Controle Motor do Cerebelo

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Controle Motor do Cerebelo 
O cerebelo influencia na coordenação dos 
movimentos modificando o padrão de atividade dos 
neurônios motores ↑ e dando estabilidade ao tronco 
através das suas projeções descendentes. Além disso, 
tem importante papel na coordenação da atividade 
motora, regulação do tônus muscular, movimentos 
automáticos e balanço (sequenciamento - caminhar, 
correr…) e mecanismos que influenciam e mantém o 
equilíbrio por longos períodos de tempo. Existem 
evidências de que também estaria envolvido em 
funções cognitivas e com a emoção. 
Uma das funções principais do cerebelo é de 
correção do erro​, que pode ser feita durante o 
movimento em curso ou como uma forma de 
aprendizagem motora quando a correção é 
armazenada. Essa atividade é modificada pela 
experiência, o qual é um papel importante no 
aprendizado de tarefas motoras. 
 
Organização geral do cerebelo 
Os hemisférios cerebelares podem ser 
divididos em 3 partes principais (de acordo com as 
fontes de aferências) 
● Cerebrocerebelo (ou cérebro cortical): recebe 
aferências de forma indireta (passa antes pelos 
núcleos pontinos) de muitas áreas do córtex 
cerebral; está envolvido com a regulação de 
movimentos finos (planejamento e execução de 
complexas sequências de movimentos temporais e 
espaciais, incluindo a fala) bem como na 
coordenação visual de um movimento em curso​; 
projeta​ eferências para o próprio córtex cerebral​. 
● Espinocerebelo​: ocupa a região mediana dos 
hemisférios cerebelares e é a região que recebe 
aferências proprioceptivas da ME e emite 
eferências à ME e córtex motor​. 
● Vestibulocerebelo (ou cerebelo vestibular): 
compreende os lobos caudais-inferiores do 
cerebelo e inclui o flóculo, o nódulo e parte 
inferior do vermis; essa região recebe ​aferências 
dos núcleos vestibulares (como o labirinto) e está 
relacionada com a ​regulação da postura, do 
equilíbrio e do reflexo vestíbulo-ocular​; essa região 
projeta ​eferência aos núcleos vestibulares​, o qual 
projeta-se para mm axiais e proximais. 
 
 
Núcleos cerebelares profundos 
O núcleos cerebelares são as regiões desse 
órgão da onde ​saem as informações do cerebelo 
(informações excitatórias) e são eles (da região mais 
medial para a lateral): 
● Núcleo denteado 
● Núcleos interpósitos 
● Núcleo fastigial 
 
Pedúnculos cerebelares 
Os pedúnculos são os locais de conexão do 
cerebelo e as outras partes do SN. As principais fibras 
que saem do cerebelo (com exceção das fibras 
vestíbulos cerebelares), são advindas dos núcleos 
cerebelares profundos; já as fibras que entram no 
cerebelo são provenientes do córtex, tálamo, núcleos 
vestibulares e de outras estruturas. 
Sendo assim, os pedúnculos são divididos em 
3 partes: 
● P. cerebelar superior​: apresenta principalmente 
fibras eferentes (seus neurônios estão nos núcleos 
cerebelares profundos), que projetam-se para 
núcleo rubro, colículos superiores e tálamo​; as 
poucas informações que chegam desse pedúnculo 
vêm do trigêmio-cerebelar, rafe e locus coeruleus. 
● P. cerebelar médio​: apresenta principalmente fibras 
aferentes​, que provêm da ​via retículo-cerebelar e, 
principalmente, da ​ponto-cerebelar (cérebro ou 
colículos superiores → sinapses com os núcleos 
pontinos → fibras atravessam a linha média → P. 
cerebelar médio) 
● P. cerebelar inferior (ou corpo restiforme): 
apresenta vias aferentes e eferentes; as ​aferentes 
incluem axônios dos núcleos vestibulares, da 
medula espinhal e de várias regiões do tegmento 
do tronco encefálico​, enquanto as vias ​eferentes 
projetam-se aos núcleos vestibulares e à formação 
reticular​. 
 
Aferências ao cerebelo 
O cerebelo recebe aferências das vias: 
● Córtico-ponto-cerebelar​: as projeções originam-se 
de diversas regiões do córtex cerebral e vão para os 
núcleos pontinos antes de entrar no 
cerebrocerebelo. É principal fonte de aferências do 
cerebelo; faz o ​controle dos movimentos 
finos/complexos e tem relação com o 
processamento de estímulos visuais em movimento 
e atenção visuoespacial (​coordenação visual​) 
● Vestíbulo-cerebelar​: axônios dos núcleos 
vestibulares se projetam para o cerebelo vestibular, 
trazendo impulsos do labirinto, que informam 
sobre a posição do animal e permitem ao cerebelo 
coordenar a atividade muscular, de modo a manter 
o animal em ​equilíbrio​. Além disso, também 
podem haver axônios vestibulares do VIII nervo 
craniano que se projetam direto ao cerebelo. 
● Olivo-cerebelares​: as olivas recebem impulsos do 
córtex, núcleos rubros e ME; participa das funções 
de ​aprendizado e de memória realizadas pela 
circuitaria cerebelar 
● Espino-cerebelar​: fusos musculares e órgãos 
tendinosos de golgi informam sobre o grau de 
contração dos músculos para os neurônios 
retransmissores do núcleo dorsal de Clarke 
(presentes lâminas V e VI), os quais enviam as 
informações para o espinocerebelo por essa via, 
criando um ​grau de propriocepção inconsciente ​(já 
que não vai para o córtex); essa região também 
recebe aferências do córtex motor com relação aos 
movimento planejados (comparação do mov. 
planejado com o executado) 
● Mesencéfalo-cerebelar (pode ser considerada da 
via espinocerebelar): núcleos mesencefálicos do 
complexo trigêmeo projetam fibras com 
informações proprioceptivas da cabeça e face ao 
espinocerebelo 
 
OBS! ​As informações visuais e auditivas são 
retransmitidas por núcleos do tronco encefálico à 
verme. 
OBS! ​Como as aferências vestibular e espinhal 
permanecem em posição ipsilateral ao seu ponto de 
entrada no tronco encefálico, seguindo pelo 
pedúnculo cerebelar inferior, o ​cerebelo apresenta 
comando do corpo ipsilateral (cerebelo direito está 
relacionado a parte direita do corpo), contrário ao que 
ocorre no córtex motor. 
 
 
 
 
O cerebelo, então, recebe informações sobre o 
plano de movimento do córtex, sobre o ​desempenho 
motor e informações vestibulares, auditivas e 
oculares​. Logo, o cerebelo é capaz de juntar todas 
essas informações para uma ​análise integrativa dos 
sinais sensoriais e motores e fazer conexões feedbacks 
para essas fontes de sinais. 
 
Eferências do cerebelo 
O ​vestibulocerebelo envia suas informações 
diretamente para os núcleos vestibulares​, a partir daí, 
segue a mesma rota das outras vias. Já as outras 
regiões, necessitam que suas eferências passem pelos 
núcleos cerebelares, de onde são levadas até o 
pedúnculo superior → neurônios superiores do TE → 
complexos de núcleos talâmicos (organiza para que 
local do córtex as informações serão levadas) → 
córtex motor primário e pré-motor. Essa conexão faz 
a coordenação dos MS, detecção de erro motor e 
correção imediata do movimento coordenado. 
Cada núcleo profundo do cerebelo recebe 
eferências de uma região ≠ do córtex cerebelar: 
 
Núcleo denteado​: recebe projeções do 
cerebrocerebelo​; as vias que deixam esse núcleo estão 
destinadas, principalmente, aos córtices pré-motor e 
associativo do lobo frontal​, os quais atuam no 
planejamento dos movimentos voluntários (passam 
antes pela retransmissão no complexo nuclear ventral 
do tálamo). 
Como o córtex motor controla o corpo 
contralateralmente, as vias do núcleo denteado devem 
atravessar a linha média e inervar o hemisfério 
contralateral (jáque o cerebelo controla a parte 
ipsilateral do corpo). Logo, os axônios do denteado 
deixam o cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior, 
cruzam na decussação do pedúnculo cerebelar 
superior no mesencéfalo caudal e, então, ascendem ao 
tálamo. Ao longo desse caminho, essa via emite 
colaterais para o núcleo rubro no mesencéfalo, o qual, 
por sua vez, projeta-se à oliva inferior​, que por sua 
vez, projeta informações para o cerebelo, criando, 
então, uma eferência cerebelar que realimenta uma 
outra aferência cerebelar - essa ​realimentação é 
fundamental para as funções adaptativas dos circuitos 
cerebelares. 
Outrossim, em algumas situações, o cerebelo 
projeta eferências para uma mesma região cortical que 
emite eferências ao cerebelo, criando um ​circuito 
fechado​, que modulam programas cognitivos 
organizados no córtex pré-frontal, influenciando na 
coordenação de programas não motores (​como a 
resolução mental de problemas​). 
 
Os ​núcleos interpósitos e o ​núcleo fastígio 
recebem projeções do ​espinocerebelo​, os quais 
projetam fibras aos circuitos de neurônios motores 
superiores que controlam a execução dos movimentos 
(neurônios motores ↓). A organização somatotópica 
dessa região do cerebelo (apresentado duas imagens 
acima) reflete na organização de suas projeções 
eferentes. 
Dessa forma, o ​núcleo fastígio (que está 
próximo à linha média do cerebelo - abaixo da verme) 
projeta fibras pelo pedúnculo cerebelar inferior à 
formação reticular e ao complexo dos núcleos 
vestibulares, os quais dão origem aos tractos mediais 
que controlam a ​musculatura axial e proximal dos 
membros​. 
Já os núcleos interpósitos (que estão presentes 
mais lateralmente no espinocerebelo) projetam-se 
pelo pedúnculo cerebelar superior para os circuitos 
talâmicos ​que interagem com as regiões motoras do 
lobo frontal relacionadas com os ​movimentos 
voluntários dos membros​. Há também aferências dos 
núcleos interpósitos para o núcleo rubro, relacionados 
com a musculatura distal​. 
 
OBS! ​Como demonstrado no resumo, apenas os 
núcleos denteado e interpósitos projetam fibras para a 
região cortical. 
 
Uma parte das projeções do ​vestibulocerebelo 
seguem através do pedúnculo cerebelar inferior para 
os núcleos do complexo vestibular que controlam os 
movimentos dos olhos, da cabeça e do pescoço, para 
obter a compensação frente a movimentos de 
aceleração linear ou angular (rotacional) da cabeça​, 
bem como está relacionada com a regulação dos 
movimentos envolvidos com a manutenção da ​postura 
e do equilíbrio​. A outra parte vai em direção aos 
núcleos fastigiais​, que a partir deste local, farão 
aferências para as regiões laterais dos núcleos 
vestibulares, que parece estarem relacionadas às 
informações visuais. 
 
A correção do cerebelo com relação ao 
movimento ocorre da seguinte maneira: 
1. Informações corticais do movimento intencionado 
descem do córtex motor primário, atinge a ME e as 
regiões cerebelares (antes passa pelos núcleos 
pontinos) 
2. Informações proprioceptivas inconscientes do 
movimento são percebidas pelas células de Clark e 
ascendem até o cerebelo 
3. Cerebelo integra as informações recebidas e faz os 
ajustes necessários 
4. Leva as informações para os núcleos profundos do 
cerebelo 
5. Informações vão para o tálamo e, por conseguinte, 
para o córtex motor, que realiza a correção do erro 
(​feedback negativo​) 
Além disso, o cerebelo atua na regulação do 
tônus muscular e balanço ​(vias retículo e vestíbulo 
espinal), nos movimentos automáticos e balanço, 
mecanismos que influenciam e mantém o ​equilíbrio​. 
 
Arranjo interno de fibras e células no córtex 
cerebelar 
O córtex cerebelar é dividido em camadas: 
1. Molecular (+ superficial): local por onde passa as 
fibras paralelas e onde se encontra os dendritos das 
células de Purkinje​; bem como apresenta os 
dendritos apicais das células de Golgi 
2. Purkinje​: apresenta as ​células de purkinje (células 
gigantes com milhares de ramificações sinápticas) 
que fazem sinapses com as fibras musgosas e 
trepadeiras (vem das olivas); suas projeções fazem 
conexões com os núcleos profundos do cerebelo. 
Outros interneurônios que modulam as conexões 
das outras células são as células estreladas e 
células em cesta. 
3. Granular​: apresenta as ​células granulares​, que 
recebem informações das ​fibras musgosas 
provenientes dos núcleos pontinos (e algumas 
fibras vestibulares); tais células enviam seus 
axônios para as regiões mais corticais do cerebelo, 
fazendo um arranjo em forma de T (fibras 
paralelas). Essa região também apresenta as células 
de Golgi. 
 
Circuitaria do cerebelo 
Então, as aferência do córtex ao cerebelo são 
transmitidas da seguinte maneira: 
1. Aferências do córtex cerebral aos núcleos pontinos 
2. Núcleos pontinos fazem projeções ao hemisfério 
contralateral do cerebelo - as projeções dos ​n. 
pontino e das aferências provenientes do ​TE ​e da 
ME ​são chamados de ​fibras musgosas, já as 
aferências da ​oliva inferior são chamadas de 
trepadeiras (fazem sinapses com as células de 
Purkinje e com núcleos cerebelares profundos - PA 
longos) 
3. Fibras musgosas fazem sinapses (PA curtos) com 
os neurônios dos núcleos cerebelares profundos e 
com as células granulares. 
4. As células granulares originam axônios 
denominados de fibras paralelas (em forma de T) 
que ascendem à camada molecular (+ superficial) 
5. As fibras paralelas se bifurcam nessa camada e 
levam as informações até os dendritos das células 
de Purkinje - essas células também recebem 
aferências das olivas inferiores por meio das fibras 
trepadeiras. 
6. Células de Purkinje projetam-se aos núcleos 
cerebelares profundos e, como essas células são 
GABAérgicas, tais eferências são ​inibitórias​. 
Entretanto, os neurônios dos núcleos cerebelares 
profundos recebem aferências excitatórias de 
colaterais das fibras musgosas e das trepadeiras. As 
projeções inibitórias das células de Purkinje 
servem, na verdade, para modular os padrões de 
descarga que os neurônios dos núcleos profundos 
geram em resposta às aferências excitatórias 
diretas das fibras musgosas e trepadeiras​. 
 
Todavia, as eferências inibitórias das células 
de Purkinje são moduladas por aferências de 
neurônios da circuitaria local do cerebelo. Algumas 
das células que fazem tal atividade são: 
● Células em cesto​: recebe ​aferências das fibras 
paralelas e fornece uma inibição às células de 
purkinje 
● Células estreladas​: recebe ​aferências das fibras 
paralelas e fornece uma aferência ​inibitória aos 
dendritos das células de Purkinje 
● Células de Golgi​: recebem aferências das fibras 
paralelas ​(células granulares) e fornecem uma 
retroação inibitória​, ou seja, projeta inibições que 
controlam a eficiência das aferências das células 
granulares para as células de Purkinje (controlam o 
fluxo de informações) 
Então, de maneira mais simplificada, as 
aferências excitatórias aos núcleos profundos do 
cerebelo pelas ​fibras trepadeiras e musgosas formam 
uma ​alça excitatória. Já as ​eferências inibitórias das 
células de Purkinje​, que resultam das aferências 
excitatórias das fibras musgosas e trepadeiras junto ao 
processamento e modulação das células da circuitarialocal do cerebelo, formam a ​alça inibitória da 
circuitaria do cerebelo 
OBS! ​A região que contém um emaranhado de 
estruturas como fibras musgosas, dendritos de células 
granulares, detritos de células de Golgi e terminais 
axonais de células de Golgi é chamado de ​Glomérulo 
Cerebelar. 
 
Esse circuito está presente em cada uma das 
divisões do cerebelo e é o seu módulo funcional. A 
transformação do sinal que flui através desses 
módulos fornece a base tanto para a ​regulação do 
movimento em tempo real ​como para as mudanças de 
longa duração na regulação subjacente ao ​aprendizado 
motor​. 
 
Aprendizado motor 
Segunda estudos, a modulação das eferências 
das células de Purkinje pela ​fibras trepadeiras é 
responsável pelo aprendizado motor; esse processo 
ocorre da seguinte maneira: 
1. Córtex cerebral e ME enviam aferências às olivas 
inferiores sobre um erro motor; uma outra 
aferência enviada às olivas, são oriundas das 
eferências motora que saem dos núcleos denteados, 
que são levadas até os núcleos rubros, que 
projetam essa informações motoras às olivas 
2. Fibras trepadeiras retransmitem as informações do 
erro motor e de como a atividade motora deveria 
ter ocorrido (via do núcleo rubro) para as células 
de Purkinje - fazendo milhares de sinapses fortes, 
característica a qual é reforçada por junções 
comunicantes entre os neurônios das olivas 
inferiores, sincronizando e reforçando o impulso 
nervoso das olivas para o cerebelo. 
3. Então, esse grande PA gerado nas células de 
Purkinje e o agrupamento dessas informações 
(junto com as proprioceptivas) nas células, cria 
uma mudança no padrão de resposta dessas células, 
o que leva à correção do erro motor que está sendo 
executado e o seu aprendizado, que é possível 
devido à ​alterações plásticas neuronais​. 
Além disso, uma outra forma de aprendizado 
utilizado pelo cerebelo é pela ​Depressão de Longo 
Prazo (LTD)​. Essa LTD é quando as ​fibras 
trepadeiras​, devido aos seus elevados PAs gerados, 
inibem as atividade das fibras paralelas (potenciais 
longos das trepadeiras se sobressaem aos potenciais 
das células granulares na célula de Purkinje), 
influenciando, então, na intensidade da inibição das 
células de Purkinje aos núcleos cerebelares profundos. 
Portanto, com a repetição do movimento, a LTD 
podem se transformar em memória de curta duração 
(​aprendizado motor​). Assim, após um ato motor ter 
sido realizado várias vezes, ele se torna cada vez mais 
preciso e coordenado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo das vias 
 
Disfunções cerebelares 
As disfunções cerebelares exibem erros 
persistentes do movimento e do aprendizado motor; 
provocadas por lesões com danos temporários ou não, 
degenerações cerebelares, condição crônica ou 
progressiva. Quando os mecanismos de feedback 
cerebelares se rompem, emergem desordens do 
movimento do lado do corpo ipsilateral à lesão 
celular. 
Uma característica marcante dos pacientes 
com lesões cerebelares é a ​dificuldade em produzir 
movimentos suaves e bem-coordenados. Em vez 
disso, os movimentos tendem a ser ​espasmódicos e 
imprecisos​, condição denominada ​ataxia cerebelar​, 
pois ocorreu uma interrupção do papel do cerebelo na 
correção dos erros do movimento em curso 
 
OBS! ​Ataxias são erros de amplitude, força e direção 
(dismetria) do movimento resultando em perda da 
coordenação muscular na produção de movimentos 
suaves. 
OBS!​ Hipotonia é a diminuição do tônus muscular 
 
Lesões no vestíbulo cerebelo 
São lesões que incluem a parte 
inferior do vermis e flóculo-nodulo. Essas 
lesões causam ataraxia troncular (indivíduo 
fica atáxio com o tronco e com a região 
ocular), instabilidade troncular, base 
alargada (devido à instabilidade do tronco) 
e nistagmo 
 
Lesões no espinocerebelo 
Essas lesões causam ataxia, marcha 
instável, cambaleante e oscilante (ocorre 
alterações nas vias laterais da MME - 
relacionado com a musculatura distal) e 
erros de execução motora. 
 
Lesões no cérebro-cerebelo 
Essas lesões produzem ataxia, 
diminuição do tônus muscular, 
distúrbios de planejamento motor 
(tremor de intenção, dismetria e 
disdiadococinesia) 
 
OBS! ​Disdiadococinesia: dificuldade 
de realizar movimento rápidos e alternados