LÍNGUA - HISTOLOGIA

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Nivya Moraes P1/UC2 UNIT – AL 
 
Língua 
Ross: Histologia texto e atlas 
 
A língua é um órgão muscular que se projeta para 
dentro da cavidade oral a partir de sua superfície inferior. 
Os músculos da língua são tanto extrínsecos (com 
inserção fora da língua) quanto intrínsecos (confinados 
inteiramente à língua, sem inserção externa). O músculo 
estriado da língua está disposto em feixes, que 
geralmente seguem o seu percurso em três planos, cada 
um deles disposto em ângulos retos aos outros dois. Esse 
arranjo das fibras musculares possibilita enorme 
flexibilidade e precisão para os movimentos da língua, que 
são essenciais para a fala humana, bem como para o seu 
papel na digestão e na deglutição. Essa forma de 
organização muscular é encontrada somente na língua, 
o que possibilita uma fácil identificação desse tecido como 
músculo da língua. Há quantidades variáveis de tecido 
adiposo entre os grupos de fibras musculares. 
Macroscopicamente, a superfície dorsal da língua é 
dividida em dois terços anteriores e em um terço 
posterior por uma depressão em formato de V, 
denominada sulco terminal da língua (Figura 16.4). O ápice 
do V aponta para a região posterior e constitui a 
localização do forame cego, o remanescente do ponto 
a partir do qual ocorreu uma evaginação do assoalho da 
faringe embrionária para formar a glândula tireoide. 
A superfície dorsal da língua é coberta por papilas. 
Numerosas irregularidades e elevações da mucosa, 
denominadas papilas linguais, cobrem a superfície dorsal 
da língua na porção anterior ao sulco terminal da língua. 
As papilas linguais e seus botões gustativos associados 
constituem a mucosa especializada da cavidade oral. São 
descritos quatro tipos de papilas: as papilas filiformes, 
fungiformes, circunvaladas e folhadas. 
 As PAPILAS FILIFORMES são as menores e as 
mais numerosas nos humanos. São projeções 
cônicas e alongadas de tecido conjuntivo, que 
são recobertas por epitélio estratificado 
pavimentoso altamente queratinizado (Figura 16.5 
A e Prancha 49, página 563). Esse epitélio é 
desprovido de botões gustativos. As papilas 
desempenham apenas um papel mecânico. As 
papilas filiformes estão distribuídas por toda a 
superfície dorsal anterior da língua, com suas 
extremidades apontando para trás. Formam 
fileiras que divergem para a esquerda e para a 
direita a partir da linha média e que seguem um 
curso paralelo aos braços do sulco terminal da 
língua 
 
 
 As PAPILAS FUNGIFORMES, como o próprio 
nome indica, são projeções em formato de 
cogumelo, localizadas na superfície dorsal da 
língua (Figura 16.5 B). Projetam-se acima das 
papilas filiformes, entre as quais estão dispersas, 
e são visíveis a olho nu apenas como pequenos 
pontos (Figura 16.4 e Prancha 50, página 565). 
As papilas fungiformes tendem a ser mais 
numerosas nas proximidades da ponta da língua. 
Os botões gustativos são encontrados no epitélio 
estratificado pavimentoso da superfície dorsal 
dessas papilas 
 As PAPILAS FOLHADAS consistem em cristas 
baixas paralelas, intercaladas por fendas mucosas 
profundas (Figura 16.5 C e Prancha 50, página 
565), que estão alinhadas em ângulos retos ao 
eixo longo da língua. Ocorrem na margem lateral 
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da língua. Nos indivíduos idosos, as papilas 
folhadas podem não ser identificadas; nos 
indivíduos mais jovens, são facilmente 
encontradas na superfície lateral posterior da 
língua e contêm numerosos botões gustativos 
no epitélio das paredes das papilas vizinhas 
(Figura 16.4). Pequenas glândulas serosas 
desembocam dentro das fendas. Em alguns 
animais, como o coelho, as papilas folhadas 
constituem o principal local de agregação dos 
botões gustativos 
 As PAPILAS CIRCUNVALADAS são estruturas 
grandes em formato de cúpula que são 
encontradas na mucosa, imediatamente anterior 
ao sulco terminal da língua (Figura 16.4). A língua 
humana contém 8 a 12 dessas papilas. Cada papila 
é circundada por uma invaginação semelhante a 
uma vala revestida por epitélio estratificado 
pavimentoso, que contém numerosos botões 
gustativos (Figura 16.5 D). Os ductos das glândulas 
salivares linguais (de von Ebner) liberam suas 
secreções serosas na base das valas. Essa 
secreção presumivelmente elimina o material da 
vala para possibilitar que os botões gustativos 
respondam rapidamente a mudanças de 
estímulos. 
 
 
 
 
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Numerosos botões gustativos são observados nas 
paredes laterais das papilas. A superfície dorsal da papila 
é lisa. A vala profunda que circunda as papilas 
circunvaladas e a existência de botões gustativos laterais, 
em vez da superfície livre, constituem características que 
diferenciam as papilas circunvaladas das papilas 
fungifomes. O tecido conjuntivo próximo das papilas 
circunvaladas também contém muitas glândulas de tipo 
seroso, que se abrem por meio de ductos na base da 
vala .25×. 
A superfície dorsal da base da língua exibe 
protuberâncias lisas, que refletem a existência de tonsila 
lingual na lâmina própria (Figura 16.4). 
Os botões gustativos são encontrados nas papilas 
fungiformes, folhadas e circunvaladas. 
Em cortes histológicos, os botões gustativos são vistos 
como corpúsculos ovais de coloração pálida, que se 
estendem pela espessura do epitélio (Figura 16.6). Uma 
pequena abertura na superfície epitelial no ápice do 
botão gustativo é denominada poro gustativo. 
São encontrados três tipos principais de células nos 
botões gustativos: 
 As CÉLULAS NEUROEPITELIAIS (SENSITIVAS) 
são as células mais numerosas no botão 
gustativo. Essas células alongadas estendem-se a 
partir da lâmina basal do epitélio até o poro 
gustativo, através do qual a superfície apical 
afunilada de cada célula emite microvilosidades 
(Figura 16.6). Próximo de sua superfície apical, 
essas células estão conectadas com células 
neuroepiteliais ou células de sustentação unidas 
por zônulas de oclusão. Em sua base, formam 
uma sinapse com os prolongamentos de 
neurônios sensitivos aferentes dos nervos facial 
(nervo craniano VII), glossofaríngeo (nervo 
craniano IX) ou vago (nervo craniano X). O 
tempo de renovação das células neuroepiteliais 
é de cerca de 10 dias 
 As CÉLULAS DE SUSTENTAÇÃO são menos 
numerosas. São também células alongadas que 
se estendem a partir da lâmina basal até o poro 
gustativo. Assim como as células neuroepiteliais, 
as células de sustentação apresentam 
microvilosidades em sua superfície apical e 
zônulas de oclusão, mas não fazem sinapse com 
outras células nervosas. O tempo de renovação 
das células de sustentação também é de 
aproximadamente 10 dias
 
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 As CÉLULAS BASAIS são pequenas células 
localizadas na porção basal do botão gustativo, 
próximo da lâmina basal. São as células-tronco 
para os outros dois tipos de células. 
Além daqueles associados às papilas, os botões gustativos 
também são encontrados no arco palatoglosso, no palato 
mole, na superfície posterior da epiglote e na parede 
posterior da faringe até o nível da cartilagem cricóidea. 
O paladar é uma sensação química, na qual diversas 
substâncias químicas desencadeiam estímulos das células 
neuroepiteliais dos botões gustativos. 
O paladar caracterizase por uma sensação química em 
que vários saborizantes (substâncias estimuladoras do 
paladar) contidos no alimento ou em bebidas interagem 
com os receptores gustativos localizados na superfícieapical das células neuroepiteliais. Essas células reagem a 
cinco estímulos básicos: doce, salgado, amargo, azedo e 
umami. A ação molecular dos saborizantes pode envolver 
a abertura e passagem através de canais iônicos (i. e., 
salgado e azedo), o fechamento dos canais iônicos 
(azedo) ou a ação sobre um receptor gustativo 
específico acoplado à proteína G (i. e., amargo, doce e 
umami). 
A estimulação dos receptores de sabor amargo, doce e 
umami ativa receptores gustativos acoplados à proteína 
G que pertencem às famílias dos receptores 
quimiossensitivos T1R e T2R. 
Os sabores amargo, doce e umami são detectados por 
uma variedade de proteínas receptoras codificadas pelos 
dois genes dos receptores gustativos (T1R e T2R). Seus 
produtos são todos caracterizados como receptores 
gustativos acoplados à proteína G. 
 O sabor amargo é detectado por cerca de 30 
tipos diferentes de receptores quimiossensoriais 
T2R. Cada receptor representa uma única 
proteína transmembrana acoplada à sua própria 
proteína G. Após a ativação do receptor pelo 
saborizante, a proteína G estimula a enzima 
fosfolipase C, levando à produção intracelular 
aumentada de inositol 1,4,5 trifosfato (IP3 ; do 
inglês, inositol 1,4,5trisphosphate), uma molécula 
de segundo mensageiro. Por sua vez, o IP3 ativa 
canais de Na + específicos do paladar, causando 
o influxo de íons Na + , com consequente 
despolarização da célula neuroepitelial. A 
despolarização da membrana plasmática 
provoca a abertura dos canais de Ca 2+ 
regulados por voltagem nas células 
neuroepiteliais. O aumento dos níveis 
intracelulares de Ca 2+ , seja pelo influxo de Ca 
2+ extracelular para dentro da célula (o efeito da 
despolarização) ou pela sua liberação das 
reservas intracelulares (estimulação direta pelo 
IP3), resulta na liberação de moléculas de 
neurotransmissores, que geram impulsos 
nervosos ao longo da fibra nervosa aferente 
gustativa (Figura 16.7 A) 
 Os receptores gustativos do sabor doce 
também são acoplados à proteína G. 
Diferentemente dos receptores gustativos do 
sabor amargo, eles apresentam duas 
subunidades proteicas, T1R2 e T1R3. Os 
saborizantes doces ligados a esses receptores 
ativam a mesma cascata de reações do sistema 
de segundo mensageiro dos receptores do 
sabor amargo (Figura 16.7 A) 
 O sabor umami está ligado a determinados 
aminoácidos (p. ex., Lglutamato, aspartato e 
compostos relacionados) e é comum nos 
aspargos, tomates, queijo e carne. Os receptores 
do sabor umami são muito semelhantes aos 
receptores do sabor doce; eles também são 
compostos de duas subunidades. Uma 
subunidade, T1R3 é idêntica ao do receptor do 
sabor doce; no entanto, a segunda subunidade 
formada pela proteína T1R1 é exclusiva dos 
receptores de sabor umami (Figura 16.7 A). O 
processo de transdução é idêntico ao descrito 
anteriormente para as vias do sabor amargo. O 
glutamato monossódico, adicionado a muitos 
alimentos para realçar o seu sabor (e o principal 
ingrediente do molho de soja), estimula os 
receptores umami. 
 
O mecanismo de transdução pode ser semelhante 
com relação a vários sabores (i. e., amargo ou doce); 
no entanto, é importante lembrar que as células 
neuroepiteliais expressam seletivamente apenas uma 
classe de proteínas receptoras. Por conseguinte, as 
mensagens sobre os sabores amargo ou doce do 
alimento que está sendo ingerido são transferidas ao 
SNC ao longo de diferentes fibras nervosas. 
Os íons sódio e os prótons hidrogênio, responsáveis 
pelos sabores salgado e azedo, respectivamente, 
atuam diretamente sobre canais iônicos. 
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No caso dos sabores azedo e salgado, os 
mecanismos de sinalização são semelhantes a outros 
mecanismos de sinalização encontrados nas sinapses 
e nas junções neuromusculares. 
 O sabor azedo é gerado por prótons H + 
que são formados pela hidrólise dos 
componentes ácidos. O próton primário H + 
bloqueia os canais de K + , que são 
responsáveis pela geração do potencial de 
membrana da célula que causa • 
despolarização da membrana celular. Além 
disso, os prótons H + entram na célula 
através dos canais de Na + sensíveis à 
amilorida e por meio de canais de 
especificação, denominados PKD1L3 e 
PKD2L1, encontrados nas células 
neuroepiteliais envolvidas exclusivamente na 
transdução do sabor azedo. A entrada de H 
+ na célula receptora ativa os canais de Ca 
2+ sensíveis à voltagem. O influxo de Ca 2+ 
desencadeia a migração das vesículas 
sinápticas, sua fusão e a liberação de 
transmissores, resultando na geração de 
potenciais de ação da fibra nervosa sensitiva 
aposta (Figura 16.7 B)
 
 
 
 
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 O sabor salgado, que é estimulado pelo sal 
de cozinha (NaCl), deriva essencialmente do 
sabor dos íons sódio. O Na + entra nas 
células neuroepiteliais por meio dos canais 
de Na + sensíveis à amilorida (os mesmos 
que estão envolvidos na transmissão do 
sabor azedo). Esses canais são diferentes 
dos canais de Na + sensíveis à voltagem que 
geram potenciais de ação nas células 
nervosas ou musculares. A entrada de Na + 
em uma célula receptora provoca 
despolarização de sua membrana e ativação 
de canais de Na + sensíveis à voltagem e 
de canais de Ca 2+ sensíveis à voltagem 
adicionais. Conforme descrito anteriormente, 
o influxo de Ca 2+ desencadeia a migração 
e a liberação do neurotransmissor das 
vesículas sinápticas, resultando em 
estimulação da fibra nervosa gustatória 
(Figura 16.7 C). 
 
Algumas áreas da língua são mais responsivas a 
determinados sabores do que outras. 
Em geral, os botões gustativos na ponta da língua 
detectam estímulos doces; aqueles de localização 
imediatamente posterolateral à ponta da língua detectam 
estímulos salgados; e aqueles de localização mais 
posterolateral detectam estímulos de sabor azedo. Os 
botões gustativos nas papilas circunvaladas detectam 
estímulos amargos e umami. Contudo, estudos com 
estimulação térmica da língua mostraram que os mapas 
clássicos do paladar, conforme descrito anteriormente, 
representam visão supersimplificada da distribuição dos 
receptores gustativos. A sensibilidade a todos os sabores 
está distribuída por toda a língua, mas algumas áreas são, 
de fato, mais responsivas a determinados sabores do que 
outras. 
A tonsila lingual consiste em acúmulos de tecido linfoide 
na base da língua. 
A tonsila lingual está localizada na lâmina própria da raiz 
ou base da língua. É encontrada posteriormente ao sulco 
terminal (Figura 16.4). A tonsila lingual contém tecido 
linfoide difuso com nódulos linfáticos que apresentam 
centros germinativos. Essas estruturas são discutidas no 
Capítulo 14, Sistema Linfático. 
Em geral, as criptas epiteliais invaginam-se na tonsila 
lingual. No entanto, pode ser difícil distinguir a estrutura 
do epitélio, devido ao número extremamente grande de 
linfócitos que geralmente o invadem. Entre os nódulos, o 
epitélio lingual exibe as características do epitélio de 
revestimento. As glândulas salivares linguais mucosas 
podem ser observadas dentro da tonsila lingual e podem 
estender-se até o músculo da base da língua. 
O complexo suprimento nervoso da língua é fornecido 
pelos nervos cranianos e pelo sistema nervoso 
autônomo. 
 A sensibilidade geral para os dois terços 
anteriores da língua (anteriormente ao sulco 
terminal) é transmitida na divisão mandibular do 
nervo trigêmeo (nervo craniano V). A 
sensibilidade geral para o terço posterior da 
língua é transmitida no nervo glossofaríngeo 
(nervo craniano IX) e no nervo vago (nervo 
craniano X) 
 A sensação do paladar é transmitidapela corda 
do tímpano, um ramo do nervo facial (nervo 
craniano VII) localizado anteriormente ao sulco 
terminal da língua, e pelo nervo glossofaríngeo 
(nervo craniano IX) e nervo vago (nervo 
craniano X) posteriormente ao sulco 
 A inervação motora para a musculatura da língua 
é suprida pelo nervo hipoglosso (nervo craniano 
XII) 
 A inervação vascular e glandular é fornecida 
pelos nervos simpáticos e parassimpáticos. Esses 
nervos suprem os vasos sanguíneos e as 
pequenas glândulas salivares da língua. Com 
frequência, são observadas células ganglionares 
dentro da língua. Essas células pertencem aos 
neurônios parassimpáticos pós-sinápticos e são 
destinadas às glândulas salivares menores dentro 
da língua. Os corpos celulares dos neurônios 
simpáticos pós-sinápticos estão localizados no 
gânglio cervical superior. 
 
Junqueira e Carneiro: Histologia Básica 
 
A língua é uma massa de músculo estriado esquelético 
revestida por uma camada mucosa cuja estrutura varia 
de acordo com a região. As fibras musculares se 
entrecruzam em três planos; estão agrupadas em feixes, 
geralmente separados por tecido conjuntivo. A camada 
mucosa está fortemente aderida à musculatura, porque 
o tecido conjuntivo da lâmina própria penetra os espaços 
entre os feixes musculares. A superfície ventral (inferior) 
da língua é lisa, enquanto a superfície dorsal é irregular, 
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recoberta anteriormente por uma grande quantidade de 
eminências pequenas denominadas papilas. O terço 
posterior da superfície dorsal da língua é separado dos 
dois terços anteriores por tuna região em forma de "V''. 
Posteriormente a essa região, a superfície da língua 
apresenta saliências compostas principalmente por dois 
tipos de agregados linfoides: pequenos grupos de 
nódulos e tonsilas linguais, nas quais os nódulos linfoides 
se agregam ao redor de invaginações da camada mucosa 
denominadas criptas (Figura 15.2). 
 
PAPILAS LINGUAIS 
 
Papilas são elevações do epitélio oral e lâmina própria que 
assumem diversas formas e funções. Existem quatro 
tipos (ver Figura 15.2): filiformes, fungiformes, foliadas e 
circunvaladas. 
As papilas filiformes têm um formato cônico alongado, 
são numerosas e estão sobre toda a superfície dorsal da 
língua; têm a função mecânica de fricção. Seu epitélio 
de revestimento, que não contém botões gustativos, é 
queratinizado. As papilas fungiformes assemelham-se a 
cogumelos, tendo uma base estreita e uma porção 
superior mais superficial dilatada e lisa. Essas papilas, que 
contêm poucos botões gustativos na sua superfície 
superior, estão irregularmente distribuídas entre as 
papilas filiformes. As papilas foliadas são pouco 
desenvolvidas em humanos, porém encontradas em 
macacos e coelhos. Elas consistem em duas ou mais 
rugas paralelas separadas por sulcos na superfície 
dorsolateral da língua, contendo muitos botões gustativos. 
As papilas circunvaladas são 7 a 12 estruturas circulares 
grandes, cujas superficies achatadas se estendem acima 
das outras papilas. Elas estão distribuídas na região do V 
lingual, na parte posterior da lingua. Numerosas glândulas 
serosas (glândulas de von Ebner) secretam seu conteúdo 
no interior de uma profunda depressão que circunda 
cada papila. Esse arranjo similar a um fosso possibilita um 
fluxo contínuo de líquido sobre uma grande quantidade 
de botões gustativos ao longo das superficies laterais 
dessas papilas. Este fluxo é importante na remoção de 
partículas de alimentos da adjacência dos botões 
gustativos, para que eles possam receber e processar 
novos estímulos. As glândulas serosas também secretam 
uma lipase que provavelmente previne a formação de 
uma camada hidrofóbica sobre os botões gustativos, o 
que poderia prejudicar sua função. Além deste papel 
local, a lipase lingual é ativa no estômago e pode digerir 
até 30% dos triglicerídios da dieta. Outras glândulas 
salivares menores de secreção mucosa dispersas pela 
cavidade oral atuam da mesma maneira que as glândulas 
serosas associadas às papilas circunvaladas, auxiliando a 
função de botões gustativos encontrados em outras 
partes da cavidade oral, como, por exemplo, na porção 
anterior da língua. 
Existem pelo menos cinco qualidades na percepção 
humana de sabor: salgado, az.edo, doce, amargo e o 
saboroso (umami termo japonês para o sabor do 
glutamato monossódico). Todas essas qualidades podem 
ser percebidas em todas as regiões da lingua que contêm 
botões gustativos. Esses botões são estruturas em forma 
de cebola (Figura 15.3), cada uma contendo 50 a 100 
células. O botão repousa sobre uma lâmina basal e, em 
sua porção apical, as células gustativas têm 
microvilosidades que se projetam por urna abertura 
denominada poro gustativo. Muitas das células têm 
função gustativa, enquanto outras têm função de 
suporte. Células basais indiferenciadas são responsáveis 
pela reposição de todos os tipos celulares. 
 
 
 
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