8 Sistema Vestibular Vias Vestibulares Pt 1

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Fisiologia – Marcelo 
Sistema Vestibular – Vias Vestibulares Pt. 1 
 
Sensações Vestibulares e a Manutenção do Equilíbrio 
 
O sistema vestibular é o responsável por nos dar o sentido de equilíbrio e também a informação sobre a posição do 
corpo, permitindo qualquer tipo de movimento que possamos fazer, sendo que esses movimentos podem ser rápidos, 
compensatórios, etc., para nos ajudar na manutenção do equilíbrio tanto em resposta a forças externas quanto àquelas 
que podem ser geradas durante o movimento voluntário. 
 
Sistema Vestibular 
 
A informação sensorial proveniente do sistema vestibular é usada para promover uma imagem visual estável na retina 
(enquanto a cabeça se move) e fazer ajustes na postura, para manter o equilíbrio. Apesar de estarmos normalmente 
inconscientes sobre o funcionamento do sistema vestibular, 
podemos considera-lo como um componente chave de 
nossos reflexos posturais e dos nossos movimentos oculares. 
Caso esse sistema fosse lesionado, tanto equilíbrio quanto 
movimento dos olhos, principalmente com a cabeça em 
movimento, seriam afetados de forma negativa, ou seja, a 
integridade desse sistema é muito preciosa para que 
possamos manter a atividade motora da forma mais 
adequada possível. 
Há outras estruturas no tronco encefálico que participam da 
mesma função, atuando em conjunto com o sistema 
vestibular e sendo chave para a movimentação de nosso 
corpo. 
Para que o controle motor trabalhe com excelência e permita uma movimentação e postura ótima, é necessário que as 
regiões do encéfalo sejam ativadas para que possam exercer um controle sobre o movimento. 
O sistema vestibular, portanto, controla a postura e movimentos do corpo e dos olhos em relação ao ambiente. Para que 
isso possa ocorrer é necessário que exista um receptor periférico participando do controle motor por meio das vias 
aferentes, sendo responsável pela transdução dos movimentos e da posição da cabeça em informação neural. Para essa 
transdução ocorrer é necessário que os receptores enviem essas informações para os núcleos vestibulares centrais, que 
são conjuntos de neurônios no tronco encefálico responsáveis pelo processamento de informações que controlam a 
atividade motora com os movimentos oculares e da cabeça, reflexos posturais dependentes da gravidade e da orientação 
espacial. 
Para que sejam executadas todas essas ações é necessário a ação de alguns sistemas, como por exemplo o sistema 
vestíbulo-ocular, em que os neurônios presentes nos núcleos vestibulares estarão associados ao controle dos movimentos 
oculares. O segundo sistema é o vestíbulo-espinal, em que os neurônios dos núcleos vestibulares estão associados ao 
controle dos movimentos da cabeça, da musculatura axial e dos reflexos posturais. Há ainda a ação do sistema vestíbulo-
tálamo-cortical, responsável pela percepção consciente do movimento e pela orientação espacial (sistema sensitivo e de 
aferência). 
 
Aparato Vestibular 
 
Desde aulas anteriores quando falamos dos núcleos no tronco encefálico, falamos 
bastante do aparato vestibular. Na porção petrosa do osso temporal encontramos um 
sistema de tubos ósseos que são conhecidos como labirinto ósseo. Essa estrutura óssea 
possui uma porção interna que também possui tubos, formando um labirinto 
membranoso idêntico ao ósseo. Justamente esse labirinto membranoso que dará a ação 
do nosso aparato vestibular, sendo composto por uma região de cóclea (audição) e um 
sistema composto por três canais semicirculares e duas câmaras que chamamos de 
Utrículo e Sáculo, sendo esses os órgãos otolíticos. 
Dos canais semicirculares existe o canal anterior, o canal posterior e o canal conhecido 
como lateral ou horizontal. Além desses canais semicirculares temos os órgãos otolíticos, 
aqui conhecidos como sáculo e utrículo. Esse labirinto vestibular membranoso está 
presente interiormente no labirinto ósseo, que por sua vez se localiza na porção petrosa 
do osso temporal. 
As informações acerca da audição e do equilíbrio são encaminhadas ao sistema nervoso central por meio do nervo 
vestibulococlear. 
 
Órgãos receptores do equilíbrio 
 
Como órgãos receptores do equilíbrio temos os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo), 
responsáveis pela detecção da posição estática em relação à gravidade de nossa 
cabeça e também pela aceleração linear (frontal, lateral, etc.). Quando pensamos na 
aceleração rotacional da cabeça, temos a ação dos canais semicirculares. Ao final de 
cada um dos canais semicirculares há uma dilatação bulbar, chamada de ampola, em 
que se faz presente o sistema que faz parte da percepção da aceleração rotacional 
da cabeça. 
Para cada um dos sistemas, tanto para os órgãos otolíticos quanto para os canais semicirculares, há nervos específicos 
que levam essas informações. Observamos que o gânglio está presente um pouco depois do aparato vestibular, ou seja, 
são neurônios que possuem axônios provenientes do aparato vestibular e que levam essa informação diretamente para 
os núcleos vestibulares, onde, posteriormente, serão direcionadas 
para o sistema visual, sistema tálamo-cortical e sistema espinhal. Os 
nervos que compõem o nervo vestibular são: Nervo Ampular 
Anterior, Nervo Ampular Posterior e Nervo Ampular Lateral, além 
do Nervo Utricular e o Nervo Sacular, todos responsáveis por enviar 
as informações obtidas das células especializadas que estão 
presentes em cada uma dessas ampolas, no utrículo e no sáculo. A 
transdução de sinal é feita por meio de células específicas que 
possuem mecanismo de ação específico e, a partir da despolarização 
dessas células, os nervos encaminham as informações pelos gânglios 
vestibulares em direção aos núcleos vestibulares. 
 
Receptores Sensoriais Vestibulares 
 
É necessária a presença de receptores especializados para enviar informações por meio de potenciais de ação. Esse 
sistema do aparato vestibular de despolarização das células é o mesmo que ocorre em nossa função coclear. É 
interessante perceber que no esquema temos células de sustentação em ambos os lados da célula ciliada específica, 
sendo ligadas por junções oclusivas. 
A região dos cílios da célula especializada é banhada pela Endolinfa, enquanto a região basal da célula e dos axônios dos 
neurônios são banhados pela Perilinfa. A perilinfa possui uma composição semelhante ao líquido cefalorraquidiano. Já a 
endolinfa não apresenta a mesma composição, e, analisando seu potencial elétrico observamos um valor aproximado de 
+80mV, enquanto a perilinfa possui cerca de 0mV. No interior da célula ciliada, o potencial elétrico é de cerca de -60mV. 
Por que será que o potencial elétrico da endolinfa é tão diferente do meio intracelular e da perilinfa? Veremos que por 
meio da endolinfa é que ocorrem os potenciais de ação gerados na célula ciliada. 
 
Mecanismos de transdução 
 
Vimos que a endolinfa banha as regiões dos cílios das células especializadas e possui uma 
voltagem próxima a +80mV. Isso ocorre devido a uma concentração muito grande de potássio, 
um íon de valência positiva, levando a uma voltagem positiva. O interior da célula ciliada possui 
uma voltagem negativa em tono de -60mV. O cílio maior é chamado de Sinocílio e os menores 
são chamados de estereocílios. Em cada região do topo dos estereocílios estão presentes canais 
específicos para potássio (é um canal catiônico, entrando também cálcio) e existe uma proteína 
que liga cada canal de potássio ao estereocílio seguinte até chegar no sinocílio. 
O movimento dos cílios será responsável pela 
despolarização nas células, logo, quando os 
estereocílios se movem em direção ao sinocílio 
há a promoção da despolarização da célula 
ciliada. As proteínas que ligam os canais de 
potássio são chamadas de Tiplink e permitem a 
abertura desses canais. 
No repouso os tiplinks não estão tensionados e 
a comporta do canal permanece fechada. 
Quando ocorre o movimento da endolinfa, os estereocílios vão rumo aos sinocílios,gerando uma tensão nos tiplinks e causando uma abertura dos canais catiônicos e 
subsequente despolarização na célula ciliada devido ao aumento da voltagem no interior 
da célula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vimos que todas as deformações mecânicas dos estereocílios em 
direção ao sinocílios, por aumento de tensão nos tiplinks, provoca 
abertura dos canais de potássio e a passagem desses íons para o 
interior da célula. Essas cargas positivas despolarizam a membrana 
das células e fazem com que os canais de cálcio voltagem 
dependentes abram, facilitando a entrada do cálcio no interior da 
célula. O cálcio é muito importante para a interação das vesículas 
com a membrana plasmática através das proteínas SNARE, 
possibilitando a fusão entre elas e liberando os transmissores para a 
sinapse. 
Existe também a deformação negativa, quando o sinocílio vai em 
direção ao estereocílio, diminuindo a tensão dos tiplinks e 
promovendo a hiperpolarização da célula e a diminuição da interação 
entre células ciliadas com os axônios. 
 
 
Receptores Sensoriais Vestibulares: Células Ciliadas 
 
Na base de cada um desses canais 
semicirculares temos as ampolas, dilatações 
em forma de bulbos, onde estão localizadas 
as células ciliadas do sistema de canal 
semicircular. Nos órgãos otolíticos iremos 
encontras as células ciliadas. Os órgãos 
otolíticos recebem esse nome por 
possuírem uma camada de gel que está 
presente nos cílios das células ciliadas e, 
acima desse gel, há algumas estruturas de 
carbonato de cálcio, conhecidas como 
otocônias. As otocônias são as responsáveis 
por aplicar o peso sobre a camada gel, 
fazendo com que ocorra o movimento em 
direção ao sinocílio ou ao estereocílio; diferentemente da ampola, em que é a endolinfa que é responsável pela 
movimentação dos cílios. 
 
Polarização Morfológica das Células Vestibulares 
 
No interior do Utrículo e do Sáculo há a presença de uma estrutura chamada de mácula. Existem máculas diferentes para 
cada órgão. Na ampola há a movimentação para apenas um só lado dos estereocílios e dos sinocílios e, dependendo do 
movimento, haverá ou não a despolarização. No caso do sáculo, temos que as células possuem despolarizações em 
diferentes sentidos, sendo que o que divide essas células é a estríola, sendo que em uma metade temos células ciliadas 
que despolarizam para um lado e na outra metade para o lado oposto. Da mesma forma ocorre no Utrículo, onde há a 
presença de estríolas dividindo as células especializadas e causando a sua despolarização em diferentes regiões. A estríola 
Transdução das Células Ciliadas 
é uma depressão presente nos órgãos otolíticos e divide essas diferentes células ciliadas que irão despolarizar para 
diferentes direções. 
 
Receptores Sensoriais Vestibulares: Células Ciliadas nos Órgãos Otolíticos (utrículo e sáculo) 
 
Os receptores vestibulares, quando falamos dos órgãos otolíticos, das células ciliadas, utrículo e sáculo, respondem à 
aceleração linear e à inclinação da cabeça. Fica óbvio agora o porquê de conseguirmos perceber movimentações lineares 
com a cabeça em prumo por meio das células ciliadas, sendo, portanto, devido ao aparato das otocônias.