mais mucina, as aquosas ou serosas produzem mais enzimas. Quem mais contribui para a produção salivar são os 3 pares de glândulas principais. Existe uma infecção que acomete a parótida, chamada de parotidite ou caxumba. As glândulas irão liberar a saliva, sempre existiram ductos e os óstios estarão lançados para a cavidade bucal. Os óstios, principalmente das glândulas sublinguais são os mais visíveis. Quando eles começam a ser obliterados, a secreção não é liberada e ainda podem ser formados precipitados – enfartamento da glândula. 
São glândulas túbulo-acinares, na região de ácinos é onde ocorre a produção da saliva e essa vai seguir pela região de túbulos. A saliva, dentro do ácino é de um tipo e muda de acordo com a passagem pelos túbulos, até chegar ao óstio. É formada por lóbulos. O ácino relacionado com a produção de saliva apresenta grânulos perto do ápice para a luz que são chamados de grânulos zimogênios – dentro deles encontramos proteínas, os precursores da calicreína. As células mioepiteliais também são muito importantes e se algo as estimulam, elas contraem, contraem as células acinares lançando mais saliva para os ductos. De uma maneira geral, essas glândulas são classificadas como:
· Parótida: serosa – alta produção de alfa amilase salivar
· Sublingual: mucosa – alta produção de muco
· Submandibular: mista 
· Glândulas menores: produzem principalmente muco (lubrificação da boca)
As células são diferentes tanto na região dos ácinos como nas regiões dos túbulos. Por isso existem regiões que secretam mais e outras que absorvem mais. A saliva começa a mudar a sua composição quando já saiu do ácino, passou pelo ducto intercalar, está indo para o estriado e quanto mais o avança começa a composição torna-se mais diferente. A saliva no interior do ácino é isotônica, mas quando começa a passar pelos ductos, torna-se hipotônica. Se a célula é diferente, ela terá transportadores de membrana diferentes e isso faz com que o local, por exemplo, seja mais permeável a água e o outro não – por isso que interfere na composição. O trajeto anatômico até chegar ao óstio segue:
ÁCINO → DUCTOS INTERCALARES → DUCTOS ESTRIADOS → DUCTOS INTRALOBULARES → DUCTOS EXTRALOBULARES → DUCTOS EXCRETORES
PRODUÇÃO SALIVAR
Esses ductos excretores desembocam no óstio. A composição da saliva apresenta dois estágios: o estágio 1 é do ácino à parte mais distal doducto estriado (começa a ter mais transportadores), a partir dele a saliva começa a ficar hipotônica, ou seja, começa a perder soluto - cloreto de sódio. Nós temos a saliva primária, que também pode ser chamada de primeiro e segundo estágio de produção salivar. O divisor é a parte distal do ducto estriado como falado anteriormente. A saliva foi produzida e está isotônica, ou seja, concentrações semelhantes ao plasma. À medida que essa saliva trafega pelo ducto estriado, ela fica hipotônica e começa a ficar alcalina – perda de cloreto de sódio, o qual está sendo reabsorvido (saindo da saliva e voltando para o sangue). O que está sendo trocado pelos transportadores é potássio, então o que está havendo é uma reabsorção de cloreto de sódio e secreção de potássio e nesse caso também, bicarbonato (que vai dar a característica alcalina). Nesse momento a saliva já está hipotônica. 
Para o sódio adentrar uma célula, é necessário que haja um transportador ativo primário: bomba de sódio e potássio. À medida que ela vai atuando, temos um gradiente favorável para um transportador secundário (que é um contra transporte, também chamado de antiporte) atuar. Então reabsorve sódio, mas troca com H+ - esse H+, se permanecesse na luz, faria com que a saliva fosse ácida. No entanto, ele é reabsorvido para que a troca com o potássio seja realizada. O cloreto faz a troca com o bicarbonato. Lembrando que, a permeabilidade à água pode ser diferente – a partir dos ductos estriados, a permeabilidade é baixa, então mesmo reabsorvendo cloreto de sódio não tem muita reabsorção de água. A parte acinar e dos primeiros ductos apresenta bastante aquaporinas, já no ducto estriado suas quantidades se tornam mais baixas. É por que isso que os constituintes dos solutos se alteram, enquanto o solvente é mantido. 
À medida que vamos produzindo mais saliva, temos que lembrar que os ácinos estão tendo um maior trabalho e aí a produção salivar é aumentada e essa saliva é encaminhada mais rapidamente para os ductos. Isso interfere na reabsorção, já que os transportadores terão muito mais cloreto de sódio para reabsorver, pode acabar ultrapassando o número de transportadores e aumentar a velocidade do fluxo. Então à medida que vamos produzindo mais saliva, nós reabsorvemos um pouco menos de cloreto de sódio, mas mesmo assim a saliva continua sendo hipotônica. Consideremos, no geral, que o potássio e o bicarbonato não mudam muito a sua concentração independentemente da quantidade de saliva produzida.
CONTROLE PELO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 
O sistema nervoso autônomo parassimpático é o grande estimulador da produção de saliva. Então, quando sentimos um cheiro, quando vemos um alimento, quando começamos a mastigar é ele quem é estimulado. O neurotransmissor produzido por esse sistema é a acetilcolina. Já o sistema nervoso autônomo simpático, no geral, inibe e produção de saliva, porém, vai apresentar efeito bifásico. Então, na verdade, ele começa a estimular, mas depois inibe. O seu neurotransmissor é a adrenalina e quanto mais adrenalina, maior a inibição. No início, ele até permite a liberação salivar, mas como dito anteriormente, quanto maior a liberação de adrenalina maior a inibição já que ela vai atuar no segundo receptor, que vai diminuir a produção. Quando ficamos ansiosos, com medo, nervosos, ficamos automaticamente com a boca seca – a descarga adrenérgica foi alta. O agonista adrenérgico vai apresentar o mesmo efeito das catecolaminas. Se produzimos pouca saliva, essa passa tranquilamente pelos ductos e todos os transportadores consegue exercer muito bem a sua função, ou seja, reabsorve cloreto de sódio e secreta potássio. Dessa forma, a saliva acaba ficando um pouco mais viscosa por concentrar um pouco mais de mucina. 
INVERVAÇÃO RELACIONADA AOS SISTEMAS SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO
A inervação simpática tem a ver com nervos torácicos, geralmente de T1 a T3. Já o parassimpático tem a ver com os nervos dos pares cranianos, o glossofaríngeo (IX) e o facial (VII). O glossofaríngeo acaba fazendo a ramificação da glândula parótida, enquanto o facial acaba chegando nas outras duas principais: submandibular e sublingual. 
Como já dito, o sistema autônomo parassimpático é estimulado pelo cheiro, a visão de um alimento, a mastigação, a náusea. Após ser estimulado, há a liberação da acetilcolina que irá interagir com receptores presente nas células acinares é do tipo muscarínico (se liga à acetilcolina) – que estão presentes também nas regiões ductares. Após essa interação, a maquinaria da célula se torna mais ativa já que ocorre vasodilatação e há mais chegada de sangue para as glândulas. Logo, concluímos que o parassimpático vai levar mais sangue à glândula. A calicreína é um componente da saliva e se produzirmos maiores concentrações de saliva, consequentemente temos mais calicreína. Essa substância entra na cascata de produção da bradicinina, que é um excelente vasodilatador fazendo com que o fluxo seja aumentado, assim como o metabolismo, produção de muco, enzimas, de tudo. O excesso de estímulo parassimpático é trófico – aumenta o tamanho da glândula. O sistema simpático não altera o tamanho da glândula. 
Existem dois tipos de receptores: alfa adrenérgicos e beta adrenérgicos. O mesmo neurotransmissor pode atuar em receptores diferentes e que por acaso, eles têm ações diferentes. Supondo que houve uma baixa libração de catecolaminas, nós teremos mais liberação de saliva – por isso que falamos que o sistema simpático é bifásico. Quando as catecolaminas interagem com o receptor alfa adrenérgico, há principalmente contração das células mioepiteliais e também pode fazer um pouco de vasodilatação - essas células são encontradas ao redor dos ácinos. Os receptores alfas são muito sensíveis e estão em menor número, então quando há liberação de catecolaminas há uma interação fazendo com que as células mioepiteliais se contraiam e contraiam os ácinos tendo uma consequente liberação de saliva. Os receptores betas estão mais localizados nas células mioepiteliais, mais do que nos ácinos. Os receptores alfas “abraçam” as células acinares. Esse receptor alfa também está presente em fibras lisas de vasos. Geralmente, os receptores são do tipo alfa. Temos poucos receptores betas, começamos a ter mais receptores alfas e a ligação se torna mais efetiva fazendo com que tenhamos uma descarga adrenérgica alta. Quando temos muito mais receptores alfas, esses suplantam a ação de beta e faz com que haja vasoconstrição. Quando faz vasoconstrição, diminui toda a maquinaria celular resultando na diminuição da secreção/produção salivar. 
*Sulfato de atropina: coíbe a produção salivar, competidor pelo mesmo receptor muscarínico. Inibição do sistema parassimpático. (Anticolinérgico)
DIGITÁLICOS
Dentro das cardiopatias, nós temos os digitálicos que são medicamentos que aumentam a força de contração cardíaca. Como efeito colateral, aumentam a produção de saliva já que atuam sobre os transportadores. 
DOENÇAS
· Xerostomia
Pode ser causada pela hiperatividade simpática ou por lesão da inervação parassimpática. Nessa doença há produção insuficiente de saliva ou até mesmo nula. 
· Síndrome de Sjogren Primária
É uma doença autoimune e pode ser chamada de língua de jacaré. Há diminuição da gustação. O corpo produz anticorpos contra os transportadores das células acinares e se não há transporte de eletrólitos, não há produção de saliva ideal. Há problemas mais amplos. 
· Parotidite infecciosa aguda
É transmitida a partir de um vírus, acomete as parótidas e pode levar ao seu enfartamento. Pode acometer os testículos e o epidídimo. 
· Sialorréia, ptialismo, hipersialia, polissialia 
Excesso de saliva. Normalmente causada pelo consumo de sialagogos (alimentos que estimulam a produção salivar), pode também ser causada por hiperatividade parassimpática. 
· Hiperaldosteronismo
Alta produção de aldosterona. Ela favorece a reabsorção de cloreto de sódio, fazendo com que haja uma maior reabsorção de água. Se tivermos altas concentrações de aldosterona, ela irá atuar nos receptores presentesnas glândulas salivares fazendo com que haja uma maior reabsorção de cloreto de sódio da saliva para o sangue. A concentração desse eletrólito tende a zero enquanto as concentrações de potássio se elevam. 
DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS 
Os principais carboidratos são:
· Amido
· Sacarose
· Lactose
· Maltose
O processo de digestão começa na boca graças à amilase salivar, que vai se misturar com o alimento e chega ao fundo do estômago onde continua a sua ação e completa isso quando o bolo alimentar vira o quimo – a nível intestinal. Essa região há planúria estriada. A ação enzimática ocorre desde a boca até o intestino. A maior parte acontece na boca e no estômago, no intestino só há um complemento. A maior parte dos carboidratos se torna glicose, depois frutose e enfim galactose – o que nós absorvemos. Na região de borda em escova há um conjunto de outras enzimas que complementam a digestão – enzimas da borda em escova, propiciando a produção desses componentes citados anteriormente.