Histologia do Aparelho Urinário

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1 Lucas Dominguez 2019.2 – Segundo Semestre 
HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO 
TRANSCRIÇÃO DA AULA + SANAR + GARTNER + JUNQUEIRA 
RIM 
- Situado no espaço retroperitoneal da parede abdominal posterior, na altura da 12ª vértebra torácica e à 3ª vértebra lombar -> 
Rim direito ligeiramente mais inferior por conta da posição do fígado (1 a 2 cm). 
- São envolvidos por tecido adiposo, o qual confere posição contra choques. 
- O rim está envolvido por uma cápsula, delgada e aderida frouxamente, constituída principalmente por tecido conjuntivo denso 
não modelado, com fibras elásticas e fibras musculares lisas ocasionais. 
- Está divido em córtex e medula. 
- A região cortical é granulosa e de cor castanho-escuro, enquanto a medula contém 6 a 12 regiões distintas, piramidais, claras, 
estriadas, as pirâmides renais. 
- A base de cada pirâmide está voltada para o córtex, formando a borda córtico-medular, enquanto seu ápice, denominado Papila 
Renal, aponta para o hilo. 
- O ápice é perfurado por 20 ou mais aberturas dos Dutos de Bellini -> Área Crivosa (se assemelha à uma peneira). 
- Cada papila projeta-se em um Cálice Menor e esses unem-se em dois a quatro Cálices Maiores. 
- Os cálices renais desaguam na Pelve Renal, uma expansão da porção proximal do ureter. 
- Pirâmides vizinhas são separadas umas das outras por material semelhante ao córtex, as Colunas Corticais (de Bertin). 
- Macroscopicamente, no córtex podem-se observar três tipos de substâncias: Os Corpúsculos Renais (grânulos puntiformes 
vermelhos), os Túbulos Contorcidos (formam o labirinto cortical) e as estrias longitudinais, Raios Medulares, que são continuações 
corticais de material das pirâmides renais. 
- Uma pirâmide renal, juntamente com o arco cortical e as colunas corticais associados a ela, representam um Lobo Renal -> Rim 
é um órgão multilobar! 
- Cada raio medular e parte do labirinto cortical que o envolve é considerado um Lóbulo Renal, que se continua com a medula 
como uma estrutura em forma de cone. 
TÚBULOS URINÍFEROS 
- Unidade funcional do rim, é constituído por um néfron e um túbulo coletor -> Cada um possui uma origem embriológica 
diferente. 
- Vários néfrons são drenados por um único túbulo coletor e múltiplos túbulos coletores se unem na medula, formando dutos 
cada vez maiores -> Os maiores desses dutos são chamados de Dutos de Bellini e perfuram a papila renal na área crivosa. 
- No rim humano, há dois tipos de néfrons: Os Néfrons Corticais, mais curtos, e os Néfrons Justamedulares, mais longos, cujo 
corpúsculo renal está situado no córtex e cujas partes tubulares estão situadas na medula. 
CORPÚSCULO RENAL OU CORPÚSCULO DE MALPIGHI 
- Estrutura oval ou arredondada, é composto por um tufo de capilares, o Glomérulo, que está invaginado dentro da Cápsula de 
Bowman (extremidade proximal dilatada e em forma de bolsa do néfron). O espaço dentro dessa cavidade é denominado Espaço 
de Bowman e tem um volume reduzido. 
- A cápsula contém dois folhetos, um Interno ou Visceral, junto aos capilares glomerulares, e outro Externo ou Parietal, que forma 
os limites do corpúsculo renal. 
- Entre os dois folhetos existe o Espaço Capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral 
da cápsula. 
- Cada corpúsculo tem um Polo Vascular, pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um Polo Urinário, no 
qual tem início o túbulo contorcido proximal. 
- Ao penetrar no corpúsculo, a aferente divide-se em vários capilares, formando alças -> Há conexões diretas entre o vaso aferente 
e o eferente, onde o sangue pode circular sem passar por essas alças. 
- Nos capilares glomerulares, circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é regulada principalmente pela arteríola eferente, 
já que essa tem uma maior quantidade de músculo liso que a aferente. 
- O Folheto Externo ou Parietal é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia em uma lâmina basal. 
 
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- O Folheto Interno ou Visceral possui células epiteliais que se modificam durante o desenvolvimento embrionário -> Essas células 
são chamadas de Podócitos, formadas pelo corpo celular, de onde partem diversos prolongamentos primários que dão origem 
aos prolongamentos secundários (pedicélios). 
 
- Podócitos: 
• Os Podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal. 
• Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar e o contato com a membrana basal é feito pelos 
prolongamentos secundários. 
• Eles se prendem à membrana basal por meio de proteínas chamadas Integrinas. 
• Entre seus prolongamentos secundários existem espaços denominados Fendas de Filtração, fechados por uma 
membrana constituída pela proteína Nefrina, que se liga aos seus filamentos de actina. 
- Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado. 
- Há uma membrana basal espessa entre as células endoteliais e os podócitos -> Essa membrana é a barreira de filtração glomerular 
e é composta por três lâminas: 
• Lâmina Rara Interna: Aparece clara nas micrografias eletrônicas, próximas às células endoteliais. 
• Lâmina Densa: Mais elétron-densa. 
• Lâmina Rara Externa: Localizada mais externamente ao lúmen do capilar e em contato com os podócitos. 
• As lâminas raras contêm fibronectina que estabelece ligação com as células. 
• A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo 4 e laminina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente 
negativos (aniônicos) -> As moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente e o 
colágeno 4, com a laminina, constituem um filtro de macromoléculas que atuam como uma barreira física. 
- Os glomérulos são formados por capilares arteriais com uma pressão hidrostática muito elevada, em relação aos outros capilares 
e é essa pressão que forma o filtrado glomerular. 
- O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, glicose, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sanguíneo, porém quase 
não contém proteínas, pois as macromoléculas não atravessam a barreira de filtração glomerular -> Se tiver muitas, tem lesão! 
 
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- Características da Membrana de Filtração: 
• A pressão hidrostática favorece a filtração, enquanto a oncótica 
a dificulta -> A pressão hidrostática é maior do que a oncótica. 
• No espaço capsular, como as proteínas não são filtradas em 
uma quantidade considerável, a pressão oncótica é 
“anulada/ignorada”, já que ela é gerada pelas proteínas. 
• A pressão hidrostática no glomérulo é relativamente alta, pois 
a arteríola eferente é mais estreita que a aferente -> Oferece 
uma maior resistência à saída do sangue -> Isso aumenta a 
pressão hidrostática no capilar! 
 
 
Células Mesangiais: 
- Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos têm as 
Células Mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial. 
- Há pontos que a lâmina basal não envolve toda a circunferência de um 
só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais alças 
capilares -> É principalmente nesse espaço entre os capilares que se 
localizam as células mesangiais. 
- Elas podem também ser encontradas na parede dos capilares 
glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal. 
- São contráteis e têm receptores para Angiotensina 2 -> A ativação desses 
receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. 
- Contêm receptores para o Hormônio ou Fator Natriurético, produzido 
pelas células musculares do átrio -> É um hormônio vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume do sangue 
nos capilares e a área disponível pera a filtração. 
- Têm outras funções, como: 
• Garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias anormais 
e patológicas retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e 
endotelinas -> Endotelinas causam contração da musculatura lisa dasarteríolas aferentes e eferentes do glomérulo. 
Regulação do Fluxo Sanguíneo Renal: 
- O principal mecanismo de controle do fluxo sanguíneo renal é pela variação de resistência da arteríola aferente e eferente. 
- A intensidade de filtração pode ser comprometida pelas variações do diâmetro da arteríola aferente e eferente -> Uma 
vasoconstrição da aferente reduz a filtração, enquanto uma vasoconstrição da eferente aumenta a filtração glomerular. 
- Os vasos de maior resistência ao fluxo sanguíneo renal são: arteríola aferente, eferente e artéria interlobular. 
APARELHO JUSTAGLOMERULAR 
- Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola eferente não tem membrana elástica interna 
e suas células musculares apresentam-se modificadas -> Essas células são chamadas de 
Justaglomerulares ou Células JG. 
• Apresentam núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção 
-> A secreção desses grânulos participa da regulação da pressão sanguínea. 
• Ao microscópio, as células JG apresentam características de células secretoras 
de proteínas, como RER abundante e complexo de Golgi desenvolvido. 
- A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células 
Justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como Aparelho 
Justaglomerular. 
• Fazem parte do aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de 
função pouco conhecida, denominadas células mesangiais 
extraglomerulares. 
 
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- As células JG produzem a enzima renina -> A renina não atua diretamente. Ela aumenta a pressão arterial e a secreção de 
aldosterona (glândula adrenal), por intermédio do angiotensinogênio (globulina do plasma). 
• Atuando sobre o angiotensinogênio, a renina libera a angiotensina 1 e uma enzima do plasma remove dois de seus 
aminoácidos, formando a angiotensina 2. 
• Os principais efeitos fisiológicos da angiotensina 2 são aumentar a pressão sanguínea e a secreção da aldosterona -> 
Aldosterona é um hormônio que inibe a excreção de sódio pelos rins. 
• A deficiência de sódio é um estímulo para a liberação de renina, que acelera a secreção de aldosterona, que inibe a 
excreção de sódio. Inversamente, o excesso de sódio no sangue deprime a secreção de renina, que inibe a produção de 
aldosterona, aumentando a excreção de sódio pela urina. 
• O aparelho justaglomerular tem um importante papel no controle do balanço hídrico (água é retida ou eliminada junto 
com o sódio) e do equilíbrio iônico do meio interno. 
TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL 
- É onde começa o processo de absorção e excreção. 
- No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar 
baixo do túbulo contorcido proximal. 
- Possui uma luz mais ampla e é mais largo que o túbulo distal. 
- É maior do que o túbulo distal -> Por isso suas secções são vistas com mais frequência nas proximidades dos corpúsculos. 
- Células do túbulo proximal têm o citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de numerosas mitocôndrias alongadas. Seu 
citoplasma apical apresenta microvilosidades, que formam a Orla em Escova -> Como sua função é de reabsorção, ele precisa ter 
muitas microvilosidades para aumentar a superfície de absorção. 
- Apresentam lúmens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos. 
- O citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém canalículos que partem da base das microvilosidades e aumentam 
a capacidade de o túbulo proximal absorver macromoléculas de baixo peso molecular. Nos canalículos se formam vesículas de 
pinocitose, que introduzem na célula macromoléculas que atravessaram a barreira de filtração glomerular. As vesículas se fundem 
com lisossomos, nos quais as macromoléculas são digeridas. 
- Na parte basal, essas células apresentam abundantes mitocôndrias e prolongamentos laterais que se interdigitam com os das 
células adjacentes. A bomba de sódio e potássio (NA+/K+ ATPase) localiza-se nessas membranas celulares basolaterais e é 
responsável pela absorção de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. 
- O filtrado que chega ao TCP tem uma concentração semelhante ao plasma (é isotônico), logo não tem uma tendência de ser 
absorvido -> Para isso serve a bomba, para criar um gradiente! Por isso que a maioria das substâncias aqui absorvidas vão ser 
acopladas ao sódio -> Daí a necessidade também de muitas mitocôndrias, para produzir ATP e garantir o funcionamento dessas 
bombas. 
- Esse segmento do néfron absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular e aproximadamente 
70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Absorve também os íons cálcio e fosfato. 
• A glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, com gasto de energia. Porém, a água acompanha 
passivamente essas substância -> Desse modo, a osmolaridade do filtrado é mantida ao longo do tubo. 
- Quando a quantidade de glicose no filtrado excede a capacidade de absorção dos túbulos proximais, a urina se torna mais 
abundante e contém glicose -> Glicosúria. 
- Quando se tem uma lesão no glomérulo e proteínas de maior peso molecular passam, o TCP vai tentar englobar, mas ele pode 
acabar lesionando-se, pois são muitas e de tamanho maior. 
 
 
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ALÇA DE HENLE 
- É uma estrutura em forma de U, que consiste em um segmento delgado interposto a dois 
segmentos espessos -> Os segmentos espessos têm estrutura muito semelhante à do túbulo 
contorcido distal. 
- O lúmen desse segmento do néfron é largo, pois a parede da alça vai ser formada por 
epitélio simples pavimentoso. 
- Todos os néfrons participam dos processos de filtração, absorção e secreção, mas os 
néfrons justamedulares desempenham o importante papel de estabelecer um gradiente de 
hipertonicidade no interstício da medula renal, que é a base funcional para os rins 
produzirem urina hipertônica. 
- Os néfrons justamedulares têm alças de Henle muito longas, estendendo-se até a 
profundidade da medula renal -> Têm segmentos espessos curtos e segmento delgado longo, 
tanto descendente quanto ascendente. Por outro lado, os néfrons corticais têm alças de 
segmento delgado descendente muito curto, sem segmento delgado ascendente. 
- A alça de Henle participa da retenção de água. 
- Ela cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa 
pelos ductos coletores (a regulação dessa quantidade de água vai acontecer lá no ducto coletor). 
- Embora o segmento delgado descendente da alça seja completamente permeável à água, o segmento ascendente inteiro é 
impermeável à água. No segmento espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado ativamente para fora da alça, para 
estabelecer o gradiente medular já mencionado, que é necessário para concentrar a urina. 
- A diferença do córtex para a medula é que a medula tem um interstício muito hipertônico, que vai ser gerada por essa absorção 
ativa de sódio e cloro. 
- Remédios diuréticos de alça são importantes diuréticos que atuam nesse mecanismo, bloqueando o transporte de sódio e cloro 
e, assim, impedindo a formação do interstício hipertônico e fazendo eliminar uma urina diluída -> Esse tipo de droga pode ser 
utilizada para tratar insuficiência cardíaca. 
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL 
- Após o curto trajeto cortical, a parte espessa da alça de Henle torna-se tortuosa e passa a se chamar de túbulo contorcido distal, 
também revestido por epitélio cúbico simples. 
- Tem a função de microrregulação da composição da urina -> Reabsorvendo sódio e cloro e eliminando outras substâncias como 
potássio e hidrogênio, principalmente em função da aldosterona, que age nas células principais, estimulando a reabsorção do Na+ 
-> O Na+ é absorvido basicamente no TCP e um pouco na Alça de Henle, no TCD ele faz um “ajuste fino”. 
- Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distaise proximais, ambos encontrados no córtex e formados 
por epitélio cúbico baseia-se em: 
• Suas células são menores (maior número de núcleos em cada corte). 
• Não têm orla em escova. 
• São menos acidófilas (contêm menor quantidade de mitocôndrias). 
- Células dos túbulos distais têm invaginações da membrana basolateral, nas quais se encontram mitocôndrias, características 
indicativas do transporte de íons. 
- O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo renal do mesmo néfron e nesse local sua parede se modifica -> Suas células 
tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros, além de a maioria ter complexo de golgi na região 
basal -> Esse segmento modificado, que aparece escuro nos cortes (devido à proximidade dos núcleos de suas células) chama-se 
Mácula Densa. 
• A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras 
que promovem a liberação de renina na circulação -> Faz parte do aparelho justaglomerular! 
- Ele também secreta os íons hidrogênio e amônia para a urina -> Essencial para o equilíbrio acidobásico do sangue! 
TÚBULOS E DUCTOS COLETORES 
- A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os túbulos coletores, que desembocam em tubos mais calibrosos, os ductos 
coletores, que se dirigem para as papilas -> Tanto os túbulos como os ductos coletores seguem um trajeto retilíneo. 
- Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico -> A medida em que se aproximam das papilas, suas células 
tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas -> Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. 
 
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- Em toda sua extensão, são formados por célula com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares 
são nítidos -> São claras ao microscópio eletrônico e muito pobres em organelas. 
• As células são bem mais individualizadas que o TCP e TCD. 
- Ductos coletores na medula participam dos mecanismos de concentração da urina -> Sofrem ação do ADH. 
- Segundo o Ross, a aldosterona atua principalmente nos túbulos e ductos coletores e não sobre o TCD. 
EM SÍNTESE, TEMOS: 
 
 
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CARACTERÍSTICAS DOS TECIDOS 
- Tecido é um agregado de células que funcionam de maneira coletiva. 
Tecido Epitelial: 
- O epitélio caracteriza-se pela proximidade entre as células e por 
apresentar uma superfície livre. 
- Recobrem as superfícies corporais externas, as cavidades internas e 
tubos corporais -> Ou seja, ele recobre os sistemas onde há a 
“necessidade” de proteção. 
- Forma a porção secretora das glândulas e seus ductos. 
- Células dispostas em uma ou múltiplas camadas contiguas. 
- Cria uma barreira seletiva entre o ambiente externo e o tecido 
conjuntivo subjacente. 
- Possuem uma alta capacidade mitótica -> Como ele está 
constantemente em contato com o meio externo, ele precisa se 
regenerar muito. 
- Células epiteliais: 
• Junções celulares especializadas -> Mantém o tecido bem unido. 
• Vão possuir uma polaridade funcional e morfológica -> Domínio apical (associada à parte externa), lateral e basal (está 
em contato com a lâmina basal). 
• Vai estar ancorada a uma superfície basal acelular, capaz de nutrir o tecido epitelial. 
- Classificação de acordo com a Função: 
• Epitélio Glandular: Glândulas endócrinas e exócrinas. 
• Epitélio de Revestimento: Podem ser secos (ausência de muco – pele) ou úmidos (presença de muco que protege contra 
patógenos – mucosa -> modificações celulares que produzem muco). 
o Mucosa é o tecido epitelial associado ao seu tecido conjuntivo sobrejacente. 
o Fornecem a primeira barreira de defesa (pele e mucosa). 
- Classificação de acordo com o Número de Camadas Celulares: 
• Epitélio Simples: Formados por uma única camada de células. 
• Epitélio Estratificado: Possuem mais de uma camada de células. 
• Epitélio Pseudo-Estratificado: Formados por uma única camada de células, mas os núcleos dessas células se localizam em 
alturas diferentes, o que passa uma impressão visual de existir mais de uma camada de células. 
- Classificação de acordo com a Forma das Células: 
• Epitélio Pavimentoso: Possui células achatadas -> Lembrar que pavimento é revestimento, logo essas células são células 
de revestimento. 
• Epitélio Cúbico: Células com forma de cubo. 
• Epitélio Colunar: Células alongadas em forma de coluna -> Altura é maior do que a largura. 
• Epitélio de Transição: A forma original das células é cúbica, mas ficam achatadas devido a dilatação do órgão -> As células 
têm tamanhos variados (polimorfas) -> Na região mais externa elas são mais achatadas, enquanto nas mais 
internas/basais são cuboides. 
VIAS URINÁRIAS 
- A urina deixa os ductos coletores na área cribriforme -> Entra em uma série de estruturas que não modificam sua composição, 
mas são especializadas em armazená-la e transportá-la para o exterior do corpo -> Flui sequencialmente para o cálice menor, 
cálice maior e para pelve renal, onde deixa o rim por meio do ureter e é levada à bexiga urinaria, onde é armazenada. Finalmente, 
é eliminada através da uretra. 
- Todas essas vias excretoras, exceto a uretra, apresentam a mesma estrutura geral -> Mucosa (revestida por endotélio de 
transição + tecido conjuntivo), uma muscular (interna longitudinal + externa circular) e uma adventícia (ou, em algumas regiões, 
uma serosa). 
 
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- O epitélio de transição reveste os cálices, os ureteres, a bexiga e o segmento inicial da uretra. 
- Correlação Clínica: Litíase Urinária (ler o arquivo!). 
UROTÉLIO 
- É o epitélio de transição -> Reveste as vias excretoras eu saem do rim e forma a 
interface entre o espaço urinário e os vasos sanguíneos, nervos, tecido conjuntivo 
e células musculares lisas adjacentes. 
- Esse epitélio estratificado é essencialmente impermeável aos sais e à água. 
- É composto por pelo menos três camadas: 
• Camada Superficial do Epitélio: Contém células poliédricas grandes, com 
um ou mais núcleos, que fazem protuberância no lúmen. 
Frequentemente são descritas como células em formato de cúpula ou de 
guarda-chuva, em virtude da curvatura de sua superfície apical. 
o O formato dessas células epiteliais depende do estado de 
enchimento da via excretora -> Na bexiga vazia, elas têm 
formato de cúpula e apresentam-se aproximadamente 
cuboide, no enquanto, quando está cheia, elas se tornam 
altamente distendidas e aparecem como células planas e 
pavimentosas. 
o As bordas das células exibe, cristas formadas por 
interdigitações das membranas da superfície apical das células 
adjacentes -> Se assemelham a um zíper fechado e contribuem 
para a formação de uma barreira paracelular de alta resistência 
e reforça as zônulas de oclusão. 
• Camada Celular Intermediária: Contém células piriformes que estão 
conectadas por desmossomos. A estrutura dessa camada varia de 
acordo com o estado de expansão do trato urinário e pode alcançar uma espessura de até cinco camadas celulares. 
o Quando ocorre perda de célula em formato de cúpula sobrejacente, elas se diferencial rapidamente e 
substituem as células de superfície perdidas. 
• Camada Celular Basal: Pequenas células contendo um único núcleo que repousa sobre a membrana basal 
o Essa camada contém células-tronco para o urotélio. 
- O epitélio inicia-se nos cálices maiores como duas camadas celulares e 
aumenta para quatro a cinco camadas no ureter e para seis ou mais na bexiga 
vazia -> Quando a bexiga é distendida, observa-se apenas três camadas -> Essa 
mudança estrutural reflete a capacidade dessas células de se acomodar à 
distensão. A reorganização das células na bexiga distendida resulta em um 
epitélio no qual apenas três camadas “verdadeiras” de células são 
reconhecidas. 
 
- A superfície luminal do epitélio de transição é coberta por Placas Uroteliais 
Rígidas contendo proteínas cristalinas, as Uroplaquinas,que desempenham 
importante papel na barreira de permeabilidade. 
- No estado relaxado, a maior parte da membrana plasmática apical é 
recoberta pelas Placas Uroteliais Côncavas de aparência rígida, intercaladas 
por regiões em Dobradiças Estreitas. 
- No folheto mais espesso da placa urotelial, contém um arranjo hexagonal 
cristalino de partículas proteicas, formadas por cinco proteínas 
 
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transmembrana, chamadas de Uroplaquinas -> O arranjo cristalino das placas de uroplaquina torna a placa impermeável a 
pequenas moléculas (água, ureia e prótons). 
- Em conjunto com as zônulas de oclusão, as placas Uroteliais desempenham importante papel na barreira de permeabilidade 
urotelial -> As áreas de dobradiça da membrana contém todas as demais proteínas da placa que são geralmente encontradas no 
domínio célula apical, tais como receptores e canais. 
- Conforme a bexiga ou outros órgãos que contém urina se distendem, a superfície dobrada da mucosa torna-se distendida e se 
expande -> As células em formato de cúpula sofrem alterações em suas membranas apicais, que estão relacionadas à existência 
de Vesículas Fusiformes. 
• São formadas pelas membranas unitárias assimétricas semelhantes àquelas das placas Uroteliais -> Em resposta da 
distensão da bexiga, a membrana apical se expande em consequência da exocitose dessas vesículas, que passam a 
constituir parte da superfície celular -> Essas vesículas fundem-se com a superfície celular apical, principalmente nas 
regiões de dobradiça. 
• Durante a micção, o processo é invertido -> A membrana apical é recuperada por endocitose e a membrana apical das 
células em formato de cúpula se encurta. 
- O músculo liso das vias urinárias é disposto em feixes paralelos entremeados com tecido conjuntivo (não forma lâminas 
musculares puras) -> As contrações peristálticas do músculo liso movimentam a urina dos cálices menores através do ureter até 
a bexiga. 
- Nas porções tubulares, geralmente há duas camadas de músculo liso abaixo da lâmina própria: 
• Uma Camada Longitudinal, a camada interna disposta como espiral frouxa. 
• Uma Camada Circular, a camada externa disposta como espiral compacta. 
URETERES 
- O epitélio de transição (urotélio) reveste a superfície luminal da parede do ureter -> O restante da parede é composto de músculo 
liso e tecido conjuntivo. 
- O músculo liso está disposto em três camadas: Uma camada longitudinal interna, uma camada circular média e uma camada 
longitudinal externa -> No entanto, a camada longitudinal externa está presente apenas na extremidade distal do ureter. A 
proximal vai ser só longitudinal interna e circular. A longitudinal externa da parte distal continua com a musculatura da bexiga. 
- Em geral, o ureter está inserido no tecido adiposo retroperitoneal -> O tecido adiposo, os vasos e os nervos formam a adventícia 
do ureter. 
- A bexiga se distende com a urina -> As aberturas dos ureteres são comprimidas, reduzindo a possibilidade de refluxo de urina 
para dentro dos ureteres -> A contração do músculo liso da parede da bexiga também comprime as aberturas dos ureteres na 
bexiga. 
• Essa ação ajuda a impedir a disseminação da infecção a partir da bexiga e da uretra para o rim. 
 
BEXIGA 
- Reservatório distensível para a urina, localizada na pelve, posteriormente à sínfise púbica. 
- Seu formato e tamanho modificam-se com seu enchimento. 
- Contém três aberturas -> Duas para os ureteres (óstios dos ureteres) e uma para a uretra (óstio interno da uretra). A região 
triangular definida por essas três aberturas, o Trígono da Bexiga, é relativamente lisa e de espessura constante, enquanto o 
restante da parede vesical é espesso e dobrado quando a bexiga esta vazia, mas fino e liso quando está distendida. 
• Essas diferenças se dão pelas origens embriológicas distintas! 
 
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- O músculo liso da parede vesical forma o Músculo Detrusor da bexiga, que possui feixes musculares e colágenos misturados 
aleatoriamente (padrão irregular de fibras), enquanto em direção à abertura da uretra, as fibras musculares formam o Esfíncter 
Interno da Uretra -> É involuntário e composto por um arranjo anular de músculo situado ao redor do óstio interno da uretra. 
• A contração do músculo detrusor da bexiga comprime todo o órgão e força a urina para dentro da uretra. 
- A camada interna é formada por epitélio de transição sob tecido conjuntivo. 
- Possui camada adventícia e serosa. 
 
URETRA 
- A uretra é o tubo fibromuscular que transporta a urina da bexiga para o exterior do corpo através do óstio externo da uretra. 
Uretra Masculina: 
- A uretra serve de ducto terminal para ambos os sistemas: urinário e genital. 
- Apresenta três segmentos distintos: 
• Parte Prostática: Estende-se através da próstata. É revestida por epitélio de transição (urotélio). Os ductos ejaculatórios 
do sistema genital entram na parede posterior desse segmento, acompanhados por muitos ductos prostáticos pequenos. 
• Parte Membranácea: À medida que entra no períneo, passa pelo espaço profundo do períneo do assoalho pélvico -> O 
músculo esquelético do espaço profundo do períneo que circunda a parte membranácea da uretra forma o Esfíncter 
Externo da Uretra (voluntário). 
o Esse segmento é revestido por um epitélio estratificado ou pseudoestratificado colunar, que se assemelha mais 
ao epitélio do sistema ductal genital. 
• Parte Esponjosa: É a maior (15cm), estende-se pelo comprimento do pênis e abre-se na superfície do corpo na glande do 
pênis. A parte esponjosa da uretra é circundada pelo corpo esponjoso quando passa ao longo do comprimento do pênis. 
o É revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, exceto em sua proximidade distal, que é revestida por 
epitélio estratificado pavimentoso contínuo com a pele do pênis. 
o Os ductos das Glândulas Bulbouretrais (Glândulas de Cowper) e das Glândulas Uretrais (Glândulas de Littré) 
secretoras de muco desembocam na parte esponjosa da uretra. 
 
Uretra Feminina: 
- À semelhança da uretra masculina, o revestimento consiste inicialmente em epitélio de transição , uma continuação do epitélio 
da bexiga. Contudo, na sua porção terminal, modifica-se para um epitélio estratificado pavimentoso. Alguns pesquisadores 
relatam a existência de epitélio estratificado colunar e pseudoestratificado colunar na porção média da uretra feminina. 
 
11 Lucas Dominguez 2019.2 – Segundo Semestre 
- Numerosas glândulas uretrais pequenas abrem-se em seu lúmen, particularmente em sua porção proximal. Outras glândulas, 
as Glândulas Parauretrais (homólogas À próstata do homem) secretam nos ductos parauretrais comuns uma secreção alcalina, 
que se abre de cada lado do óstio externo da uretra. 
- A lâmina própria é uma camada altamente vascularizada de tecido conjuntivo que se assemelha ao corpo esponjoso dos homens. 
- No local em que a uretra penetra no diafragma urogenital (parte membranácea da uretra), o músculo estriado dessa estrutura 
forma o Esfíncter Externo Da Uretra (voluntário). 
- Em síntese, temos: 
• Segmento Proximal: 
o Epitélio de transição. 
o Músculo liso. 
o Epitélio pseudoestratificado colunar na parte média. 
• Segmento Distal: 
o Epitélio estratificado pavimentoso. 
o Glândulas parauretrais. 
o Esfíncter externo da uretra. 
 
EM SÍNTESE, TEMOS: