Fisiologia Muscular

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CARACTERÍSTICAS GERAIS 
- prende-se ao esqueleto por meio de tendões 
- ponto proximal de fixação nos ossos: origem 
- ponto distal de fixação nos ossos: inserção 
- inserção está próxima à articulação, o que garante a possibilidade da realização de movimentos                           
amplos 
- os músculos esqueléticos se prendem dos dois lados da articulação, garantindo a possibilidade de                           
movimentos de flexão e extensão 
- músculo mais abundante no organismo 
- relacionado com a geração de força: sustentação postural, locomoção, respiração 
- relacionado com a produção de calor: tremores, alta atividade metabólica 
- fornece aminoácidos para diversos processos metabólicos 
 
COMPOSIÇÃO 
- compostos por feixes de fibras musculares → FASCÍCULOS 
- cada fibra muscular possui feixe de filamentos → MIOFIBRILAS 
- cada fibra muscular é envolvida por tecido conjuntivo → ENDOMÍSIO 
- fascículos são envolvidos por tecido conjuntivo → PERIMÍSIO 
- presença de bainha de tecido conjuntivo que circunda o músculo → EPIMÍSIO 
- presença de camadas de tecido conjuntivo nas extremidades dos músculos se ligam para formar                           
TENDÕES 
 
ORGANIZAÇÃO DE SARCÔMEROS 
- cada miofibrila é circundada pelo         
retículo sarcoplasmático (RS): rede       
intracelular de membranas que regula as           
concentrações intracelulares de Ca²​+ 
- invaginações do sarcolema, chamadas       
de túbulos T, estendem-se para o interior da               
fibra muscular, próximos aos RS 
- os túbulos T conduzem os potenciais           
de ação para o interior da fibra muscular 
- RS é uma rede intracelular de           
membranas, enquanto os túbulos T estão em             
contato com o espaço extracelular 
- cisternas terminais: regiões do RS mais           
próximas aos túbulos T; local de liberação de               
Ca²​+ 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO DO FILAMENTO FINO ⇒ ACTINA 
- actina é uma proteína globular que, quando agregada, forma                 
cordões ⇒ filamentos de actina: dois cordões de actina                 
torcidos (actina filamentosa ou actina F) 
- nebulina: proteína que se estende por todo o filamento e                   
regula seu comprimento 
- dímeros de tropomiosina cobrem os sítios de ligação               
actina-miosina 
- complexo de troponina: presente em cada dímero de               
tropomiosina que influencia sua posição no filamento de               
actina para liberar ou não o sítio de ligação 
Fisiologia Muscular 
FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
ORGANIZAÇÃO DO FILAMENTO GROSSO ⇒ MIOSINA 
 
 
 
- constituída por dois longos peptídeos         
enrolados que assumem a forma de um bastão               
longo com duas cabeças globulares em uma de               
suas extremidades 
- muitas moléculas de miosina associam-se         
entre si para formar o filamento grosso, onde as                 
cabeças de miosina formam saliências 
- as cabeças da miosina contém uma           
região que se combina de maneira reversível             
com a actina 
 
 
 
 
 
CONTROLE DA ATIVIDADE DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
- músculos inervados pelo NEURÔNIO MOTOR ALFA (nervo motor) que emerge do corno ventral da                           
medula espinal 
- placa motora (JNM): porção de interação entre os ramos do neurônio motor alfa e as fibras                               
musculares 
 
A CONTRAÇÃO MUSCULAR 
1) Eventos na JNM: convertem um sinal químico (acetilcolina               
liberada pelo neurônio motor) em um sinal elétrico na fibra                   
muscular 
2) Acoplamento excitação-contração: potenciais de ação         
musculares produzem um sinal de cálcio, ativando o ciclo                 
contração-relaxamento 
3) Ciclo contração-relaxamento: teoria dos filamentos         
deslizantes ⇒ actina desliza pela miosina 
 
1. o gatilho para o início da contração no músculo esquelético é                     
a liberação de cálcio pelo RS → níveis de cálcio aumentam                     
consideravelmente no citosol 
2. o cálcio se liga à TnC 
3. o complexo TnC-Ca afasta a tropomiosina do sítio de ligação                   
da miosina na actina G 
4. a miosina se liga à actina e completa o movimento de força 
5. o filamento de actina se move 
 
PAPEL DA ACETILCOLINA 
1. o neurônio motor somático libera ACh na JNM 
2. a entrada líquida de Na​+ através do receptor-canal de ACh desencadeia um potencial de ação                             
muscular ⇒ ​transdução quimioelétrica 
3. o potencial de ação no túbulo T altera a conformação do receptor DHP (di-hidropiridina) 
4. o receptor DHP abre os canais RyR (rianodina) de liberação de cálcio do RS e o Ca​2+ entra no                                     
citoplasma 
5. o Ca​2+​ se liga à troponina permitindo a ligação entre a miosina e a actina 
6. as cabeças de miosina executam o movimento de força 
7. os filamentos de actina deslizam em direção ao centro do sarcômero 
 
FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR 
- Anaeróbia: glicólise do glicogênio armazenado nas células musculares → energia para conversão de                         
ADP em ATP (atividade de curta duração) 
- Aeróbia: metabolismo oxidativo → combinação de oxigênio com produtos finais da glicólise e                         
nutrientes celulares (carboidratos, lipídio e proteínas) = ATP (atividade de longa duração) 
ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
 
 
 
MECANISMO BÁSICO DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
1. as concentrações de cálcio intracelular aumentam quando o cálcio entra na célula e quando é                             
liberado a partir do RS 
2. o cálcio se liga à calmodulina (CaM) 
3. o complexo Ca-CaM ativa a quinase de cadeia leve da miosina (MLCK) 
4. a MLCK fosforila as cadeias leves nas cabeças da miosina e aumenta a atividade de ATPase da                                 
miosina 
5. as pontes cruzadas ativas de miosina deslizam ao longo da actina e geram tensão muscular 
 
RELAXAMENTO DO MÚSCULO LISO 
1. o cálcio livre no citosol diminui quando é bombeado para fora da célula ou de volta para o RS 
2. o Ca²​+​ se desliga da CaM 
3. a fosfatase da miosina retira o fosfato da miosina, diminuindo a atividade da ATPase da miosina 
4. Menos ATPase da miosina resulta na diminuição da tensão muscular 
 
SEMELHANÇAS COM MÚSCULO ESQUELÉTICO  PARTICULARIDADES DO MÚSCULO LISO 
 
 
 
 
 
 
 
- a força é criada pelas ligações cruzadas entre actina                 
e miosina (interação entre os filamentos deslizantes) 
- a contração é iniciada pelo aumento das             
concentrações citosólicas de Ca ​2+​ livre 
- precisam operar em uma grande faixa de             
comprimento 
- em um mesmo órgão, camadas de músculo liso               
podem estar dispostas em diferentes direções 
- contrai e relaxa muito mais lentamente 
- utiliza menos energia para gerar e manter tensão 
- pode se manter contraído por longos períodos 
- elementos contráteis não estão organizados em           
sarcômeros 
- células fusiformes pequenas e mononucleadas 
- contração pode ser iniciada por sinais elétricos,             
químicos ou ambos 
- é controlado pelo SNA 
- não apresenta regiões receptoras especiais, como as             
placas motoras 
- o Ca ​2+​ necessário para contração vem do LEC e do RS 
- músculo liso não tem troponina: o cálcio inicia uma                 
cascata que termina com a fosforilação da cadeia               
leve da miosina e ativação da miosina-ATPase 
 
MECANISMOS PARA LIBERAÇÃO DE CÁLCIO PELO RS 
1. Canais receptores de rianodina (RyR): ​podem ser ativados pela alteração da conformação dos canais                           
DHP (para músculo esquelético) ou o próprio influxo de cálcio (para o músculo liso) proveniente do                               
LEC (canais de cálcio ativados por cálcio) 
- o cálcio que entra na célula pode ser oriundo de canais dependentes de voltagem, canais dependente                               
de ligantes ou canais de estirament 
 
2. Canaisreceptores de IP3: o IP3 é um intermediário da via dos receptores acoplados à proteína G                                 
(quando a via ativada é a via da fosfolipase C) 
 
 
 
MÚSCULO CARDÍACO 
- características de músculo liso e esquelético 
- fibras estriadas e presença de sarcômeros 
- fibras mais curtas que as de músculo esquelético, mas podem ser ramificadas, e são uninucleadas 
- eletricamente comunicadas: discos intercalares 
- potenciais marca-passo → auto geração do potencial de ação (não depende de impulso nervoso) 
- controle autonômico e hormonal 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS ⇒​ velocidade de contração ou resistência à fadiga 
 
Fadiga: condição em que o músculo não é mais capaz de gerar ou sustentar a produção de potência                                   
esperada 
- condição reversível 
- pode ser influenciada: (A) pela intensidade e duração da atividade contrátil; (B) tipo de metabolismo                             
para o qual a atividade está sendo desviada (aeróbico ou anaeróbico); (C) composição do músculo; (D)                               
nível de condicionamento do indivíduo 
POTENCIAIS DE MEMBRANA (Silverthorn) 
MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Sincronismo do acoplamento excitação contração 
MÚSCULO LISO 
 
Após o potencial de ação do neurônio motor               
somático, ocorre um potencial de ação muscular,             
seguido da contração muscular. Um único ciclo de               
contração-relaxamento de uma fibra muscular         
esquelética é denominado abalo muscular. Há um             
pequeno retardo – o período de latência – entre o                   
potencial de ação muscular e o início da geração                 
de tensão muscular. Esse retardo representa o             
tempo 
necessário para a liberação do cálcio e sua ligação                 
à troponina. Uma vez iniciada a contração, a tensão                 
muscular aumenta continuamente até um valor           
máximo, à medida que as interações entre as               
ligações cruzadas também aumentam. A tensão           
diminui na fase de relaxamento do abalo. Durante o                 
relaxamento, os elementos elásticos do músculo           
fazem o sarcômero retornar ao seu comprimento de               
repouso. Um único potencial de ação em uma fibra                 
muscular provoca um único abalo . Entretanto, os               
abalos musculares variam de fibra para fibra em               
relação à velocidade com que a tensão é               
desenvolvida (a inclinação da porção ascendente           
da curva do abalo), à tensão máxima atingida (a                 
altura da curva do abalo) e à duração da contração                   
(a largura da curva do abalo). 
 
A contração pode ser iniciada por sinais elétricos –                 
mudanças no potencial de membrana – ou por               
sinais químicos. A contração produzida por           
sinalização elétrica é chamada de acoplamento           
eletromecânico. As contrações iniciadas por sinais           
químicos, sem uma alteração significativa do           
potencial de membrana, são chamadas de           
acoplamento farmacomecânico. Sinais químicos       
também podem diminuir a tensão muscular sem             
mudar o potencial de membrana. 
 
PROPRIEDADES MUSCULARES E TIPOS DE CONTRAÇÃO MUSCULAR 
- pode ser dividida em: 
- fadiga central: relacionada às alterações nas interações que acontecem no SNC (medula                       
espinal; neurônio motor alfa, centros superiores) → ​mecanismos propostos para explicação:                     
efeitos psicológicos e alguns reflexos protetores 
- fadiga periférica: ​associada aos mecanismos que envolvem a JNM, o acoplamento                     
excitação-contração, o sinal de Ca²​+​, a contração-relaxamento. ​Mecanismos propostos para                   
explicação: 
- JNM: diminuição da liberação de neurotransmissor; diminuição da ativação do receptor 
- Acoplamento: mudança no potencial de membrana do músculo, escape de Ca²​+​ do RS 
- Sinal de cálcio: diminuição da liberação de Ca²; diminuição da interação troponina-Ca² 
- Contração-relaxamento: teorias de depleção (PCr, ATP, glicogênio) e teorias de acúmulo                     
(H​+​, Pi, lactato) 
 
COMPRIMENTO DA FIBRA MUSCULAR E TENSÃO 
- tensão depende diretamente do comprimento dos sarcômeros individuais antes do início da                       
contração → cada sarcômero contrai, desenvolvendo força máxima se estiver no seu comprimento                         
ideal antes do início da contração 
- o comprimento do sarcômero reflete o grau de sobreposição entre os filamentos finos e grossos⇒ se                                 
as fibras iniciarem a contração com o sarcômero muito alongado, haverá pouca sobreposição entre                           
os filamentos grossos e finos e, consequentemente, pouca ligações cruzadas. 
 
Teoria dos filamentos deslizantes:​ a tensão gerada por um músculo é diretamente proporcional ao número 
de ligações cruzadas entre os filamentos finos e grossos 
 
- comprimento ideal: filamentos iniciam a contração com numerosas ligações cruzadas, permitindo que                       
a fibra gere a força máxima durante aquele abalo. 
- se o sarcômero for ​mais curto do que o comprimento ideal no início da contração, os                               
filamentos estarão demasiadamente sobrepostos antes da contração iniciar. Consequemente,                 
os filamentos grossos só poderão movimentar os filamentos finos por uma distância muito                         
curta, antes que os filamentos finos de cada uma das extremidades do sarcômero comecem a                             
se sobrepor. Essa sobreposição impede a formação das ligações cruzadas 
 
- a força de contração aumenta com a somação: pode-se aumentar a força gerada pela contração de                               
uma única fibra muscular ao aumentar a frequência de potenciais de ação sobre a fibra → se os                                   
potenciais de ação sequenciais estiverem separados por longos intervalos de tempo, haverá tempo                         
para a fibra muscular relaxar completamente entre os dois estímulos subsequentes; todavia, se o                           
intervalo de tempo entre os potenciais de ação for reduzida, a fibra muscular não terá tempo para                                 
relaxar completamente entre os dois estímulos subsequentes, resultando em uma contração mais                       
vigorosa ⇒ ​SOMAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADES MOTORAS:​ influenciam no acontecimento da fadiga 
- músculo esquelético pode ter muitas unidades motoras formadas por diferentes tipos de fibras 
- o músculo pode modular a contração: (1) alternando os tipos de unidades motoras ativas; ou (2)                               
alternando o número de unidades motoras respondendo a um estímulo⇒ controle dado pelo sistema                             
nervoso (processo ao qual se dá o nome de recrutamento) e acontece com uma sequência                             
padronizada 
1. estímulo fraco ativa somente neurônios de limiar baixo (fibras de contração lenta resistentes à                           
fadiga) 
2. À medida que a intensidade dos estímulos sobre o conjunto de neurônios aumenta, são                           
acionados neurônios motores adicionais com limiares mais altos 
3. esses neurônios estimulam unidades motoras compostas de fibras oxidativas-glicolíticas de                   
contração rápida resistências à fadiga 
4. mais unidades motoras participando da contração = força gerada pelo músculo é maior 
 
TIPOS DE CONTRAÇÃO MUSCULAR 
- Contração isotônica: contração que gera força e movimenta carga → encurtamento do músculo                         
durante a contração propicia o movimento 
 
- Contração isométrica: ​contração que gera força sem mover carga 
 
 
Como uma contração isométrica consegue gerar força se o comprimentodo músculo não altera de modo                               
significativo? Elementos elásticos do músculo → todos os músculos contêm fibras elásticas nos tendões e em                               
outros tecidos conectivos que prendem os músculos aos ossos, e também no tecido conectivo localizado                             
entre as fibras musculares. Nas fibra musculares, as proteínas elásticas do citoesqueleto estão presente                           
entre as miofibrila e no sarcômero. Todos esses componentes elásticos se comportam coletivamente como se                             
estivessem conectados em série aos elementos contráteis do músculo (elementos elásticos em série). Quando                           
o sarcômeros encurtam nos primeiros estágios da contração, os elementos elásticos sempre são estirados.                           
Esse estiramento dos elementos elásticos permite que as fibras mantenham um comprimento relativamente                         
constante, mesmo quando os sarcômeros estão encurtando e               
gerando tensão. Se o músculo não for capaz de produzir força                     
adicional para mover a carga, a contração será isométrica. Após                   
os elementos elásticos terem sido estirados ao máximo, se o                   
sarcômero produzir uma força igual à carga, o músculo                 
encurtará, realizando uma contração isotônica e movendo a               
carga. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONCÊNTRICA e EXCÊNTRICA são ISOMÉTRICAS 
 
 
- os ossos e os músculos ao redor das articulações formam sistema de alavancas e fulcros: ​No sistema                                 
de alavanca do antebraço, a articulação do cotovelo atua como o fulcro sobre o qual o movimento                                 
rotacional do antebraço (a alavanca) se desenvolve. O músculo bíceps braquial se prende na sua                             
origem ao ombro e se insere no osso rádio do antebraço, poucos centímetros distante da articulação                               
do cotovelo. Quando o bíceps braquial contrai, produz uma força para cima F1 à medida que puxa o                                   
osso. A força rotacional total 1 produzida pelo bíceps braquial depende de dois fatores: (1) a força da                                   
contração muscular e (2) a distância entre o fulcro e o ponto no qual o músculo se insere no rádio.                                       
Para que o bíceps braquial mantenha o antebraço imóvel e flexionado em um ângulo de 90°, o                                 
músculo deve exercer uma força rotacional para cima suficiente para se opor exatamente à força                             
rotacional para baixo exercida pela gravidade           
sobre o antebraço. A força rotacional para baixo               
sobre o antebraço é proporcional ao peso do               
antebraço (F2) vezes a distância entre o fulcro e o                   
centro de gravidade do antebraço (o ponto na               
alavanca no qual a carga do antebraço exerce               
sua força).  
No caso do braço ilustrado na Figura 12.20c,               
o bíceps braquial deve exercer 6 kg de força                 
para manter o braço em um ângulo de 90°.                 
Como o músculo não está encurtando, essa             
é uma contração isométrica. 
A desvantagem desse tipo de sistema de             
alavanca, no qual o fulcro está posicionado             
próximo a uma extremidade da alavanca, é 
que o músculo precisa gerar grande           
quantidade de força para mover ou resistir             
a uma carga pequena. Entretanto, a           
vantagem desse tipo de sistema         
alavanca-fulcro é que ele maximiza a           
velocidade e a mobilidade. Um pequeno           
movimento do antebraço no ponto de           
inserção do músculo transforma-se em um           
movimento muito maior da mão (Fig. 12.20d).             
Além disso, os dois movimentos ocorrem no             
mesmo período de tempo e, assim, a             
velocidade da contração aplicada no ponto de inserção é amplificada na mão. Assim, o sistema                             
alavanca-fulcro do braço amplifica tanto a distância que a carga percorre quanto a velocidade com                             
que o movimento ocorre. 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS MÚSCULOS LISOS 
1) Pelo padrão de contração: 
- músculo liso fásico​: possuem ciclos periódicos de contração e relaxamento 
- músculo liso tônico:​ sempre mantém um nível de tônus muscular 
 
2) Pelo modo de comunicação entre células: 
- músculo liso unitário: células conectadas eletricamente por junções comunicantes e contraem de                       
forma coordenada 
- músculo liso multiunitário: células não se comunicam eletricamente e cada célula muscular funciona                         
de modo independente