tutorial paladar e olfato

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Objetivo 1 – Estudar a anatomia e histologia das estruturas 
relacionadas ao paladar e olfato + Objetivo 2 – Estudar a 
fisiologia do paladar e do olfato 
PALADAR 
ANATOMIA 
1. PALATO 
 
Forma o teto curvo da boca e o assoalho das cavidades nasais. 
Separa a cavidade oral das cavidades nasais e da parte nasal da 
faringe (superior ao palato mole). 
A face superior (nasal) do palato é coberta por túnica mucosa 
respiratória, e a face inferior (oral) é coberta por túnica mucosa 
oral, densamente povoada por glândulas. 
 
 
1.1. Palato Duro 
 
Tem formato de abóbada (côncavo); o espaço é ocupado 
principalmente pela língua quando está em repouso. 
Os 2/3 anteriores do palato têm um esqueleto ósseo formado 
pelos processos palatinos da maxila e as lâminas horizontais dos 
palatinos. 
Fossa incisiva (linha mediana posterior aos incisivos centrais): 
passagem dos nervos nasopalatinos (supre a túnica mucosa da 
parte anterior do palato duro); 
Forame palatino maior (medial ao 3° dente molar na margem 
lateral do palato ósseo): passagem dos vasos e o nervo palatinos 
maiores (supre a gengiva, a túnica mucosa e as glândulas da 
maior parte do palato duro); 
Forames palatinos menores (posteriores ao forame palatino 
maior): passagem aos nervos (supre palato mole) e vasos 
palatinos menores até o palato mole e estruturas adjacentes. 
 
 
1.2. Palato mole 
 
É o terço posterior móvel do palato e fica suspenso na margem 
posterior do palato duro. Não tem esqueleto ósseo; mas sua 
parte aponeurótica anterior é reforçada pela aponeurose 
palatina, que se fixa à margem posterior do palato duro. 
 Na parte posteroinferior o palato mole tem margem 
livre curva da qual pende um processo cônico, a 
úvula. 
Na parte lateral, o palato mole é contínuo com a parede da 
faringe e é unido à língua e à faringe pelos arcos palatoglosso 
e palatofaríngeo, respectivamente. 
Há algumas papilas gustativas no epitélio que cobre a face oral 
do palato mole, a parede posterior da parte oral da faringe e a 
epiglote. 
Profundamente à túnica mucosa há glândulas palatinas 
secretoras de muco. Os óstios dos ductos dessas glândulas 
conferem à túnica mucosa palatina uma aparência ondulada 
(em casca de laranja). 
 
 
2. LÍNGUA 
 
É um órgão muscular móvel recoberto por túnica mucosa que 
pode assumir vários formatos e posições. Uma parte da língua 
está situada na cavidade oral e a outra na parte oral da faringe. 
As principais funções da língua são articulação e compressão do 
alimento para a parte oral da faringe como parte da deglutição. 
A língua também está associada à mastigação, ao paladar e à 
limpeza da boca. 
2.1. Partes e faces da língua 
 
A língua é dividida em raiz, corpo e ápice. 
 Raiz – parte posterior fixa que se estende entre 
mandíbula, hioide e face posterior da língua; 
 Corpo – corresponde aproximadamente aos 2/3 
anteriores, entre a raiz e o ápice; 
 
 • Ápice – extremidade anterior do corpo, que se apoia 
sobre os dentes incisivos; 
 O corpo e o ápice da língua são muito móveis. 
 
 
 
A língua tem duas faces: 
 Dorso da língua – face mais extensa, superior e 
posterior; caracterizado por um sulco em forma de 
V, o sulco terminal da língua; 
 Face inferior da língua – descansa sobre o assoalho 
da boca. 
O sulco terminal divide o dorso da língua transversalmente em: 
parte pré-sulcal na cavidade própria da boca e parte pós- 
sulcal na orofaringe. 
2.2. Músculos da língua 
 
A língua é, em essência, massa de músculos coberta 
principalmente por túnica mucosa. Os músculos da língua não 
atuam isoladamente e alguns músculos realizam várias ações. 
Em geral, os músculos extrínsecos modificam a posição da 
língua e os músculos intrínsecos modificam seu formato. 
Os quatro músculos intrínsecos e quatro músculos extrínsecos 
em cada metade da língua são separados por um septo da 
língua fibroso mediano, que se funde posteriormente com a 
aponeurose lingual. 
2.2.1. Músculos extrínsecos da língua. 
 
Os músculos genioglosso, hioglosso, estiloglosso e 
palatoglosso originam-se fora da língua e se fixam a ela. 
 Eles movimentam principalmente a língua, mas 
também alteram seu formato. 
2.2.2. Músculos intrínsecos da língua. 
 
Os músculos longitudinais superior e inferior, transverso e 
vertical são limitados à língua. Eles têm suas fixações 
completamente na língua e não estão fixados a osso. 
 Os músculos longitudinais superior e inferior atuam 
juntos para tornar a língua curta e grossa e para 
retrair a língua protrusa. 
 Os músculos transverso e vertical atuam para tornar 
a língua longa e estreita, o que pode empurrar a 
língua contra os dentes incisivos ou protrair a língua 
com a boca aberta. 
2.3. Inervação da língua 
 
Todos os músculos da língua, com exceção do palatoglosso, 
recebem inervação motora do NC XII (nervo hipoglosso). 
 O músculo palatoglosso é um músculo palatino 
inervado pelo plexo faríngeo. 
Para sensibilidade geral (tato e temperatura), a túnica mucosa 
dos 2/3 anteriores da língua é suprida pelo nervo lingual, um 
ramo do NC V3. 
Para sensibilidade especial (paladar), essa parte da língua, 
com exceção das papilas circunvaladas, é suprida pelo nervo 
corda do tímpano, um ramo do NC VII. 
A mucosa do terço posterior da língua e as papilas 
circunvaladas são supridas pelo ramo lingual do nervo 
glossofaríngeo (NC IX) para sensibilidade geral e especial. 
Brotos do nervo laríngeo interno, um ramo do nervo vago (NC 
X), são responsáveis pela sensibilidade geral e por parte da 
sensibilidade especial, de uma pequena área da língua 
imediatamente anterior à epiglote. 
OBS: Esses nervos basicamente sensitivos também conduzem 
fibras secretomotoras parassimpáticas para as glândulas 
serosas na língua. 
Existem quatro sensações básicas de paladar: doce (ápice), 
salgado (margens laterais), ácido e amargo (parte posterior da 
língua). 
 Todos os outros “sabores” descritos por gourmets 
são olfatórios (odor e aroma). 
HISTOLOGIA 
A túnica mucosa da parte anterior do dorso da língua é 
relativamente fina e está bem fixada ao músculo subjacente. 
Tem textura áspera por causa de numerosas pequenas 
PAPILAS LINGUAIS (elevações do epitélio oral e lâmina própria 
que assumem diversas formas e funções) 
2.4. Papilas linguais 
2.4.1. Papilas circunvaladas: 
 
Grandes e com topo plano, situam-se diretamente anteriores 
ao sulco terminal e são organizadas em uma fileira em formato 
de V. 
 São circundadas por depressões circulares 
profundas, cujas paredes estão repletas de calículos 
gustatórios. 
São 7 a 12 estruturas circulares grandes, cujas superfícies 
achatadas se estendem acima das outras papilas. 
Numerosas glândulas serosas (glândulas de von Ebner) 
secretam seu conteúdo no interior de uma profunda 
depressão que circunda cada papila. 
 Secretam uma lipase que provavelmente previne a 
formação de uma camada hidrofóbica sobre os 
botões gustativos, o que poderia prejudicar sua 
função. 
Esse arranjo similar a um fosso possibilita um fluxo contínuo 
de líquido sobre uma grande quantidade de botões 
gustativos ao longo das superfícies laterais dessas papilas. 
 Este fluxo é importante na remoção de partículas de 
alimentos da adjacência dos botões gustativos, para 
que eles possam 
receber e processar novos estímulos. 
 
Outras glândulas salivares menores de secreção mucosa 
dispersas pela cavidade oral atuam da mesma maneira que as 
glândulas serosas associadas às papilas circunvaladas, 
auxiliando a função de botões gustativos encontrados em 
outras partes da cavidade oral. 
2.4.2. Papilas folhadas: 
 
Pequenas pregas laterais da túnica mucosa lingual. São pouco 
desenvolvidas nos seres humanos. Elas consistem em duas ou 
mais rugas paralelas separadas por sulcos na superfície 
dorsolateral da língua, contendo muitos botões gustativos. 
2.4.3. Papilas filiformes: 
 
Longas e numerosas, contêm terminações nervosas aferentes 
sensíveis ao toque. 
 Essas projeções cônicas e descamativassão rosa- 
acinzentadas e organizadas em fileiras com formato 
de V, paralelas ao sulco terminal. 
Estão sobre toda a superfície dorsal da língua; têm a função 
mecânica de fricção. Seu epitélio de revestimento, que não 
contém botões gustativos, é queratinizado. 
2.4.4. Papilas fungiformes: 
 
Pontos em formato de cogumelo, rosa ou vermelhos, dispersos 
entre as papilas filiformes; mais numerosos no ápice e nas 
margens da língua. Possui poucos botões gustativos. 
OBS: As papilas circunvaladas, folhadas e a maioria das papilas 
fungiformes contêm receptores gustativos nos calículos 
gustatórios. 
 
 
A túnica mucosa da parte posterior da língua é espessa e 
livremente móvel. Não tem papilas linguais, mas os nódulos 
linfoides (tonsila lingual) subjacentes conferem a essa parte da 
língua uma aparência irregular, em pedra de calçamento. 
A face inferior da língua é coberta por túnica mucosa fina e 
transparente. Une-se ao assoalho da boca por uma prega 
mediana – frênulo da língua (permite o movimento livre da 
parte anterior da língua). 
 De cada lado do frênulo, há uma veia lingual 
profunda visível através da túnica mucosa fina. 
 Há uma carúncula (papila) sublingual de cada lado da 
base do frênulo da língua, que inclui o óstio do ducto 
submandibular da glândula salivar submandibular. 
FISIOLOGIA 
é principalmente função dos botões gustatórios presentes na 
boca, mas é comum a experiência de que a olfação também 
contribui intensamente para a percepção do paladar. 
 a textura do alimento, detectada pelos sensores de 
tato da boca, e a presença de substâncias no 
alimento que estimulam as terminações dolorosas, 
tais como a pimenta, alteram sensivelmente a 
experiência do paladar 
1. SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO 
 
As identidades das substâncias químicas específicas, que 
excitam os diferentes receptores gustatórios não são 
completamente conhecidas 
 Estudos psicofisiológicos e neurofisiológicos 
identificaram pelo menos 13 receptores químicos 
possíveis ou prováveis nas células gustatórias: 
o Dois receptores para sódio, 
o Dois receptores para potássio, 
o Um receptor para cloreto, 
o Um receptor para adenosina, 
o Um receptor para inosina 
o Dois receptores para doce, 
o Dois receptores para amargo, 
 
o Um receptor para glutamato e 
o Um receptor para o íon hidrogênio 
 
Sensações primárias da gustação: azeda, salgada, doce, 
amarga e “umami”. 
1.1. Gosto azedo 
 
É causado pelos ácidos, isto é, pela concentração do íon 
hidrogênio, e a intensidade dessa sensação é 
aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração 
do íon hidrogênio, isto é, quanto mais ácido o alimento, mais 
forte se torna a sensação de azedo 
1.2. Gosto salgado 
 
Provocado por sais ionizados, principalmente pela 
concentração de íons sódio. 
 Os cátions dos sais, especialmente o sódio, são os 
principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os 
ânions também contribuem, mesmo que em menor 
grau 
1.3. Gosto doce 
 
Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são: 
açúcares, glicóis, alcoóis, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, 
alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos 
sulfônicos, ácidos halogenados, e sais inorgânicos de chumbo 
e berílio 
 a maioria das substâncias que induzem o gosto doce 
é orgânica. 
Pequenas alterações na estrutura química, tais como a adição 
de radical simples, podem frequentemente mudar a 
substância de doce para amarga 
1.4. Gosto amargo 
 
Não é induzido por tipo único de agente químico. 
Novamente as substâncias que provocam o gosto amargo são 
quase exclusivamente substâncias orgânicas 
Duas classes particulares de substâncias destacam-se como 
indutoras das sensações de gosto amargo: 
(1) substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm 
nitrogênio e 
(2) alcaloides. 
 
Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce 
induzem no final um gosto amargo (p.e. sacarina) 
O gosto amargo, quando ocorre em alta intensidade, faz com 
que frequentemente a pessoa ou o animal rejeite o alimento 
 função importante da sensação de gosto amargo 
porque muitas toxinas letais, encontradas em plantas 
venenosas são alcaloides, e quase todas elas 
provocam gosto amargo intenso, não raro, seguido 
pela rejeição do alimento 
1.5. Gosto umami 
 
é o gosto predominante dos alimentos que contêm L- 
glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido 
O receptor gustatório para o l-glutamato pode estar 
relacionado a um dos receptores sinápticos para o glutamato 
que também são expressos nas sinapses neuronais do cérebro 
2. LIMIAR PARA ESTIMULAÇÃO DO GOSTO 
 Gosto azedo pelo HCl = 0,0009 N; 
 Gosto salgado pelo NaCl = 0,01 M; 
 Gosto doce pela sacarose = 0,01 M; e 
 Gosto amargo pela quinina = 0,000008 M. 
 
Deve-se ressaltar que a sensibilidade para o gosto amargo é 
muito maior do que para todos os outros gostos, pois essa 
sensação tem uma função protetora importante contra muitas 
toxinas perigosas presentes nos alimentos. 
3. BOTÃO GUSTATÓRIO E SUA FUNÇÃO 
 
Composto por cerca de 50 células epiteliais modificadas, 
algumas das quais são células de suporte, chamadas células de 
sustentação e outras são células gustatórias 
As extremidades externas das células gustatórias estão 
dispostas em torno do minúsculo poro gustatório 
Do ápice de cada célula gustatória, muitas microvilosidades, ou 
pelos gustatórios, projetam-se para fora, através do poro 
gustatório, aproximando-se da cavidade da boca 
 Essas microvilosidades proveem a superfície 
receptora para o gosto 
Entrelaçadas, em torno dos corpos das células gustatórias, 
encontra-se rede de ramificações dos terminais das fibras 
nervosas gustatórias, estimuladas pelas células receptoras 
gustatórias 
 Algumas dessas fibras se invaginam para dentro das 
pregas das membranas da célula gustatória 
São encontradas muitas vesículas abaixo da membrana 
plasmática próxima das fibras contenham a substância 
neurotransmissora, que é liberada pela membrana plasmática, 
excitando as terminações das fibras nervosas em resposta ao 
estímulo gustatório 
 
3.1. Localização dos botões gustatórios 
 
Os botões gustatórios são encontrados em três tipos de papilas 
da língua: 
1) Paredes dos sulcos que circundam as papilas 
circunvaladas, que formam linha em V na superfície 
posterior da língua 
2) Papilas fungiformes na superfície plana anterior da 
língua 
3) Papilas foliáceas, localizadas nas dobras, ao longo das 
superfícies laterais da língua 
4) Botões gustatórios adicionais estão localizados no 
palato, e alguns poucos nas papilas tonsilares, na 
epiglote e até mesmo no esôfago proximal 
Acima de 45 anos de idade, muitos botões gustatórios 
degeneram, fazendo com que a sensação gustatória diminua 
na idade adulta 
3.1.1. Especificidade de um botão gustatório para um 
estímulo gustatório 
Cada botão gustatório frequentemente responde 
principalmente a um dos cinco estímulos gustatórios primários 
quando a substância identificada está em baixa concentração 
Em altas concentrações, a maioria dos botões pode ser 
excitada por dois ou mais dos estímulos gustatórios primários, 
assim como por outros poucos estímulos gustatórios que não 
se encaixam nas categorias “primárias” 
3.2. Mecanismo de estimulação dos botões gustatórios 
3.2.1. Potencial receptor 
 
A aplicação de substância nos pelos gustatórios causa perda 
parcial desse potencial negativo — isto é, as células gustatórias 
são despolarizadas (é aproximadamente proporcional ao 
logaritmo da concentração da substância estimulatória) 
 Essa alteração no potencial elétrico da célula 
gustatória é chamada potencial receptor para a 
gustação 
O mecanismo pelo qual a maioria das substâncias 
estimulatórias interage com as vilosidades gustatórias, para 
iniciar o potencial receptor se dá por meio da ligação da 
substância à molécula receptora proteica, localizada na 
superfície da célula receptora gustatória, próxima da 
membrana das vilosidades ou sobre elas 
 Essainteração resulta na abertura de canais iônicos 
que permitem a entrada de íons sódio e hidrogênio, 
ambos com carga positiva, despolarizando a célula, 
que normalmente tem carga negativa 
 A substância estimulatória é deslocada da vilosidade 
gustatória pela saliva, removendo assim o estímulo 
O tipo do receptor proteico em cada vilosidade gustatória 
determina o tipo de gosto que é percebido 
 íons sódio e hidrogênio  as proteínas receptoras 
abrem canais iônicos específicos, nas membranas 
apicais das células gustatórias, ativando, assim, os 
receptores 
 sensações gustatórias doce e amarga  porções das 
moléculas proteicas receptoras, que se projetam 
através da membrana apical, ativam substâncias 
transmissoras que são segundos mensageiros nas 
células gustatórias e esses segundos mensageiros 
produzem alterações químicas intracelulares, que 
provocam os sinais do gosto 
3.2.2. Geração dos impulsos nervosos pelos botões 
gustatórios 
Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de 
descarga das fibras nervosas, que se originam nos botões 
gustatórios, aumenta até atingir o pico em fração de 
segundos, mas, então, se adapta nos próximos poucos 
segundos, retornando a nível mais baixo, constante e assim 
permanecendo durante a vigência do estímulo 
 Por isso, o nervo gustatório transmite sinal forte e 
imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece 
durante todo o tempo em que o botão gustatório 
está exposto ao estímulo 
4. TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS PARA O SNC 
 
Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da 
língua  nervo lingual  ramo corda do tímpano do nervo 
facial  trato solitário, no tronco cerebral 
Sensações gustatórias, que se originam das papilas 
circunvaladas, na parte posterior da língua, e de outras regiões 
posteriores da boca e garganta  nervo glossofaríngeo  
trato solitário, mas em nível mais posterior 
poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e 
de outras partes da região faríngea pelo nervo vago para o 
trato solitário 
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato 
solitário no tronco cerebral 
 
 Esses núcleos contêm os neurônios de segunda 
ordem que se projetam para pequena área do núcleo 
ventral posteromedial do tálamo, situada 
ligeiramente medial às terminações talâmicas das 
regiões faciais do sistema da coluna dorsal-lemnisco 
medial 
 Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam 
para a extremidade inferior do giro pós-central no 
córtex cerebral parietal, onde eles penetram na 
fissura silviana e na área insular opercular 
4.1. Reflexão gustatórios são integrados no tronco cerebral 
 
Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos 
pelo interior do tronco cerebral diretamente para os núcleos 
salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais 
para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, 
auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a 
ingestão e digestão dos alimentos 
OLFATO 
ANATOMIA 
NARIZ 
É a parte do sistema respiratório situada acima do palato duro, 
contendo o órgão periférico do olfato; inclui parte externa do 
nariz e cav. nasal (dividida em direita e esquerda pelo septo 
nasal) 
Funções: olfato, respiração, filtrações de poeira, umidificação 
do ar respirado, recepção e eliminação de secreções do seios 
paranasais e ductos lacrimonasais 
1. PARTE EXTERNA 
 
Parte visível que se projeta da face; 
esqueleto cartilagíneo 
Pele sobre a parte cartilagínea é 
coberta por pele mais espessa, que 
contém muitas glândulas sebáceas, e se estende até o 
vestíbulo do nariz 
1.1. Esqueleto do nariz 
 Formado por osso e cartilagem hialina 
 Parte óssea  ossos nasais, processos frontais das 
maxilas, parte nasal do frontal e sua espinha nasal e partes 
ósseas do septo nasal 
 Parte cartilagínea  cinco cartilagens principais: duas 
laterais, duas alares (são livres e móveis; dilatam ou 
estreitam as narinas quando há contração dos m. que 
atuam sobre o nariz), e uma do septo 
1.2. Septo nasal 
 Divide a câmara do nariz em duas cavidades nasais 
 Tem uma parte óssea e uma parte cartilagínea móvel 
flexível 
 Principais componentes: lâmina perpendicular do 
etmoide (forma a parte superior do septo), vômer (osso 
fino e plano; forma a parte posteroinferior do septo nasal) 
e cartilagem do septo 
2. CAVIDADE NASAL 
 
Sua entrada é anterior, através das narinas 
Abre-se posteriormente na parte nasal da faringe através dos 
cóanos 
É revestida por túnica mucosa (exceto no vestíbulo nasal 
pele) 
Túnica mucosa do nariz está firmemente unida ao periósteo 
[membrana de tecido conectivo que reveste exteriormente os 
ossos] e pericôndio [tecido conjuntivo denso e irregular que 
constitui a membrana que envolve a cartilagem] dos ossos e 
cartilagens que sustentam o nariz´; é contínua com o 
revestimento de todas as câmaras que as cav. nasais se 
comunicam (parte nasal da faringe, seios paranasais e saco 
lacrimal e túnica conjuntiva na parte superior); 2/3 inf. 
área respiratória (onde o ar é aquecido e umedecido), 1/3 
sup.  área olfatória (contém o órgão periférico do olfato) 
2.1. Limites das cav. nasais 
 Têm teto, assoalho e paredes medial e lateral 
 Teto: curvo e estreito (exceto na parte posterior, onde o 
corpo do esfenoide forma o teto); dividido em três partes: 
frontonasal, etmoidal e esfenoidal 
 Assoalho: mais largo que o teto; formado pelos processos 
palatinos da maxila e lâminas horizontais do palatino 
 Parede medial: septo nasal 
 Paredes laterais: irregulares devido a três lâminas ósseas, 
as conchas nasais, que se projetam inferiormente 
2.2. Características das cavidades nasais 
 Dividida em: um recesso esfenoetmoidal posterosuperior, 
três meatos nasais laterais (sup., inf. e médio) e um meato 
nasal comum medial (nele se abrem as quatro passagens 
laterais) 
 Conchas nasais curvam-se em sentido inferomedial, 
pendendo da parede lateral; têm um recesso ou meato 
nasal sob cada formação óssea 
 Concha nasal inf.  mais longa e mais larga; formada por 
um osso independente coberto por uma túnica mucosa, 
que contem grandes espaços vasculares que aumentam e 
controlam o calibre da cavidade nasal 
 Conchas nasais média e superior  processos mediais do 
etmoide 
 Recesso esfenoetmoidal (posterior à concha nasal 
superior) recebe a abertura do seio esfenoidal (cav. cheia 
de ar no corpo do esfenoide) 
 Meato nasal superior  passagem estreita entre as 
conchas nasais sup. e média, no qual se abrem os seis 
etmoidais posteriores por um ou mais orifícios 
 Meato nasal médio  mais longo e mais profundo do que 
o superior; parte anterossuperior leva a uma 
 
abertura afunilada (infundíbulo etmoidal) que se 
comunica com o seio frontal por meio do ducto 
frontonasal 
 Hiato semilunar  sulco semicircular no qual se abre o 
seio frontal 
 Bolha etmoidal  elevação arredondada superior ao 
hiato; formada por células etmoidais médias formam os 
seios etmoidais 
 Meato nasal inferior  passagem horizontal em posição 
inferolateral a concha nasal inferior 
 Ducto lacrimonasal  drena lágrimas do saco lacrimal e 
abre-se na parte anterior do meato 
 Meato nasal comum  parte medial da cavidade nasal 
entre as conchas e o septo 
3. VASCULARIZAÇÃO E INERVAÇÃO 
 
Paredes medial e lateral: art. etmoidal anterior (da oftálmica), 
etmoidal posterior (da oftálmica), esfenopalatina e palatina 
maior (da maxilar), ramo septal da art. labial sup. (da facial) 
As três primeiras dividem-se em ramos lateral e medial (septal) 
Parte anterior  sede de um plexo arterial anastomótico do 
qual participam todas as 5 art., que vascularizam o septo (área 
de Kiesselbach) 
Drenagem venosa: plexo venoso submucoso situado 
profundamente a túnica mucosa do nariz  veias 
esfenopalatina, facial e oftalmica (plexo atua trocando calor e 
aquecendo o ar antes de entrar nos pulmões); drenapara veia 
facial através das veias angular e nasal lateral 
Inervação: região posteroinferior da túnica mucosa  nervo 
maxiliar, através do nervo nasopalatino para o septo nasal e os 
ramos nasal lateral superior posterior e nasal lateral inferior do 
nervo palatino maior; porção anterossuperior  nervo 
oftálmico através dos nervos etmoidais anterior e posterior 
(ramos do nervo nasociliar); dorso e ápice  nervo 
oftálmico; asas  ramos nasais no nervo infraorbital; nervos 
olfatórios originam-se de células no ep. Olfatório 
4. SEIOS PARANASAIS 
 
Extensões cheias de ar da parte respiratória da cav. nasal para 
os ossos frontal, etmoide, esfenoide e maxila 
4.1. Seios frontais 
 Seios frontais direito e esquerdo estão entre as lâminas 
externa e interna do frontal, posterior aos arcos 
superciliares e à raiz do nariz 
 Detectáveis em crianças até os 7 anos 
 Cada seio drena através de um ducto frontonasal para o 
infundíbulo etmoidal que se abre no hiato semilunar do 
meato nasal médio 
 Inervados por ramos dos nervos supraorbitais 
 Raramente tem tamanhos iguais 
 Quando sua parte supraorbital é grande, o teto forma o 
assoalho da fossa anterior do crânio e o assoalho forma o 
teto da órbita 
4.2. Células etmoidais 
 Pequenas invaginações da túnica mucosa dos meatos 
nasais médio e superior para o etmoide entre a cav. nasal 
e a orbita 
 Não são visíveis em radiografias simples antes dos 2 anos 
de idade 
 As anteriores drenam direta ou indiretamente para o 
meato nasal médio; as médias abrem-se diretamente no 
meato médio (formam a bolha etmoidal  saliência na 
margem superior do hiato semilunar); as posteriores 
abrem-se diretamente no meato superior 
 Supridas pelos ramos etmoidais anterior e posterior dos 
nervos nasociliares 
4.3. Seios esfenoidais 
 Localizados no corpo do esfenoide, mas podem estender- 
se até as asas desse osso 
 Divididos de modo desigual e separados por um septo 
ósseo 
 É frágil devido a uma substancial pneumatização 
(formação de células áreas) 
 Laminas finas de ossos os separam de estruturas 
importantes: nervos opticos e quiasma óptico; hipófise; 
art. carótidas internas e seios cavernosos 
 Derivados de uma célula etmoidal posterior que começa a 
invadir o esfenoide por volta dos 2 anos de idade 
 Supridos pelas art. e nervos etmoidais posteriores 
4.4. Seios maxilares 
 Maiores seios paranasais 
 Ocupam os corpos das maxilas e se comunicam com o 
meato nasal médio 
 Ápice  estende-se em direção ao zigomático 
 Base  forma a parte inferior da parte lateral da cav, 
nasal 
 Teto  formado pelo assoalho da órbita 
 Assoalho  formado pela parte alveolar da maxila 
 Cada seio drena através de uma ou mais aberturas, o óstio 
maxilar, para o meato nasal médio 
 Irrigação arterial: ramos alveolares superiores da art. 
maxilar; ramos das art. palatinas descendente e maior 
irrigam o assoalho 
 Inervação: nervos alveolares superiores anterior, médio e 
posterior (ramos do nervo maxilar) 
HISTOLOGIA 
1. Cavidade nasal 
 
Porção anterior da cavidade nasal (vestíbulo). Próximo às 
narinas, a porção anterior da cav. nasal é dilatada 
 
vestíbulo; região revestida pela pele e tem vibrissas (pelos 
rígidos e curtos, que impedem a entrada das partículas 
maiores de pó na cavidade nasal); derme contém numerosas 
g. sebáceas e sudoríparas 
Aspecto posterior da cavidade nasal. Revestida por epitélio 
colunar pseudoestratificado ciliado  epitélio respiratório 
(exceto vestíbulo e região olfativa); nas regiões mais 
profundas, é grande a população de células caliciformes 
TC subepitelial (lâmina própria) é ricamente vascularizado, 
especialmente na região das conchas e no aspecto anterior do 
septo nasal; tem muitas glândulas seromucosas e abundantes 
elementos linfoides (linfonodos ocasionais, mastócitos e 
plasmócitos  anticorpos produzidos protegem a mucosa 
nasal contra antígenos inspirados) 
1.1. Região olfativa da cav. nasal 
 Lâmina própria subjacente contém g. de Bowman 
(secretam fluido), rico plexo vascular e conjuntos de 
axônios provenientes das células olfativas do epitélio 
olfativo 
 Células olfativas: neurônios bipolares, cuja porção apical 
(terminação distal de seu dendrito) está modificada 
formando um bulbo (vesícula olfativa)  se projeta acima 
da superfície das células de sustentação; região basal da 
célula olfativa  constituída por seu axônio que penetra 
a lâmina basal e une-se a axônios semelhantes 
 feixes de fibras nervosas; cada axônio tem uma bainha 
composta por células de Schwann 
 Células de sustentação: células colunares, cujas porções 
apicais tem uma boda estriada constituída por 
microvilosidades; citoplasma apical tem grânulos de 
secreção contendo pigmento amarelo; apresentam uma 
trama terminal de filamentos de actina  sustentação 
física, nutrição e isolamento elétrico; 
 Células basais: células basófilas, baixas e piramidais, cujo 
aspecto apical não alcança a superfície epitelial; 
considerável capacidade oxidativa e podem substituir 
tanto as 
 Lâmina própria: constituída por TC de frouxo a denso, não 
modelado, ricamente vascularizado e firmemente aderido 
ao periósteo; contém numerosos elementos linfoides; 
glândulas de Bowman produzem uma secreção serosa 
2. Seios paranasais 
 
Mucosa de cada seio  lâmina própria de TC fundida com 
periósteo (contém g. seromucosas e elementos linfoides) 
Revestimento de epitélio respiratório tem numerosas células 
colunares ciliadas, cujos cílios varrem a camada de muco em 
direção a cav. nasal 
FISIOLOGIA 
A olfação é o menos conhecido de nossos sentidos. Isso é 
resultado, em parte, do fato de que o sentido da olfação é 
fenômeno subjetivo que não pode ser estudado facilmente em 
animais inferiores 
1. MEMBRANA OLFATÓRIA 
 
4.2. Células olfatórias 
As células receptoras para a sensação da olfação são as células 
olfatórias, que são na realidade neurônios bipolares derivados 
originalmente, do sistema nervoso central 
 Existem, aproximadamente, 100 milhões dessas 
células no epitélio olfatório, intercaladas entre as 
células de sustentação 
A superfície apical das células olfatórias forma um botão, do 
qual se projetam de quatro a 25 pelos olfatórios (também 
chamados cílios olfatórios) 
Para o muco que recobre a superfície interna da cavidade nasal 
 Esses cílios olfatórios formam denso emaranhado no 
muco, e são esses cílios que respondem aos odores 
presentes no ar que estimulam as células olfatórias 
Entre as células olfatórias na membrana olfatória, encontram- 
se muitas pequenas glândulas de Bowman secretoras de muco, 
na superfície da membrana olfatória 
5. ESTIMULAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS 
5.1. Mecanismo de Excitação das Células Olfatórias. 
 
A porção das células olfatórias que responde ao estímulo 
químico olfatório é o cílio olfatório. As substâncias odorantes, 
ao entrarem em contato com a superfície da membrana 
olfatória, inicialmente difundem-se no muco que recobre o 
cílio. 
Então, ligam-se às proteínas receptoras na membrana de cada 
cílio em sua porção extracelular. 
 Cada proteína receptora é uma molécula longa que 
atravessa a membrana, dobrando-se em direção ao 
seu interior e ao seu exterior. 
 A porção intracelular da proteína receptora acopla- 
se a uma proteína G, a qual é formada por uma 
combinação de três subunidades. 
 
Quando o receptor é estimulado, a subunidade alfa se separa 
da proteína G e ativa, imediatamente, a adenilil ciclase, a qual 
está ligada à face intracelular da membrana ciliar próxima ao 
receptor. 
A adenilil ciclase ativada, por sua vez, converte muitas 
moléculas de trifosfato de adenosina em monofosfato de 
adenosina cíclico (AMPc). 
AMPc ativa outra proteína de membrana próxima, um canal 
iônico de sódio, o qual se “abre”, permitindo que grandes 
quantidades de íon Na atravessem a membrana em direção ao 
citoplasma da célula receptora. 
Os íons sódio aumentam o potencial elétrico intracelular,tornando-o mais positivo, e excitando, assim, o neurônio 
olfatório e transmitindo os potenciais de ação através do nervo 
olfatório para o SNC. 
A importância desse mecanismo de ativação dos nervos 
olfatórios reside no fato de que ele amplifica muito o efeito 
excitatório, mesmo um odorífero fraco. 
Mesmo pequena concentração de um odorífero específico 
inicia um efeito cascata que abre uma quantidade 
extremamente grande de canais de sódio. 
 Explica a sensibilidade extraordinária dos neurônios 
olfatórios a quantidades tão pequenas de 
substâncias odorantes. 
 Muitos fatores físicos afetam o grau de estimulação: 
 Apenas as substâncias voláteis que podem ser 
aspiradas para dentro das narinas podem ser 
percebidas pelo olfato; 
 A substância estimulante deve ser pelo menos um 
pouco hidrossolúvel, para que possa passar através 
do muco e atingir os cílios olfatórios. 
 É útil que a substância seja pelo menos ligeiramente 
lipossolúvel, porque constituintes lipídicos do cílio 
constituem uma barreira fraca para odorantes não- 
lipossolúveis. 
5.2. Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação nas 
Células Olfatórias. 
O potencial de membrana intracelular das células olfatórias 
não estimuladas é, em média, de -55 milivolts. 
 Neste potencial, a maioria das células gera 
potenciais de ação contínuos com uma frequência 
muito baixa, variando de 1 a cada 20 segundos, até 
2-3 por segundo. 
A maioria das substâncias odorantes induz a despolarização da 
membrana da célula olfatória, reduzindo o potencial negativo 
de -55 mV para -30 mV ou menos — isto é, tornando a 
voltagem mais positiva. 
 Paralelamente, o número de potenciais de ação aumenta 
para 20 a 30 por minuto, que é uma frequência alta para as 
fibras do nervo olfatório. 
Em uma ampla faixa, a frequência de impulsos do nervo 
olfatório é proporcional ao logaritmo da força do estímulo, o 
que demonstra que os receptores olfatórios obedecem aos 
princípios da transdução de modo semelhante aos outros 
receptores sensoriais. 
5.2.1. Adaptação. 
Aproximadamente 50% dos receptores olfatórios adaptam-se 
em torno do 1° segundo ou após a estimulação. Em seguida, 
eles se adaptam muito pouco e muito lentamente. 
Um grande número de fibras nervosas centrífugas trafega das 
regiões olfatórias do encéfalo, posteriormente, ao longo do 
trato olfatório e terminam próximas a células inibitórias 
especiais no bulbo olfatório, as células granulares. 
Tem sido postulado que, após o início de um estímulo 
olfatório, o SNC desenvolve rapidamente uma forte 
retroalimentação inibitória para suprimir a transmissão dos 
sinais olfatórios através do bulbo olfatório. 
5.3. A Busca das Sensações Primárias da Olfação 
 
Recentemente, vários indícios, incluindo estudos específicos 
dos genes que codificam as proteínas receptoras, sugerem a 
existência de pelo menos 100 sensações primárias olfatórias. 
Outras evidências da existência de muitas sensações primárias 
olfatórias é que alguns indivíduos apresentam cegueira 
olfatória para substâncias isoladas; 
 Presume-se que a cegueira olfatória para uma determinada 
substância represente a ausência da proteína receptora 
adequada nas células olfatórias para aquela substância 
particular. 
5.3.1. “Natureza Afetiva da Olfação”. 
 
A olfação, mais ainda do que a gustação, tem a qualidade 
afetiva de ser agradável ou desagradável. Por isso, a olfação é, 
provavelmente, mais importante do que a gustação para a 
seleção dos alimentos. 
De fato, um indivíduo que previamente ingeriu um alimento 
que o desagradou, geralmente sente náuseas com o odor 
daquele alimento em uma segunda ocasião. 
5.3.2. Limiar para a Olfação. 
 
Uma das principais características da olfação é a quantidade- 
minuto do agente estimulante no ar que pode provocar uma 
sensação olfatória. 
Por exemplo, a substância metilmercaptano pode ser 
percebida quando apenas 25 trilionésimos de um grama estão 
presentes em cada mililitro de ar. 
 Em razão deste limiar extremamente baixo, esta substância 
é misturada com gás natural para dar ao gás um odor que pode 
ser detectado mesmo quando pequenas quantidades de gás 
vazarem de um gasoduto. 
5.3.3. Graduações de Intensidades da Olfação. 
 
Embora as concentrações limiares das substâncias que evocam 
a olfação sejam extremamente baixas para muitas substâncias 
odorantes, concentrações somente 10 a 50 vezes maiores que 
o limiar evocam a intensidade máxima da olfação. 
Esta diferença poderia ser explicada pelo fato de que a olfação 
está mais relacionada à detecção da presença ou ausência de 
substâncias odorantes do que à detecção quantitativa de suas 
intensidades. 
6. TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O 
SNC 
6.1. Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Bulbo 
Olfatório. 
As fibras nervosas olfatórias que se projetam posteriormente 
a partir do bulbo são chamadas de nervo cranial I ou trato 
olfatório. 
Tanto o trato como o bulbo olfatórios são uma protuberância 
anterior do tecido cerebral da base do encéfalo; 
A dilatação bulbosa na sua terminação, o bulbo olfatório, 
reside sobre a placa cribriforme, que separa a cavidade 
encefálica da parte superior da cavidade nasal. 
A placa cribriforme tem várias perfurações pequenas através 
das quais uma mesma quantidade de pequenos nervos passa 
superiormente da membrana olfatória, na cavidade nasal, para 
entrar no bulbo olfatório, na cavidade craniana. 
Os axônios curtos das células olfatórias, os quais terminam em 
estruturas globulares múltiplas dentro do bulbo olfatório, 
chamadas glomérulos. 
Cada bulbo tem muitos milhares desses glomérulos, cada um 
dos quais recebe 25.000 terminações axonais provenientes das 
células olfatórias. 
Cada glomérulo, também, é sítio para terminações dendríticas 
de 25 células mitrais grandes e de cerca de 60 células em tufo 
pequenas, cujos corpos celulares residem no bulbo olfatório 
superior ao glomérulo. 
 Esses dendritos fazem sinapses com os neurônios 
das células olfatórias, e as células mitrais e em tufo 
enviam axônios através do trato olfatório, 
transmitindo os sinais olfatórios para níveis 
superiores no SNC. 
Algumas pesquisas têm mostrado que glomérulos diferentes 
respondem a diferentes odores. E possível que glomérulos 
específicos sejam a verdadeira pista para a análise de 
diferentes sinais olfatórios transmitidos para o SNC. 
6.2. O Sistema Olfatório Muito Antigo— A Área 
Olfatória Medial (reflexos olfatórios 
básicos) 
A área olfatória medial consiste em um grupo de núcleos 
localizados na porção médio-basal do encéfalo, 
imediatamente anterior ao hipotálamo. 
Os mais conspícuos são os núcleos septais, localizados na 
linha média e que se projetam para o hipotálamo e outras 
partes primitivas do sistema límbico (mais relacionada ao 
comportamento básico). 
Relaciona-se às respostas mais primitivas da olfação, tais 
como lamber os lábios, salivação e outras respostas 
relacionadas à alimentação provocadas pelo cheiro de comida 
ou por impulsos emocionais primitivos associados à olfação. 
6.3. O Sistema Olfatório Menos Antigo— A Área 
Olfatória Lateral (controle automático da 
ingestão de alimentos e aversão a alimentos 
tóxicos e pouco saudáveis) 
A área olfatória lateral é composta principalmente pelo córtex 
pré-piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical do núcleo 
amigdalóide. 
A partir dessas áreas, as vias neurais penetram em quase todo 
o sistema límbico, especialmente nas porções menos primitivas 
tais como hipocampo, importante para o aprendizado 
relacionado ao gostar ou não de certos alimentos, de acordo 
com a experiência prévia com estes alimentos. 
Por exemplo, acredita-se que esta área olfatória lateral e suas 
muitas conexões com o sistema límbico comportamental fazem 
com que um indivíduo desenvolva uma aversão absoluta a 
alimentos que tenham lhe causado náusea e vômito. 
6.4. A Via Recente (percepção e análise conscientes 
da olfação) 
Passa através do tálamo para o núcleo talâmico dorsomedial e, 
então,para o quadrante póstero-lateral do córtex órbito- 
frontal. Estudos indicam que esse sistema mais novo auxilia na 
análise consciente do odor.